| Hasharotlar | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Ilmiy tasnifi | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Domen: Olam: Kenja olam: Rangsiz: Rangsiz: Rangsiz: Tip: Kenja tip: Katta sinf: Sinf: Hasharotlar |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Xalqaro ilmiy nomi | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Insecta Linnaeus, 1758 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Kenja sinflar va infrasinflar: | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
yoki:
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Geoxronologiya paydo boʻlgan 410 million yil
◄ Hozirgi davr
◄ Boʻr-paleogen qirilishi ◄ Trias davridagi qirilish
◄ Ommaviyperm davridagi qirilish ◄ Devon davridagi qirilish
◄ Ordovik–silur davridagi qirilish
◄ Kembriy portlashi
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Hasharotlar (lot. Insécta) — sinf umurtqasiz boʻgʻimoyoqli hayvonlar. Anʼanaviy tasnifga koʻra, ular koʻpoyoqlilar bilan birgalikda traxeya orqali nafas oluvchilarkenja tipiga kiradi. Sinf nomi feʼl «kesmoq» (kertmoq) soʻzidan kelib chiqqan va soʻzma-soʻz oʻzlashtirilgan nom boʻlib, frans. insecte (lot. insectum ← qadimgi yun. ἔντομον (xuddi shu maʼnoda) soʻziga borib taqaladi va «kertikli hayvon» degan maʼnoni bildiradi. Hasharotlar tanasi xitinlashgan kutikulabilan qoplangan boʻlib, u tashqi skelethosil qiladi. Tana uch boʻlimdan: bosh, koʻkrak va qorin qismidan iborat. Hasharotlarning koʻplab guruhlarida koʻkrakning ikkinchi va uchinchi boʻgʻimlarida bir juftdan qanot boʻladi. Uch juft oyoq koʻkrak boʻlimiga birikadi. Hasharotlar tanasining oʻlchami 0,2 mm dan 30 sm gacha va undan ham katta boʻlishi mumkin.
Toʻliq hayot sikli davomida hasharotlar embrional rivojlanish (yaʼni tuxumbosqichi) va metamorfoz bilan kechuvchi postembrional rivojlanishdan iborat metamorfoz. Metamorfozning ikki asosiy turi — chala va toʻliq oʻzgarish farqlanadi. Chala oʻzgarish uch bosqichni (tuxum, lichinka va imago) oʻtadi, toʻliq oʻzgarishda esa toʻrt bosqich (tuxum, lichinka, gʻumbak va imago) kuzatiladi. Chala oʻzgarishli hasharotlar lichinkalari tashqi koʻrinishidan voyaga yetgan hasharotlarga oʻxshaydi, biroq tanasi kichikroq, qanotlari va jinsiy oʻsimtalari boʻlmaydi yoki boshlangʻich holatda boʻladi. Toʻliq oʻzgarishli hasharotlar chuvalchangsimon lichinkalarga ega boʻlib, faqat voyaga yetgan individlar turkumga xos barcha belgilarni namoyon etadi. Lichinka bosqichida hasharotlar oʻsadi va rivojlanadi, imago bosqichida esa koʻpayish va tarqalish sodir boʻladi.
Hasharotlar shakllarining xilma-xilligi nihoyatda katta. Ularning 1 milliondan ortiq turi tavsiflangan. Shu sababli ular hayvonlar orasidagi eng koʻp sonli sinf boʻlib, turli-tuman ekologik nishalarni egallaydi va hatto Antarktidahududida ham uchraydi. Hozirgi hasharot turlarining umumiy soni ikki milliondan sakkiz milliongacha deb baholanadi.
Hasharotlarni oʻrganuvchi fan entomologiya.
deb ataladi. Hasharotlardan qoʻrqish insektofobiya.
deb ataladi.
Nomning etimologiyasi hasharotsoʻzining rus tilidagi muqobili dastlab «kertikli, boʻgʻimlarni bir-biridan ajratadigan kesiklarga ega hayvon» maʼnosini bildirgan boʻlib, soʻzma-soʻz tarjima qilingan va XVIII asrda frans. insectesoʻzidan oʻzlashtirilgan; u oʻz navbatida lot. insectum ( inseco «kesaman, kertaman, tilaman» feʼlining majhul nisbat sifatdoshi). Lotincha soʻz esa oʻz navbatida qadimgi yun. ἔντομον (< ἐντομή «kesik, kertik, tirqish» < τέμνω «kesaman» soʻzidan olingan boʻlib, uni adabiyotga Arastukiritgan. hasharot soʻzi ilk bor yodgorliklarda rus tili yodgorliklarida XVIII asrda uchraydi, lugʻatlarda esa 1731-yildan qayd etilgan.
Sistematika


Lotincha Insecta Linnaeus, 1758 nomi rasmiy ravishda Karl Linneyga tegishli hisoblanadi. Bu Xalqaro zoologik nomenklatura kodeksi, ushbu kodeksga koʻra Linneyning «Tabiat tizimi» asari 10-nashrining chiqish sanasiTabiat sistemasi» asarining 10-nashri (1758) chiqqan sana barcha zoologik taksonlarnomlarining ustuvorlik sanasi sifatida qabul qilingan. Xalqaro zoologik nomenklatura kodeksi qoidalari tip namunasi belgilangan tur, urugʻ, oila nomlariga va ular orasidagi taksonlarga tatbiq etiladi, biroq Insecta kabi tip namunasi bilan bogʻlanmagan nomlarga tatbiq etilmaydi. Shu sababli ilmiy adabiyotlarda «Insecta» nomi turli taksonlar uchun ishlatilgan. Dastlab, Arastudavridan boshlab, bu atama quruqlikda yashovchi boʻgʻimoyoqlilarga (, jumladan olti oyoqlilar,, oʻrgimchaksimonlar va boshqalarga nisbatan qoʻllangan, ammo qisqichbaqasimonlarunga kiritilmagan. Linney qisqichbaqasimonlarni Insecta sinfiga kiritgan, demak Linney tasnifidagi Insecta hozirgi Arthropoda (boʻgʻimoyoqlilar) taksoniga taxminan mos keladi. J. B. Lamark Insecta sinfiga faqat qanotli hasharotlarni hamda ularning ham hammasini emas, bir qismini kiritgan. Boshqa mualliflar «Insecta» nomini Linney va Lamark yondashuvlari oʻrtasidagi turli maʼnolarda ishlatganlar. «Insecta» atamasining eng anʼanaviy talqiniUilyam Elford Lichtomonidan 1815-yilda olti oyoqlilar maʼnosida qoʻllangan. Shunga qaramay, zamonaviy ilmiy adabiyotlarda ham «Insecta» nomi kamida uch-toʻrt xil maʼnoda ishlatiladi. Hexapoda (olti oyoqlilar) atamasi Insecta nomining boshqa ifodasi sifatida, ayniqsa, qadimiy qanotsiz hasharotlar (Apterygota) haqiqiy hasharotlar deb hisoblanmagan holatlarda qoʻllanadi. Eski xorijiy va rus adabiyotida «hasharotlar» tushunchasi koʻpincha keng maʼnoda, yaʼni birlamchi qanotsiz hasharotlar va barcha Pterygota vakillarini qamrab olgan guruh sifatida ishlatilgan (baʼzida Hexapoda nomi ham qoʻllanadi). Zamonaviy talqinda Insecta sinfi torroq maʼnoda qabul qilinadi. Ikki dumlilar, , kollembolalar va moʻylovsizlar baʼzi olimlar tomonidan hasharotlardan ajratilib, mustaqil Entognathasinfiga birlashtiriladi yoki alohida sinflar sifatida qaraladi.
Sinf sistematikasiturli ishlarda mualliflarning qarashlarini aks ettiradi va ilmiy munozara mavzusi boʻlib qolmoqda. Hasharotlar sinfi ichida kladalar (kenja sinflar) sifatida Archaeognatha va Dicondylia (Zygentoma + Pterygota). Qanotli hasharotlar quyidagi kladalarga boʻlinadi: Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera. Yangi qanotlilar infrasinfida qariyb 30 turkum ajratiladi; ular maqomi bahsli boʻlgan bir necha kladaga (kogorta, katta turkum) birlashtiriladi (masalan, Polyneoptera, Paraneoptera, Oligoneoptera yoki Holometabola). Qator taksonlarning sistematik oʻrni yoki mustaqil maqomini saqlash zarurati yuzasidan bahslar davom etmoqda. Masalan, ilgari alohida turkum boʻlgan qandalalar va tengqanotlilar hozir yarimqattiqqanotlilar turkumiga birlashtiriladi, termitlar esa suvaraksimonlarturkumiga kiritilgan. Ayni vaqtda qanotlari yelpigʻichsimon hasharotlar (baʼzan qoʻngʻizlarga qoʻshib yuborilgan) va beshiktervatarlar (ilgari suvaraklar bilan birlashtirilgan) zamonaviy mualliflar tomonidan yana alohida turkumlar deb qaralmoqda.
Turlar soni
Hasharotlar. Yerning haqiqiy hukmdorlari shulardir. Ular milliardlab milliard — galaktikamizdagi yulduzlardan ham koʻp…
2013-yil avgust holatiga koʻra, olimlar hasharotlarning 1 070 781 turini , shu jumladan 17 203 qazilma turini tavsiflaganlar. Hasharotlar turlarining haqiqiy umumiy soni taxminan 2 milliondan, 5–6 million orqali 8 millionga yaqin deb baholanadi. Har yili fan uchun yangi boʻlgan kamida 7000–7500 tur tavsiflanadi. Hozirgi va yoʻqolib ketgan qirqqa yaqin turkum orasida beshtasi eng yirik hisoblanadi: qattiqqanotlilar (392 415 turi), ikkiqanotlilar (160 591), tangachaqanotlilar (158 570), pardaqanotlilar (155 517) va yarimqattiqqanotlilar (104 165).
Hasharotlar nihoyatda xilma-xil; ularning koʻp turlari yetarlicha oʻrganilmagan. Shu sababli mavjud turlar sonini aniq baholash juda mushkul. Tavsiflangan ayrim turlar faqat bitta hududdan topilgan yoki hatto yagona namuna asosida maʼlum.
Oʻlchamlari


Ushbu guruh vakillarining oʻlchamlari katta oraliqda oʻzgaradi. Hozirgi tirik hasharotlar ichida eng yirigi choʻpsimon hasharot Phobaeticus chanihisoblanadi. Uning Kalimantan orolidan topilgan eng yirik namunasining tana uzunligi 357 mm, oyoqlari uzatilganda esa 567 mm boʻlgan. Ilgari tana uzunligi boʻyicha rekord Phobaeticus kirbyi turiga tegishli boʻlib, tana uzunligi 328 mm, oyoqlari uzatilganda esa 546 mm ga yetgan. Eng yirik turlarga Phryganistria heusii yentuensis ham kiradi: tana uzunligi 32 sm gacha (oyoqlari uzatilganda 54 sm). Ayrim qazilma taksonlar, masalan, meganevra, tana uzunligi 50 sm, qanotlari kengligi esa 70 sm gacha yetgan.
Eng yirik qoʻngʻizlar sirasiga gerkules qoʻngʻizikiradi: ayrim erkaklarining uzunligi 171 mmga yetadi, shuningdek titan moʻylovdor qoʻngʻizi ham shular jumlasidan. U Janubiy Amerikahududida yashaydi va uzunligi 167 mm ga yetadi. Tungi kapalak tizaniya agrippina qanotlarini yozgandagi kengligi boʻyicha dunyodagi eng yirik kapalak hisoblanadi — 28 sm gacha. Eng yirik kunduzgi kapalak qirolicha Aleksandra ornitopterasi (Ornithoptera alexandrae) boʻlib, urgʻochilarining qanot kengligi 27,3 sm gacha yetadi. Coscinocera hercules kapalaklarining Avstraliya va Yangi Gvineya hududida uchraydigan urgʻochilari qanot yuzasi boʻyicha rekordchi — 263,2 sm²gacha. Eng yirik kapalaklardan biri yana Attacus atlasboʻlib, eng katta urgʻochilarining qanotlari 24 sm gacha yoyiladi.
Dunyodagi eng kichik hasharotlar parazit yaydoqchilarning Dicopomorpha echmepterygiserkaklari boʻlib, tana uzunligi qariyb 0,139 mm. Ilgari rekord Megaphragma caribea turiga tegishli boʻlib, uzunligi 0,170 mm ni tashkil etgan. Eng mayda hasharotlar jumlasiga patqanotli qoʻngʻizlar orasidagi Nanosellini (Ptiliidae) qabilasi ham kiradi. Ularning uzunligi 1 mm dan kam. Bular qatorida Scydosella musawasensis (300 mkm), Vitusella fijiensis (310 mkm), Nanosella (300 dan 400 mkm gacha), Nanosella fungi (0,25 mm) bor. Ular parazit boʻlmagan hasharotlarning eng mayda vakillaridandir.
Demak, eng yirik maʼlum hasharotlar tana uzunligi boʻyicha eng maydalaridan 1500 marta katta.
Tashqi tuzilishi

Hasharot tanasi uchta segmentlangan boʻlimga boʻlinadi: bosh, koʻkrak va qorin. Har bir boʻgʻim toʻrt qismga boʻlinadi: ustki yarim halqa tergit, pastki yarim halqa sternit, yon devorlar esa plevritlardeb ataladi. Tana qismlari va organlarining oʻzaro joylashuvini koʻrsatishda «dorsal» (dorsalis) atamasi tananing ustki tomonini, «ventral» (ventralis) atamasi esa pastki tomonini anglatadi. Shuningdek mezosoma ( chumolilarda uchta koʻkrak boʻgʻimi va birinchi qorin boʻgʻimi — propodeumdan iborat) hamda metasoma (belcha va qorin) ajratiladi.
Hasharotlarning oʻziga xos belgisi — xitinli tashqi skeletgaega boʻlishidir; u tana va oyoqlarning tashqi qoplamini tashkil qiladi. Tanani qoplovchi kutikula zich tashqi skeletni hosil qiladi, biroq ayrim hollarda yumshoq va yupqa boʻladi. Qattiq tashqi skelet bir qancha afzalliklarga ega: tanani mexanik taʼsir, qurib qolish va boshqa omillardan himoya qiladi, deformatsiyaga chidamliligini oshiradi. Uning kamchiliklari ham bor (masalan, poʻst tashlash uchun koʻp energiya sarflanadi). Tashqi skelet alohida qalqonchalarga — skleritlarga (sclerites) boʻlinadi; ular kutikulaning yupqaroq qismlari bilan oʻzaro tutashgan. Tana qoplamining yuzasida koʻpincha turli oʻsimtalar, burmalar, tikanlar, tangachalar, qillar va mayda tukchalar — xetoidlarboʻladi. Kutikulaga harakatchan teri tukchalari — xetalar.
ham kiradi. Hasharotlar tanasi va uning qismlarining rangi nihoyatda xilma-xil. Tuzilmaviy va pigmentli ranglanish farqlanadi. Tuzilmaviy rang kutikula yuzasining ayrim oʻziga xos xususiyatlari (mikroskopik qovurgʻachalar, plastinkalar, tangachalar va boshqalar) bilan bogʻliq boʻlib, ular interferensiya, difraksiya va yorugʻlik dispersiyasi natijasida metall kabi tovlanadigan tuslar hosil qiladi. Pigmentli ranglanish esa pigmentlarbilan bogʻliq; ular koʻpincha kutikulada, kamroq hollarda esa gipoderma yoki yogʻ tanachasihujayralarida joylashadi. Koʻplab hasharotlarda ranglanishning bu ikki turi birgalikda uchraydi. Aksariyat turlarning tanasi turli qismlarida juda yorqin naqshlarga ega. Kunduzi faol boʻlib, oʻsimliklarda yashaydigan hasharotlar koʻpincha yorqin rangli boʻladi. Tuproq yuzasida harakatlanadigan yoki tunda faol boʻlgan koʻplab turlarga bir xil, asosan toʻq rangli tana xos. Rang bir tusli yoki bir necha, odatda ikki-uch, kamroq hollarda bundan koʻp ranglarning uygʻunligidan iborat boʻlishi mumkin. Umumiy fon ustida dogʻlar, yoʻl-yoʻl chiziqlar yoki boshqa naqshlar boʻladi.
Bosh


