• Muayyan hududdagi barcha organizmlarni o‘z ichiga olgan va fizik muhit bilan shunday o‘zaro ta’sirlashadigan yaxlit majmua ekotizim yoki ekologik tizimdir: bunda energiya oqimi tizim ichida aniq ifodalangan trofik tuzilma, turlar xilma-xilligi hamda moddalar aylanishini (biotik va abiotik qismlar o‘rtasidagi modda va energiya almashinuvini) shakllantiradi (Y. Odum, 1971).
• «Ekotizim» atamasining muallifi Tensli organizmlardan yuqori darajadagi qandaydir tuzilma mavjudligini bevosita inkor etgan.
• Tirik organizmlar hamjamiyati, u yashaydigan muhitning jonsiz qismi va ular o‘rtasidagi turli xil o‘zaro ta’sirlar birgalikda ekotizim deyiladi (D. F. Ouen).
• Moddalar aylanishi yuz berishi mumkin bo‘lgan organizmlar va ularni o‘rab turgan muhitning noorganik tarkibiy qismlari har qanday majmuasi ekologik tizim yoki ekotizim deyiladi (V. V. Denisov).
• «Biogeotsenoz» atamasini Sukachyov «landshaft» atamasi o‘rniga taklif qilgan. Shu sababli biogeotsenozlarni ajratishda u biotik tarkibiy qismni eng oxirida hisobga olgan: «Yer yuzasining ma’lum masofada tog‘ jinslari, namlik, atmosfera hodisalari, tuproq, o‘simliklar va hayvonot dunyosi jihatidan bir xil bo‘lgan hamda shu hudud bo‘ylab geografik majmuaning ushbu qismlari o‘rtasida bir xil o‘zaro ta’sir shakli bilan tavsiflanadigan bo‘lagi... ko‘pincha unchalik muvaffaqiyatli bo‘lmagan — elementar landshaft atamasi bilan ataladi... menimcha, yer yuzasining bunday elementar bo‘lagiga... biologlarning „biotsenoz“, „fitotsenoz“ va „zootsenoz“ atamalariga o‘xshatib „geotsenoz“ iborasini qo‘llash maqsadga muvofiq... Bu yaxlit majmua hayotida biotsenozning o‘rnini ta’kidlash uchun uni biogeotsenoz deb atash yanada to‘g‘riroq bo‘ladi».

Ba’zan ekotizim tarixan shakllangan tizim ekanligi alohida ta’kidlanadi (qarang: Biotsenoz).

Ekotizim — murakkab tizimlar haqidagi L. Bertalanfi ta’rifiga ko‘ra, o‘z-o‘zini tashkil etadigan, boshqaradigan va rivojlantiradigan murakkab tizimdir. Ekotizimning asosiy xususiyati biotik va abiotik qismlar o‘rtasida fazo va vaqt jihatidan nisbatan berk va barqaror modda hamda energiya oqimlari mavjudligidir. Bundan har qanday biologik tizimni ekotizim deb bo‘lmasligi kelib chiqadi. Masalan, akvarium yoki chirigan daraxt to‘nkasi bunga kirmaydi. Bunday tabiiy yoki sun’iy biologik tizimlar yetarli darajada mustaqil va o‘zini o‘zi boshqaradigan emas: masalan, akvarium sharoitlarini nazorat qilish va ko‘rsatkichlarini bir darajada ushlab turish to‘xtatilsa, u tez orada izdan chiqadi. Bunday hamjamiyatlar mustaqil, berk modda va energiya aylanishini hosil qilmaydi (masalan, to‘nka), balki yirikroq tizimning bir qismidir. Ularni quyi darajadagi hamjamiyatlar yoki mikrokosmlar deb atash lozim. Ba’zan ular uchun fatsiya atamasi ishlatiladi (masalan, geoekologiyada), ammo bu tushuncha bunday, ayniqsa sun’iy kelib chiqishga ega tizimlarni to‘liq tavsiflamaydi. Umuman, turli fanlarda «fatsiya» tushunchasi har xil ta’riflarga ega: ekotizimdan quyi darajadagi tizimlardan (botanika va landshaftshunoslikda) ekotizimga bog‘liq bo‘lmagan tushunchalargacha (geologiyada); ba’zan esa bir turdagi ekotizimlarni birlashtiruvchi (V. B. Sochava) yoki ekotizim ta’rifiga deyarli teng ma’nodagi (L. S. Berg, L. G. Ramenskiy) tushuncha sifatida qo‘llanadi.

Ekotizim ochiq tizim bo‘lib, unga modda va energiya kirishi hamda undan chiqishi bilan tavsiflanadi: modda va energiya oqimlari. Deyarli har qanday ekotizim mavjudligining asosi — termoyadro reaksiyalari natijasida hosil bo‘lgan quyosh nuri energiyasi oqimidir. Bu energiya to‘g‘ridan-to‘g‘ri (fotosintez) yoki bilvosita (organik moddalarning parchalanishi) o‘zlashtiriladi. Bunga chuqur dengizdagi «qora» va «oq» tutun chiqaruvchi gidrotermal manbalar ekotizimlari istisno: ularda energiya manbai Yerning ichki issiqligi va kimyoviy reaksiyalar energiyasidir.

