Suksessiya (lot. successio — vorislik, meros bo‘lib o‘tish) — ma’lum bir hududda vaqt o‘tishi davomida bir biologik hamjamiyatning (fitotsenoz, mikroblar hamjamiyati va h.k.) boshqasi bilan izchil, qonuniyatli almashinuvi bo‘lib, bu tabiiy omillar (jumladan, ichki kuchlar) yoki inson ta’siri natijasida yuz beradi.

Suksessiya nazariyasini dastlab geobotaniklar ishlab chiqqan, keyinchalik uni boshqa ekologlar ham keng qo‘llay boshlagan. Suksessiya nazariyasini birinchilardan bo‘lib F. Klements (Frederick Clements, 1874–1945) ishlab chiqqan, uni V. N. Sukachyov (Vladimir Sukachev, 1880–1967), so‘ngra S. M. Razumovskiy (Sergey Razumovsky, 1929–1983) rivojlantirgan.

Yong'indan keyin qarag'ay o'rmoni (chapda) va yong'indan ikki yil keyin (o'ngda)

“Suksessiya” atamasini F. Klements vaqt bo‘yicha bir-birini almashib boruvchi hamjamiyatlar ketma-ketligini ifodalash uchun kiritgan; bu ketma-ketlik suksession qatori (seriya) deb ataladi. Unda har bir oldingi bosqich (seriyali hamjamiyat) keyingi bosqich rivojlanishi uchun zarur sharoitlarni yaratadi. Agar bu jarayonda yangi suksessiyani boshlab yuboradigan hodisalar sodir bo‘lmasa, qator muhit omillari bilan muvozanatlangan almashinuvga ega bo‘lgan, nisbatan barqaror hamjamiyat bilan yakunlanadi. Bunday hamjamiyatni F. Klements “klimaks” deb atagan. Klements–Razumovskiy talqinida klimaksning yagona asosiy belgisi — uni o‘zgartirishga olib keladigan ichki sabablarning yo‘qligi; hamjamiyatning qancha vaqt mavjud bo‘lgani bu yerda mezon bo‘la olmaydi.

Klements kiritgan atamalar keng qo‘llanilishiga qaramay, ularning ma’nosi ikki prinsipial jihatdan turlicha paradigma doirasida talqin qilinadi: kontinualizm va strukturalizm. Strukturalizm tarafdorlari Klements nazariyasini rivojlantiradi; kontinualizm tarafdorlari esa umuman “hamjamiyat” va “suksessiya”ni real mustaqil birliklar emas, balki tasodifiy hodisalar va jarayonlar deb hisoblaydi (poliklimaks, klimaks-kontinuum). Bu yondashuvda ekotizimda kechadigan jarayonlar “tasodifan uchrashgan turlar o‘zaro aloqasi va abiotik muhit o‘rtasidagi o‘zaro ta’sirlar” darajasigacha soddalashtiriladi. Kontinualizm paradigmasini dastlab sovet botanigi L. G. Ramenskiy (Leonid Ramenskiy, 1884–1953) shakllantirgan, biroq u rus tilida so‘zlashuvchi ilmiy makonidan tashqarida deyarli ma’lum bo‘lmagan. Bir necha yil o‘tib, mutlaqo mustaqil tarzda, o‘xshash qarashlarni amerikalik botanik G. Glison (Henry Gleason, 1882–1975) ham ilgari surgan.

Klassifikatsiya

Suksessiyalar uchun, suksessiya davomida o‘zgarishi mumkin bo‘lgan ko‘rsatkichlar yoki almashinish sabablari asosida tuzilgan juda ko‘p turli klassifikatsiyalar mavjud. Masalan, suksessiyalarni quyidagicha ajratish mumkin:

• Vaqt masshtabi bo‘yicha – tez, o‘rtacha, sekin va juda sekin suksessiyalar;
• Qaytuvchanligi bo‘yicha – qaytuvchan (reversibil) va qaytmas (irreversibil) suksessiyalar;
• Jarayonning doimiylik darajasi bo‘yicha – doimiy va nisbatan doimiy bo‘lmagan suksessiyalar;
• Kelib chiqishi bo‘yicha – birlamchi va ikkilamchi suksessiyalar;
• Mahsuldorlik o‘zgarish tendensiyasi bo‘yicha – progressiv (hosildorlik ortuvchi) va regressiv (kamayuvchi) suksessiyalar;
• Turlar boyligi o‘zgarish tendensiyasi bo‘yicha – progressiv (tur xilma-xilligi ortuvchi) va regressiv suksessiyalar;
• Inson ta’siri darajasi bo‘yicha – antropogen (inson faoliyati bilan bog‘liq) va tabiiy suksessiyalar;
• Suksessiya davomida kechadigan o‘zgarishlarning xususiyati bo‘yicha – avtotrof va geterotrof tipdagi suksessiyalar.