Bosh (caput) tashqi tomondan boʻgʻimlarga ajralmagan, biroq evolyutsiya davomida tananing beshta segmenti va akronning oligomerizatsiya jarayonida birlashishidan hosil boʻlgan. Bu segmentlardan saqlanib qolgan oʻsimtalar — moʻylovchalaryoki birinchi antennalar (antennae), shuningdek, ogʻiz apparatining 3 juft boʻgʻimlanmagan yuqori jagʻlaryoki mandibulalar (mandibulae), boʻgʻimli pastki jagʻlaryoki maksillalar (maxillae) va tashqi koʻrinishidan toq boʻlib koʻrinadigan, aslida ikkinchi juft pastki jagʻlarning qoʻshilishidan hosil boʻlgan boʻgʻimli pastki lab (labium). Ogʻiz organlarining bir necha turi farqlanadi. Dastlabki turi — kemiruvchiogʻiz apparati — nisbatan qattiq ozuqani uzib olish va yutishga moslashgan. Evolyutsiya davomida ushbu dastlabki tuzilmaning turli hasharot guruhlarida turlicha shakllangan bir necha oʻzgarishlari yuzaga kelgan. Ayrimlarida oziqlanish ozuqa substratini teshib soʻrish bilan bogʻliq — sanchib-soʻruvchi ogʻiz apparati (qandalalar, shiralar, sikadalar, chivinlar va boshqalar); boshqalarida esa oziqni olish teshib kirishni talab qilmaydi — naychasimon-soʻruvchi tur koʻpchilik kapalaklarga. xos. Kemiruvchi-yalovchi tur suyuq ozuqa bilan oziqlanishga moslashgan va arilar hamda asalarilarga xos. Maxsus oʻzgargan shakl — muskoid turidagi ogʻiz apparati pashshalarda paydo boʻlgan va suyuq hamda qattiq ozuqadan foydalanishga moslashgan. Dastlabki ogʻiz apparatining boshqa rivojlanish yoʻli yashirin jagʻlilardakuzatiladi: ularda pastki lab deb ataluvchi ogʻiz burmalaribilan qoʻshilib, juft jagʻ choʻntaklarinihosil qilgan; ularga mandibulalar va maksillalar kirib turadi. Yuqorida tasvirlangan turlar oʻrtasidagi oʻtish shakllari boʻlgan koʻplab boshqa ogʻiz apparatlari ham mavjud.
Boshning asosini bosh qutisi (epicranium) tashkil qiladi. Uning ichida maxsus skelet tuzilmasi — tentoriumjoylashgan. Boshning oldingi yuzasi peshona (frons) deb ataladi va yuqorida tepa (vertex), soʻng orqa tomonda ensa (occiput) ga oʻtadi. Peshonaning old qismida yaxshi ajralib turadigan plastinka — klipeus (clypeus), undan pastroqda esa yuqori lab (labrum) joylashgan. U ogʻiz organlarini yuqoridan qoplab turuvchi harakatchan plastinkasimon teri oʻsimtasidir. Boshning yon tomonlarida, koʻzlar ostida yonoqlar (genae), ular orqa tomonda chakkalarga (tempora) oʻtadi, pastki tomonda esa tomoq (gula) joylashgan. Boshning ikki yonida fasetkali koʻzlar (oculi) bor; ular koʻplab koʻrish birliklari — ommatidiylardan iborat boʻlib, asosiy koʻrish organlari hisoblanadi. Bunday koʻzlar deyarli barcha voyaga yetgan hasharotlarda va chala oʻzgarishli hasharotlarlichinkalarida uchraydi. Ularning ikkilamchi yoʻqolishi burgalar va yelpigʻichqanotlilardakuzatiladi. Bundan tashqari, murakkab koʻzlar orasida odatda birdan uchtagacha oddiy koʻzyoki koʻzchalar (ocellijoylashadi. Boshning holati biologik xususiyatlarga qarab farqlanadi. Gipognatik bosh (caput hypognathum) ogʻiz organlari oyoqlar singari pastga qaragan bosh, prognatik bosh (caput prognathum) esa ogʻiz organlari oldinga qaragan boshdir. Birinchi tur koʻpincha oʻsimlikxoʻrlarga, ikkinchisi yirtqich hasharotlarga xos. Moʻylovchalar peshonaning yon tomonlarida, koʻzlar orasida yoki ularning oldida, koʻpincha alohida moʻylovcha chuqurchasida joylashgan. Ularning shakllari juda xilma-xil va turli guruhlarga xos. Moʻylovchaning asosida yoʻgʻonlashgan birinchi boʻgʻim — dastacha (scapus), undan keyin bandcha (pedicellus), uchinchi boʻgʻimdan boshlab esa asosiy qism — qamchi (flagellum) joylashadi. Moʻylovchalarning bir necha turi mavjud.
Koʻkrak
Koʻkrak (thorax) uchta boʻgʻimdan — oldingi va oʻrta va orqa koʻkrakdan (pro-, meso-, metathorax). Koʻkrak tergitlari koʻkrak boʻlimida deb ataladi orqa qalqoni (notum), sternitlari esa koʻkrak qalqoni (sternum) deb ataladi. Koʻkrakning uch boʻgʻimiga muvofiq oldingi, oʻrta va orqa qalqon (pro-, meso-, metanotum) hamda oldingi va oʻrta va orqa koʻkrak qalqoni (pro-, meso-, metasternum) ajratiladi. Koʻkrakning har bir plevriti chok orqali kamida ikkita skleritga boʻlinadi: oldinda epistern (episternum), orqada esa epimer (epimerum).
Oyoqlar (pedes) koʻkrakning pastki tomoniga birikadi, odatda chanoq chuqurchasida joylashadi va chanoq (coxa), vertlug (trochanter), son (femora), boldir (tibiava panja (tarsus) qismlaridan iborat. Chanoq va vertlug oyoqning yetarli harakatchanligini taʼminlaydi. Baʼzan vertlug ikki boʻgʻimdan iborat boʻladi. Son oyoqning eng yirik va kuchli qismi, chunki unda kuchli mushaklar mavjud. Unga tutash qism tizza (geniculus) deb ataladi. Boldirda tikanlar (spinae), uchida esa shporalar (calcariae) boʻladi. Panja odatda ikkidan beshtagacha boʻgʻimdan iborat va uchida bir juft tirnoqcha (unguiculi) joylashgan. Ularning orasida keng soʻrgʻich — aroliy (arolium) yoki ensiz empodiy (empodium) boʻladi. Hasharotlarning yashash tarziga koʻra oyoqlari turlicha ixtisoslashgan, shu bois ularning bir necha turi farqlanadi (rasmga qarang).
Qanotlar

Hasharotlarning qanotlari ( (alae) tana qoplamining plastinkasimon oʻsimtalari boʻlib, ularga mos mushaklar majmuasi va koʻkrakning oʻzgargan skleritlari bilan bogʻlangan. Odatda ikki juft qanot boʻladi: oʻrta koʻkrakka birikkan oldingi va orqa koʻkrakda joylashgan keyingi juft. Qanotlar yupqa qanot plastinkasidan (membrana) iborat boʻlib, u mustahkam tomirchalar (venae) bilan tutib turiladi; ular qanotning qattiq karkasi vazifasini bajaradi. Tomirchalar boʻylama va koʻndalang turlarga boʻlinadi. Sodda tuzilgan guruhlarda ular zich toʻr va koʻplab katakchalar (cellulae) hosil qiladi. Yuqori darajada rivojlangan shakllarda koʻndalang tomirchalar kamayadi, baʼzan butunlay yoʻqoladi, chunki asosiy tayanch vazifasini navbatma-navbat qavariq va botiq boʻlgan boʻylama tomirchalar bajaradi.
Dastlabki holatda quyidagi boʻylama tomirchalar farqlanadi: kostal (costayoki C); subkostal (subcosta, Sc); radial (radius, R), orqa tomondan radial sektor deb ataluvchi tarmoqqa ega (radii sector, RS); medial (media, M), baʼzan oldingi (MA) va keyingi (MP) tarmoqlarga boʻlinadi; kubital (cubitus, Cu), koʻpincha bir-biriga yaqin ikkita tomirchadan — oldingi (CuA) va keyingi (CuP); anal (analis, A).
). Ayrim hasharot turkumlarida qanotlar maxsus vazifalarga moslashib bir qator oʻzgarishlarga uchragan. Tangachaqanotlilar va pardaqanotlilarning orqa qanoti oldingisidan ham vazifasi, ham oʻlchami va yuzasi bilan farqlanadi, ikkiqanotlilarda esa muvozanat organlari — vizillagichlargaaylangan. Yelpigʻichqanotlilarda oldingi qanotlar jufti vizillagichlarga aylangan. Qoʻngʻizlarda oldingi qanotlar evolyutsiya davomida orqa qanotlarni himoya qiluvchi qattiq ustqanotlarga aylangan; tinch holatda orqa qanotlar ularning ostida yashiringan boʻladi. Yarimqattiqqanotlilarning old qanotlari ham qattiqlashishi mumkin, teri qanotlilar, toʻgʻriqanotlilar, beshiktervatarlar va suvaraklarda esa ular terisimon boʻlib, uchishda qatnashmaydi.
Bunda Qilquyruqlilar va Apterygota kenja sinfidagi boshqa qanotsiz hasharotlarda qanot mutlaqo yoʻq. Pterygota kenja sinfining aksariyat vakillari qanotli, ammo ayrim guruhlarda ular ikkilamchi yoʻqolgan (burgalar, bitlar, patxoʻrlar) yoki qisqa qanotlilik (braxipteriya) kuzatiladi. Ayrimlarida qanotlar faqat bir jins vakillarida, masalan, erkak baxmal chumolilarda (Mutillidae) va yelpigʻichqanotlilarda (Strepsiptera) mavjud boʻlishi mumkin. Ayrim ijtimoiy hasharotlarning, masalan, chumolilar va termitlarishchi individlarida ham qanot boʻlmaydi. Aksincha, qanotlar faqat urgʻochisida boʻladigan holatlar kamroq uchraydi, masalan, Agaonidae.
Qorin
Qorin (abdomen) bir xil tuzilishdagi koʻplab boʻgʻimlardan iborat. Dastlab ularning soni dum qismi — telsonhisobga olinmaganda oʻnta boʻlgan. Bunday tuzilish faqat ayrim birlamchi qanotsiz hasharotlarda va embrionlarda uchraydi. Koʻpincha boʻgʻimlar soni besh-oltitagacha yoki undan ham kamayadi. VIII va IX boʻgʻimlarda jinsiy teshiklar va koʻpincha tashqi jinsiy oʻsimtalar joylashgan, shuning uchun ular genital boʻgʻimlar deyiladi. Voyaga yetgan hasharotlarda genitaloldi boʻgʻimlari odatda oʻsimtasiz boʻladi, genitalorti boʻgʻimlarida esa faqat X boʻgʻim tergiti rivojlangan. XI boʻgʻim reduksiyaga uchragan va unga xos serkilar (cerci) X boʻgʻimga koʻchgan. Serkilarning tuzilishi juda xilma-xil, yuqori darajada rivojlangan guruhlarda esa ular atrofiyalangan. Genitalorti boʻgʻimlarning qoldiqlari anal teshik atrofida joylashgan skleritlardan iborat: yuqorida anal plastinka (epiproctus), yonlarda va pastda esa pastki anal qopqoqlar (paraproctes) joylashgan. Baʼzan (suvaraksimonlar, quloqkovlagichlar) X tergitning oʻzi anal plastinka deb ataladi. Genital boʻgʻimlarning oʻsimtalari erkaklarida grifelkalar (styli) boʻlib, ular IX sternitda, urgʻochilarida esa tuxum qoʻygich (oviductus) boʻladi. Bular genital boʻgʻimlarning oʻzgargan oyoqlaridan kelib chiqqan juft oʻsimtalaridir. Erkakning IX sterniti gipandriyyoki genital plastinka (hypandrium) hosil qiladi, ammo koʻpincha genital plastinka deb soʻnggi koʻrinib turgan sternit ham ataladi. Yuqori darajada rivojlangan guruhlarda bu qismlar reduksiyaga yoki oʻzgarishga uchraydi (masalan, nishli pardaqanotlilarda tuxum qoʻygich nishgaaylanadi, lekin u dastlabki vazifasini ham bajarishi mumkin). Baʼzi guruhlarda, masalan, koʻplab qoʻngʻizlardahaqiqiy tuxum qoʻygich reduksiyaga uchraganida qorin uchidagi ingichkalashgan boʻgʻimlardan teleskopsimon ikkilamchi tuxum qoʻygich hosil boʻladi.
Erkak qorin qismining uchida murakkab tuzilgan, hasharot turkumlariga qarab nihoyatda xilma-xil juftlashish apparati joylashgan. Odatda uning tarkibida juft boʻlmagan aʼzo — penis (penis) boʻlib, uning uchi kuchli sklerotizatsiyalangan — edeagus (aedeagus). Juftlashish apparati tuzilishi sistematikada juda muhim, chunki u hatto qiyofadosh turlardaham sezilarli farqlanadi; uni oʻrganish koʻpincha urugʻlar va oilalarni tasniflash masalalarini hal qilishga yordam beradi.
Ichki tuzilishi
A — bosh, B — koʻkrak, C — qorin
1. Moʻylovcha,
2. Pastki koʻzcha,
3. Yuqori koʻzcha,
4. Murakkab koʻz,
5. Miya (bosh miya gangliylari),
6. Oldingi koʻkrak,
7. Orqa arteriya,
8. traxeyalar,
9. Oʻrta koʻkrak,
10. Orqa koʻkrak,
11. Oldingi qanot,
12. Orqa qanot,
13. Oʻrta ichak (oshqozon),
14. Yurak,
15. Tuxumdon,
16. Orqa ichak (ichak, toʻgʻri ichak va anal teshik),
17. Anus,
18. Qin,
19. Qorin gangliyi,
20. Malpigi naychalari,
21. Yostiqcha,
22. Tirnoqchalar,
23. Panja,
24. Boldir,
25. Son,
26. Vertlug,
27. Oldingi ichak (qiziloʻngach, oshqozon),
28. Koʻkrak gangliyi,
29. Chanoq,
30. Soʻlak bezi,
31. Halqumosti gangliy,
32. Ogʻiz apparati.
Nafas olish tizimi
Nafas olish tizimi aksariyat hasharotlarda butun tanani qamrab oluvchi koʻplab traxeyalardaniborat boʻlib, ular tashqariga nafas teshiklari (stigmalar) orqali ochiladi va havo kirishini boshqaradi. Hasharotlarning traxeya tizimi ochiq (quruqlikda erkin yashovchi koʻplab turlar yoki atmosfera kislorodidan nafas oluvchi suv hasharotlari uchun xos) yoki yopiq boʻlishi mumkin. Yopiq turda traxeyalar boʻladi, lekin nafas teshiklari boʻlmaydi. Bu suvda yoki xoʻjayin tanasi ichida yashab, suvda yoxud xoʻjayin tana suyuqligida erigan kislorod bilan nafas oluvchi endoparazit hasharotlarga xos. Yopiq traxeya tizimli suv hasharotlarining koʻplab lichinkalari suvda erigan kislorod bilan nafas oladi va odatda qorin boʻgʻimlarining yonlarida yoki qorin uchida joylashgan jabralarga ega boʻladi.
Ochiq traxeya tizimiga havo nafas teshiklari orqali kiradi. Ularning soni bir-ikki juftdan sakkiz-oʻn juftgacha oʻzgaradi. Nafas teshiklarining soni va joylashuvi yashash muhitiga moslashishni aks ettiradi. Har bir teshik atrial boʻshliqqa olib boradi, uning devorlari yopuvchi apparat va havoni filtrlovchi tizimni hosil qiladi. Traxeyalar shoxlanib, barcha ichki aʼzolarni oʻrab oladi. Ularning oxirgi tarmoqlari yulduzsimon traxeya hujayrasi bilan tugaydi; undan diametri 1–2 mkm (traxeolalardeb ataladigan eng mayda shoxchalar ajraladi. Ularning uchlari hujayra pardalarida joylashadi yoki hujayra ichiga kiradi. Yaxshi uchadigan koʻplab hasharotlarda havo xaltachalarimavjud. Ular boʻylama traxeya oʻzaklarining kengayishidan hosil boʻladi. Xaltachalar boʻshligʻi doimiy shaklga ega emas, havo chiqqanda puchayishi mumkin. Ular qanot mushaklarining shamollatilishida qatnashadi va uchuvchi hasharotlarning solishtirma ogʻirligini kamaytirib, aerostatik vazifani bajaradi.
Ichki muhit toʻqimalari
Yogʻ tanachasi va gemolimfa hasharotlarning ichki muhit toʻqimalarining yagona tizimi sifatida qaraladi.