Ta’riflarga ko‘ra, «ekotizim» va «biogeotsenoz» tushunchalari o‘rtasida farq yo‘q; biogeotsenozni ekotizim atamasining to‘liq sinonimi deb hisoblash mumkin. Biroq biogeotsenoz ekotizimning eng boshlang‘ich darajadagi muqobili bo‘la oladi, degan keng tarqalgan qarash mavjud. Sababi «biogeotsenoz» atamasi biotsenozning ma’lum bir quruqlik yoki suv muhiti hududiga bog‘liqligini ko‘proq ta’kidlaydi, ekotizim esa har qanday mavhum hududni nazarda tutadi. Shu bois biogeotsenozlar odatda ekotizimning xususiy holati deb qaraladi. Turli mualliflar biogeotsenoz ta’rifida uning aniq biotik va abiotik tarkibiy qismlarini sanab o‘tadi, ekotizim ta’rifi esa umumiyroq xususiyatga ega.

Tuzilishi nuqtayi nazaridan ekotizimda quyidagilar ajratiladi:

1. harorat, namlik, yoritilish tartibi va muhitning boshqa fizik xususiyatlarini belgilovchi iqlim rejimi;
2. aylanma jarayonga kiruvchi noorganik moddalar;
3. modda va energiya aylanishida biotik va abiotik qismlarni bog‘laydigan organik birikmalar;
4. produtsentlar — birlamchi mahsulot hosil qiluvchi organizmlar;
5. makrokonsumentlar yoki fagotroflar — boshqa organizmlar yoki organik moddaning yirik zarralari bilan oziqlanadigan geterotroflar;
6. mikrokonsumentlar (saprotroflar) — asosan zamburug‘lar va bakteriyalar bo‘lgan geterotroflar; ular o‘lik organik moddalarni parchalab, minerallashtiradi va shu tariqa moddalarni qayta aylanishga kiritadi.

Oxirgi uchta tarkibiy qism ekotizimning biomassasini hosil qiladi.

Ekotizim faoliyati nuqtayi nazaridan (avtotroflardan tashqari) organizmlarning quyidagi funksional guruhlari ajratiladi:

1. biofaglar — boshqa tirik organizmlar bilan oziqlanadigan organizmlar;
2. saprofaglar — o‘lik organik moddalar bilan oziqlanadigan organizmlar.

Bunday bo‘linish ekotizimdagi vaqt va faoliyatga oid bog‘lanishlarni ko‘rsatadi: organik moddaning hosil bo‘lishi, uning ekotizim ichida qayta taqsimlanishi (biofaglar) va saprofaglar tomonidan qayta ishlanishi vaqt jihatidan bir-biridan ajraladi. Organik moddaning nobud bo‘lishi bilan uning tarkibiy qismlari ekotizimdagi moddalar aylanishiga qayta kirishi orasida ancha vaqt o‘tishi mumkin. Masalan, qarag‘ay g‘o‘lasi uchun bu muddat 100 yil yoki undan ko‘p bo‘lishi mumkin.

Ushbu tarkibiy qismlarning barchasi fazo va vaqt jihatidan o‘zaro bog‘langan bo‘lib, yagona tuzilmaviy-funksional tizimni hosil qiladi.

Ekotop

Odatda ekotop tushunchasi yashash joyi, ya’ni tuproq, grunt, mikroiqlim va boshqa ekologik sharoitlarning muayyan uyg‘unligi bilan tavsiflanadigan organizmlar yashash makoni sifatida ta’riflangan. Shu ma’noda u klimatop.

tushunchasiga yaqin. Hozirgi vaqtda ekotop biotopdan farqli ravishda organizmlar ta’sirida o‘zgarmagan holdagi hudud yoki suv hududi deb tushuniladi. U tuproq, grunt, mikroiqlim va boshqa omillarning barcha xususiyatlarini qamrab oladi. Ekotopga allyuvial gruntlar, yangi paydo bo‘lgan vulqon yoki marjon orollari, odamlar qazigan karyerlar va boshqa yangi hosil bo‘lgan hududlar misol bo‘la oladi. Bunday holatda klimatop ekotopning bir qismidir.

Klimatop

Dastlab «klimatop» V. N. Sukachyov (1964) tomonidan biogeotsenozning atrofdagi atmosferadan gaz tarkibi, xususan, yer yuzasiga yaqin biologik qatlamdagi karbonat angidrid konsentratsiyasi, shu qatlam va fotosintez qatlamlaridagi kislorod miqdori, havo harakati rejimi, biolinlar, kamaygan va o‘zgargan quyosh radiatsiyasi hamda yoritilish, ayrim o‘simliklar va hayvonlarning lyuminessensiyasi, o‘ziga xos issiqlik rejimi va havoning namlik rejimi bilan farqlanuvchi qismi sifatida ta’riflangan..

