Dendrit (yunoncha δένδρον déndron — “daraxt”) yoki dendron — nerv hujayrasidan (neyron) chiqadigan, tarmoqlangan sitoplazmatik o‘simta bo‘lib, boshqa nerv hujayralaridan qabul qilingan elektrokimyoviy qo‘zg‘alishni (electrochemical stimulation) dendrit “daraxti” bo‘ylab neyronning hujayra tanasiga — somaga uzatadi. Elektr qo‘zg‘alishi dendritlarga yuqoriroq (oldingi) neyronlar tomonidan (odatda ularning aksonlari orqali) sinapslar (synapses) vositasida uzatiladi; sinapslar dendrit daraxtining turli nuqtalarida joylashgan bo‘ladi.

Dendritlar sinaptik kirishlarni (synaptic inputs) birlashtirish (integratsiya)da va neyron tomonidan harakat potensiallari (action potentials) qanchalik darajada hosil bo‘lishini belgilashda juda muhim rol o‘ynaydi.

Neyron tarkibida axborotni qabul qiladigan dendritlar, soma deb ataladigan hujayra tanasi va axborotni sinapslar orqali boshqa hujayralarga uzatadigan akson bo‘ladi. Shvann hujayralari (Schwann cells) akson bo‘ylab signallarning — harakat potensiallari (action potentials) — tezroq tarqalishini ta’minlaydi

Tuzilishi va vazifasi

Dendritlar — neyron hujayra tanasidan tashqariga chiqadigan sitoplazmatik o‘simtalarning ikki turidan biri; ikkinchi turi — akson (axon). Aksonlar dendritlardan bir nechta belgilariga ko‘ra farqlanadi: shakli, uzunligi va vazifasi. Dendritlar ko‘pincha uchiga borib ingichkalashadi va nisbatan qisqaroq bo‘ladi, aksonlar esa odatda diametrini deyarli bir xil saqlaydi va juda uzun bo‘lishi mumkin. Odatda aksonlar elektrokimyoviy signallarni uzatadi, dendritlar esa elektrokimyoviy signallarni qabul qiladi; biroq ayrim turlarda, ayrim neyronlarda maxsus aksonlar bo‘lmaydi va signal uzatish dendritlar orqali amalga oshadi.

Dendritlar boshqa neyronlarning akson terminallaridan (axon terminals) keladigan signallarni qabul qilish uchun katta yuzani ta’minlaydi. Yirik piramidal hujayraning dendriti taxminan 30 000 ta presinaptik (presynaptic) neyronlardan signal qabul qiladi. Qo‘zg‘atuvchi (eksitator) sinapslar dendrit tikanaklarida (dendritic spines) tugaydi — bu dendrit yuzasidagi juda mayda bo‘rtmalar bo‘lib, neyromediator (neurotransmitter) retseptorlari zich joylashgan. Tormozlovchi (inhibitor) sinapslarning aksariyati esa dendritning asosiy tanasi (dendritic shaft) bilan bevosita tutashadi.

Sinaptik faollik dendrit plazmatik membranasi bo‘ylab elektr potensialida mahalliy o‘zgarishlar keltirib chiqaradi. Bu membrana potensiali (membrane potential)dagi o‘zgarish harakat potensialisiz ham dendrit bo‘ylab passiv tarqaladi, ammo masofa ortgani sari kuchsizlanadi. Harakat potensialini hosil qilish uchun ko‘plab qo‘zg‘atuvchi sinapslar bir vaqtda faol bo‘lishi kerak; bu dendrit va hujayra tanasining kuchli depolyarizatsiyasiga (depolarization) olib keladi. Harakat potensiali odatda akson tepaligida (axon hillock) boshlanib, akson bo‘ylab akson terminallariga tarqaladi va u yerda neyromediatorlar ajralib chiqishini qo‘zg‘atadi; shu bilan birga u dendritga ham orqaga qarab tarqalishi (retrograde propagation) mumkin. Bu esa “impuls vaqti mosligiga bog‘liq plastiklik” (spike-timing-dependent plasticity, STDP) uchun muhim signal hisoblanadi.

Sinapslarning ko‘pchiligi akso-dendritik (axodendritic) bo‘lib, unda akson dendritga signal beradi. Shuningdek, dendro-dendritik (dendrodendritic) sinapslar ham bor — bunda signal bir dendritdan boshqasiga uzatiladi. Autaps (autapse) esa shunday sinapski, bitta neyronning aksoni signallarni o‘zining dendritiga uzatadi.