mavjud. Gemolimfa hasharotlar tanasidagi yagona toʻqima suyuqligiboʻlib, u suyuq hujayralararo modda (plazma) va shaklli elementlar (hujayralar ) dan iborat. Plazma rangsiz yoki sargʻish, yashil tusli boʻlishi mumkin. Qoʻngʻiroqchi chivinlar lichinkalarining qonikislorod tashuvchi pigment — gemoglobintufayli qizgʻish rangga ega. Gemolimfadagi suv miqdori 75–90 %. Plazmada noorganik tuzlar, oziq moddalar, fermentlar, gormonlarva pigmentlar mavjud. Gemolimfaning reaksiyasi kuchsiz kislotali yoki neytral (pH=6–7). Gemolimfa shoʻrligi 0,7–1,3 % li natriy xlorid.
eritmasiga mos keladi. Gemolimfaning asosiy vazifasi organlarni oziq moddalar bilan taʼminlash va ulardan almashinuv mahsulotlarini olib chiqishdir. Gemolimfada ichki sekretsiya bezlari ishlab chiqaradigan, fiziologik jarayonlarni boshqaruvchi gormonlar ham boʻladi. Gemolimfaning nafas olishdagi roli uncha katta emas va unda erigan kislorod bilan cheklanadi. Shuningdek, gemolimfa hasharot tanasida ichki bosim hosil qilib, yumshoq tanali shakllarning (masalan, lichinkalarning) tana shaklini saqlaydi. Bu bosim baʼzi mexanik harakatlar, jumladan qanotlarni yoyish, xartumni ochish va poʻst tashlashda qoplamni yorish uchun ishlatiladi. Ayrim hasharotlarda (chigirtkalar, chirildoqlar, malhamchi qoʻngʻizlar, xonqizilar) gemolimfa oʻzini himoya qilish uchun purkaladi (avtogemorragiya) yoki biologik faol moddalarni saqlab, xavf tugʻilganda tashqariga ajratiladi. Gemolimfaning immunitetnitaʼminlash vazifasi muhimdir. Hasharotlar immun tizimiga plazmadagi zaharlar va antibiotiklar (masalan, kantaridin va nasutin), plazmaning oqsil tabiatli fermentlari (lizotsim), shuningdek, bir hujayrali parazitlarni fagotsitoz qiluvchi va koʻp hujayralilar atrofida gemotsitar kapsula hosil qiluvchi amyobasimon gemotsitlar kiradi. Hasharotlarda umurtqalilardagidek antitanalar hosil boʻlishi bilan bogʻliq maxsus immunitet yoʻq. Shunga qaramay, ayrim hasharotlarda qisqa muddatli oʻziga xos immunitet kuzatilgan; bunda antitanalar vazifasini oqsil boʻlmagan moddalar bajaradi. Qoplam shikastlanganda koʻpgina hasharotlarning tashqariga oqib chiqqan gemolimfasi ivib, qon laxtasini hosil qilishi mumkin.
Yogʻ tanachasi — tanada qatʼiy joylashuvga ega boʻlmagan, boʻsh tuzilgan hujayraviy hosila. Uning vazifasi oziq modda zaxiralarini toʻplash va oraliq metabolizmdaqatnashishdan iborat. Poʻst tashlash, ochlik, metamorfoz, jinsiy hujayralarning rivojlanishi va diapauza davrida yogʻ tanachasi trofotsitlarida toʻplangan zaxira moddalar sarflanadi. Imago bosqichida oziqlanmaydigankoʻplab hasharotlar lichinkalikda yogʻ tanachasida toʻplangan zaxiralar hisobiga yashaydi. Trofotsitlardan tashqari yogʻ tanachasida siydik kislotasitoʻplovchi urat hujayralari va simbiont mikroorganizmlar yashaydigan maxsus mitsitotsitlar mavjud.
Ayrim hasharotlarda bakteriom deb ataluvchi, endosimbiont bakteriyalar joylashgan maxsus organ boʻladi. Organ hujayralari bakteriyalarni oziq va yashash muhiti bilan taʼminlaydi; bakteriyalar esa hasharotga vitaminlar va aminokislotalar yetkazib beradi. Tsetse pashshasining eng muhim simbionti — Wigglesworthia bakteriyasi ham pashshaning bakteriom hujayralarida yashaydi. Bakteriya genomida B guruhi vitaminlarinisintez qilish uchun zarur genlar bor, tsetse pashshasida esa faqat ularni tashish uchun zarur genlar mavjud.
Qon aylanish tizimi
Hasharotlarning qon aylanish tizimi ochiq. Gemolimfa faqat qisman qon aylanish organi — orqa tomirdeb ataluvchi mushakli nay ichida boʻladi. Qolgan qismi tana boʻshligʻi (miksotsel) va organlar orasini toʻldirib, ularni yuvib turadi. Orqa tomir ikki boʻlimga boʻlinadi: 2-boʻlim, yaʼni orqa qism — yurak , oldingi qism esa aorta. Yurak qorin boʻgʻimlariga mos keladigan 4 tadan 10 tagacha (odatda 9 ta) kameraga boʻlingan. Evolyutsion jihatdan rivojlangan guruhlarda kameralar soni kamayishga moyil. Har bir kamerada klapanli 2 ta kirish teshigi (ostiy) boʻlib, ulardan gemolimfa tana boʻshligʻidan ichkariga oqib kiradi. Yurak kameralari orasidagi teshiklarda ham klapanlar mavjud va ular gemolimfaning bir yoʻnalishda harakatlanishini taʼminlaydi. Yurakning orqa uchi odatda yopiq. Aortada kameralar va klapanlar boʻlmaydi. Yurak kameralarining qisqarishi gemolimfani orqadan oldinga tomon harakatlantiradi (ayrim hasharotlarda teskari oqim ham kuzatiladi). Yurak urish tezligi hasharotning turi, jismoniy holati va rivojlanish bosqichiga bogʻliq boʻlib, daqiqasiga 15 dan 150 martagacha oʻzgaradi. Diastola vaqtida gemolimfa ostiyalar orqali yurakka kiradi, sistola vaqtida esa oldinga — aortaga haydaladi. Aorta bosh boʻshligʻiga ochiladi va gemolimfa shu yerga quyiladi. Tana boʻshligʻida qon aylanishini ikki diafragma taʼminlaydi. Yuqori diafragma qisqarganda yurak atrofi boʻshligʻi kengayadi va diastola vaqtida gemolimfa shu yerga oqadi. Pastki diafragmaning qisqarishi tana boʻshligʻida gemolimfani oldindan orqaga suradi. Shunday qilib, yurak va diafragmalar birgalikda gemolimfani orqa tomir boʻylab orqadan oldinga, tana boʻshligʻida esa oldindan orqaga aylantiradi. Moʻylovcha, oyoq va qanotlar kabi tana oʻsimtalarida gemolimfani qoʻshimcha mahalliy pulsatsiyalanuvchi organlar harakatlantiradi. Odatda ular pulsatsiyalanuvchi ampulalar yoki harakatchan membranalar (oyoqlarda) boʻladi.
Asab tizimi

Markaziy asab tizimi (MAT) alohida gangliylarzanjiridan iborat boʻlib, ular yakka yoki juft bogʻlovchi nerv tolalari bilan tutashgan. Asab tizimining eng oldingi qismi miyadeb ataladi va ovqat hazm qilish kanaliga nisbatan dorsal joylashadi. MATning qolgan qismi ichak ostida boʻladi. Miya qoʻshilgan uchta gangliydan iborat va uch boʻlimga boʻlinadi: protoserebrum— koʻrish va murakkab xulq-atvor reaksiyalariga javob beradi; deytoserebrum — innervatsiya qiladi — moʻylovchalarni; hamda tritoserebrum — pastki lab, ogʻiz atrofidagi mushaklar va ichki organlarni innervatsiya qiladi (ichki organlar innervatsiyasining oliy markazi). Miyadan ichakning ikki tomonidan aylanib oʻtuvchi ikki bogʻlovchi tolalar chiqib, halqumosti gangliyida birlashadi; undan qorin nerv zanjiri boshlanadi. Uning gangliylari ovqat hazm qilish yoʻli ostida joylashadi. Halqumosti gangliyi qoʻshilgan uch gangliydan iborat boʻlib, jagʻlar, gipofarinks va soʻlak bezlarini boshqaradi. Koʻkrak gangliylari qorin gangliylaridan kuchliroq rivojlangan, chunki oyoqlar va qanotlarni boshqaradi. Rivojlangan shakllarda qorin gangliylari qoʻshilishga, nerv zanjiri esa qisqarishga moyil. Masalan, suv oʻlchagich Hydrometra turining koʻkragida bitta qoʻshilgan gangliy boʻlsa, yuqori ikkiqanotlilarda (Musca, Sarcophaga va boshqalar) ikki gangliy — halqumosti va umumiy koʻkrak gangliyi boʻladi; har ikkala holatda ham qorinda gangliylar yoʻq. Toʻliq metamorfoz koʻpincha MATning markazlashuvi — imago bosqichida gangliylar sonining lichinkaga qaraganda kamayishi bilan kechadi.
Murakkab xulq-atvorli (ijtimoiy) hasharotlarda prototserebrum, ayniqsa, undagi bir juft yiriklashgan qoʻziqorinsimon tanachalarkuchli rivojlangan. U yerda asab tizimining muvofiqlashtiruvchi va oliy assotsiativ markazlari joylashgan, shartli reflektor bogʻlanishlar shakllanadi. Ular shikastlansa, oʻrganilgan koʻnikmalar yoʻqoladi (ammo shartsiz reflekslar saqlanadi). Xulq-atvor murakkabligi bilan qoʻziqorinsimon tanachalarning rivojlanishi oʻrtasida bogʻliqlik kuzatiladi. Masalan, asalarilarda bu tanachalar barcha ishlarni bajaruvchi ishchi asalarilarda eng rivojlangan, erkak asalarilardaesa eng sust. Asalarilarda qoʻziqorinsimon tanachalar oʻrtacha 1⁄15 butun miya hajmining bir qismini tashkil qiladi, Formica urugʻiga mansub ishchi chumolilarda esa miya hajmining qariyb yarmiga teng.
Vegetativ asab tizimi ichki organlarni innervatsiya qiladi. U uch — kranial, tana va kaudal boʻlimdan iborat. Kranial boʻlim oldingi ichak va yurakni innervatsiya qiluvchi stomatogastrik tizimdan iborat. Stomatogastrik tizimga miya oldida joylashgan, tritotserebrumga tutash frontal gangliy; miya ortida joylashgan, qaytuvchi nerv bilan unga bogʻlangan ensa gangliyi; shuningdek, kardial va qoʻshni tanachalar kiradi. Kardial tanachalar oʻz gormonlarini ajratadi va miya neyrosekretor hujayralari gormonlarini toʻplaydi. Qoʻshni tanachalarning asosiy vazifasi yuvenil gormonlarnisintez qilishdir. Vegetativ asab tizimining tana boʻlimi toq nerv bilan ifodalangan boʻlib, u simpatik asab tizimining esa umurtqalilardagimuqobili hisoblanadi. Oxirgi qorin gangliyida bu nerv orqa ichak va jinsiy organlarni innervatsiya qiluvchi ikkita tarmoqqa boʻlinadi (vegetativ asab tizimining kaudal boʻlimi).
Ovqat hazm qilish tizimi
Hasharotlarning ovqat hazm qilish tizimi ichak yoʻli va hazm bezlaridan tashkil topgan. Ayrim sodda tuzilgan guruhlarda ichak kanalining uchala boʻlimi oddiy nay koʻrinishida, koʻpchilik hasharotlarda esa har biri ixtisoslashgan kichik boʻlimlarga ajralgan. Koʻpchilik hasharotlarda yuqori jagʻ, pastki jagʻ va labial soʻlak bezlarimavjud. Ayniqsa, shingilsimon labial soʻlak bezlari yaxshi rivojlangan; ular kapalak qurtlarida ipak ajratuvchi organga aylanadi, soʻlak bezlarining vazifasini esa mandibulyar bezlar bajaradi. Soʻlak tarkibida turli fermentlar: karbogidrazalar (amilaza, invertaza) mavjud. Oʻsimlikxoʻrlarda ular uglevodlarni parchalaydi; lipazalar va proteinazalar esa yirtqichlarda yogʻ va oqsillarni hazm qiladi. Shiralarda shiralar; pektinaza, gialuronidaza esaqandalalarda boʻlib, biriktiruvchi toʻqimalarni parchalashga xizmat qiladi. Qon soʻruvchilarda; antikoagulyantlarva oʻsimliklarda gallalar hosil boʻlishini kuchaytiruvchi auksinlar mavjud. Ayrim hasharotlarning soʻlak bezlari ipak, feromonlar yoki boshqa individlarni oziqlantirish uchun ajratiladigan allotrofik moddalarni ishlab chiqarishi mumkin. Pardaqanotlilarda halqum bezlari ham boʻladi. Ona asalari mandibulyar bezlarining feromonlari yordamida ishchi asalarilar tuxumdonlari rivojlanishini toʻxtatadi; ishchi asalarilarning ayni bezlari esa lichinkalarni boqish uchun ona ari suti ishlab chiqaradi.
Ichak uch boʻlimga — oldingi, oʻrta va orqa ichaklargaboʻlinadi va ular klapanlar bilan ajratilgan. Kardial klapan oldingi ichakni oʻrtasidan, pilorik klapan esa oʻrta ichakni orqa ichakdan ajratadi. Ichakning barcha boʻlimlari devori bir qavatli epiteliydaniborat; uni tashqaridan oziqning harakatlanishini taʼminlaydigan boʻylama va halqasimon mushak tolalari oʻrab turadi. Halqumdan keyin ingichka qiziloʻngach joylashadi. Unda divertikullar va jigʻildonboʻlishi mumkin. Oʻrta ichak boshida kuchli halqasimon mushaklar va kutikula tishchalaridan tashkil topgan proventrikulus (mushakli oshqozon) joylashgan. U oziqni qoʻshimcha maydalaydi va zarrachalarni filtrlaydi, soʻng ular kardial klapan orqali oʻrta ichakka oʻtadi.
Oziq moddalarni parchalash va soʻrishning asosiy organi oʻrta ichak boʻlib, unda oziq fermentlar taʼsirida oddiy organik birikmalarga ajraladi. Bu birikmalar soʻriladi ichak devori epiteliy hujayralari tomonidan, yoki diffuziya orqali oʻtadi ichida gemolimfaga. Oʻrta ichak tuzilishi yutiladigan ozuqa turiga bogʻliq. Orqa ichak rektal klapan orqali ingichka va toʻgʻri ichakka boʻlinadi; unda suv soʻriladi va najashosil boʻladi. Ingichka ichakda xoʻjayin organizmiga (ayniqsa, saprofit bakteriyalar, bir hujayrali sodda hayvonlar va zamburugʻlarga) yordam beruvchi simbiontlar yashaydi. Ular chirindi bilan oziqlanuvchilar, termitlar va yogʻoch bilan oziqlanuvchilaruchun sellyulozani gacha glyukozagachaparchalashga koʻmaklashadi. Ayrim simbiont mikroorganizmlar vitaminlar, sterinlar va almashtirib boʻlmaydigan aminokislotalarnisintez qila oladi. Ayrim hasharotlarda voyaga yetgan bosqichda hazm tizimi ishlamaydi. Masalan, bir kunliklarda jagʻlar boʻlmaydi, ichagi esa reduksiyalangan; ular oziqlanmaydi va atigi bir necha soat yoki kun yashaydi.
Ajratish tizimi

Malpigi naychalari va orqa ichak koʻpchilik hasharotlarning asosiy ajratish organlaridir. Eng sodda ajratish organlari qilquyruqlilarningjuft labial organlaridir. Ular qisqichbaqasimonlarningantenna va maksillyar bezlariga gomologikdir. Ular boshlangʻich xaltacha, burama labirint va pastki lab asosining yuqorisida teshik bilan ochiladigan chiqarish yoʻlidan iborat.
Rivojlangan hasharotlar guruhlarida asosiy ajratish organlari Malpigi naychalarihisoblanadi. Ular oʻrta va orqa ichak chegarasiga ochiladigan naychalar koʻrinishida. Koʻpincha Malpigi naychalari gemolimfada erkin tugaydi. Turli guruhlarda ularning soni ikki-sakkiztadan 80–100 tagacha oʻzgaradi. Ayrim hollarda kriptonefriyakuzatiladi: bunda naychalar uchlari orqa ichakka yopishib ketadi (qoʻngʻizlar, toʻrqanotlilar, kapalak qurtlari va arrakashlar lichinkalaridauchraydi), bu namlik yoʻqotilishini kamaytiradi. Malpigi naychalari va orqa ichak tashqi ajratish organlari boʻlib, moddalar almashinuvi mahsulotlarini tashqi muhitga chiqaradi. Toʻplovchi ajratish organlarida esa metabolitlar toʻgʻridan-toʻgʻri organizmdan chiqarilmasdan hujayra yoki toʻqimalarda toʻplanadi. Hasharotlarda bunday organlar yogʻ tanachasi va perikardial hujayralardir. Katakchalarda rivojlanadigan pardaqanotlilar lichinkalari gʻumbakka aylanguncha najas ajratmaydi, metabolizmining yakuniy mahsulotlari yogʻ tanachasida yigʻiladi. Perikardial hujayralar aorta va yurak tomiri atrofida joylashib, baʼzan boshqa tana qismlarida ham toʻplanadi. Toʻplovchi ajratishning qoʻshimcha organlari epidermis hujayralari va ularning hosilalaridir. Ayrim hasharotlarda (tut ipak qurti, suv qandalalari) poʻst tashlashda ajraladigan gipodermahujayralari ham ajratish vazifasini bajaradi.
Malpigi naychalari va orqa ichakda ajratma hosil boʻlishi ikki bosqichda kechadi: gemolimfaning filtrlanishi va suv hamda foydali moddalarning qayta soʻrilishi (reabsorbsiya) va ularning gemolimfagaqaytishi. Hosil boʻlgan ajratmalar najasbilan tashqariga chiqadi. Quruqlik hasharotlarining asosiy azotli chiqindisi siydik kislotasi. Siydik kislotasi hosilalari — allantoin va allantoin kislotasi (ayrim tangachaqanotlilardaasosiy azotli chiqindi) ham ajratish mahsuloti boʻlishi mumkin. Suv hasharotlarida va goʻsht pashshalari lichinkalarida azot almashinuvining yakuniy mahsuloti ammiak.
hisoblanadi.
Endokrin tizim Endokrin tizim organlari turli gemolimfaga turli gormonlarnisintez qiladi, toʻplaydi va ajratadi. Ular fiziologik jarayonlarni boshqaradi. Hasharotlarning asosiy endokrin organlari neyrosekretor hujayralar, retrotserebral majmua, perisimpatik organlar va protorakal bezlardan tashkil topgan. Neyrosekretor hujayralar markaziy asab tizimi ning turli gangliylarida boʻlib, neyrogormonlar ishlab chiqaradi. Retrotserebral majmua kardial deb ataluvchi ikkita juft miya bezi va unga tutash tanachalardan tuzilgan. Uning vazifasi miya neyrosekretor hujayralari gormonlarini saqlash va moddalar almashinuvi, hasharotlarning rivojlanishi, koʻpayishi va xulq-atvorini boshqaradigan oʻz gormonlarini ishlab chiqarishdir. Qoʻshni tanachalar asosan yuvenil gormonlarniishlab chiqaradi. Protorakal bezlar hasharotlar poʻst tashlashini qoʻzgʻatuvchi ekdizon gormonlarini sintez qiladi.
Jinsiy tizim
Erkak hasharotlarning jinsiy bezlari ikkita urugʻdonboʻlib, ularda spermatogenez. Ularning har biri follikulalardan tashkil topgan. Dastlab follikulalar soni 7 ta, ayrim toʻgʻriqanotlilarda esa ikkilamchi ravishda 60—80 tagacha ortadi: Toʻgʻriqanotlilar va suvaraklarda follikulalar soni ikkilamchi ravishda 60–80 tagacha koʻpayadi, ikkiqanotlilar va burgalarda esa urugʻdon atigi bitta follikuladan iborat. Urugʻdonlardan spermatozoidlar juft urugʻ yoʻllari va eyakulyatsiya kanalidan iborat oʻtkazuvchi yoʻllarga oʻtadi. Urugʻ yoʻllari urugʻdonlardan boshlanib, urugʻ pufakchalarida tugaydi. Ular spermatoforhosil qiluvchi qoʻshimcha erkak bezlari bilan ham bogʻlangan. Eyakulyatsiya kanali spermani erkakning juftlashish organlari orqali tashqariga chiqaradi. Erkak hasharotlarda odatda bitta jinsiy teshik va qorinning IX sterniti uchida bitta juftlashish organi boʻladi. Biroq bir kunliklar va quloqkovlagichlar turkumidagi erkaklarda ikkita juftlashish organi bor. Ushbu organ bilan bogʻliq tuzilmalar erkak jinsiy apparatini — edeagusni.
hosil qiladi. Urgʻochi hasharotlar jinsiy tizimi ikkita tuxumdon va jinsiy yoʻllardan iborat. Tuxumdonlar alohida tuxum naychalari — ovariolalardan tuzilgan, dastlab ular yettita boʻlgan. Lekin koʻpchilik hasharotlarda ularning soni kamaygan yoki oshgan. Masalan, deyarli barcha tangachaqanotlilarning har bir tuxumdonida 4 tadan ovariola bor. Asalari malikasida ovariolalar soni oʻrtacha 160 juft boʻladi, maksimal soni esa 2000 ga yetadi. termitlartuxumdonining har birida esa 2000 tagacha yetadi. Parazitlikka va tirik tugʻishga moslashgan hasharotlarda ovariolalar soni bir-ikkitagacha kamayadi. Bir kunliklardan tashqari barcha hasharotlarda tuxumdonlardan ikki yon tuxum yoʻli chiqadi; ular qoʻshilib, bitta oʻrta tuxum yoʻlini hosil qiladi. Odatda u jinsiy boʻshliqqa ochiladi. Tuxum qoʻyish va juftlashishda erkakning juftlashish organini kiritish uchun jinsiy boʻshliqning tashqi teshigi xizmat qiladi. Aksariyat kapalaklarda juftlashish va jinsiy teshiklar ajralgan boʻlib, qorinning turli VIII va IX segmentlarida joylashadi. Tirik tugʻuvchi hasharotlarda tuxumlar oʻrta tuxum yoʻlidan jinsiy yoʻlning kengaygan qismi — bachadonga oʻtadi va embrionlar shu yerda rivojlanadi.
Juftlashish vaqtida urgʻochilar erkaklardan urugʻ qabul qiluvchi xaltachada saqlanadigan spermani oladi; u tuxum qoʻyilganda urugʻlantirish uchun ishlatiladi. Urgʻochi jinsiy tizimining qoʻshimcha bezlari tuxumlarni substratga yopishtiruvchi yopishqoq sekretishlab chiqaradi. Suvaraklar va beshiktervatarlar bu sekret yordamida ooteka. hosil qiladi. Ingichka bel pardaqanotlilar guruhida qoʻshimcha bezlardan biri zahar beziga aylangan, ikkinchisi esa tuxum qoʻygichni yoki nishni.
Sezgi organlari
Hasharotlar ham boshqa koʻp hujayrali organizmlar kabi koʻplab turli retseptorlargayoki sensillalargaega. Ular muayyan qoʻzgʻatuvchilarga sezgir. Hasharotlar retseptorlari juda xilma-xil: mexanoretseptorlar (eshitish retseptorlari va proprioretseptorlar), fotoretseptorlar, termoretseptorlar va xemoretseptorlar mavjud. Ular yordamida hasharotlar issiqlik va yorugʻlik nurlanishini, keng diapazondagi tovushlar jumlasidan mexanik tebranishlarni, bosim va ogʻirlik kuchini, havodagi suv bugʻi va uchuvchan moddalar miqdorini hamda boshqa koʻplab omillarni sezadi. Hasharotlarda hid va taʼm bilish yaxshi rivojlangan. Tegishni sezuvchi trixoid sensillalar mexanoretseptor hisoblanadi. Ayrim sensillalar hasharot atrofidagi havoning eng kuchsiz tebranishini sezsa, boshqalari tana qismlarining oʻzaro joylashuvini bildiradi. Havo retseptorlari yaqin atrofdagi havo oqimining tezligi va yoʻnalishini sezib, parvoz tezligini boshqaradi.
Koʻrish