Hozir bu tushuncha biroz kengroq talqin etiladi: u biogeotsenozning shu muhitda yashaydigan organizmlar uchun muhim bo‘lgan havo yoki suv muhitining fizik va kimyoviy xususiyatlari majmuasidir. Iqlimtop uzoq muddat davomida hayvon va o‘simliklar hayotining asosiy fizik sharoitlarini belgilab, muayyan ekotizimda mavjud bo‘la oladigan organizmlar doirasini aniqlaydi.

Edafotop

Odatda edafotop deganda ekotopning tarkibiy qismi sifatidagi tuproq tushuniladi. Biroq aniqroq ta’rifga ko‘ra, u organizmlar tomonidan o‘zgartirilgan jonsiz muhitning bir qismi, ya’ni butun tuproq emas, balki uning ma’lum qismidir. Tuproq (edafotop) ekotizimning eng muhim tarkibiy qismlaridan biri: unda modda va energiya aylanishlari tutashadi, o‘lik organik moddalar mineral moddalarga aylanadi va ular tirik biomassaga qo‘shiladi. Edafotopdagi asosiy energiya tashuvchilar — uglerodning organik birikmalari, ularning beqaror va barqaror shakllaridir. Aynan ular tuproq unumdorligini eng ko‘p darajada belgilaydi.

Ekotizimni tizimning musbat va manfiy teskari aloqalari majmuasi orqali tavsiflash mumkin. Ular muhit ko‘rsatkichlarining ma’lum chegaralarida tizim gomeostazini saqlab turadi. Shu tariqa ekotizim tashqi ta’sirlarda muayyan darajada o‘zining tuzilishi va funksiyalarini nisbatan o‘zgarmas saqlay oladi. Odatda gomeostazning ikki turi farqlanadi: rezistent (chidamli) — salbiy tashqi ta’sirda ham tuzilish va funksiyalarni saqlash qobiliyati (qarang: Le Shatelye — Braun prinsipi) va elastik — ekotizim qismlarining bir qismi yo‘qolganda tuzilish hamda funksiyalarni tiklash qobiliyati. Ingliz tilidagi adabiyotlarda o‘xshash tushunchalar bor: mahalliy barqarorlik — ingl. local stability (rezistent gomeostaz) va umumiy barqarorlik — ingl. global stability (elastik gomeostaz).

Ba’zan barqarorlikning uchinchi jihati ham ajratiladi: ekotizimning muhit ko‘rsatkichlari va ichki xususiyatlari o‘zgarishiga nisbatan barqarorligi. Agar ekotizim atrof-muhit parametrlarining keng diapazonida barqaror ishlasa va/yoki unda bir-birini almashtira oladigan ko‘plab turlar mavjud bo‘lsa (ya’ni ekotizimda o‘xshash ekologik vazifalarni bajaradigan turlar bir-birining o‘rnini bosa olsa), bunday hamjamiyat dinamik jihatdan mustahkam (barqaror) deyiladi. Aksincha, ekotizim faqat atrof-muhitning juda cheklangan ko‘rsatkichlarida yashay olsa va/yoki aksariyat turlarni ularning vazifalarida almashtirib bo‘lmasa, bunday hamjamiyat dinamik jihatdan mo‘rt (beqaror) deyiladi. Bu xususiyat odatda turlar soni va hamjamiyatning murakkabligiga bog‘liq emas. Bunga klassik misol — Buyuk To‘siq rifi, Avstraliya qirg‘oqlari yaqinida (shimoli-sharqiy qirg‘oqda) joylashgan, dunyodagi biologik xilma-xillikning muhim «qaynoq nuqtalari»dan biri. Marjonlarning simbiozda yashovchi suvo‘tlari — dinoflagellyatlar — haroratga juda sezgir. Optimal haroratdan atigi bir necha daraja og‘ish suvo‘tlarning nobud bo‘lishiga olib keladi. Poliplar esa ozuqa moddalarining 50—60 % ini (ayrim manbalarga ko‘ra, 90 % gacha) o‘z mutualistlari.

Ekotizim dinamik muvozanatda bo‘lishi mumkin bo‘lgan ko‘plab holatlarga ega. Agar tashqi kuchlar uni muvozanatdan chiqarsa, u avvalgi holatiga qaytishi shart emas. Ko‘pincha ekotizim eng yaqin muvozanat holatiga (attraktor) intiladi, garchi bu holat dastlabkisiga juda yaqin bo‘lishi mumkin.

An’anaga ko‘ra, ekotizim barqarorligi undagi turlar biologik xilma-xilligi (alfa-xilma-xillik) bilan bog‘langan: biologik xilma-xillik qancha ko‘p, hamjamiyatlar tuzilishi va oziq tarmoqlari qancha murakkab bo‘lsa, ekotizim shuncha barqaror, deb qaralgan. Biroq bundan 40 yil va undan ko‘proq avval ham bu masalada turli qarashlar mavjud edi. Bugungi kunda keng tarqalgan fikrga ko‘ra, ekotizimning mahalliy va umumiy barqarorligi hamjamiyat murakkabligi va biologik xilma-xillikdan tashqari ko‘plab omillarga bog‘liq. Hozir biologik xilma-xillikning ortishi odatda ekotizim murakkabligi, qismlar o‘rtasidagi aloqalar kuchi va ular orasidagi modda hamda energiya oqimlarining barqarorligi ortishi bilan bog‘lanadi.

