Gomeostaz (qadimgi yunoncha ὁμοιοστάσις, ὅμοιος — «bir xil, o‘xshash», στάσις — «turish, harakatsizlik») — ochiq tizimning o‘z ichki holatining doimiyligini dinamik muvozanatni saqlashga qaratilgan muvofiqlashtirilgan javob reaksiyalari orqali saqlab qolish qobiliyatiga ega bo‘lgan o‘z-o‘zini boshqarish (o‘z-o‘zini tartibga solish) xususiyati. Bu tizimning yo‘qotilgan muvozanatni tiklashga, tashqi muhit qarshiligini yengib o‘tishga va o‘zini qayta tiklashga intilishi bilan bog‘liq.
Populyatsiya gomeostazi — populyatsiyaning o‘ziga xos ma’lum sonini uzoq vaqt davomida saqlab qolish qobiliyati.
Amerikalik fiziolog Uolter Kennon (Walter B. Cannon) 1932-yilda o‘zining “The Wisdom of the Body” (“Tanani donoligi”) kitobida bu atamani «organizmning ko‘p barqaror holatlarini saqlab turuvchi muvofiqlashgan fiziologik jarayonlar» nomi sifatida taklif qilgan. Keyinchalik bu atama har qanday ochiq tizimning o‘z ichki holatining doimiyligini dinamik tarzda saqlab qolish qobiliyatini ifodalash uchun keng qo‘llanila boshlandi. Biroq ichki muhitning doimiyligi haqidagi tushuncha bundan ancha oldin, 1878-yilda fransuz olimi Klod Bernard (Claude Bernard) tomonidan shakllantirilgan.
Umumiy ma’lumotlar
«Gomeostaz» atamasi ko‘pincha biologiyada qo‘llanadi. Ko‘p hujayrali organizmlar yashashi uchun ichki muhitning doimiyligini saqlash zarur. Ko‘plab ekologlar bu prinsip tashqi muhitga ham tatbiq etilishi mumkin, deb hisoblaydi. Agar tizim o‘z muvozanatini tiklay olmasa, u oxir-oqibat funksiyalarini yo‘qotishi mumkin.
Murakkab tizimlar — masalan, inson organizmi — barqaror bo‘lishi va mavjud bo‘lishi uchun gomeostazga ega bo‘lishi kerak. Bunday tizimlar nafaqat omon qolishga, balki muhitdagi o‘zgarishlarga moslashishga va rivojlanishga majbur bo‘ladi.
Tana haroratining kunlik o'zgarishi, taxminan 37,5 ° C dan 10:00 dan 18:00 gacha va 2 dan ertalabki 6 gacha 36,4 ° C gacha tushadi.
Gomeostaz xususiyatlari
Gomeostatik tizimlar quyidagi xususiyatlarga ega:
- Tizimning beqarorligi — tizim qaysi yo‘l bilan yaxshi moslasha olishini “sinab ko‘rish” imkonini beradi.
- Muvozanatga intilish — tizimning barcha ichki, tuzilmaviy va funksional tashkiloti muvozanatni saqlashga xizmat qiladi.
- Oldindan aytib bo‘lmaslik — ma’lum bir ta’sirga javoban olingan yakuniy natija ko‘pincha kutilgan natijadan farq qilishi mumkin.
Sutemizuvchilarda gomeostazga misollar:
- Tanasidagi mikronutrientlar va suv miqdorini tartibga solish — osmoregulyatsiya; bu asosan buyraklarda amalga oshiriladi.
- Moddalar almashinuvi natijasidagi chiqindi mahsulotlarni chiqarib tashlash — ajratish (ekskretsiya). Bu buyraklar, o‘pka, ter bezlari va ovqat hazm qilish traktining ekzokrin organlari tomonidan bajariladi.
- Tana haroratini tartibga solish. Harorat pasayganda yoki oshganda turli termoregulyatsion reaksiyalar, masalan, terlash orqali sovish kabi mexanizmlar ishga tushadi.