Koʻrish aksariyat hasharotlarning hayotida katta ahamiyatga ega. Ularda uch xil koʻrish organi uchraydi: fasetkali koʻzlar, yon koʻzchalar (stemmalar) va orqa, yaʼni dorsalotsellilar) koʻzchalar. Kunduzi faol va uchadigan shakllarda odatda 2 ta murakkab koʻz va 3 ta otselliy boʻladi. Toʻliq oʻzgarish bilan rivojlanadigan hasharotlarning lichinkalarida stemmalar uchraydi; ular boshning har ikki yonida 1 tadan 30 tagacha joylashadi. Orqa tomondagi oddiy koʻzchalar (otselliylar) fasetkali koʻzlar bilan birga uchrab, qoʻshimcha koʻrish organi vazifasini bajaradi. Otselliylar imago hasharotlarda (koʻplab kapalaklar va ikkiqanotlilarda, ishchi chumolilar va koʻr turlarda boʻlmaydi) hamda ayrim lichinkalarda (bahorgilar, bir kunliklar, ninachilar). Odatda ular faqat yaxshi uchadigan hasharotlarda uchraydi; 3 ta oddiy koʻzcha uchburchak shaklida joylashgan uchta dorsal koʻzcha boʻladi. Ularning asosiy vazifasi, ehtimol, yorugʻlik darajasi va uning oʻzgarishini baholashdir. Ular koʻrish orqali moʻljal olish va fototaksis.
reaksiyalarida ham qatnashishi taxmin qilinadi. Hasharotlar koʻrishining oʻziga xosligi juda koʻp ommatidiylardaniborat fasetkali koʻzlar bilan bogʻliq. Ommatidiylarning eng katta soni kapalaklarda (12–17 ming) va ninachilarda (10–28 ming) uchraydi. Ommatidiylarning yorugʻlikka sezgir birligi retina (koʻrish) hujayrasidir. Hasharotlarda fotoretsepsiya koʻrish pigmenti rodopsinning taʼsirida kvant yorugʻlik taʼsirida metarodopsin izomeriga aylanishiga asoslanadi. Uning qayta tiklanishi elementar koʻrish jarayonini koʻp bor takrorlash imkonini beradi. Fotoretseptorlarda odatda spektral sezgirligi turlicha boʻlgan 2–3 koʻrish pigmenti uchraydi. Ushbu pigmentlar toʻplami rangli koʻrish xususiyatlarini ham belgilaydi. Fasetkali koʻzlarda tasvir alohida ommatidiylar hosil qilgan koʻplab nuqtali tasvirlardan tuziladi. Fasetkali koʻzlar akkomodatsiya qobiliyatiga ega emas va turli masofalardagi narsalarni koʻrishga moslasha olmaydi. Shuning uchun hasharotlarni «oʻta yaqinni koʻruvchi» deb atash mumkin. Ular koʻra oladigan tafsilotlar soni bilan predmetgacha boʻlgan masofa oʻrtasida teskari mutanosiblik bor: predmet qanchalik yaqin boʻlsa, shuncha koʻp tafsilot koʻrinadi. Hasharotlar buyum shaklini baholay oladi, biroq qisqa masofada ham buning uchun buyum konturlari fasetkali koʻzning koʻrish maydoniga sigʻishi kerak.
Hasharotlarning rangli koʻrishi dixromatik (chumolilar, bronza qoʻngʻizlar) yoki trixromatik (asalarisimonlar va ayrim kapalaklar) boʻlishi mumkin. Kapalaklarning kamida bitta turi tetraxromatik koʻrishga ega. Ayrim hasharotlar fasetkali koʻzining faqat bir (yuqori yoki pastki) yarmi bilan ranglarni ajratadi (toʻrt dogʻli ninachi). Baʼzi hasharotlarda koʻrinadigan spektr qisqa toʻlqinlar tomoniga siljigan. Masalan, asalarilar va chumolilar koʻrmaydi qizil rangni (650—700 (nm) koʻrmaydi, biroqultrabinafsha ultrabinafsha spektrning (300—400 nm) qismini ajrata oladi. Asalarilar va boshqa changlatuvchi hasharotlar gullarda inson koʻziga koʻrinmaydigan ultrabinafsha naqshlarni koʻradi. Kapalaklar ham qanotlaridagi faqat ultrabinafsha nurlarda koʻrinadigan rang qismlarini ajratishi mumkin.
Koʻplab hasharotlarning koʻzlari sust rivojlangan yoki umuman yoʻq. Bular toʻshama qatlamida va tuproqda yashovchi turlar (aksariyat termitlar va boshqalar), gʻorlarda yashaydigan koʻplab turlar hamda ayrim parazitlar (masalan, Haematopinus).
Eshitish
Hasharotlar qattiq substrat orqali tarqaladigan tovushlarni oyoq boldirida son bilan boʻgʻimlashgan joy yaqinidagi vibratsiya retseptorlari orqali sezadi. Koʻplab hasharotlar turgan substratning tebranishiga juda sezgir. Havoda yoki suvda tarqaladigan tovushlar fonoretseptorlar orqali qabul qilinadi. Ikkiqanotlilar tovushni Jonston organlariyordamida sezadi. Hasharotlarning eng murakkab eshitish organlari timpanal organlarhisoblanadi. Bitta timpanal organdagi sensillalar soni 3 tadan (ayrim kapalaklarda) 70 tagacha (chigirtkalarda), hatto 1500 tagacha (sayroqi sikadalarda) yetadi. Chirildoqlar, temirchaklar va buzoqboshilar ning timpanal organlari oldingi oyoq boldirlarida, chigirtkalarniki esa qorinning birinchi segmenti yonlarida joylashadi. Sayroqi sikadalarning eshitish organlari qorinning asosida, ovoz hosil qiluvchi apparat yaqinida joylashadi. Tungi kapalaklarning eshitish organlari oxirgi koʻkrak yoki qorinning oldingi ikki segmentidan birida joylashib, ultratovushlarnieshita oladi; bunday tovushlarni koʻrshapalaklar. chiqaradi. Asalarilar koʻkrak boʻlimining bir qismini mushaklarni tez-tez qisqartirib titratish yoʻli bilan tovush chiqaradi. Tovush qanot plastinkalari orqali kuchayadi. Koʻplab hasharotlardan farqli ravishda asalarilar turli balandlik va tembrda tovush chiqaradi; bu orqali tovush xususiyatlari yordamida axborot uzatishadi.
Hid va taʼm bilish
Hasharotlarda hid bilish apparati yaxshi rivojlangan. Hidlarni sezish xemoretseptorlar — hid bilish sensillalari yordamida amalga oshadi; ular moʻylovchalarda, baʼzan ogʻiz atrofidagi oʻsimtalarda joylashgan. Xemoretseptorlar darajasida hid taʼsirlarini dastlabki ajratish ikki turdagi retseptor neyronlari. mavjudligi tufayli kechadi. Universal neyronlar juda keng doiradagi kimyoviy birikmalarnitaniydi, biroq hidlarga sezgirligi past. Ixtisoslashgan neyronlar esa faqat bitta yoki bir necha qarindosh kimyoviy birikmaga javob beradi. Ular muayyan xulq-atvor reaksiyalarini qoʻzgʻatuvchi hidli moddalarni, masalan, jinsiy feromonlar, oziq attraktantlari va repellentlari, , karbonat angidridni sezadi. Erkak tut ipak qurtlarida hid bilish sensillalari nazariy mumkin boʻlgan eng yuqori sezgirlikka yaqin: ixtisoslashgan neyronni qoʻzgʻatish uchun urgʻochi feromonining bitta molekulasi kifoya. Tajribalarida J. A. Fabr erkak nok tovuskoʻz kapalaklari urgʻochilarni feromonlari orqali 10 km gacha masofadan topa olishini aniqlagan.
Kontakt xemoretseptorlar hasharotlar taʼm analizatorining periferik boʻlimini tashkil etib, substrat oziqlanish yoki tuxum qoʻyishga yaroqliligini baholashga yordam beradi. Retseptorlar ogʻiz qismlarida, oyoq panjalari uchlarida, moʻylovchalarda va tuxum qoʻygichda joylashgan. Aksariyat hasharotlar tuzlar, glyukoza, saxaroza va boshqa uglevodlar eritmalarini hamda suvni ajrata oladi. Umurtqalilardagi kabi emas, hasharotlar xemoretseptorlari shirin yoki achchiq taʼmni taqlid qiluvchi sunʼiy moddalarga kamdan-kam javob beradi. Umurtqalilarbilan solishtirganda, masalan, saxarin hasharotlar tomonidan shirin modda sifatida sezilmaydi.
Jinsiy dimorfizm va polimorfizm


Jinsiy dimorfizm hasharotlarda tashqi ikkilamchi jinsiy belgilarda, jumladan tana kattaligi, tuzilish tafsilotlari, rang, moʻylovchalarning shakli va kattaligida yaqqol namoyon boʻladi. Baʼzan farqlar juda keskin: masalan, oldingi koʻkrak qalqonida va boshda joylashgan turli «shoxlar» kovakchi qoʻngʻizlarkenja oilasi erkaklarida bor, urgʻochilarida esa deyarli rivojlanmagan yoki yoʻq; yoxud erkak mandibulalar , yaʼni bugʻu qoʻngʻizlariningjagʻlari urgʻochilarnikiga nisbatan haddan tashqari kattalashgan. Ayrim kapalaklar urgʻochilarida (xaltachali kapalaklar, baʼzi geometrid kapalaklar va toʻlqinli kapalaklar) qanotlar, shuningdek oyoq va moʻylovchalarning qisman yoki toʻliq yoʻqolishi ham kuchli jinsiy dimorfizmga misol. Urgʻochilarning bunday qanotsizligi baland togʻ va Arktikadagi turlarga hamda erta bahorda yoki kech kuzda uchadigan turlarga xos. Masalan, Gynaephora selenophora kapalagining Pomir va Tyanshan togʻlarida yashovchi urgʻochisi qanotlarini butunlay yoʻqotgan, oyoqlari deyarli yoʻq, tuxum ishlab chiqarish uchun katta bochkasimon qoringa ega. Erkaklar koʻpincha urgʻochilardan harakatchanroq; baʼzi guruhlarda urgʻochilar yashirinroq hayot kechiradi. Koʻp holatlarda esa tashqi tomondan erkak va urgʻochini ajratib boʻlmaydi, faqat jinsiy apparati tuzilishidan farqlanadi. Teskari jinsiy dimorfizmning noyob holati suv qandalasi Phoreticovelia disparataturida uchraydi. Qanotsiz yosh urgʻochining orqa yuzasida qarama-qarshi jinsni jalb etadigan maxsus bezli maydon mavjud. Erkak (urgʻochidan ikki baravar kichik, uzunligi qariyb 1 mm) unga yopishib oladi va urgʻochi ustida bir necha kun oʻtirib, ikki dorsal bez ajratmasi bilan oziqlanadi.
Baʼzan hasharotlarda polimorfizm — bir turning tashqi koʻrinishidan farqlanuvchi bir necha shakli mavjudligi kuzatiladi. Eng koʻp uchraydigani jinsiy polimorfizm boʻlib, odatda ijtimoiy hasharotlargaxos: ularning oilasida erkaklar, urgʻochilar va ishchilar (jinsiy yetilmagan urgʻochilar) kabi turli shakllar mavjud. Baʼzan ishchilarning qoʻshimcha shakllari —kastalarham paydo boʻladi. Boshqa turi tashqi muhitning abiotik omillari taʼsirida yuzaga keladigan ekologik polimorfizmdir. Masalan, bir qator toʻgʻriqanotlilar, qandalalar va boshqalarda uzun qanotli, qisqa qanotli va qanotsiz shakllar mavjud. Bugʻu qoʻngʻizida erkaklarning uch shakli pastki jagʻlar kattaligi va bosh tuzilishining oʻzgarishiga qarab farqlanadi. Bu tur polimorfizm irsiy emas, muhit va oziqlanish omillari bilan bogʻliq.
Rivojlanish va koʻpayish
Koʻpayish
Ikki jinsli koʻpayish
ning juftlashayotgan jufti. Hasharotlarda koʻpayish asosan ikki jinsli yoʻl bilan sodir boʻlib, u urugʻlanishdan oldingi sperma kiritilishi, urugʻlantirish va tuxum qoʻyish yoki lichinkalarning tugʻilishijarayonlarini qamrab oladi. Tashqi-ichki urugʻlanishning odatiy shakli birlamchi qanotsizlar (Apterygota) kenja sinfiga xos. Qanotli hasharotlarda (Pterygota) bunday urugʻlantirish usuli uchramaydi; ularda spermatozoidning oʻtishi doimo juftlashishbilan birga kechadi. Koʻplab qanotli hasharot turkumlarida ichki spermatoforli urugʻlantirish mavjud: spermatofor toʻgʻridan-toʻgʻri urgʻochining jinsiy yoʻliga kiritiladi yoki unga osib qoʻyiladi. Ichki urugʻlantirishda spermatofor urugʻ suyuqligini qurishdan saqlaydi va oziq moddalar bilan taʼminlaydi. Urgʻochi jinsiy yoʻllarida spermatofor pardasi eriydi, spermatozoidlar faollashadi va urugʻ qabul qiluvchi xaltaga koʻchadi. Spermatoforsiz juftlashuvchi hasharotlarda erkak urugʻ suyuqligini bevosita urgʻochi jinsiy yoʻliga kiritadi.
Koʻpayishning boshqa usullari

Odatda ikki jinsli koʻpayadigan bir qator hasharotlar o'z-oʻzidan partenogenezorqali koʻpayishi mumkin; bunda tuxumlar urugʻlanmasdanrivojlanadi. Bunday partenogenez tut ipak qurtidakuzatilgan. Shu bilan birga, populyatsion partenogenez barcha turkumlarda uchraydi, lekin pichanxoʻrlardakoʻproq. Partenogenetik turlar va irqlar odatda jinsiy faollik past yoki jinslar soni nomutanosib boʻlgan sharoitlarda yashaydi, bu juftlashish uchun uchrashuvni qiyinlashtiradi. Masalan, Yevropa tayoqchasimon hasharoti (Bacillus rossius) koʻplab joylarda ikki jinsli koʻpayadi, lekin arealining shimolida partenogenezga oʻtadi. Pichanxoʻrlarning koʻplab turlarida ikki xil populyatsiya boʻladi: ikki jinsli va mutlaqo erkaklarsiz partenogenetik. Partenogenetik urgʻochilar erkaklar bilan juftlashish qobiliyatini yoʻqotadi. Siklli partenogenez partenogenetik va ikki jinsli avlodlarning navbatlashuvidir. Misollar — shiralar va gallitsalarboʻlib, ularda partenogenez tirik tugʻish bilan birga kechadi. Yozda urugʻlanmagan urgʻochilar lichinkalarni tugʻadi, kuzda paydo boʻladigan urugʻlangan ikki jinsli avlod urgʻochilari esa qishlovchi tuxumlar qoʻyadi. Lestremiinae kenja oilasi gallitsalarida siklli partenogenez nafaqat tirik tugʻish, balki neoteniyabilan birga kechadi. Tanlab partenogenez pardaqanotlilardakuzatiladi: urugʻlangan tuxumdan urgʻochilar, urugʻlanmaganidan esa erkaklar rivojlanadi. Mikromaltusturida lichinkaning 3 yosh bosqichi maʼlum. Birinchi yoshdagi lichinkalar juda harakatchan, ammo oziqlanmaydi. Poʻst tashlagach, ular faol oziqlanuvchi oyoqsiz 2-yosh lichinkalarga aylanadi. Bular esa oʻz navbatida oziqlanmaydigan, lekin koʻpayib, koʻplab 1-yosh lichinkalar tugʻadigan 3-yosh lichinkalarga aylanadi. Ushbu turda, shuningdek, imagoham bor; ular ikkinchi yosh lichinkalaridan rivojlanadi. Mikromaltus hasharotlarda yagona boʻlgan gipermetamorfoz va lichinkalarning koʻpayishi — pedogenezuygʻunlashuviga ega. Hasharotlarda jinssiz koʻpayish faqat embrion bosqichida yelpigʻichqanotlilarda va ayrim endoparazit pardaqanotlilarda qayd etilgan. Poliembrioniyadeb ataladigan bu usulda bitta tuxumdan bir emas, bir nechta embrion rivojlanadi.
Juftlashish marosimlari