Biologik xilma-xillikning ahamiyati shundaki, u tuzilishi, shakli va vazifalari jihatidan turlicha bo‘lgan ko‘plab hamjamiyatlarni shakllantirish hamda ularning barqaror yuzaga kelishini ta’minlaydi. Xilma-xillik qancha yuqori bo‘lsa, shuncha ko‘p hamjamiyat yashay oladi, shuncha ko‘p turdagi reaksiyalar (biogeokimyo) nuqtayi nazaridan yuz berib, umuman biosferaning mavjudligini ta’minlashi mumkin.

Hozircha tizimlar va xususan ekotizimlarning murakkabligini qoniqarli izohlaydigan ta’rif yoki model mavjud emas. Murakkablikning ikki keng tarqalgan ta’rifi bor: Kolmogorov murakkabligi — ekotizimlar uchun haddan ziyod ixtisoslashgan tushuncha. Ikkinchi, yanada mavhum, ammo baribir qoniqarsiz ta’rifni esa I. Prigojin «Vaqt, xaos, kvant» asarida bergan: Murakkab tizimlar — qo‘pol yoki operatsion tarzda deterministik sababiylik bilan izohlab bo‘lmaydigan tizimlar. I. Prigojin boshqa asarlarida murakkablikka qat’iy ta’rif berishga tayyor emasligini yozgan, chunki murakkablik hozircha to‘g‘ri ta’riflashning imkoni bo‘lmagan narsadir.

Hozir ekotizim ichidagi barcha jarayonlar haqidagi ilmiy tushunchalar hali mukammal emas. Tadqiqotlarning ko‘pida butun ekotizim yoki uning ayrim qismlari «qora quti» sifatida qaraladi. Shu bilan birga, nisbatan berk har qanday tizim kabi ekotizimga energiyaning kirish va chiqish oqimlari hamda bu oqimlarning tarkibiy qismlar o‘rtasida taqsimlanishi xosdir.

Ekotizimlarning mahsuldorligi

Bu atamaning boshqa ma’nolari ham bor, qarang: mahsuldorlik.

Ekotizimlarning mahsuldorligi va modda hamda energiya oqimlarini tahlil qilishda biomassa va tik turgan biomassa tushunchalari farqlanadi. Tik turgan biomassa deganda quruqlik yoki suv yuzasining birlik maydoniga to‘g‘ri keladigan barcha organizmlar tanalarining massasi, biomassa deganda esa ayni organizmlarning energiya birligiga (masalan, joulga) yoki quruq organik modda miqdoriga (masalan, tonna / gektar) nisbati sifatida ifodalangan massasi tushuniladi. Biomassaga organizmlarning butun tanasi, jumladan, tirik hujayralari bilan bog‘liq o‘lgan qismlar ham kiradi. Bular nafaqat o‘simliklarda, masalan, po‘stloq va ksilema, balki hayvonlarda tirnoqlar va muguzlangan qismlar hamdir. Biomassa faqat organizmning bir qismi o‘lib, undan ajralganida yoki butun organizm nobud bo‘lganida nekromassaga aylanadi. Biomassada saqlangan moddalar ko‘pincha «o‘lik kapital» bo‘ladi. Bu, ayniqsa, o‘simliklarda yaqqol namoyon bo‘ladi: ksilema tarkibidagi moddalar yuzlab yillar aylanishga kirmay, faqat o‘simlik uchun tayanch vazifasini bajarishi mumkin.

Hamjamiyatning birlamchi mahsuloti (yoki birlamchi biologik mahsuloti) deganda produtsentlar tomonidan maydon birligiga (masalan, gektariga) vaqt birligi (masalan, sutka) davomida hosil qilingan biomassa, aniqrog‘i, plastik moddalarning sintezi tushuniladi. Bunda nafas olishga sarflangan energiya chegirib tashlanmaydi.

Hamjamiyatning birlamchi mahsuloti yalpi birlamchi mahsulot, ya’ni fotosintezda hosil bo‘ladigan jami mahsulot; bunda nafas olish xarajatlari hisobdan chiqarilmaydi. Shuningdek, sof birlamchi mahsulot — yalpi birlamchi mahsulot va nafas olishga sarflangan energiya o‘rtasidagi farq ajratiladi (uni ba’zan sof assimilatsiya yoki kuzatiladigan fotosintez deb ham atashadi).

Hamjamiyatning sof mahsuldorligi — geterotroflar (keyinchalik redutsentlar ham) iste’mol qilmaydigan organik moddaning to‘planish tezligi. Odatda vegetatsiya davri yoki bir yil uchun hisoblanadi. Shunday qilib, bu ekotizimning o‘zi qayta ishlay olmaydigan mahsulot qismidir. Yetilgan ekotizimlarda hamjamiyatning sof mahsuldorligi nolga yaqinlashadi (qarang: klimaks hamjamiyatlar).