Tadqiqotchining maqsadiga qarab bunday klassifikatsiyalarni istalgan mantiqiy asosda tuzish mumkin, ularning soni deyarli cheksiz ko‘paytirilishi ham mumkin. Masalan, P. D. Yaroshenko (Pyotr Yaroshenko, 1950) antropogen almashinuvlarni “sotsialistik mamlakatlardagi almashinishlar” va “kapitalistik mamlakatlardagi almashinishlar”ga alohida ajratish zarurligini ta’kidlagan.

Agar suksessiyalarni ularni harakatlantiruvchi jarayonlar asosida tasniflasak, ikkita katta guruhni ajratish mumkin:

• Endogen suksessiyalar – hamjamiyatlarning o‘z faoliyati, ichki ishlashi natijasida yuzaga keluvchi suksessiyalar;
• Ekzogen suksessiyalar – tashqi ta’sirlar natijasida kelib chiqadigan suksessiyalar.

Endogen suksessiyalarning harakatlantiruvchi kuchi — hamjamiyat ichidagi moddalar va energiya almashinuvi nomutanosibligidir.

Birlamchi suksessiyalar

Birlamchi suksessiya — ilgari umuman hayot bo‘lmagan hududlarda (qoya jinslari, jarliklar, daryo yuvindilari, siljiydigan qumlar, qotgan lava va boshqalar) rivojlanadigan suksessiyadir. Bunday uchastkalarga tirik organizmlar kirib kelganda, o‘z metabolizmi hisobiga yashash sharoitlarini o‘zgartiradi va bir-birini ketma-ket almashtiradi. Bu yerda asosiy rol o‘simliklarning qurib qolgan qoldiqlari va ularning parchalanish mahsulotlari to‘planishiga tegishli. Bu jarayon o‘simlik qoplami xususiyatlari hamda uni parchalovchi mikroorganizmlar, zamburug‘lar va hayvonlar majmuasiga bog‘liq.

Bosqichma-bosqich tuproq profili shakllanadi, uchastkaning gidrologik rejimi va mikroiqlimi o‘zgaradi. Geobotanikada bunday suksessiyalar yashash muhitining o‘zini o‘zgartirgani uchun ekogenetik suksessiyalar deb ataladi. O‘simlik qoplamining dastlabki shakllanish jarayoni singenetik suksessiya deb ham yuritiladi.

Birlamchi suksessiyaga keng ma’lum misol — vulqon otilishidan so‘ng qotgan lava yuzasining yoki butun tuproq profilini vayron qilgan ko‘chki (lavina)dan keyin qiyaliklarning bosqichma-bosqich o‘zlashtirilishi. Hozir bunday hodisalar nisbatan kam uchraydi, biroq sayyoradagi har bir quruqlik uchastkasi o‘z tarixida birlamchi suksessiya bosqichidan o‘tgandir.

Tiklanish suksessiyasi — o‘rmon tashlab qo‘yilgan yer o‘rnida o‘sib chiqishi.

Birlamchi suksessiyalar tuproq hosil bo‘lishi bilan parallel ravishda rivojlanadi: tashqaridan doimiy ravishda urug‘larning kirib kelishi, ekstremal sharoitlarga chidamsiz ko‘chatlarning nobud bo‘lishi, va faqat ma’lum bosqichdan so‘ng turlararo raqobatning kuchayishi bu jarayonlarga ta’sir qiladi. Muayyan seriyali hamjamiyatning shakllanishi va uning almashishi asosan tuproqdagi azot miqdori va uning mineral qismi qanchalik yemirilganiga bog‘liq bo‘ladi.

Masalan, Alyaskaning tog‘li hududlari uchun birlamchi suksessiyaning quyidagi tipik bosqichlari va ularga xos dominant o‘simliklar ko‘rsatiladi:

1. Likenlar qoya jinsini yemiradi va uni azot bilan boyitadi.
2. Moxlar va bir qator o‘t o‘simliklari paydo bo‘ladi.
3. Tol (iva) ustun bo‘lgan butazorlar shakllanadi.
4. Olxa (alder) ustun bo‘lgan butazorlar rivojlanadi.
5. Yel (spruce) o‘rmoni vujudga keladi, keyinchalik esa tsuga (hemlock) ustunlik qila boshlaydi.