Koʻplab hasharot guruhlarida juftlashishdan oldin murakkab nikoh marosimlari kuzatiladi. Koʻp kapalaklarda nikoh parvozlari va «raqslar» kabi murakkab xushomad shakllari mavjud. Masalan, erkak dumli kapalak urgʻochi ostidan uchib oʻtib, soʻng qarama-qarshi yoʻnalishga buriladi va qanotlari bilan urgʻochining moʻylovchalariga tegadi. Limonrang kapalakda erkak urgʻochi ortidan doimiy masofani saqlab uchadi. Boshqa turlarda urgʻochi oʻsimlikda oʻtirishi, erkak esa uning tepasida «raqsga tushib» uchishi va juftlashishga undovchi feromonlarni ajratishi mumkin.
Ayrim hasharotlar, masalan, bugʻu qoʻngʻizlarierkaklari urgʻochilar uchun «juftlashish turnirlari»da kurashadi. Avstraliyadagi yakka yashovchi Douson asalarisi erkaklari koʻpincha urgʻochi uchun urushib, bir-birini oʻldiradi. Erkaklar dimorfizmi ham kuzatiladi, masalan, buqa goʻng qoʻngʻizi, Podischnus agenor va boshqalarda. Uzun «poyachalar»dagi koʻzlari bilan ajralib turadigan poyakoʻz pashshalar erkaklari tunash uchun guruh boʻlib yigʻilgan urgʻochilar «harami» uchun kurashadi. Ayrim chayonpashshalar, masalan, Hylobittacus apicaliserkaklari urgʻochiga tutib olgan hasharotini sovgʻa qiladi; oʻlja qanchalik katta boʻlsa, juftlashish ehtimoli shunchalik ortadi. Raqsgoʻy pashshalarda ham erkak xushomad paytida urgʻochiga gulbarg yoki oʻlja — boshqa hasharotni sovgʻa qiladi. Orxideya asalarilari erkaklari oʻziga xos kengaygan orqa oyoqlarga ega; ularda turli gullardan yigʻilgan uchuvchan birikmalarni (koʻpincha efirlarni) saqlaydi va urgʻochilarni jalb qiladi.
Ayrim hasharot turlarida erkaklar juftlashgach ham urgʻochi yonida qolib, tuxum qoʻyguncha uni boshqa erkaklardan himoya qiladi. Heliconius charithonia kapalagining erkagi urgʻochi gʻumbakdan toʻliq chiqmasidan oldinroq juftlashishni boshlaydi. Ingliz tilidagi adabiyotda bu hodisa «gʻumbakni zoʻrlash» (ingl. pupal rape).
) deb nomlangan.


misolida hasharotlarning chala metamorfozi sxemasi. Butun hayot sikli generatsiya yokideb ataladi va turli turlarda uning davomiyligi turlicha. Koʻp turlarda bir avlodning hayot sikli qisqa. Eng qisqa jinsiy hayot sikli (tuxum qoʻyilishidan voyaga yetgan hasharot chiqishigacha) quyidagi turlarda kuzatiladi: chivin Psorophora confinnis 1 haftadan kam, pashsha Haematobia irritans pashshasida — 9 kun. Ayrim turlar yiliga 10—15 yoki undan ham koʻp avlod berishi mumkin (ayrim shiralar va tropik kapalaklar). Boshqa turlarda bitta avlodning rivojlanishi koʻp yil davom etadi (masalan, qora suvarak 4 yilda, 17 yillik sikada esa 17 yilda rivojlanadi). Turlarning hayot siklidagi yana bir muhim jihat rivojlanishning ayrim bosqichlari davomiyligidir. Masalan, moʻtadil mintaqadayashovchi turlar tuxum, lichinka, gʻumbak yoki imago bosqichida qishlashi mumkin; shunga qarab oʻsish davrivegetatsiya davri davomida boshqa bosqichlarning muddati ham oʻzgaradi. Turlar nafaqat yiliga nechta avlod berishi, balki rivojlanish bosqichlari oʻtish vaqti — yillik siklibilan ham farqlanadi. Baʼzan yillik sikl rivojlanishning toʻxtab turishi — diapauzabilan murakkablashadi; bunda moddalar almashinuvi susayadi va oziqlanish toʻxtaydi. Diapauzani tashqi omillar (harorat, kunduz uzunligi va boshqalar) hamda ichki (gormonal) omillar boshqaradi. Bu hasharotlarning iqlimi mavsumlarga qarab keskin oʻzgaradigan hududlarda yashashga moslashish shakllaridan biridir. Diapauzani oʻtkazib yuborib rivojlanishga majbur qilingan koʻplab hasharotlarda (masalan, laboratoriya sharoitida) ontogenez buziladi yoki ular nobud boʻladi.
Hasharotlarning koʻpchiligi dastlab tuxum qoʻyadi, ayrim turlar esa lichinka tugʻishi mumkin. Fakultativ tirik tugʻishda urgʻochi tuxum ham qoʻyishi, lichinka ham tugʻishi mumkin; bu baʼzi bargxoʻr qoʻngʻizlar va stafilinidlardakuzatilgan. Majburiy tirik tugʻishda embrionlar rivojlanadigan bachadon hosil boʻladi. Haqiqiy tirik tugʻishda ona organizmi bilan undagi embrionlar oʻrtasida yanada yaqin aloqalar boʻladi. Ona embrionlarni zarur oziq moddalar saqlovchi «sut» bilan taʼminlaydi. Tuxum-tirik tugʻish qobiliyati koʻplab hasharot guruhlarida uchraydi: bir kunliklar, quloqkovlagichlar, suvaraklar, bahorgilar, patxoʻrlar va bitlar, tripslar, tengqanotlilar, toʻrqanotlilar, qattiqqanotlilar, yelpigʻichqanotlilar, pardaqanotlilar, ikkiqanotlilar, buloqchilar va tangachaqanotlilar. Bu hodisa hasharotlarda nisbatan kam uchraydi. Masalan, eng yirik turkumlardan boʻlgan Coleoptera (taxminan 300 000 tur) orasida tirik tugʻish (barcha hollarda tuxum-tirik tugʻish) filogenetik jihatdan qarindosh boʻlmagan atigi bir necha oilada aniqlangan: yer qoʻngʻizlari (Carabidae), stafilinidlar yoki kalta ustqanotli qoʻngʻizlar (Staphylinidae) ( aleoxarinlar), kenja oilasida), bargxoʻrlar (Chrysomelidae) ( Chrysomelini qabilasida, xrizomelinlarkenja oilasida),mikromaltus qoʻngʻizlari (Micromalthidae) va qoramtir qoʻngʻizlar (Tenebrionidae) ( Pedinini va Ulomini qabilalarida, Tenebrioninaekenja oilasida). 2016-yilda bu roʻyxatga moʻylovdor qoʻngʻizlar (Cerambycidae: Borneostyrax cristatusham qoʻshildi. Partenogenez bilan siklli ravishda bogʻliq boʻlgan shiralar va gallitsalarning tirik tugʻishini alohida qayd etish kerak. Haqiqiy tirik tugʻish Diploptera urugʻiga mansub suvaraklarda va ayrim pashshalarda (Cyclorrhapha) ham uchraydi. Ular oziqlanishga oʻtmay, darhol gʻumbakka aylanadigan toʻliq yetilgan lichinkalarni tugʻadi.
Hasharotlarning tuxumlari xilma-xil shaklda, mustahkam xitinli qobiqqa ega; qobiq yuzasi baʼzan murakkab naqshli boʻladi. Ularning uzunligi millimetrning bir qismidan 16,5 mm gacha, diametri esa 3 mm (daraxt asalarisi Xylocopa auripennis). Qoʻyiladigan tuxumlar soni 1 tadan (ayrim shiralar) oʻn minglab yoki undan ham koʻp boʻlishi mumkin. Avstraliyadagi Trictena atripalpis kapalagi 29 100 dona tuxum qoʻygan, ochib koʻrilganda esa tanasida yana qariyb 15 ming tuxum aniqlangan. Chumolilar bilan bogʻliq yashovchi yaydoqchilar Kapala terminalis va Stilbula cynipiformis turlari 15 000 tagacha tuxum qoʻyadi. Termes bellicosus termitining malikasi taxminan 10 yillik umri davomida bir kunda 30 mingta tuxum qoʻyadi (jami 100 milliondan ortiq tuxum). Ona chumoli Eciton burchellii har 36 kunda 120 mingtagacha tuxum qoʻyadi, koʻchmanchi chumoli Dorylus wilverthi malikasi esa bir oyda 4 milliontagacha tuxum qoʻyishi mumkin. Eng kam avlodniqonsoʻruvchi pashshalar , yaʼni Hippobosca variegata turi (4 lichinka) va tsetse pashshasi Glossina palpalis (6–12 lichinka) beradi.
Tuxum qoʻyish usullari turlicha. Koʻp hasharotlar tuxumlarini vaqti-vaqti bilan yoki toʻp-toʻp qilib shunchaki sochadi. Boshqalari ularni substratga biriktiradi. Ayrim hollarda tuxum uyumlari koʻpiksimon, shilimshiq yoki boshqa ajratmalar bilan qoplangan boʻladi.
Tuxum ichidagi rivojlanish (embriogenez) tugagach, lichinka tuxumdan chiqadi. Shu vaqtdan hasharot rivojlanishining ikkinchi bosqichi — lichinkabosqichi, yaʼni embriondan keyingi davr boshlanadi. Hasharotlarda lichinka va imago oʻrtasida hayotiy vazifalarni taqsimlash tendensiyasi mavjud. Lichinka davrida oʻsish va oziq moddalarni toʻplash, imago davrida esa koʻpayish va tarqalish sodir boʻladi.
Toʻliq va chala metamorfoz

Yuqori tuzilgan yoki qanotli hasharotlar toʻliq va chala oʻzgarishli hasharotlarga ajratiladi. Toʻliq metamorfozli hasharotlarning aksariyati toʻrt bosqichdan oʻtadi: tuxum, lichinka, gʻumbak va imago. Biroq istisnolar ham mavjud (masalan, malhamchi qoʻngʻizlar). Ularda gipermetamorfoz hodisasi kuzatiladi: bunda besh-olti yoki undan koʻp bosqich boʻlib, ular asosiy lichinkaga va imagoga oʻxshamaydigan qoʻshimcha lichinkalik davrlaridir. Meloe va Mylabris urugʻlariga mansub malhamchi qoʻngʻizlarda bu qoʻshimcha davr «triungulin» deyiladi. Yana bir istisno — neoteniya, yaʼni lichinkalikda jinsiy yetilish va koʻpayish qobiliyati; masalan, Platerodrilusurugʻiga mansub urgʻochi qoʻngʻizlarda. Ularning rivojlanishida bir vaqtning oʻzida ikki bosqich — gʻumbak va imago boʻlmaydi (biroq bu erkaklarning odatdagi rivojlanishiga toʻsqinlik qilmaydi).
Chala oʻzgarish uch bosqichdan iborat: tuxum, lichinka va imago. Bunday hasharotlarning lichinkalari voyaga yetgan individlarga tashqi tomondan oʻxshash boʻlib, kichikroq tanasi, jinsiy oʻsimtalar va qanotlarining yoʻqligi yoki boshlangʻich holatdaligi bilan farqlanadi.
Bunda Toʻliq oʻzgarishli hasharotlarda lichinkalar odatda chuvalchangsimon, faqat imago turkumga xos barcha belgilarni namoyon etadi. Chala oʻzgarishli hasharotlarning aksariyatida lichinka va imago oʻxshash hayot kechiradi. Hasharot lichinkalari juda xilma-xil boʻlib, ikki asosiy turga boʻlinadi: voyaga yetgan hasharotga oʻxshash va oʻxshamaydigan. Birinchilari nimfalar, ikkinchilari esa haqiqiy lichinkalardeb ataladi. Nimfalar voyaga yetgan hasharotlarga ham morfologik, ham biologik jihatdan oʻxshaydi: odatda imago bilan bir muhitda yashab, oʻxshash oziqlanadi. Haqiqiy lichinkalar esa voyaga yetgan hasharotlardan tashqi koʻrinishi, yashash muhiti va oziqlanishi bilan keskin farq qiladi. Aynan ularga voyaga yetgan hasharotga aylanish uchun gʻumbak bosqichi zarur. Ayrim suv hasharotlarida lichinkadan imagoga oʻtish oraliq subimagobosqichi orqali kechadi. U voyaga yetgan hasharotning tashqi belgilariga ega, ammo jinsiy jihatdan rivojlanmagan.
Lichinkalarning oʻsishi va rivojlanishi vaqti-vaqti bilan poʻst tashlash — tana qoplamini tashlab yangilash bilan kechadi. Shu tufayli tana kattalashadi va tashqi koʻrinish oʻzgaradi. Turli hasharotlarda poʻst tashlash soni bir xil emas: pashshalar va koʻp qoʻngʻizlarda uchtadan, kapalaklar, toʻgʻriqanotlilar va qandalalarda toʻrt-beshtagacha, bir kunliklar va bahorgilarda esa 25–30 tagacha yetadi. Har bir poʻst tashlashdan keyin lichinka navbatdagi yosh bosqichiga oʻtadi. Poʻst tashlash soni lichinka yosh bosqichlari soniga mos keladi.
Oxir-oqibat lichinkalar voyaga yetgan hasharot — imagoga aylanadi. Chala oʻzgarishli hasharotlarda bu oxirgi lichinkalik poʻst tashlash vaqtida, toʻliq oʻzgarishlilarda esa gʻumbak deb ataluvchi maxsus bosqich orqali sodir boʻladi. Odatda gʻumbaklar harakatsiz, lekin baʼzan tanasini ritmik bukish orqali harakatlana oladi (masalan, ilonpashshalardava ayrim pashshalarda). Baʼzan gʻumbaklanishdan oldingi tinim holati alohida bosqich — gʻumbakoldi davri deb ataladi. Turli hasharotlarning gʻumbaklari tuzilishi bilan sezilarli farqlanadi. Koʻpincha lichinkalar gʻumbaklashishdan oldin oʻzini pillabilan oʻraydi; u odatda ipakdan quriladi. Ipakka oʻxshash modda ajratish Hymenoptera, Diptera, Siphonaptera, Trichoptera va Lepidopteraturkumlarining lichinkalariga xos. Koʻpincha ipak pilla hosil qiluvchi substrat zarrachalarini biriktirishga xizmat qiladi. Koʻpgina qoʻngʻiz lichinkalari va kapalak qurtlari pilla oʻramaydi, balki atrofdagi substrat va oʻz najasidan dumaloq boʻshliq — «beshikcha» yasaydi. Imago hayot siklining yakuniy bosqichidir.
Asosiy metamorfoz bilan birga kechadigan oʻziga xos shakl fazaviy oʻzgaruvchanlikdeb ataladi. U dastlab chigirtkalardaaniqlangan, keyinchalik boshqa toʻgʻriqanotlilarda, shuningdek, ayrim choʻpsimon hasharotlar, kapalaklar va boshqa hasharotlarda uchragan. Uning mohiyati shundaki, individlar zich joylashganda turning morfologik hamda biologik-fiziologik belgilari oʻzgaradi.
Imago bosqichida hasharotlar poʻst tashlamaydi va oʻsmaydi. Faqat bir kunliklar va qilquyruqlilar.
bundan mustasno. Hasharot turlarining soni doimiy emas. Tabiiy sharoitga qarab har yili bir tur individlari soni oʻnlab, yuzlab yoki minglab marta oʻzgarishi mumkin. Vaqti-vaqti bilan yuz beradigan ommaviy koʻpayish «sonning keskin ortishi» deb ataladi. Odatda bunday ortishdan keyin son kamayadi va tur bir muddat kam uchraydi, soʻng yana odatdagi miqdorga qaytadi.
Umr davomiyligi