Hamjamiyatning ikkilamchi mahsuldorligi — konsumentlar darajasida energiyaning to‘planish tezligi. Ikkilamchi mahsulot yalpi va sof turlarga ajratilmaydi, chunki konsumentlar faqat produtsentlar o‘zlashtirgan energiyani iste’mol qiladi: uning bir qismi assimilatsiya qilinmaydi, bir qismi nafas olishga ketadi, qolgani esa biomassaga aylanadi. Shu bois uni ikkilamchi assimilatsiya deb atash to‘g‘riroq.

Ekotizimda energiya va moddalarning taqsimlanishini tenglamalar tizimi orqali ifodalash mumkin. Agar produtsentlarning mahsuloti P₁, konsumentlarning birinchi tartibdagi mahsuloti quyidagicha bo‘ladi:

• P₂=P₁-R₂,

bu yerda R₂ — nafas olishga ketgan xarajatlar, issiqlik ajralishi va assimilatsiya qilinmagan energiya. Keyingi (ikkinchi tartibli) konsumentlar birinchi tartibli konsumentlar biomassasini quyidagicha qayta ishlaydi:

• P₃=P₂-R₃

va shu tariqa eng yuqori tartibdagi konsumentlar hamda redutsentlargacha davom etadi. Demak, ekotizimda iste’molchilar (konsumentlar) qancha ko‘p bo‘lsa, produtsentlar dastlab plastik moddalarda to‘plagan energiya shuncha to‘liq qayta ishlanadi. Muayyan mintaqa uchun xilma-xillik eng yuqori darajaga yetgan klimaks hamjamiyatlarda energiyani qayta ishlashning bunday sxemasi uzoq vaqt davomida barqaror faoliyatni ta’minlaydi.

Ekotizimlardagi energiya nisbatlari (ekologik samaradorliklar)

• Nisbatlar: B/R (biomassaning nafas olishga nisbati) va P/R (mahsuldorlikning nafas olishga nisbati). Birinchi nisbat (B/R) mavjud biomassani saqlab turish uchun sarflanadigan energiya miqdorini ko‘rsatadi. Hamjamiyat og‘ir sharoitda bo‘lsa, bir xil biomassani ushlab turish uchun ko‘proq energiya kerakligi sababli bu nisbat kamayadi. Odatda bunday vaziyatda biomassa ham kamayadi. Ikkinchi nisbat (P/R) biomassani (mahsuldorlikni) hosil qilish uchun sarflanadigan energiya (nafas olish) samaradorligini ko‘rsatadi. Bu nisbat kichik sutemizuvchilar (masalan, kemiruvchilar) populyatsiyasida kuzatilishi mumkin.

• Nisbatlar: A/I (assimilatsiya qilingan energiyaning kelib tushgan energiyaga nisbati) va P/A (mahsuldorlikning assimilatsiya qilingan energiyaga nisbati). Birinchisi (A/I) assimilatsiya samaradorligi, ikkinchisi (P/A) to‘qimalar o‘sishining samaradorligi deyiladi. Assimilatsiya samaradorligi odatda o‘simliklarda 1-4 %, hayvonlarda esa 20-60 % gacha bo‘ladi va asosan oziq sifatiga bog‘liq: o‘txo‘rlar odatda kelayotgan energiyaning 10-15 % idan ko‘pini o‘zlashtirmaydi (biroq urug‘ va mevalarni yeganda bu ko‘rsatkich 80 % ga yetishi mumkin). Yirtqichlar, aksincha, energiyaning 60-90 % gacha bo‘lgan qismini assimilatsiya qilishi mumkin. To‘qimalar o‘sishi samaradorligi ham P/R koeffitsiyentiga sezilarli bog‘liq bo‘lib, juda keng oraliqda o‘zgaradi. Shuning uchun P/R kabi to‘qimalarning o‘sish samaradorligi ham odatda gomeostazni saqlash katta xarajat talab qilmaydigan sharoitlarda kichik organizmlar populyatsiyasida eng yuqori darajaga yetadi.
• Nisbat P/B (hamjamiyat jami mahsuldorligining biomassasiga nisbati) hamjamiyat yetukligining muhim ko‘rsatkichidir. P/B koeffitsiyenti o‘lchovsiz bo‘lib, muayyan davrdagi mahsulotning shu davrdagi o‘rtacha biomassaga nisbati yoki ma’lum paytdagi mahsuldorlikning mavjud biomassaga nisbati sifatida hisoblanadi. Yosh hamjamiyatlarda bu nisbat odatda birdan ancha katta; turlar soni ortib, klimaks hamjamiyatga yaqinlashgan sari u birga yaqinlashadi.

Ekotonlar ekotizimlarning biologik xilma-xilligini saqlashda muhim o‘rin tutadi. Bunga chekka hudud effekti, ya’ni turli ekotizimlar muhit omillarining uyg‘unlashuvi sabab bo‘ladi: sharoit xilma-xilligi, demak, ekologik litsenziyalar va ekologik nishalar soni ortadi. Natijada har ikki qo‘shni ekotizim turlari hamda faqat ekotonga xos turlar (masalan, qirg‘oqbo‘yi suvli yashash joylari o‘simliklari).