- Qondagi glyukoza darajasini tartibga solish. Bu asosan jigar, shuningdek oshqozon osti bezidan ajraladigan insulin va glyukagon orqali amalga oshiriladi.
- Asosiy almashinuv darajasini (bazal metabolizm) ovqatlanish rejimiga qarab tartibga solish.
Organizm muvozanat holatida bo‘lsa ham, uning fiziologik holati dinamik bo‘lishi mumkin. Ko‘plab organizmlarda endogen o‘zgarishlar sirkadiyal, ultradiyal va infradiyal ritmlar ko‘rinishida namoyon bo‘ladi. Shunday qilib, hatto gomeostaz holatida ham tana harorati, qon bosimi, yurak urish tezligi va ko‘pgina metabolik ko‘rsatkichlar doimiy emas, balki vaqt davomida ma’lum chegaralarda tebranib turadi.
Gomeostaz mexanizmlari: teskari aloqa
O‘zgaruvchi kattaliklarda o‘zgarish sodir bo‘lganda, tizim ikkita asosiy turdagi teskari aloqaga javob qaytaradi:
- Manfiy teskari aloqa — tizimning o‘zgarish yo‘nalishini aks tomonga burishga qaratilgan javobi. Teskari aloqa tizimning doimiyligini saqlashga xizmat qilgani uchun gomeostazni qo‘llab-quvvatlaydi.
- Masalan, organizmdagi karbonat angidrid (CO₂) kontsentratsiyasi oshganda, o‘pkaga ularning faoliyatini kuchaytirish va ko‘proq CO₂ ni chiqarib yuborish haqida signal keladi.
- Termoregulyatsiya ham manfiy teskari aloqaga misol bo‘la oladi. Tana harorati ko‘tarilganda (yoki pasayganda) terida va gipotalamusda joylashgan termoretseptorlar bu o‘zgarishni qayd qiladi va miyaga signal yuboradi; buning natijasida haroratni pasaytiruvchi (yoki oshiruvchi) javob reaksiyalari ishga tushadi.
- Ijobiy teskari aloqa — o‘zgarayotgan kattalikdagi o‘zgarishni kuchaytirishga qaratilgan javob. U tizimni kamroq barqaror qiladi, shuning uchun gomeostazni saqlashga emas, balki holatni keskin o‘zgartirishga moyildir. Ijobiy teskari aloqa tabiiy tizimlarda nisbatan kam uchraydi, lekin o‘z o‘rniga ega.
Barqaror tizimlar uchun odatda har ikki turdagi teskari aloqaning ma’lum kombinatsiyasi zarur bo‘ladi. Manfiy teskari aloqa tizimni yana gomeostatik holatga qaytarishga yordam bersa, ijobiy teskari aloqa yangi (ba’zan kamroq istalgan) gomeostatik holatga o‘tishda ishlatiladi; bunday vaziyat «metastabillik (metastability)» deb ataladi.
Masalan, daryolardagi tiniq suvga ko‘proq oziqlantiruvchi moddalar (o‘g‘itlar, organik modda) kirishi natijasida gomeostazning yangi holati — kuchli evtrofikatsiya, ya’ni suv o‘simliklar va suv o‘tlarining haddan tashqari ko‘payishi, natijada suvning loyqalanishi yuzaga kelishi mumkin.
Manfiy teskari aloqa qondagi glyukoza miqdorini tartibga solishda qanday ishlashini ko‘rsatmoqda. To‘g‘ri chiziq glyukoza darajasining belgilangan nuqtasini, sinus to‘lqini esa glyukoza miqdoridagi tebranishlarni ifodalaydi.
Ekologik gomeostaz
Ekologik gomeostaz eng yuqori darajadagi bioxilma-xillikka ega va muhit sharoitlari nisbatan qulay bo‘lgan klimaks jamoalarida kuzatiladi.