Voyaga yetgan bosqichda hasharotlar bir necha soatdan oʻnlab yillargacha yashashi mumkin. Masalan, bir kunliklar imago holatida bir necha soatdan bir necha kungacha yashaydi. Bahorgilar, buloqchilarimagosi ham qisqa umr koʻradi. Shu bilan birga, bir kunliklarning lichinkalari 2–3 yil yashaydi. Voyaga yetgan hasharotlarning eng qisqa umri bir kunliklar Dolania americana. Bu tur urgʻochisi soʻnggi lichinka poʻst tashlashidan keyin atigi 5 daqiqa yashaydi; shu vaqt ichida juftlashib, tuxum qoʻyadi. Kapalaklarning koʻpchiligi (kamdan-kam istisnolardan tashqari) 2—3 hafta umr koʻradi. Ninachilar va ayrim qoʻngʻizlarning rivojlanishi esa 2 yildan ortiq davom etadi. Masalan, kuzya don qoʻngʻizining, 3—4 yil esa chertmakchi qoʻngʻizlar va may qoʻngʻiziniki3–4 yil davom etadi; yaltiroq qoʻngʻizlar, moʻylovdor qoʻngʻizlar, qoramtir qoʻngʻizlaruchun undan ham koʻp vaqt kerak boʻlishi mumkin. Masalan, bugʻu qoʻngʻizi imago davrida 1–2 oy, lichinkalikda esa asosan eman yogʻochida 4–6 yil yashaydi. Aksincha, imago bosqichidagi qoramtir qoʻngʻiz Polposipus herculeanus , Seyshel orollarida yashovchi tur, 8 yilgacha umr koʻrishi mumkin. Kapalaklar orasida rekordchi — Grenlandiyaning qattiq sharoitida yashaydigan Gynaephora groenlandicaboʻlib, uning qurti ning rivojlanishi 7, hatto 14 yilgacha choʻzilishi mumkin (umrining katta qismini diapauzada oʻtkazadi). Erkak va urgʻochilarning umr davomiyligi ham farq qilishi mumkin. Masalan, urgʻochi bugʻuqoʻngʻiz erkagidan 2 baravar uzoq yashaydi; deyarli shunday nisbat uy pashshasida.
ham taxminan shunday nisbat kuzatiladi. Shimoliy Amerikadagi sayroqi davriy sikadalar Magicicada turiga qarab lichinkalikda yer ostida 13 yoki 17 yil yashaydi. Biroq bu boradagi rekordlar koʻpincha ijtimoiy hasharotlargategishli boʻlib, ularning yirik uyalari (chumoli uyalari va termit uyumlari) oʻnlab yillar faol boʻlishi mumkin. Ona chumolilar 29 yilgacha (qora bogʻ chumolisi), termitlar malikasi esa 25 yilgacha yashaydi. Ayni turlarning ishchilari bir necha oydan uch yilgacha, erkaklari esa atigi bir necha hafta yashaydi.
Bilvosita hisob-kitoblarga koʻra, hasharotlarning diapauzadagi imagooldi bosqichlari bundan ham uzoq yashashi mumkin. Masalan, Ginnes rekordlar kitobigakiritilgan maʼlumotlar yaltiroq qoʻngʻizlar lichinkalarining yoshi 26–51 yil boʻlishi mumkinligini koʻrsatadi. Ammo bu baholar faqat Buprestis aurulenta.
Avlodga gʻamxoʻrlik
Hasharotlarda naslga gʻamxoʻrlik qilish instinkti yaxshi rivojlangan. Bu avvalo boʻlajak lichinkalar uchun oziq gʻamlash yoki tuxumlarga (baʼzan hatto lichinkalarga) qarashda namoyon boʻladi. Eng sodda koʻrinishi tuxumlarni tuproq va daraxt poʻstlogʻidagi yoriqlar kabi tabiiy pana joylarga qoʻyib yoki tuproqqa koʻmib himoyalashdan iborat. Ayrim qoʻngʻizlar oʻz avlodini tanasi bilan yopib himoya qiladi. Janubiy Amerikadagi qalqonli qoʻngʻizlar shu turkumdan Omaspides urugʻining ustqanotlari yon chetlari kengaygan boʻlib, ostida 20 tagacha yosh lichinka pana topadi. Ayrim qandalalar, masalan, Phyllomorpha laciniatatuxumlarini erkakning orqa tomoniga qoʻyadi; ular lichinkalar chiqquncha shu yerda qoladi. Baʼzi mevaxoʻr uzunburun qoʻngʻizlar (Balaninus)turli daraxtlar mevasida teshik ochib, tuxumlarini ichiga qoʻyadi. Phyllodecta urugʻiga mansub bargxoʻr qoʻngʻizlar tuxumlari uchun oʻz najasidan himoya kapsulasi yasaydi. Ayrim tungi kapalaklar tuxumlarni tanasidagi tuklar bilan qoplaydi. Tropik Aspidomorpha urugʻiga mansub qalqondor qoʻngʻizlar esa haqiqiy ootekalarhosil qiladi. Yana bir usul — barg oʻrovchi qoʻngʻizlarbarglardan «sigara» yoki konussimon xaltacha yasashidir. Lichinkalar uchun oziq zaxiralash goʻng qoʻngʻizlarida nihoyatda murakkablashgan: ular goʻng uyumi ostiga in qaziydi, uni sharga aylantirib yer osti yoʻlaklari va kameralari majmuasiga uzoq masofaga tashiydi. Oʻlaksaxoʻr qoʻngʻizlar (Silphidae)oilasi, xususan, goʻrkov qoʻngʻizlariumurtqali hayvonlarning jasadini yerga koʻmib, lichinkalarini ozuqa bilan taʼminlaydi.
Urgʻochilari Yaponiyada yashovchi daraxt qandalasi Parastrachia japonensis urgʻochilari uyadagi lichinkalari uchun har kuni Schoepfia jasminodoradaraxtining mevalarini olib keladi. Quloqkovlagichlartuxum va yosh lichinkalarini qoʻriqlaydi. Urgʻochi tuxumlarni mogʻordan saqlash uchun doimiy yalab turadi. Shimoliy Amerikada yashaydigan Anurogryllus (Gryllidaeurugʻiga mansub chigirtkadayanada murakkab xulq-atvor bor: urgʻochi tuxumlarini qoʻriqlashdan tashqari yosh lichinkalarga muntazam ozuqa keltiradi, ularga mayda, urugʻlanmagan oziq tuxumlarini beradi. Katta yoshdagi lichinkalar keyin uyani tark etib, onadan alohida yashaydi.
Ijtimoiylikning yuqori shakli belgilari koloniyali shiralarningbaʼzi turlarida hamda ayrim tripslardakuzatiladi.Yassi yoʻlli qoʻngʻizlar Austroplatypus incompertusda naslga gʻamxoʻrlik bilan birga nasldor va naslsiz kastalarga ajralish hamda bir necha avlodning bir paytning oʻzida yashashi aniqlangan. Pselaphacus urugʻiga mansubErotylidaeoilasi qoʻngʻizlari guruh boʻlib yuradi va lichinkalarini keyinchalik oziqlanadigan zamburugʻlar tomon yetaklaydi. Passalidlar (Passalidae) oilasi vakillarida naslga gʻamxoʻrlik instinkti yuqori darajada rivojlangan. Chirigan yogʻochda yashovchi bu qoʻngʻizlar katta toʻdalarda uchrab, ijtimoiy guruhlarnihosil qiladi. Erkak va urgʻochilar juftlikda yashab, naslini fermentatsiyadanoʻtgan chaynab maydalangan yogʻoch bilan oziqlantiradi. Ular gʻumbak va yangi chiqqan imagoni ham qoʻriqlaydi.
Naslga gʻamxoʻrlikning eng xilma-xil shakllari nishli pardaqanotlilarda, jumladan arilar va asalarilardauchraydi. Yakka hayot tarzidan ijtimoiy hayotga oʻtishning turli bosqichlari farqlanadi (preijtimoiylik, subjamoaviylik, yarimijtimoiylik, paraijtimoiylik va kvaziijtimoiylik). Naslga gʻamxoʻrlikning oliy bosqichi —eusotsiallik —, chumolilar asalari
va boshqa jamoaviy hasharotlarda uchraydi. Bir qator yakka yashovchi arilar boshqa hasharotlar yoki oʻrgimchaklarni ovlab, ularni nishibilan falaj qiladi va uyasiga olib borib, lichinkalarini shu oʻlja bilan boqadi. Masalan, ammofil arilar ovlaydi kapalak qurtlarini , yoʻl arilari (masalan, Pepsis, Agenioideus) oʻrgimchaklarni, , asalari boʻrisi — asalarilarni, , sfekslar — chigirtkalarni va chirildoqlarni, , — sikadalar, sikadalarni ,pemfredoninlar esa suvaraklarni, pemfredonin arichalar, tripslar shiralarni tripslarva kollembolalarni ovlaydi. Lichinka kataklarini bir martalik ozuqa bilan toʻldirib, tuxum qoʻyilgach berkitib qoʻyish sodda xulq-atvor hisoblanadi. Evolyutsion jihatdan rivojlangan arilar esa naslini asta-sekin oziqlantiradi: ular vaqti-vaqti bilan yangi falajlangan oʻljani keltiradi. Masalan, yakkabembeks arilar har kuni lichinkalariga bir necha oʻldirilgan pashshalarni (Tabanidae, Syrphidae).
- ) olib keladi. Skarabey
- kelajak lichinkalariga oziq zaxiralamoqda. Yoʻl arisi Auplopus carbonarius oʻzi falajlagan oʻrgimchak bilan.
- Barg oʻrovchi qoʻngʻiz Apoderus coryli bargdan «sigara» yasayotganda.
- Qazuvchi ari Ammophila sabulosakapalak qurtini tashimoqda.
- Urgʻochi quloqkovlagich uyada oʻz naslini qoʻriqlamoqda.
- Bargni naychaga oʻraydigan qoʻngʻiz oʻragan barg Apoderus erythrogaster
Ginandromorfizm
Rivojlanish jarayonida toʻliq oʻzgarish bilan rivojlanadigan hasharotlar rivojlanishi davomida genetik oʻzgarishlar roʻy berishi va ginandromorf individlar paydo boʻlishi mumkin. Bunday individlarning tanasi yarmi erkak, yarmi urgʻochi boʻlib, bir tomoni toʻliq erkak, ikkinchi tomoni esa urgʻochiga xos (bilateral ginandromorflar). Ular oʻrtacha 90 000holatdan bittasida uchraydi. Ginandromorflikning paydo boʻlishi koʻpincha ikki yadroli ootsitlarhosil boʻlishi bilan bogʻliq. Ularda yadrolardan biri, masalan, qutb tanachasi.
yadrosidan hosil boʻladi. Turlararo chatishtirish
Hasharotlarning turli turlari oʻrtasidagi chatishtirish tabiatda ham, inson ularni tutqunlikda koʻpaytirganida ham bir qator turlarda, asosan kapalaklar, ayrim qoʻngʻizlar va pardaqanotlilarda kuzatiladi. Hasharot duragaylari tur ichidagi (turli kenja turlarni chatishtirish), urugʻ ichidagi (bitta urugʻga mansub turlarni chatishtirish) yoki urugʻlararo (har xil urugʻlarga mansub turlarni chatishtirish) boʻlishi mumkin. Odatda turlararo duragaylar koʻpaya olmaydi.
Genetika
Soni xromosomalar hasharotlarda juda oʻzgaruvchan: diploid xromosoma soni 2 dan 382 gacha oʻzgaradi. Xromosomalar soni hasharotlarning turli guruhlari orasida va guruhlar ichida keskin farqlanadi. Ayrim guruhlarda kariotip barqaror, boshqalarida esa kuchli farqlanadi. Hasharotlar turkumlari orasida xromosomalar sonining tarqoqligi ham turlicha. Tangachaqanotlilar, masalan, oʻrtacha 60 ta xromosomaga ega (14 dan 380 tagacha). Ikkiqanotlilaresa oʻrtacha atigi 22 ta xromosomaga ega, qayd etilgan qiymatlar 12 dan 52 gacha. Bunday xilma-xillikning mashhur izohi — maʼlum joyda joylashgan sentromeralarmavjudligi yoki yoʻqligidir. Hasharotlarning koʻpchiligi monotsentrik (yaʼni akrotsentrik yoki metatsentrik) xromosomalarga ega, biroq koʻplab hasharotlarda, jumladan barcha tangachaqanotlilar va yarimqattiqqanotlilarda golotsentrik xromosomalar bor. Ularda lokalizatsiyalangan sentromeralar boʻlmaydi. Kuchli parchalanib ketgan xromosomalar ham meyoz davrida muvaffaqiyatli ajralishi, yanada moslashuvchan kariotiplar va koʻproq xromosoma sonini taʼminlashi mumkin.
Fiziologiyaning xususiyatlari
Oziqlanish

Hasharotlarning ozuqa tanlashi murakkab va xilma-xildir; ular oziqlanish uchun turli organik modda manbalaridan foydalanadi: toʻqimalar Hasharotlarda ozuqa tanlash juda murakkab va xilma-xil; ular turli organik modda manbalaridan foydalanadi: hayvon va oʻsimlik toʻqimalari, organizmlarning hayot faoliyati mahsulotlari, oʻlik tanalar va hayvon-oʻsimlik qoldiqlari. Ushbu organik manbalardan biri bilan doimiy oziqlanishga moslashish turli oziqlanish rejimlarini, yaʼni birinchi darajali ozuqa ixtisoslashuviniyuzaga keltirgan. Koʻplab turlar oʻsimlikxoʻr, yaʼni fitofaglar , boshqalari yirtqichlarva parazitlar guruhiga kiradi, qolganlari esa oʻlik organik modda isteʼmol qiladi: saprofaglar chirindi moddalar bilan, nekrofaglar — goʻng bilan, detritofaglar esa tuproq yuzasidagi oʻsimlik qoldiqlari bilan oziqlanadi. Alohida toʻqima, organ yoki tana qismlarini isteʼmol qilish natijasida ushbu ixtisoslashuvlar yanada boʻlinadi. Fitofaglar orasida bargxoʻrlar — fillofaglar, urugʻxoʻrlar — karpofaglar, yogʻochxoʻrlar — ksilofaglar, ildizxoʻrlar — rizofaglar va galla hosil qiluvchilarmavjud; yirtqichlar va parazitlar orasida qon soʻruvchilar, ektoparazitlar va endoparazitlar uchraydi.
Boshqa shakl — ikkinchi darajali oziqlanish ixtisoslashuvi , yaʼni yuqorida keltirilgan asosiy oziq manbalari ichida tanlovchanlikning yuzaga kelishidir. Masalan, fitofag, yirtqich va parazitlar orasida faqat bitta tur ozuqani isteʼmol qiluvchi monofaglar, cheklangan oʻziga xos ozuqa bilan oziqlanuvchi oligofaglar va koʻp turli ozuqa yeydigan polifaglarbor. Boshqa hasharotlarning yirtqichlari va parazitlari (masalan, trixogrammalar) koʻpincha entomofaglardeb ataladi. Bu ixtisoslashuvlarning barchasi orasida oraliq shakllar mavjud, lekin ular kam.
Baʼzi hasharotlar gʻayrioddiy oziq bilan oziqlanadi. Masalan, tamaki qoʻngʻizi (Lasioderma serricornelichinkalari quritilgan tamaki barglarini yeydi va tamaki sanoatining. zararkunandasi hisoblanadi. Don parmalovchi qoʻngʻiz hatto dori vositalarini, jumladan strixnin.
kabi zaharni ham isteʼmol qila oladi. Odatda lichinkalar voyaga yetgan hasharotlarga qaraganda boshqa ozuqa bilan oziqlanadi. Baʼzan imago bosqichida afagiya (umuman oziqlanmaslik) kuzatiladi; ular lichinkalikda toʻplangan ozuqa zaxirasi hisobiga yashaydi. Bunday hasharotlarga koʻplab ikkiqanotlilar (soʻnalar, qoʻngʻiroqchi chivinlar va boshqalar), bir qator tangachaqanotlilar (koʻplab tovuskoʻz kapalaklar, ipak qurtlari va boshqalar), bir kunliklar, erkak yelpigʻichqanotlilar va koksidalarkiradi. Bu holat hasharotlarda keng tarqalgan; bunda imago bosqichi jinsiy yetilmagan rivojlanish bosqichlariga nisbatan ancha qisqa. Voyaga yetgan hasharotlar faqat koʻpayish vazifasini bajaradi.
Harakatlanish

Yerda, daraxt tanasida yoki oʻsimliklar ustida yashovchi hasharotlar asosan turli tezlikda emaklab harakatlanadi, ayrimlari esa juda tez yuguradi. Koʻplab toʻgʻriqanotlilar, baʼzi bargxoʻr qoʻngʻizlar (Alticinae, Sagra), burgalarkuchli yoʻgʻonlashgan orqa sonlari tufayli sakray oladi. Keskin irgʻish xususiyati faqat chertmakchi qoʻngʻizlardamavjud; ular oldingi va oʻrta koʻkragida maxsus anatomik tuzilmaga ega. Irgʻish paytida xarakterli «chert» ovozi eshitiladi. Bu qoʻngʻiz chalqancha tushib qolsa, qorniga agʻdarilishiga yordam beradi. Quruqlikdagi eng tez yuguruvchilar yer qoʻngʻizlariorasidagi chopqirlar — Cicindelaurugʻi vakillaridir. Cicindela hudsoni turining yugurish tezligi 2,5 m/s.
ga yetadi.