Rus tilidagi adabiyotlarda chekka hudud effekti ba’zan o‘rmon cheti.

effekti deb ham ataladi. Ekotonlarga quruqlik va suv havzalarining qirg‘oq zonalari (masalan, litoral), o‘rmon chekkalari, o‘rmon ekotizimlaridan dala ekotizimlariga o‘tish zonalari va estuariylar misol bo‘la oladi. Biroq ekotonda biologik xilma-xillik har doim yuqori bo‘lavermaydi. Masalan, dengizlar va okeanlarga quyiladigan daryolarning estuariylarida turlar xilma-xilligi aksincha kamayadi, chunki deltalarning o‘rtacha sho‘rlanish darajasi ko‘plab chuchuk suv va sho‘r suv (dengiz) turlarining yashashiga imkon bermaydi.

Muqobil tasavvurga ko‘ra, uzluksiz ekotizimlar o‘rtasidagi o‘tishlar haqidagi qarashga ekoklinlar (ekologik qatorlar) tushunchasi muqobil bo‘la oladi.Ekoklin — muayyan yashash muhitiga genetik va fenotipik moslashgan biotoplarning muhitdagi biror omil (odatda iqlimiy) fazoviy o‘zgargani sari asta-sekin almashinuvi; ular keskin uzilishlarsiz uzluksiz shakllar qatorini hosil qiladi. Ekoklinni ekotiplarga ajratib bo‘lmaydi. Masalan, tulkilarning quloq uzunligi va boshqa belgilar shimoldan janubga shunchalik asta-sekin o‘zgaradiki, tabiiy ravishda kenja turlarga birlashadigan aniq morfologik guruhlarni ajratish juda qiyin.

Suksessiya — ekotizim rivojlanishining ichki omillari tufayli muayyan hududda hamjamiyatlarning qonuniy, ketma-ket almashish jarayonidir. Har bir oldingi hamjamiyat keyingisining mavjudlik sharoitini va o‘zining yo‘qolish sabablarini belgilaydi. Buning sababi — suksession qatorning o‘tish davridagi ekotizimlarida moddalar va energiya to‘planib, ular endi aylanishga qo‘shib yuborila olmay qoladi; biotop, mikroiqlim va boshqa omillar o‘zgaradi. Shu tariqa keyingi hamjamiyatlar shakllanishi uchun zarur moddiy-energetik asos va muhit sharoitlari yaratiladi. Boshqa model esa suksessiya mexanizmini quyidagicha tushuntiradi: har bir oldingi hamjamiyat turlari keyingi turlarning kirib kelishini to‘sib, ularga «qarshilik ko‘rsatadi», ammo ketma-ket raqobat orqali siqib chiqariladi. Bu nazariya faqat turlararo raqobatni hisobga oladi va butun ekotizim manzarasini to‘liq tasvirlamaydi. Shubhasiz, bunday jarayonlar sodir bo‘ladi, lekin oldingi turlarning raqobat orqali siqib chiqarilishi aynan ular biotopni o‘zgartirgani sababli yuz beradi. Demak, ikkala model jarayonning turli jihatlarini tushuntiradi va bir vaqtda to‘g‘ridir.

o‘rnida o‘rmon o‘sib chiqishi. Suksessiya avtotrof (masalan, o‘rmon yong‘inidan keyingi) yoki geterotrof (masalan, quritilgan botqoq) bo‘lishi mumkin. Avtotrof suksessiyaning dastlabki bosqichlarida P/R nisbati birdan ancha katta bo‘ladi, chunki boshlang‘ich hamjamiyatlarning mahsuldorligi odatda yuqori, ammo ekotizim tuzilishi hali to‘liq shakllanmagan bo‘ladi va biomassani to‘liq ishlatish imkoni bo‘lmaydi. Hamjamiyatlar hamda ekotizim tuzilishi murakkablashgan sari nafas olish xarajatlari (R) ortadi, chunki modda va energiya oqimlarini qayta taqsimlaydigan geterotroflar ko‘payadi. P/R nisbati birga yaqinlashadi va yakuniy hamjamiyat (ekotizim)da amalda birga teng bo‘ladi. Geterotrof suksessiyada aksincha: dastlab P/R birdan ancha kichik (organik modda ko‘p, uni sintez qilish shart emas, hamjamiyatni qurishda bevosita ishlatish mumkin), keyingi bosqichlarga o‘tgani sari esa asta-sekin ortadi.

Suksessiyaning boshlang‘ich bosqichlarida turlar xilma-xilligi kam bo‘ladi. Jarayon rivojlangan sari xilma-xillik ortadi, hamjamiyatning tur tarkibi o‘zgaradi, murakkab va uzoq hayot sikliga ega turlar ustunlik qila boshlaydi, odatda yirikroq organizmlar paydo bo‘ladi, o‘zaro manfaatli hamkorliklar va simbiozlar rivojlanadi, ekotizimning trofik tuzilishi murakkablashadi. Odatda suksessiyaning yakuniy bosqichi eng yuqori tur xilma-xilligiga ega, deb taxmin qilinadi. Bu har doim to‘g‘ri emas: tropik o‘rmonlarning klimaks hamjamiyatlarida shunday bo‘lsa-da, mo‘tadil kengliklardagi hamjamiyatlarda xilma-xillik eng yuqori darajaga suksession qator o‘rtalarida yoki yakuniy bosqichga yaqin vaqtda erishadi. Dastlabki bosqichlar nisbatan tez ko‘payuvchi va o‘suvchi, lekin individual yashab qolish qobiliyati past turlardan (r-strateglar) tashkil topadi. Yakuniy bosqichda tabiiy tanlanish sekinroq o‘sadigan, ammo yashab qolish qobiliyati yuqoriroq turlarni (K-strateglar) afzal ko‘radi.