Dendritning umumiy tuzilishi neyronlarni multipolyar, bipolyar va unipolyar turlarga ajratishda qo‘llanadi. Multipolyar neyronlar bitta aksonga va ko‘plab dendrit daraxtlariga ega. Piramidal hujayralar — po‘stloq (korteks)dagi multipolyar neyronlar bo‘lib, hujayra tanasi piramida shaklida, katta dendritlari esa po‘stloq yuzasiga tomon cho‘ziladi (apikal dendrit). Bipolyar neyronlarda hujayra tanasining qarama-qarshi uchlarida ikkita asosiy dendrit bo‘ladi; ko‘plab tormozlovchi neyronlar shunday tuzilishga ega. Hasharotlar uchun xos bo‘lgan unipolyar neyronlarda hujayra tanasidan bitta “oyoqqa o‘xshash” o‘simta chiqadi, u ikki shoxga ajraladi: biri dendritlarni, ikkinchisi esa terminal tugmachalarni (terminal buttons) tutadi. Umurtqalilarda teginish yoki haroratni sezadigan sezgi neyronlari unipolyar bo‘ladi. Dendrit tarmoqlanishi juda keng bo‘lishi mumkin; ayrim hollarda bitta neyron 100 000 tagacha kirishni (inputs) qabul qila oladi.

Tarix

“Dendrit” atamasini birinchi bo‘lib 1889-yilda Vilgelm His (Wilhelm His) nerv hujayrasiga birikkan kichik “protoplazmatik o‘simtalar”ni tasvirlash uchun qo‘llagan. Nemis anatomi Otto Fridrix Karl Deyters (Otto Friedrich Karl Deiters) esa aksonni dendritlardan ajratib ko‘rsatgani sababli, odatda akson kashfiyoti bilan bog‘lanadi.

Nerv tizimidagi ilk hujayra ichki (intracellular) yozuvlardan ba’zilari 1930-yillarning oxirida Kennet S. Koul (Kenneth S. Cole) va Xovard J. Kertis (Howard J. Curtis) tomonidan amalga oshirilgan. Shveysariyalik Ryudolf Albert fon Kyolliker (Rüdolf Albert von Kölliker) va nemis Robert Remak (Robert Remak) aksonning boshlang‘ich segmentini (axonal initial segment) birinchi bo‘lib aniqlab, tavsiflaganlar. Alan Xodjkin (Alan Hodgkin) va Endryu Xaksli (Andrew Huxley) ham kalmarning gigant aksonidan (squid giant axon) foydalangan (1939) va 1952-yilga kelib harakat potensialining ion asosini to‘liq miqdoriy tasvirlab bergan; bu esa Xodjkin–Xaksli modeli (Hodgkin–Huxley model)ni shakllantirishga olib kelgan. Ular bu ish uchun 1963-yilda birgalikda Nobel mukofotiga sazovor bo‘lgan. Akson o‘tkazuvchanligini (axonal conductance) ifodalovchi formulalar keyinchalik Frankenhaeuser–Huxley tenglamalarida (Frankenhaeuser–Huxley equations) umurtqalilarga moslashtirilgan. Lyui-Antuan Ranvye (Louis-Antoine Ranvier) aksonlardagi bo‘shliqlar — tugunlarni birinchi bo‘lib tasvirlagan; shu sabab bu tuzilmalar Ranvye tugunlari (Nodes of Ranvier) deb ataladi. Ispan anatomi Santyago Ramon-i-Kaxal (Santiago Ramón y Cajal) aksonlar neyronning “chiqish” (output) qismi ekanini taklif qilgan. U, shuningdek, neyronlar bir-biridan alohida hujayralar bo‘lib, ular maxsus tutashuvlar yoki hujayralar orasidagi bo‘shliqlar orqali muloqot qiladi, deb aytgan; bu tuzilmalar hozir sinaps deb yuritiladi. Ramon-i-Kaxal raqibi Kamillo Golji (Camillo Golgi) ishlab chiqqan Golji usuli (Golgi’s method) deb ataluvchi kumush bilan bo‘yash texnikasini yanada takomillashtirgan.

Dendritlarning rivojlanishi

Dendritlar rivojlanishi davrida differensiyalanishga (differentiation) ta’sir qiluvchi bir qator omillar bo‘lishi mumkin: sezgi kirishlarining modulyatsiyasi, atrof-muhit ifloslantiruvchilari, tana harorati va dori vositalari ta’siri. Masalan, qorong‘i muhitda o‘stirilgan kalamushlarda birlamchi ko‘ruv po‘stlog‘idagi piramidal hujayralarda tikanaklar soni kamaygani, 4-qavatdagi yulduzsimon hujayralarda esa dendrit tarmoqlanishi taqsimotida sezilarli o‘zgarishlar aniqlangan. In vitro va in vivo tajribalar afferentlar (afferents) va kirish faolligining o‘zi dendritlar qanday naqshlarda differensiyalanishini modulyatsiya qilishi mumkinligini ko‘rsatgan.