Uchish koʻplab hasharotlar harakatining asosiy usullaridan biri boʻlib, ozuqa va juft topish, tarqalish, koʻchish hamda yirtqichlardan qochishga yordam beradi. Hasharotlar Yer yuzida birinchi boʻlib uchish qobiliyatini rivojlantirgan va havoga koʻtarilgan, umurtqasizlarorasida bunday harakatlana oladigan yagona guruhdir. Ayrim hasharotlarning (brajniklar, turli qanotli ninachilarva yuqori darajada rivojlangan pashshalar) uchish tezligi 15 m/s ga yetadi. Hasharotlar faol yoki sust uchishi mumkin.
va yuqori pashshalar) 15 m/s gacha tezlikka yetadi. Hasharotlarning uchishi faol va passiv boʻlishi mumkin. Faol parvoz mushaklar qisqarishining energiyasi hisobiga amalga oshadi. Bu hasharotlarning havodagi asosiy harakat usuli — qanot qoqib uchishdir. Aksariyat turlar parvoz yoʻnalishida turli burilish, yon tomonga qisqa tashlanish, halqa, kutilmagan toʻxtash va balandlikni keskin oʻzgartirish kuzatiladi. Bunday oʻzgarishlar gorizontal tekislikdagi harakatlar va toʻgʻri chiziqli parvozga ham xos. Parvoz tezligining notekisligi ham yaqqol: ayrim paytlarda tezlashadi, boshqalarida toʻxtaydi yoki sekin uchadi. Havoda muallaq turish (hovering) koʻpincha nektarbilan oziqlanadigan, ammo ogʻirligi tufayli gulga qoʻnmaydigan katta hasharotlarga (masalan, brajniklar, vizillovchi pashshalar), ovda vaqti-vaqti bilan havoda toʻxtaydigan kunduzgi yirtqichlarga (ninachilar), shuningdek nikoh marosimida muallaq uchadigan hasharotlarga xos. Havoda muallaq turib ucha oladiganlar — brajniklar, ninachilar, ayrim qandalalar, qoʻngʻizlar va barcha ikkiqanotlilar hamda pardaqanotlilar. Muallaq parvozda qanotlar chizadigan traektoriya gorizontal tekislikka turli burchakda boʻlishi mumkin.
Passiv parvoz tashqi muhit energiyasi va hasharot tanasining ogʻirligidan foydalanishga asoslanadi. Uning asosiy turi katta qanotli hasharotlarga xos boʻlgan sirpanib uchishdir (kapalaklar, ninachilar). Tezlik olgach, ular qanot qoqishni toʻxtatib, inertsiyahisobiga bir muddat sirpanadi. Ayrim hasharotlar yuqoriga koʻtariluvchi havo oqimlaridan foydalanadi (parvozda suzib yurish). Pastga shoʻngʻish passiv parvoz turi boʻlib, chigirtkalardauchraydi: hasharot sakrab, qanotlarini ochadi va qiya koʻtariladi, soʻng pastga shoʻngʻiydi.
Hasharotlar parvozi qanot asosidagi mexanik sezgir sensillalarning qoʻzgʻalishi orqali reflektor boshqariladi. Uchishda yoʻnalishni saqlash koʻrish axboroti va qisman bosh bilan koʻkrak tutashgan joydagi sezgi organlari axboroti yordamida amalga oshadi.
Suzish

Hasharotlarning koʻplab turlari umri davomida yoki uning bir qismida suv ostida yashaydi, shu sababli evolyutsiya davomida suvda harakatlanishga moslanishlar paydo boʻlgan. Sodda tuzilgan koʻplab turkumlarning imagooldi bosqichlari suvda oʻtadi (bahorgilar, bir kunliklar va ninachilar, shuningdek buloqchilar, kattakanotlilar va ayrim toʻrqanotlilar). Ayrim guruhlarda, masalan, suv qoʻngʻizlarida, imago suv ostida yashaydi. Baʼzi qoʻngʻizlar rivojlanishning barcha bosqichida suvda yashaydi (masalan, aylanma qoʻngʻizlar, mayda suzuvchi qoʻngʻizlar, suzgich qoʻngʻizlar va boshqalar), qolganlari qisman suvda yashaydi (masalan, suvsevar qoʻngʻizlar, Lutrochidae, yopishqoq qoʻngʻizlar, daryo qoʻngʻizlari va koʻp boshqalar). Suv qandalalari va qoʻngʻizlarda suzish yoki suv yuzasida sirpanish uchun oʻzgargan oyoqlar suvdagi harakatlanish uchun suv muhitida eshkak eshish yoki suv yuzasida sirpanishga moslashgan oʻzgargan oyoqlardan foydalanadi. Ninachi nimfalari rektal kamerasidan suvni kuch bilan chiqarib, reaktiv harakatdan foydalanadi.
Qandalalarning oyoqlarini ingichka tuklar qoplaydi: Halobatesqandalalarining oyoqlari ingichka tuklar bilan qoplangan; bu gidrofob yuzani hosil qiladi. Odatdagi eshkak eshishda ishlatiladigan oʻrta oyoqlar boldir va panjalarida uzun qillar hoshiyasi rivojlangan boʻlib, tortish kuchini oshiradi. Orqa oyoqlar yoʻnalishni boshqaradi. Qanotsiz Halobates qandalalari suv yuzasida 1 m/s gacha tezlikda harakatlanadi va qirgʻoqdan yuzlab kilometr uzoqdagi dengizlarda uchraydi.
- Suvyuguruvchi qandalalar (Gerridae) suvning oʻzida ham juftlashadi.
- Ninachining suv osti lichinkasi — moviy koromislo (Aeshna cyanea)
- . Suv osti buloqchi lichinkasi uychasi bilan.
Termoregulyatsiya

kuzatiladigan oʻzgarishlari. Hasharotlar anʼanaviy tarzda poykiloterm organizmlar (tana harorati tashqi muhitga bogʻliq) deb qaralgan; (tashqi taʼsirlardan qatʼi nazar tana haroratini barqaror saqlaydigan) farq qiladi. Biroq hozir «termoregulyatsiya» atamasi hasharotlarning hech boʻlmaganda bir tana qismidagi haroratni fiziologik yoki xulq-atvor mexanizmlari orqali atrof-muhitnikidan yuqori yoki past darajada barqaror saqlash qobiliyatini ifodalash uchun ishlatiladi.
farqli ravishda ular ichki haroratni tashqi taʼsirdan mustaqil barqaror saqlamaydi. Ammo hozir «termoregulyatsiya» atamasi hasharotlar tanasining kamida bir qismida haroratni tashqi muhitdan yuqori yoki past darajada fiziologik yoxud xulq-atvor usullari bilan barqaror ushlab turish qobiliyatini ifodalaydi. Koʻplab hasharotlar ektotermlar (issiqlik manbai tashqi muhit boʻlgan hayvonlar), boshqalari esa endotermlar (biokimyoviy jarayonlar yordamida oʻz tanasida issiqlik ishlab chiqaruvchilar) boʻlishi mumkin. Endoterm hasharotlarni aniqrogʻi geterotermlar deb atash lozim, chunki ular toʻligʻicha endoterm emas. Issiqlik ishlab chiqarilganda tananing turli qismlari har xil haroratda boʻlishi mumkin: masalan, tungi kapalaklar uchish uchun koʻkrak qismida issiqlik ishlab chiqaradi, qorin esa nisbatan sovuqligicha qoladi.
Xulq-atvor xususiyatlari
Tur ichidagi aloqa
Tovushlar
. Koʻplab hasharotlar aloqa signali boʻlib xizmat qiluvchi tovushlar chiqaradi. Tovushlar erkak va urgʻochining uchrashuvi, populyatsiya va oila ichidagi munosabatlarni saqlash, yaqin turlar orasida reproduktiv ajralishni taʼminlaydi. Boshqa turlar bilan aloqa paytida tovush signallari torroq vazifalarni — qoʻrqitish yoki tahdid qilishni bajaradi. Hasharotlarning tovush chiqarishdagi eng sodda usuli tana qismlarini substratga urishdir. Termitlar va ijtimoiy arilar lichinkalari bunda mandibulalardan, chumolilar esa qorindan ham foydalanadi. Baʼzi qoʻngʻiz oilalari bosh yoki qorin uchini substratga urib tovush chiqaradi (oxirgisi qoramtir qoʻngʻizlarga xos). «Oʻlim soati» — ko'plab xalqlarda mebel va uy parmalovchi qoʻngʻizlarichiqaradigan «soat chiqillashiga oʻxshash» tovushlar shunday ataladi; ular yogʻochbuyumlarda yashaydi. Bu parmalovchi qoʻngʻizlar erkaklari urgʻochilarni jalb etish uchun yogʻoch ichidagi yoʻlak devoriga boshini ritmik urib shunday tovush chiqaradi. Sikadalar tovush signallarini birinchi qorin boʻgʻimining yonlarida joylashgan ikki qavariq plastinka — timbal membranalarning tebranishi orqali hosil qiladi. Ularning ostida tovush rezonatori boʻlib xizmat qiladigan havo xaltachalari mavjud. Tovush chiqarishning eng keng tarqalgan usuli stridulyatsiya apparatiyordamida amalga oshiriladi. Bunda maxsus «qirgʻich» hasharot tanasidagi qirrali «arracha» yuzasiga ishqalanadi va tovush hosil boʻladi. Bu usul, ayniqsa, toʻgʻriqanotlilardakeng tarqalgan. Chirildoqlar va buzoqboshilarda tovush ustqanotlarni bir-biriga ishqalash orqali chiqadi, odatda bu xususiyat faqat erkaklarda uchraydi. Chigirtkalar esa orqa sonlaridagi bir qator tishchalarni old qanot tomirchasidagi oʻtkir qirraga ishqalab tovush chiqaradi. Bunday tovushni erkak va urgʻochi chigirtkalar ham chiqarishi mumkin. Tovushning davomiyligi, chastotasi va ritmi hasharot turlariga xos. Sikadalar, chigirtkalar, chirildoqlar va buzoqboshilar chiqaradigan tovush chastotasi 1,6–8,5 kGs, koʻpchilik chirildoqlarniki esa yuqori chastotali tovushlar va ultratovush diapazonida, 30 kGs gacha boʻladi.
Kontakt signallari
Razvedkachi asalarilar oʻz oilasidagi boshqa asalarilarga maxsus raqs orqali topilgan ozuqa manbasiga yoʻlni bildirishi mumkin. Asalarilar uya ichida, qorongʻilikda raqsga tushadi. Asalarilar raqsi tilini Karl fon Frishtadqiq qilgan va 1973-yilda shu ishlari uchun Nobel mukofotini olgan. Trofollaksis va chumolilarning boshqa xatti-harakatlarida kontakt signallari (moʻylovchalar bilan tegish) muhim rol oʻynaydi.
Yorugʻlik chiqarish


Biolyuminessent nur taratish hasharotlarning ayrim guruhlariga xos. Bunday qobiliyatga ega turlar eng koʻp qattiqqanotlilarorasida. Turli turlarda yorugʻlik organlarining soni, shakli va joylashuvi har xil. Ularning aksariyatida qorin oxiridagi ikkita sternitning pastki tomonida bittagina yirik nur taratuvchi organ boʻladi.
Yorugʻlik hosil boʻlishi oksidlanish lyutsiferin reaksiyasiga asoslangan boʻlib, unda maxsus ferment lyutsiferaza, shuningdek ATF va magniy ionlari.
ishtirok etadi. Biolyuminessent yorugʻlik eng keng yaltirbogʻ qoʻngʻizlardatarqalgan. Ularda jinsiy xulq-atvor bilan bogʻliq signallar (erkak va urgʻochining izlovchi hamda chaqiruvchi signallari), himoya va hudud signallari, hatto nurli mimikriya mavjud ( Photuris urugʻi urgʻochilari oʻzlari yashaydigan hududdagi Photinusurugʻiga xos juftlashishga tayyorlik nur signallarini chiqaradi. Photinuserkaklari bu signallarga aldanib «tuzoqqa tushadi» va Photurisurugʻining yirtqich urgʻochilariga yem boʻladi). Janubiy Amerikadagi Phrixcthrix urugʻi yaltirbogʻlarining urgʻochilari yashil va qizil nur taratadi; buni navbatma-navbat yoki bir vaqtda bajaradi. Olovli chertmakchilar (Pyrophorus) urugʻida oldingi koʻkrakning ustki tomonida ikkita kichik yorugʻlik organi bor; qorin birinchi sternitida ham yirik nur taratuvchi organ joylashgan. Ekvadorda yashovchi Lucihormetica luckaesuvaragi shu qoʻngʻizlarga taqlid qiladi: koʻkrak ustida fluoressent nur chiqaruvchi ikki dogʻ bor (taxminlarga koʻra, bakterial kelib chiqishga ega). Avstraliya va Yangi Zelandiya gʻorlari va kovaklarida yashovchi Arachnocampa chivinlarining lichinkalari gʻor shiftida ipakdan in oʻraydi va yopishqoq suyuqlik tomchilari osilgan iplarni pastga tushiradi. Soʻng oʻz tanasi bilan ularni yoritib, mayda hasharotlarni jalb qiladi.
Feromonlar
Feromonlar hasharotlar tomonidan juda turli maqsadlarda ishlatiladi va shu turning boshqa individlarida javob reaksiyasini qoʻzgʻatadi. Ayrim hasharot guruhlarida jinsiy feromonlarni urgʻochilar, boshqalarida esa erkaklar ajratadi. Feromonlar funksiyasiga koʻra ikkiga boʻlinadi: relizerlar va praymerlar. Relizer-feromonlar darhol xulq-atvor reaksiyasini keltirib chiqaradi. Ular hasharotlarda keng tarqalgan; jinsiy xulq-atvor, toʻda hosil qilish va populyatsiya zichligi yuqori boʻlganda individlarning hudud boʻylab taqsimlanishida qatnashadi. Eng muhimlari erkak va urgʻochining topishuvini osonlashtiradigan jinsiy feromonlardir. Praymer-feromonlar sekinroq reaksiyalarni yuzaga keltirib, fiziologik oʻzgarishlar orqali xulq-atvorni susaytiradi yoki qoʻzgʻatadi. Masalan, koʻchmanchi chigirtka erkaklari koʻplab individlarda bir vaqtda poʻst tashlashni va yirik galalar hosil boʻlishini qoʻzgʻatadigan kimyoviy modda ajratadi.
Fazoda moʻljal olish

Koʻplab hasharotlar uchun koʻrish, tovush va hid fazoda moʻljal olishning eng muhim vositalaridir. Asalarilar boʻyicha yoʻnalishni aniqlaydi: Quyoshga qarab oʻz uyasidagi boshqa asalarilarga nektar manbasi yoʻnalishini koʻrsatadi (aylana va tebranma raqs). Hasharotlar yorugʻlik qutblanishitekisligiga qarab ham moʻljal olish qobiliyatiga ega, shu bois bulutli havoda ham Quyosh joylashuvini aniqlaydi. Asalarilar va arilar uya atrofidagi predmetlar (daraxt, buta, tosh va boshqalar) joylashuvini yodlab yoʻnalish oladi. Uchib ketishdan avval koʻplab yakka arilar uyasi ustida aylanib, unga qaytishdagi asosiy moʻljallarni eslab qoladi. Asalari uyasi bir metrdan kam masofaga koʻchirilsa, nektar olib qaytgan asalarilar uni avvalgi joyidan qidiradi va yangi joyini darhol topolmaydi.
Ozuqa izlovchi chumolilar oʻrmonda feromon izlari tushirilgan yoʻlaklaridan (200 metrgacha) foydalanib, choʻlda ham uyasini topa oladi. Kunduzgi issiqda nobud boʻlmaslik uchun choʻldagi chopqir chumolilar uyaga eng qisqa qaytish yoʻlini topishi kerak. Cataglyphis fortis navigatsiyada koʻrish moʻljallaridan boshqa signallar bilan birga foydalanadi. Qizil faytonchalar koʻrish moʻljali boʻlmaganda ham yoʻnalishni kuzatib, ichki qadam oʻlchagichbilan har bir yoʻnalishda nechta qadam tashlaganini hisoblaydi. Bu axborotni birlashtirib, chumolilar uyaga eng qisqa yoʻlni topadi. Boshqa turlar Yer magnit maydonidan va yoʻnalishni aniqlash uchun Quyoshning qutblangan nuridan foydalanishi mumkin.
Fototropizm

Aksariyat hasharotlarda yorugʻlikka reaksiya yaxshi rivojlangan: ular yorugʻlik manbai tomon intilishi yoki undan qochishi mumkin. Hayot siklining turli bosqichlarida yorugʻlikka munosabat ham farqlanadi. Uy pashshasi lichinkalari manfiy fototaksisga ega boʻlib, yorugʻlikdan qochadi; voyaga yetgan pashshalar esa musbat fototaksis bilan yorugʻlik tomon uchadi. Sunʼiy yorugʻlikka uchish deyarli barcha hasharot turkumlarida qayd etilgan. Koʻpincha ular shom va kechasi faol turlar, ammo baʼzida kunduzgi hasharotlar ham chiroqqa uchib keladi. Yorugʻlik manbai yaqinida parvoz traektoriyasi odatda murakkab siniq chiziq shaklida boʻladi. Bir muddatdan keyin hasharot yoritilgan hududni tark etishi mumkin. Yorugʻlikka uchish koʻp bosqichli murakkab hodisa. XX asr boshidan entomologlar buni tushuntirishga uringan, lekin yagona nazariya hanuz yoʻq. Hozirgi nazariyalar bir urugʻga mansub ayrim turlar nurga uchib, boshqalari uchmasligini tushuntirib bera olmaydi.
Toʻplanish va migratsiya