Buzilgan ekotizimlarda yoki subklimaks biologik jamoalarda, masalan, 1883-yildagi kuchli vulqon otilishidan so‘ng Karkatau (Krakatau) orolida, avvalgi o‘rmon klimaks ekotizimining gomeostatik holati butunlay buzilgan, oroldagi barcha hayot barham topgan. Otilishdan keyingi yillar davomida Karkatau ketma-ket ekologik o‘zgarishlar bosqichlaridan o‘tdi: yangi o‘simlik va hayvon turlari bir-birini almashlab, natijada biologik xilma-xillik ortdi va klimaks jamoa shakllandi.
Karkataudagi ekologik sukcesiya bir necha bosqichda amalga oshgan. Klimaksga olib kelgan to‘liq sukcesiyalar zanjiri priseriya (priseries) deb ataladi. Karkatau misolida orolda taxminan sakkiz ming turdan iborat klimaks jamoa shakllangan; bu ko‘rsatkich 1983-yilda, otilishdan yuz yil o‘tgach qayd etilgan. Ma’lumotlar shuni ko‘rsatadiki, bu holat bir muddat gomeostazda saqlanadi, lekin yangi turlar paydo bo‘lishi ko‘pincha eski turlarning tez yo‘qolishiga olib keladi.
Karkatau va boshqa buzilgan yoki deyarli buzilmagan ekotizimlar misoli shuni ko‘rsatadiki, dastlabki kolonizatsiya pioner turlar tomonidan, odatda ijobiy teskari aloqaga asoslangan ko‘payish strategiyalari orqali amalga oshiriladi: bunday turlar juda ko‘p sonli avlodlar beradi, lekin har bir alohida individning muvaffaqiyatiga deyarli “sarmoya kiritmaydi”. Bunday turlarda tez rivojlanish va shunga monand keskin qulash (masalan, epidemiyalar orqali) kuzatiladi.
Ekotizim klimaksga yaqinlashganda, bunday pioner turlar murakkabroq klimaks turlari bilan almashtiriladi. Bu klimaks turlari salbiy teskari aloqa mexanizmlari orqali o‘zlarini o‘rab turgan muhitning o‘ziga xos sharoitlariga moslashadi. Ular ekotizimning potensial sig‘imi bilan qat’iy cheklangan bo‘lib, boshqa strategiyani qo‘llaydi: kamroq avlod beradi, lekin har bir avlodning o‘z ekologik mikromuhitidagi reproduktiv muvaffaqiyatiga ko‘proq energiya sarflaydi.
Rivojlanish pioner jamoadan boshlanib, klimaks jamoasi bilan yakunlanadi. Klimaks jamoa flora va fauna mahalliy muhit bilan muvozanat holatiga kelganda shakllanadi.
Bunday ekotizimlar geterarxiyalarni (heterarchies) hosil qiladi, bunda bir darajadagi gomeostaz boshqa, murakkabroq darajadagi gomeostatik jarayonlarni qo‘llab-quvvatlaydi. Masalan, yetuk tropik daraxtning barg to‘kish jarayoni yangi nihollarga joy bo‘shatadi va tuproqni ozuqa moddalari bilan boyitadi. Shu bilan birga, daraxt pastki qatlamlarga tushadigan yorug‘likni kamaytirib, boshqa turlar bosib kirishining oldini olishga yordam beradi. Biroq daraxtlar ham vaqt o‘tishi bilan qulaydi va o‘rmonning rivojlanishi doimiy daraxt almashinuviga, bakteriyalar, hasharotlar va zamburug‘lar tomonidan ozuqa moddalari aylanishiga bog‘liq.
Xuddi shuningdek, bunday o‘rmonlar mikroiqlimni va ekotizimning gidrologik sikllarini tartibga solish kabi ekologik jarayonlarni qo‘llab-quvvatlaydi. Bir nechta turli ekotizimlar esa ma’lum biologik mintaqadagi daryo havzasining gomeostazini ta’minlash uchun o‘zaro ta’sirlashishi mumkin. Biom darajasida biologik mintaqalar o‘zgaruvchanligi ham umumiy gomeostatik barqarorlikda muhim rol o‘ynaydi.