Suksession qator bo‘ylab rivojlangan sari biogen elementlar ekotizimdagi aylanishga tobora ko‘proq jalb etiladi. azot va kalsiy kabi eng harakatchan biogenlarning aylanishi ekotizim ichida nisbatan berk tus olishi mumkin. Shu bois yakuniy bosqichda biogenlarning aksariyati aylanishga qo‘shilgach, ekotizimlar bu elementlarning tashqaridan kelishiga kamroq bog‘liq bo‘ladi.

Suksessiya jarayonini o‘rganishda turli matematik modellar, jumladan stoxastik xususiyatdagi modellar

Suksessiya tushunchasi klimaks hamjamiyat tushunchasi bilan chambarchas bog‘liq. Klimaks hamjamiyat ekotizimlar izchil almashishi natijasida shakllanadi. U modda va energiya oqimlaridan eng samarali foydalanadigan, eng yaxshi muvozanatlashgan hamjamiyat bo‘lib, ekotizimga kiradigan energiya birligiga imkon qadar ko‘p biomassani saqlab turadi.

rivojlanadi. Nazariy jihatdan har bir suksession qatorda rivojlanishning yakuniy bosqichi bo‘lgan klimaks hamjamiyat (ekotizim) yoki bir nechta shunday hamjamiyat (poliklimaks konsepsiyasi) mavjud. Biroq amalda suksession qator har doim klimaks bilan yakunlanavermaydi; undan oldingi, tuzilishi va funksiyasi jihatidan yetarli darajada rivojlangan subklimaks hamjamiyat (yoki F. Klements ataganidek, plagiklimaks) shakllanishi mumkin. Bunga tabiiy muhit sharoitlari yoki inson faoliyati sabab bo‘ladi (ikkinchi holatda u disklimaks deyiladi).

Biom — tabiiy-iqlim mintaqasi doirasidagi yirik tizimli-geografik (ekotizim) birlik (N. F. Reymers). R. H. Uittekerga ko‘ra, bu — muayyan qit’adagi o‘simliklar tuzilishi yoki tashqi ko‘rinishi hamda muhit sharoitlari umumiy bo‘lgan ekotizimlar guruhi. Biroq ta’rif qit’aga qat’iy bog‘langanligi sababli uncha aniq emas: ayrim biomlar, masalan, tundra biomi yoki dasht biomi.

turli qit’alarda uchraydi. Hozir keng qabul qilingan ta’rif: «Biom — bitta tabiiy-iqlim mintaqasida joylashgan, o‘simlik qoplami turi o‘xshash ekotizimlar majmuasi» (T. A. Akimova, V. V. Xaskin).

Bu ta’riflarning umumiy jihati shundaki, biom har doim bitta tabiiy-iqlim mintaqasidagi ekotizimlar majmuasi deb olinadi.

8 dan 30 tagacha biom ajratiladi. Biomlarning geografik tarqalishini quyidagilar belgilaydi:

1. Geografik zonallik qonuni (V. V. Dokuchayev ta’riflagan)
2. Sektorlik qonuni

«biosfera» atamasini Jan-Batist Lamark XIX asr boshida kiritgan, geologiyada esa atamani avstriyalik geolog Eduard Zyuss 1875-yilda taklif qilgan. Biosfera haqidagi yaxlit ta’limot muallifi esa rus olimi Vladimir Ivanovich Vernadskiy.

Biosfera — barcha boshqa ekotizimlarni birlashtiradigan va Yerda hayot mavjudligini ta’minlaydigan eng yuqori darajadagi ekotizim. Biosferaga quyidagi «sferalar» kiradi:

1. Atmosfera — Yer qobiqlarining eng yengili bo‘lib, kosmik fazo bilan chegaradosh. Atmosfera orqali koinot (tashqi fazo) bilan modda va energiya almashinuvi amalga oshadi.
2. Gidrosfera — Yerning suv qobig‘i. U atmosfera kabi deyarli harakatchan va amalda hamma yerga kirib boradi. Suv — noyob xususiyatli birikma, hayotning asoslaridan biri va universal erituvchi.
3. Litosfera — Yerning tashqi qattiq qobig‘i bo‘lib, cho‘kindi va magmatik tog‘ jinslaridan tashkil topgan. Hozir Yer po‘sti deganda sayyoraning qattiq qismi Moxorovichich chegarasidan yuqorida joylashgan eng ustki qatlami tushuniladi.
4. Pedosfera — litosferaning eng ustki qatlami; tuproq va tuproq hosil bo‘lish jarayonlarini o‘z ichiga oladi. U litosfera, atmosfera va gidrosfera chegarasida joylashgan bo‘lib, unda biosferadagi barcha modda va energiya aylanishlari tutashadi.