Ikkilamchi suksessiyalar

Ikkilamchi suksessiya — ilgari o‘simlik qoplami bo‘lgan, ammo keyinchalik u butunlay yo‘q bo‘lib ketgan (masalan, kesilgan yoki yongan) uchastkalarda sodir bo‘ladigan suksessiyadir. Klassik misollardan biri — yong‘in natijasida yo‘q bo‘lgan yel o‘rmonining qayta tiklanishi. Bunday hududda tuproq qoplami va urug‘ zaxirasi saqlanib qoladi. O‘t-o‘lanlar jamoasi odatda allaqachon keyingi yilning o‘zida shakllanadi.

Keyingi rivojlanish esa iqlimga qarab turlicha bo‘lishi mumkin:

• Nam iqlimda avval sitnik (Juncus — o‘t o‘simligi) ustun bo‘ladi, keyin u malina (raspberry) bilan almashinadi, undan so‘ng esa osina (aspen) ustunlikka ega bo‘ladi.
• Quruq iqlimda dastlab veyanik (Calamagrostis turidagi o‘tlar) ustun bo‘ladi, keyin uni shipovnik (yovvoyi atirgul) egallaydi, undan keyin esa terak-bodroq, qayin (beryoza) ustunlashadi.

Osina yoki qayin o‘rmoni tojlari ostida yel ko‘chatlari rivojlanadi va vaqt o‘tishi bilan bargli turlarni siqib chiqaradi. Qoramtir ignabargli o‘rmon (temnohvoynyy les)ning to‘liq tiklanishi taxminan 100 yilga yaqin vaqt talab qiladi. Moskva viloyatida klimaks darajasidagi emanzorlarning qayta tiklanishi odatda ro‘y bermaydi, chunki o‘rmonlar odatda yana kesib yuboriladi.

O‘rmon-tundra va shimoliy taygada yong‘indan so‘ng yuz beradigan ikkilamchi suksessiyalar batafsil ravishda A. P. Tyrtikov ishlarida tasvirlangan. Masalan:

• Yengil zichlikdagi o‘rmonlar va siyrak daraxtzorlar yongan joylarda bir necha o‘n yillikdan so‘ng o‘tloqli qayinzorlar (beryoza ustun bo‘lgan o‘rmonlar) shakllanadi.
• Taxminan 120–150 yildan keyin ularni aralash, yashil-moxli o‘rmonlar almashtiradi.
• 200–250 yildan so‘ng siyrak aralash sfagnli o‘rmonlar aralash yashil-moxli o‘rmonlar o‘rniga keladi.
• 250–300 yil o‘tgach, sfagnli botqoqlardagi siyrak o‘rmonlar shakllanadi.
• 300–350 yilga kelib esa bu siyrak sfagnli daraxtzorlar o‘rnini butazor–likenli tundralar egallaydi.

Yu. Odum (Eugene Odum)ning mashhur asarlaridan birida ikkilamchi suksessiyaning o‘ziga xos turi — tsiklik suksessiya ta’riflangan. Bunday suksessiyaning farqli jihati shundaki, hamjamiyatning o‘z bag‘rida uni yana sodda, oldingi tipdagi hamjamiyatga qaytarib yuboradigan sharoitlar “pishib yetiladi” (masalan, juda oson yonuvchan muhit hosil bo‘lishi orqali). Odum buni Kaliforniya chaparrali misolida ko‘rsatib bergan. Rossiya uchun shunga o‘xshash o‘simlik tipi — “xarganat”ni A. V. Belikovich tasvirlagan.

Suksessiyalar mikrobiologiyada

Tabiiy, masalan, tuproqdagi mikroblar hamjamiyatlarida suksessiyalar odatda ma’lum shakldagi organik moddaning navbatdagi “porciyasi” tushishi bilan boshlanadi. Turli mikroorganizmlar:

• yoki murakkab polimerlarni parchalashga,
• yoki yuqori kontsentratsiyadagi monomerlardan tez foydalanishga,
• yoki uzoq muddatli “ochlik” sharoitida yashashga moslashgan bo‘ladi.

Organik modda parchalanib, foydalanilib borgani sari hamjamiyat tuzilmasi ham bosqichma-bosqich o‘zgaradi.

Masalan, o‘rmon qatqalog‘ida (o‘rmon to‘shamasida) bir vaqtning o‘zida suksessiyaning bir necha bosqichlarini kuzatish mumkin, chunki ular yuqoridan pastga qarab har xil chuqurliklarda ketma-ket almashib boradi.

Bundan tashqari, suksessiyaga harorat, namlik, gazlar miqdori yoki ma’lum xos moddalarning kontsentratsiyasi o‘zgarishi va shunga o‘xshash omillar ham sabab bo‘lishi mumkin. Tuproq hosil bo‘lish jarayoni ham o‘simlik hamjamiyati, ham mikroblar hamjamiyati uchun uzoq davom etadigan suksessiya bilan birga kechadi.