T. Tornton (T. Thornton) kam sonli plastinojaberli mollyuskalar populyatsiyasini saqlab qolish orqali o‘zini ochlikdan asrab qoladigan dengiz yulduzlari va ofiuralarning (dengiz ilon yulduzlari) o‘zaro munosabatini tasvirlaydi. Mollyuskalar ularning asosiy ozig‘i bo‘lib, lichinkalari shunchalik kichikki, agar dengiz yulduzlari doimiy ravishda ov qilsalar, bu populyatsiyani butunlay yo‘q qilib yuborishlari mumkin bo‘lardi. Ammo shu davrda ularda 1–2 oy davom etadigan ochlik davri boshlanadi; ular 2–3 marta kattalashgandan keyingina «ishtahasi ochilib», yana faol oziqlana boshlaydi. Bu ham gomeostatik o‘zaro moslashuv mexanizmi sifatida talqin qilinadi.
Biologik gomeostaz
Gomeostaz tirik organizmlarning fundamental xususiyati bo‘lib, ichki muhitni ruxsat etilgan chegaralar doirasida saqlash sifatida tushuniladi.
Har qanday parametrga nisbatan organizmlar konformatsion va regulyator turlarga bo‘linadi. Regulyator organizmlar parametrni tashqi muhitda nimalar sodir bo‘layotganidan qat’i nazar deyarli doimiy darajada ushlab turadilar. Konformatsion organizmlar esa parametr qiymatini tashqi muhitga “berib qo‘yadi”, ya’ni u muhit sharoitlariga bog‘liq bo‘ladi. Masalan, issiqqonli hayvonlar tana haroratini doimiy ushlab turadi, sovuqqonli hayvonlarda esa tana harorati juda keng diapazonda o‘zgarishi mumkin.
Bu konformatsion organizmlarda parametrni ma’lum darajada tartibga solishga imkon beradigan xulq-atvor moslashuvlari yo‘q degani emas. Masalan, sudralib yuruvchilar (reptiliyalar) tana haroratini oshirish uchun ertalab ko‘pincha quyoshda qizigan toshlar ustida o‘tiradi.
Gomeostatik regulyatsiyaning afzalligi shundaki, u organizmga yanada samaraliroq ishlash imkonini beradi. Masalan, sovuqqonli hayvonlar past haroratda odatda sust bo‘lib qoladi, issiqqonli hayvonlar esa deyarli har doimgidek faol bo‘lib qolaveradi. Boshqa tomondan, regulyatsiyaning o‘zi energiya talab qiladi. Ayrim ilonlar haftasiga bir marta ovqatlanishi mumkinligining sababi — ular sutemizuvchilarga qaraganda gomeostazni saqlash uchun ancha kam energiya sarflaydi.
Hujayra gomeostazi
Hujayraning kimyoviy faoliyati turli jarayonlar orqali tartibga solinadi, ulardan ayniqsa muhimlari — sitoplazmaning o‘z tuzilishidagi o‘zgarishlar, shuningdek fermentlarning tuzilishi va faolligini o‘zgarishi. Avtoregulyatsiya harorat, kislotalik darajasi (pH), substrat kontsentratsiyasi, ayrim makro- va mikroelementlarning mavjudligi bilan bog‘liq. Hujayra gomeostazi mexanizmlari to‘qima yoki organlarning tabiiy yo‘qolgan hujayralarini o‘rnini bosish va ularning yaxlitligi buzilganda tiklashga qaratilgan.
Regeneratsiya — organizmning tuzilmaviy elementlarini yangilash va ularning miqdorini shikastlanishdan so‘ng tiklash jarayoni bo‘lib, zarur funksional faollikni ta’minlashga xizmat qiladi.
Rengenratsion javobiga qarab sutemizuvchilarning to‘qima va organlarini 3 guruhga bo‘lish mumkin:
- Asosan hujayraviy regeneratsiya xos bo‘lgan to‘qima va organlar: suyaklar, bo‘shashgan biriktiruvchi to‘qima, qon yaratuvchi tizim, endoteliy, mezoteliy, ovqat hazm qilish trakti, nafas yo‘llari va siydik-jinsiy tizimning shilliq qavatlari.