Dendritlar in vivo sharoitda qanday yo‘nalish olishi va har bir neyron sinfiga xos murakkab tarmoqlanish naqshini qanday shakllantirishga “majbur” bo‘lishi jarayoni haqida kam ma’lumot bor. Mexanizmlardan biri sifatida sinaptotropik gipoteza (synaptotropic hypothesis) taklif qilingan: unga ko‘ra presinaptik hujayradan postsinaptik hujayraga kirish (va qo‘zg‘atuvchi sinaptik kirishlarning yetilishi) dendrit va akson “toj”larida (arbors) sinapslarning hosil bo‘lish yo‘nalishini oxir-oqibat o‘zgartirishi mumkin.

Sinaps hosil bo‘lishi faol ishlayotgan miyada neyron tuzilmasi rivojlanishi uchun zarur. Dendritlarning “kengayib borishi” bilan bog‘liq metabolik xarajatlar va retseptiv maydonni (receptive field) qamrab olish ehtiyoji o‘rtasidagi muvozanat dendritlarning hajmi va shaklini belgilashi mumkin. Hujayradan tashqari va hujayra ichidagi signallar, transkripsiya omillari (transcription factors), retseptor–ligand o‘zaro ta’siri, turli signal yo‘llari (signaling pathways), mahalliy translatsiya mexanizmlari (local translational machinery), sitoskelet elementlari (cytoskeletal elements), Golji “postlari” (Golgi outposts) va endosomalar dendritlarning alohida hujayra tanasida tashkil topishi hamda neyron tarmog‘ida joylashuvini modulyatsiya qiladi. Masalan, β-aktin “zipcode” bog‘lovchi oqsil 1 (β-actin zipcode binding protein 1, ZBP1) dendrit tarmoqlanishining to‘g‘ri shakllanishiga hissa qo‘shishi ko‘rsatilgan (manba kerak).

Dendrit morfologiyasida ishtirok etadigan muhim transkripsiya omillariga CUT, Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6/drifter, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2 va boshqalar kiradi. Sekretsiya qilinadigan oqsillar va hujayra yuzasi retseptorlariga neurotrophins (neyrotrofinlar), tyrosine kinase receptors (tirozin-kinaza retseptorlari), BMP7, Wnt/dishevelled, EPHB 1–3, Semaphorin/plexin-neuropilin, slit-robo, netrin-frazzled, reelin kiradi. Rac, CDC42 va RhoA sitoskelet regulyatorlari sifatida xizmat qiladi; motor oqsillarga KIF5, dynein, LIS1 kiradi (manba kerak). Dendrit tojlanishi (dendritic arborization) miyachadagi Purkinye hujayralarida modda P (substance P) tomonidan qo‘zg‘atilishi aniqlangan. Dendrit rivojlanishini boshqaruvchi muhim sekretor va endotsitoz yo‘llari (endocytic pathways) qatoriga DAR3/SAR1, DAR2/Sec23, DAR6/Rab1 va boshqalar kiradi (manba kerak). Bu molekulalar dendrit morfogenezini (dendritic morphogenesis) boshqarishda o‘zaro ta’sirlashadi: dendrit tojlanishining turga xos shaklini hosil qilish, dendrit o‘lchamini tartibga solish va turli neyronlardan chiqadigan dendritlarning tashkil etilishi shular jumlasidan.

Dendrit naqshlarining turlari

Dendrit tojlanishi (dendritic arborization), ya’ni dendrit tarmoqlanishi — ko‘p bosqichli biologik jarayon bo‘lib, unda neyronlar yangi dendrit daraxtlari va shoxlarini hosil qilib, yangi sinapslar yaratadi. Ko‘plab organizmlarda dendritlar turli morfologik tarmoqlanish naqshlarini oladi. Tarmoqlanish morfologiyasi (masalan, shoxlar zichligi va guruhlanish uslubi) neyron funksiyasi bilan kuchli bog‘langan. Dendritlarning nuqsonli shakllanishi ham nerv tizimi funksiyasining buzilishi bilan juda yaqin bog‘liq.