Biosfera ham berk tizim emas, uning energiya ta’minotini deyarli to‘liq Quyosh tashkil etadi, kichik qismi esa Yerning ichki issiqligiga to‘g‘ri keladi. Yer har yili Quyoshdan taxminan 1,3⋅10²⁴ kaloriya. Ushbu energiyaning 40 % i koinotga qayta tarqaladi, taxminan 15 % i atmosfera, tuproq va suvni isitishga sarflanadi, qolgan barcha energiya esa fotosintezga manba bo‘luvchi ko‘rinadigan yorug‘likdir.

V. I. Vernadskiy sayyoradagi barcha tirik mavjudot biosfera bilan chambarchas bog‘langan va o‘z mavjudligi uchun unga qarzdor ekanini ilk bor aniq ifodalagan:

Aslida Yer yuzidagi hech bir tirik organizm mustaqil, erkin holatda mavjud emas. Bu organizmlarning barchasi atrofdagi moddiy-energetik muhit bilan, avvalo, oziqlanish va nafas olish orqali uzluksiz va ajralmas darajada bog‘langan. Tabiiy sharoitda undan tashqarida yashay olmaydi.

— V. I. Vernadskiy

Tirik modda (Yerdagi barcha organizmlar majmuasi) Yer massasining juda kichik qismini tashkil qiladi. Biroq tirik moddaning Yerni o‘zgartiruvchi jarayonlarga ta’siri nihoyatda katta. Hozirgi Yer qiyofasi tirik moddaning milliardlab yillar davom etgan hayotiy faoliyatisiz vujudga kelmagan bo‘lardi.

Hozir insonning o‘zi ham tirik moddaning bir qismi sifatida muhim geologik kuchga aylangan va biosferada sodir bo‘layotgan jarayonlar yo‘nalishini sezilarli o‘zgartirib, o‘z mavjudligini xavf ostiga qo‘ymoqda:

Iqtisodchi L. Brentano bu hodisaning sayyoraviy ahamiyatini yorqin misol bilan ko‘rsatgan. U har bir odamga bir kvadrat metr maydon ajratib, barcha insonlarni yonma-yon qo‘yilsa, ular Bavariya va Shveytsariya chegarasidagi kichik Bodensko‘lning butun maydonini ham egallamasligini hisoblab chiqqan. Yer yuzasining qolgan qismi odamlardan xoli bo‘lib qolardi. Demak, butun insoniyat birgalikda sayyoramiz moddasi massasining arzimas ulushini tashkil qiladi. Uning qudrati moddiy massasida emas, balki miyasida, aql-idrokida va shu aql bilan yo‘naltiriladigan mehnatidadir.

…

Zamonaviy hayotning shiddati, jadalligi va murakkabligi ichida inson ko‘pincha o‘zi ham, undan ajralmas bo‘lgan butun insoniyat ham biosfera, ya’ni yashayotgan sayyorasining ma’lum qismi bilan ajralmas bog‘langanini unutadi. Ular biosferaning moddiy-energetik tuzilishi bilan geologik qonuniyat asosida bog‘langan.

…

Insoniyat tirik modda sifatida Yerning muayyan geologik qobig‘i — biosferasidagi moddiy-energetik jarayonlar bilan uzviy bog‘liq. U hatto bir daqiqa ham undan jismonan mustaqil bo‘la olmaydi.

…

Sayyoraning qiyofasi — biosfera — inson tomonidan ongli ravishda va asosan ongsiz tarzda kimyoviy jihatdan keskin o‘zgartirilmoqda. Inson quruqlikning havo qobig‘ini va undagi barcha tabiiy suvlarni fizik hamda kimyoviy jihatdan o‘zgartirmoqda.

— V. I. Vernadskiy.

Bu fanlarda ekotizimga yaqin tushunchalar bor. Farq shundaki, mazkur fanlarda ekotizim tuzilishi va funksiyalarini ko‘rib chiqishdagi asosiy e’tibor boshqa jihatlarga qaratiladi.

Ekogeologiyada, ya’ni organizmlar bilan litosferaning o‘zaro ta’sirini o‘rganuvchi fanda bu bog‘lanishlar va tabiat tarkibiy qismlarining o‘zaro ta’siriga, ayniqsa litosferaning ekotizimlar va ularning ayrim qismlari shakllanishi, rivojlanishi hamda faoliyatiga ta’siriga urg‘u beriladi.

Landshaftshunoslik uchun ekotizim ma’lum tabiiy hududiy majmuani egallagan va landshaftning o‘ziga xos «naqshi»ni shakllantiruvchi tizimli birlikdir.

Geoekologiyada asosiy e’tibor o‘zaro teng huquqli tarkibiy qismlar o‘rtasidagi aloqalarga qaratiladi: geotizimning qismlari o‘rtasidagi bog‘lanishlar muhim, chunki geotizim ko‘p markazli, ekotizim esa bir markazli bo‘lib, uning asosiy tarkibiy qismi — biota.

Umuman, geografik fanlarda tabiiy hududiy majmua ekotizimning muqobili sifatida qaraladi.