- Hujayraviy va hujayra ichki regeneratsiya xos bo‘lgan to‘qima va organlar: jigar, buyraklar, o‘pka, silliq va skelet mushaklari, vegetativ nerv tizimi, oshqozon osti bezi, endokrin tizim.
- Asosan yoki deyarli faqat hujayra ichki regeneratsiya xos bo‘lgan to‘qimalar: miokard (yurak mushagi) va markaziy nerv tizimining ganglion hujayralari.
Evolyutsiya jarayonida regeneratsiyaning 2 turi shakllangan: fiziologik regeneratsiya va reparativ (tiklovchi) regeneratsiya.
Inson organizmidagi gomeostaz
Organizm suyuqliklarining hayotni qo‘llab-quvvatlash qobiliyatiga turli omillar ta’sir ko‘rsatadi. Ularga harorat, sho‘rlanish darajasi, kislotalik, oziqa moddalari (glyukoza, turli ionlar, kislorod) va chiqindi mahsulotlar (karbonat angidrid, siydik) kontsentratsiyasi kiradi. Bu parametrlar organizmni tirik saqlab turadigan kimyoviy reaksiyalarga ta’sir qilgani sababli, ularni zarur darajada ushlab turishga xizmat qiladigan ichki fiziologik mexanizmlar mavjud.
Gomeostaz bu ongsiz moslashuv jarayonlarining sababi sifatida qaralmasligi kerak. Uni ko‘plab normal jarayonlarning umumiy xususiyati sifatida tushunish kerak, xolos — u bu jarayonlarning “birlamchi sababi” emas. Bundan tashqari, gomeostaz modeliga mos kelmaydigan ko‘plab biologik hodisalar mavjud, masalan, anabolizm.
Boshqa sohalarda
«Gomeostaz» tushunchasi boshqa sohalarda ham qo‘llanadi.
Aktuar (actuary) — xavflarni baholovchi mutaxassis — “xavf gomeostazi” tushunchasini ishlatishi mumkin. Masalan, avtomobilida elektron turg‘unlik nazorati tizimi o‘rnatilgan odamlar, bunday tizim bo‘lmaganlarga qaraganda amalda xavfsizroq holatda bo‘lmasligi mumkin, chunki ular ongli yoki ongsiz ravishda “ko‘proq xavfsiz” avtomobilni yanada xavfliroq haydash bilan kompensatsiya qiladi. Bunda ayrim “cheklovchi mexanizmlar” — masalan, qo‘rquv — avvalgidek kuchli bo‘lmay qoladi.
Sotsiologlar va psixologlar esa “stress gomeostazi” haqida gapirishlari mumkin — populyatsiya yoki individning ma’lum stress darajasida qolishga intilishi, tabiiy stress darajasi yetarli bo‘lmaganda sun’iy ravishda stressli vaziyatlarni yuzaga keltirish holatlari shular jumlasidan.
Misollar
Termoregulyatsiya
- Tana harorati juda past bo‘lganda skelet mushaklarida qaltirash (muskul larzasi) boshlanishi mumkin.
- Termogenezning yana bir turi yog‘larning parchalanib issiqlik ajratishi bilan bog‘liq.
- Ter ajralishi bug‘lanish orqali tanani sovutadi.
Kimyoviy regulyatsiya
- Oshqozon osti bezi qondagi glyukoza darajasini boshqarish uchun insulin va glyukagon gormonlarini ajratadi.
- O‘pka kislorodni qabul qiladi va karbonat angidr idni chiqaradi.
- Buyraklar siydik ajratadi va organizmdagi suv hamda bir qator ionlar darajasini tartibga soladi.
Bu organlarning ko‘pchiligi gipotalamo-gipofizar tizim gormonlari tomonidan nazorat qilinadi.