Tarmoqlanish morfologiyalari shoxlanmaydigan (adendritic — daraxtsimon tuzilmasiz) ko‘rinishda ham, daraxtsimon “nurlanish” (radiation) ko‘rinishida ham bo‘lishi mumkin (manba kerak). Daraxtsimon tojlanish naqshlari quyidagicha bo‘lishi mumkin:

• Spindelsimon (spindled): hujayra tanasining qarama-qarshi qutblaridan ikki dendrit chiqadi va shoxlari kam bo‘ladi (bipolyar neyronlar).
• Sharsimon (spherical): dendritlar hujayra tanasidan qisman yoki barcha yo‘nalishlarda tarqaladi (miyacha granul hujayralari).
• Laminarsimon (laminar): dendritlar tekislik bo‘ylab (planar) yoki bir nechta tekisliklar bo‘ylab (multi-planar) tarqaladi (retinaning gorizontal hujayralari, retinal ganglion hujayralari, retinal amakrin hujayralari).
• Silindrsimon (cylindrical): dendritlar silindr yoki diskga o‘xshash tarzda barcha yo‘nalishlarda tarqaladi (pallidal neyronlar).
• Konussimon (conical): dendritlar hujayra tanasidan uzoqlashib konusga o‘xshab tarqaladi (piramidal hujayralar).
• Yelpig‘ichsimon (fanned): dendritlar yassi yelpig‘ich kabi tarqaladi (Purkinye hujayralari).

Elektr xossalari

Neyron dendritlarining tuzilishi va tarmoqlanishi, shuningdek kuchlanishga bog‘liq ion o‘tkazuvchanliklarining (voltage-gated ion conductance) mavjudligi va xilma-xilligi neyronning boshqa neyronlardan keladigan kirishni qanday integratsiya qilishiga kuchli ta’sir qiladi. Bu integratsiya ikki yo‘l bilan amalga oshadi:

• Vaqt bo‘yicha (temporal) — tez-tez ketma-ket keladigan qo‘zg‘atuvchilar yig‘indilanadi;
• Makonga ko‘ra (spatial) — turli shoxlardan keladigan qo‘zg‘atuvchi va tormozlovchi kirishlar jamlanadi.

Avvallari dendritlar elektr qo‘zg‘alishni shunchaki passiv uzatadi deb hisoblangan. Bunday passiv uzatishda hujayra tanasida o‘lchanadigan kuchlanish o‘zgarishlari uzoq (distal) sinapslar faollashuvidan kelib chiqqan signalning kuchlanishga bog‘liq ion kanallarisiz hujayra tanasiga tomon tarqalishi natijasi deb talqin qilingan. Passiv kabel nazariyasi (passive cable theory) dendritning muayyan nuqtasidagi kuchlanish o‘zgarishi turli diametr, uzunlik va elektr xossalarga ega bo‘lgan dendrit segmentlarining birikkan tizimi orqali qanday uzatilishini tasvirlaydi. Shu nazariya asosida dendrit morfologiyasidagi o‘zgarishlar hujayra tanasidagi membrana kuchlanishiga qanday ta’sir qilishini kuzatish va dendrit arxitekturasining farqlari neyronning umumiy chiqish xususiyatlarini qanday o‘zgartirishini baholash mumkin. Dendrit radiusi elektr tokiga qarshilikka sezilarli ta’sir ko‘rsatadi; bu esa o‘tkazish vaqti va tezligiga taalluqlidir. Dendrit tarmoqlanishi energiya tejamkorligini optimallashtirishi mumkin: quvvat sarfini kamaytirib, samarali signal uzatishni ta’kidlash orqali uzoqroq masofada signal integratsiyasini qo‘llab-quvvatlaydi. Dendritlardagi bu xatti-harakat aksonlarnikidan farq qiladi: aksonlar ko‘proq o‘tkazish vaqti (va tezligi)ni ustun qo‘yadi. Bunday “almashinuvlar” (tradeoffs) butun neyron tuzilmasiga ta’sir qilib, o‘tkazish vaqti bilan tana o‘lchami o‘rtasida masshtablanuvchi bog‘lanish (scaling relationship)ni yuzaga keltiradi.

Akson tepaligida boshlangan harakat potensiallari dendrit tojiga orqaga qarab ham tarqalishi mumkin. Bunday orqaga tarqaluvchi harakat potensiallari (back-propagating action potentials) dendrit membranasini depolyarizatsiya qiladi va sinapslarni modulyatsiya qilish hamda uzoq muddatli potensiyalanish (long-term potentiation) uchun muhim signal beradi. Orqaga tarqalish to‘liq passiv emas: u dendritdagi kuchlanishga bog‘liq kaliy kanallari (voltage-gated potassium channels) mavjudligi bilan modulyatsiya qilinadi. Bundan tashqari, ayrim neyron turlarida orqaga tarqaluvchi harakat potensiallarining “paketi” dendrit boshlanish zonalarida kalsiy harakat potensialini (calcium action potential), ya’ni dendrit “spayki”ni (dendritic spike) keltirib chiqarishi mumkin.