Koʻplab hasharotlar yakka yoki gala boʻlib koʻchadi. Muntazam migratsiya qiladigan turlar odatda maʼlum yoʻnalish boʻylab harakatlanadi. Ozuqa qidirib uzoq masofaga koʻchadigan, yuz millionlab individlardan iborat yirik galalar hosil qilishi bilan chigirtka mashhur (bir kunda 100 km gacha). Xonqizilar qishlash joylarida ommaviy toʻplanishi mumkin. Qishki toʻplanish va undan oldingi migratsiyaning sabablari ehtimol ushbu oilaning tarixiy shakllanishiga borib taqaladi, chunki bunday toʻplanish aynan qishi sovuq mamlakatlarga koʻchib oʻtib, oziqlanish turi va hayot tarzini oʻzgartirgan issiqsevar turlarga xos. Ayrim qoʻngʻizlar guruh boʻlib uchadi. Masalan, suzgich qoʻngʻizlar, suvsevar qoʻngʻizlar yangi suv havzalariga koʻchayotganda baʼzan katta galalar hosil qiladi. Migratsion xulq-atvor kapalaklarda qariyb 250 turda maʼlum, ammo shulardan atigi yigirmatasi muntazam va uzoq masofali parvoz qiladi. Monarx danaidasi eng mashhur migratsiyalanuvchi kapalak boʻlib, har yili Shimoliy Amerikada katta qitʼalararo masofalarni bosib oʻtadi. Yevropadagi ayrim turlar ham koʻchadi, masalan, qizgʻish admiral kapalaklar Shimoliy Afrikada qishlab koʻpayadi, yangi avlod shimolga uchadi va u yerda yozgi avlod rivojlanadi. Migratsiyada kapalaklar guruh boʻlib, 25–30 km/soat tezlikda uchadi va bir kunda 500 km gacha bosib oʻtadi. Aksariyat hasharotlar parvoz paytida tarqaladi, ayrim turlarda esa lichinkalar tarqalish vazifasini bajaradi. Ozuqa qidirib koʻchishga moyilligi bilan yuruvchi ipak qurtlari (Thaumetopoeidae) qurtlari mashhur: ular ketma-ket tizilishib harakatlanadi.
Ijtimoiy hasharotlar


uyasi. Ijtimoiy hasharotlar sayyoradagi barcha hasharotlar biomassasining taxminan 75 % ini tashkil qiladi. Ular shunchaki yirik toʻdalari bilan emas (koʻchmanchi chigirtka galalari bundan ham koʻp, ammo ijtimoiy tur emas), balki bir qator xulq-atvor belgilariga ega. Ularga birgalikda qurilgan uyada yashash, naslga gʻamxoʻrlik, bir necha avlodning bir vaqtda yashashi hamda oila aʼzolari oʻrtasida vazifalar taqsimoti (polietizm) xos. Oila bir necha kastadaniborat: jinsiy (nasl beradigan urgʻochi va erkaklar) hamda naslsiz ishchilar (ishchilar, askarlar va boshqalar). Oxirgilar koʻpayishdan tashqari oilaning barcha vazifalarini bajaradi. «Kastalar boʻyicha» polietizm kasta polimorfizmi.
bilan chambarchas bogʻliq. Ijtimoiy hayot tarzi (eusotsiallik) chumolilar oilasining barcha vakillarida ( 12 000 dan ortiq tur) va termitlar turkumida (qariyb 3000 tur) mavjud. Hozirgi faunada yakka yashovchi chumoli va termit turlari aniqlanmagan. Ayrim asalarilar va arilar ham ijtimoiy yashaydi (asalari, qovoqarilar, shoxdor arilar va boshqalar). Ammo chumolilarning barcha maʼlum turlari toʻliq ijtimoiy boʻlsa, pardaqanotlilarning boshqa oilalarida (asalarilar va arilar) yakka hayotdan ijtimoiy hayotga oʻtishning barcha bosqichlari: preijtimoiy, subjamoaviy, yarimijtimoiy, paraijtimoiy va kvaziijtimoiy holatlar kuzatiladi. Arilarda eusotsiallik vespinalar (qogʻoz arilar, shoxdor arilar) va polistinalarkenja oilalarida, asalarilarda esa haqiqiy asalarilar (Apidae, jumladan qovoqarilar, nishsiz va asalari turlari) hamda galiktidlar.
guruhlarida uchraydi. Ijtimoiy hasharotlarning asosiy belgisi murakkab va katta uyalar qurishdir (masalan, chumoli uyasi, termit uyasi). Ularning uyasi shamollatish, namlik va boshqa ko'rsatkichlarni barqaror va optimal saqlashga moʻljallangan murakkab himoya tuzilmasiga ega. Bu naslni, zamburugʻ yetishtiruvchi turlarda esa (zamburugʻ yetishtiruvchi chumolilar va termitlar) simbiont zamburugʻlarni parvarishlashni taʼminlaydi. Eng katta termit uyalari balandligi 9 m ga yetadi. Choʻl chumolilari uyasi yer ostida 4 m, bilvosita maʼlumotlarga koʻra hatto 10 m chuqurlikkacha boradi.
Tarqalishi va yashash joylari


yashovchisi. Yerda turli baholarga koʻra, bir vaqtda 100 kvadrilliondan 10 kvintilliongacha hasharot individlari yashaydi. Hasharotlarning Yerda tarqalishi quruqlik florasi, ayniqsa gulli oʻsimliklartarqalishiga mos keladi. Faqat doimiy qorli eng chekka qutb hududlari va baland togʻlarda hasharotlar yoʻq. Shunga qaramay, ular qor bosmaydigan togʻ choʻqqilari, qurgʻoqchil choʻllar, chuqur gʻorlar, yaqinda hosil boʻlgan ekotizimlar, masalan, qorsiz togʻ choʻqqilari, qurgʻoqchil choʻllar, chuqur gʻorlar va yaqinda paydo boʻlgan vulqon orollarining shakllanayotgan ekotizimlarida ham uchraydi. Hasharotlar eng koʻp va xilma-xil tropiklarda. Moʻtadil kengliklarda turlar uncha koʻp emas.
Turli hasharotlar areallari ning umumiy joylashuvini taʼriflash uchun odatda quruqlikning katta biogeografik boʻlinmalariga berilgan keng qabul qilingan nomlar qoʻllanadi: Palearktika, Nearktika, Golarktika, Amfipatsifik sektor, Efiopiya oblasti, Oriental oblast, Arktogeya, Neotropika va Avstraliya oblasti. Hasharotlar tarqalishini belgilovchi eng muhim omil ularning oziq aloqalaridir. Ayniqsa bu fitofaglar hamda ayrim parazit pardaqanotlilar va ikkiqanotlilarga xos. Monofaglar va tor doiradagi oligofaglar ning areali koʻpincha oziq oʻsimliklari yoki oʻljasi tarqalishi bilan bogʻliq.
Koʻplab hasharotlar inson ishtirokida deyarli butun dunyoga tarqalgan. Birinchi navbatda bular inson bilan yonma-yon yashovchilar — turar joy va omborlar zararkunandalari, odam hamda asosiy uy hayvonlari parazitlaridir. Qishloq xoʻjalik ekinlari zararkunandalari ham dunyo boʻylab keng tarqalgan, lekin odatda ularning areali zarar yetkazadigan ekinlar va iqlim sharoiti bilan chegaralanadi. Insonga bogʻliq boʻlmagan koʻplab hasharot turlari ham keng tarqalgan. Masalan, qizgʻish admiral kapalak Janubiy Amerikadan boshqa barcha qitʼalarning tropik va moʻtadil hududlarida yashaydi. Koʻp urugʻlar ham ulkan, baʼzan deyarli butunjahon arealiga ega. Shu bilan birga, koʻplab taksonlar juda tor arealli yoki endemikhisoblanadi; ularga koʻplab togʻ va orol shakllari kiradi.
Bir qator hasharotlar quruqlikdan suvga koʻchgan. Haqiqiy suv hasharotlari, yaʼni suvda erigan kislorod bilan nafas oluvchilar, imagosi suvdan chiqishga qodir boʻlgan hasharotlarning lichinkalaridir. Hasharotlar barcha turdagi chuchuk suv havzalarida, jumladan yer ostidagilarda ham yashaydi, ammo aksariyati oʻsimliklarga boy, kichik va oqimi sust havzalarni tanlaydi. Ayrimlari, masalan, suv yuzasida yuguruvchi qandalalar (Hydrometridae, Gerridae) oyoqlari bilan sirt taranglikpardasidan itarilib, suv yuzasida harakatlanadi. Halobatidae oilasi vakillari — dengiz suv yuguruvchilari — dengizda uchraydi. Halobates urugʻi vakillari barcha hasharotlar orasida ochiq okeanda, qirgʻoqdan yuzlab kilometr uzoqda yashovchi yagona guruhdir. Biroq dengiz suv yuguruvchilarini haqiqiy suv hasharoti deb boʻlmaydi: ular suv yuzasida yashab, suzib chiqqan hayvon jasadlari bilan oziqlanadi, tuxumlarini suzuvchi suvoʻtlar va qush patlariga qoʻyadi. Dengiz suvida rivojlanadigan haqiqiy dengiz hasharotlarining oʻnga yaqin turi bor; ular ikkiqanotlilarturkumiga kiradi. Faqat Limonia monostromiauzunoyoqli chivini turida, Yaponiya sohillarida, butun rivojlanish sikli dengiz bilan bogʻliq.
Katta va xilma-xil guruhnisinantrop hasharotlar tashkil etadi; ular inson bilan birga yashab, uylar, xoʻjalik binolari, oziq-ovqat omborlari va don omborlariga joylasha oladi va hokazo.
Ekstremal yashash sharoitlari

Ayrim hasharot turlari nihoyatda turli, baʼzan aql bovar qilmas darajadagi ekstremal sharoitlarga moslashgan. Hatto qutb atrofi hududlariga: Antarktida va Arktika (Grenlandiya, Yangi Yer, Vrangel oroli, Chukotka yarimoroli va boshqalar)ga ham tarqalgan. Antarktida ning endemigi — qanotsiz qoʻngʻiroqchi chivin Belgica antarctica , Chironomidae oilasiga mansub ( ikkiqanotlilarturkumi), shu bilan birga Antarktidada haqiqiy quruqlikda yashaydigan (yer yuzasini tark etmaydigan) eng yirik hayvon hisoblanadi. Gynaephora groenlandica kapalagi ( toʻlqinli kapalaklaroilasi, Grenlandiya va Kanada) qurtlari qishlashda −70 °C gacha sovuqqa chidashi mumkin. Qutb hududidagi boshqa toʻlqinli kapalak — Kuznetsov toʻlqinli kapalagi faqat Vrangel orolida uchraydi. Grenlandiyada bir necha endemik hasharot turi , jumladan Atheta groenlandicaqoʻngʻizi mavjud. Shimoliy qutb doirasi yaqinida Yakutiya shimoli-sharqida arktik apollon (Parnassius arcticus). Issiqsevar, yarim suvda yashovchi qoʻngʻiz Zaitzevia thermae yashay oladi: geotermal buloqlardayashay oladi. Montana (AQSH) shtatida u harorati +29 °C gacha boʻlgan noodatiy iliq suvlarda topilgan. Polypedilum vanderplanki chivin lichinkalari Nigeriyada +60…+70 °C haroratli suvda yashashi hamda butunlay qurib qoladigan suv havzalarida qurgʻoqchilikni boshdan kechirishi mumkin. Pashsha lichinkalari Helaeomyia petrolei kelib chiqqan Kaliforniyada (AQSH) neft koʻlmaklariga tushgan oʻlik hasharotlar bilan oziqlanadi. Bu ularni odatda boʻgʻimoyoqlilar uchun zaharli boʻlgan xom neftda yashay oladigan dunyodagi yagona hasharotlarga aylantiradi. Hasharotlar baland togʻlarga ham koʻtariladi: masalan, yugurik qoʻngʻiz Bembidion bracculatum mintaqasidagi Himolayda dengiz sathidan 4300—5000 m balandlikda balandlik 4300–5000 m balandlikda, doimiy qor hududida yashaydi. Afgʻoniston va Tojikistonda Marko Polo sariq kapalagi togʻlarda 3000 dan 5000 m gacha balandlikda uchraydi. Apollon kapalaklari koʻpchilik turlarining yashash joylari togʻlarda 2000 m gacha, Osiyoda esa 3700—4200 m gacha , abadiy qor va muzliklar chegarasigacha yetadi. Himolayda, Everest, Parnassius epaphus atrofida bu tur 6000 m balandlikda yashaydi. Choʻl chumolilari Cataglyphis bicolor ( Sahro choʻlida), Ocymyrmex ( Namib choʻlida) hamda Melophorus (Avstraliya choʻllarida) ozuqa izlab yurishi jazirama quyosh ostida yer yuzasi harorati +60 °C boʻlganda ham mumkin.
Ekologiya
Boshqa organizmlar bilan munosabatlar



Mirmekofil paussid qoʻngʻizlarningkeng moʻylovchalarida chumolilar yalab oladigan moddalar ajratuvchi maxsus bezlar bor. Uzoq evolyutsiya davomida hasharotlardaboshqa organizmlar bilan munosabatlarning, xilma-xil turlari shakllangan: salbiy oʻzaro taʼsirlar (, parazitizmyirtqichlikraqobat, ) va ijobiylari (, kommensalizm mutualizm
inkvilinizm
Hasharotlarning oʻsimliklar bilan simbiozining eng yorqin misoli evolyutsiyada muvaffaqiyat qozongan, xilma-xil va koʻp sonli changlatuvchilar guruhi (asalarilar, kapalaklar) va trofobioz — chumolilarning shiralar bilan oʻzaro munosabatidir. Hasharotlar va gulli oʻsimliklarning birgalikdagi evolyutsiyasi ning dastlabki bosqichida entomofiliya shakllanishi uchun antofiliya ( gul changi va nektaristeʼmol qilish) muhim rol oʻynagan. Antofiliya nafaqat mashhur changlatuvchilar (masalan, asalarilar va kapalaklar), balki boshqa koʻplab hasharot guruhlarida (qoʻngʻizlar, ikkiqanotlilar, tripslar, arrakash arilar va boshqalar) ham uchraydi. Gulli oʻsimliklarning 80 % gacha turlari hasharotlar orqali changlanadi. Hasharotlarda gul changi va nektar yigʻishga moslashgan, ayniqsa asalarilarga.
Xonshira, shiralar, qurtlar va qalqondorlar hamda boshqa soʻruvchi tengqanotli hasharotlar (Homoptera qurtchalar va qalqondorlar hamda boshqa soʻruvchi tengqanotlilar ( va yoki) va. Chumolilar shiralarni goʻyo «sogʻadi», ularni himoya qiladi va yosh individlarning tarqalishiga yordam beradi. Oʻsimliklar bilan simbiozga yana bir misol — entomoxoriya va uning alohida koʻrinishi mirmekoxoriyaham mavjud. Dunyo boʻylab chumolilar urugʻini tarqatadigan 3 mingdan ortiq oʻsimlik turi maʼlum (floraning 1 % ga yaqini). Mirmekoxoriya binafsha (Viola), raffleziya (Rafflesia) va boshqa koʻplab oʻsimliklarda uchraydi. Rossiyaning moʻtadil oʻrmonlaridagi mirmekoxor oʻsimliklarga tukli luzula, Yevropa tuyoqtuyogʻi, shuningdek marʼyannik, xoxlatka, qizilqiyoq, grushanka urugʻlari turlari va koʻplab boshqalar kiradi.
Simbiontlar va kommensallarning eng katta qismi ijtimoiy hasharotlarning uyalarida yashaydi. Mirmekofillar va termitofillardeb ataluvchi butun ixtisoslashgan guruhlar ajratiladi. Ularda chumolilar va termitlar bilan yaqin simbiont aloqaga kirishish imkonini beradigan morfologik moslanishlar va xulq-atvor reaksiyalari mavjud. Masalan, paussidlarda tanada chumolilar yalaydigan moddalarni ajratuvchi maxsus bezlar bor; ular moʻylovchalarda joylashadi, paypaslovchi qoʻngʻizlarda esa tana yonlarida boʻladi. Feromonlar va boshqa ajratmalar bilan chumolilarni mirmekofilmoviy kapalaklarningqurtlari va baʼzi stafilinidlarjalb qiladi. Inkvilinizm misoli sifatida parazit yaydoqchi pardaqanotlilarni keltirish mumkin. Ularning lichinkalari gallalardayashab, dastlab gallani hosil qilgan lichinkani soʻradi, keyin oʻsimlik gallasi devorlari bilan oziqlana boshlaydi. Ayrim ikkiqanotlilar tuxumini mollyuskalarchigʻanogʻiga qoʻyadi, lichinkalari esa xoʻjayin toʻqimalarini yeydi. Soʻng ular pupariyga aylanadi va chigʻanoqdan boshpana sifatida foydalanadi.
Bakteriyalar orasida majburiy hujayra ichki simbiontlariga volbaxiya (Wolbachiamisol boʻladi. Ushbu bakteriya urugʻi hasharotlarning 20 % gacha turini zararlaydi. Ularning hasharotlarga taʼsiri ijobiy (baʼzilarida nasldorlik va moslashuvni oshiradi) yoki salbiy (androsid, partenogenez, embrionlarning degeneratsiyasi , feminizatsiya).
Parazitlar va parazitoidlar
Parazitizm majburiy boʻlishi mumkin, bunda parazit xoʻjayinsizyashay olmaydi; vaqtinchalik yoki fakultativ boʻlishi ham mumkin. Hasharotlarda parazitlik qiladigan koʻp hujayrali organizmlar orasida eng maʼlumlari kanalar va nematodalar. Hasharotlar sinfining oʻzida ham bir necha ixtisoslashgan parazit turkumlari mavjud (masalan, patxoʻrlar, bitlar, burgalar, yaydoqchilar, yelpigʻichqanotlilar). Hatto qoʻngʻizlar orasida umurtqalilarda parazitlik qiladigan turlar bor, masalan, qunduz burgalari— Castor, urugʻiga mansub daryo qunduzlarining ektoparaziti; ustida urugʻi, dala sichqonlari da, suv koʻrsichqoni. Janubiy Amerikaning ayrim xoxulyada uchraydi. Ayrim Janubiy Amerika stafilinidlariham kemiruvchilarning ektoparazitidir, tropik
- Qov biti (qabilasi esa imago bosqichida umurtqalilarda parazitlik qiladi.Qov biti pedikulyoz ) qov pedikulyozi
- ) oʻlat
Parazitoidlar haqiqiy parazitlardan farqli ravishda oxir-oqibat oʻz xoʻjayinini oʻldiradi, lekin voyaga yetgan bosqichi erkin yashaydi. Dunyoda maʼlum parazitoidlarning asosiy qismi (taxminan 140 ming turning 50 % dan ortigʻi) pardaqanotlilar (67 000 turkumida topilgan. Ushbu katta guruhning eng muhim parazitoidlari — yaydoqchilar (Ichneumonidae, Braconidae, Proctotrupoidea, Platygastroidea va Chalcidoidea) hamda ayrim arilar turkumlariga mansub turlardir. ), shuningdek, ayrim (arilar, Chrysididae, Dryinidae) va Vespoidea) oʻljasini falajlaydi. Boshqa parazitoidlar orasida va hasharotlar (15 mingdan ortiq tur, ayniqsa guruhlaridan boʻlib, ular oʻljani falajlaydi. Boshqa parazitoidlar orasida, ikkiqanotlilar, (15 mingdan ortiq tur; ayniqsa), ayrim qattiqqanotlilar (4 mingga yaqin tur, Ripiphoridae va oilalarida), ayrim qattiqqanotlilar (qariyb 4 ming tur;) hamda va. Umuman, hasharotlarning 10 % ga yaqini parazitoiddir. Ularning ayrimlari oʻljasining xulqini oʻzgartirishi mumkin. Masalan, Hymenoepimecis argyraphaga yaydoqchisi yuqtirgan Plesiometa argyra oʻrgimchagi bir necha haftadan keyin boshqa shaklda toʻr toʻqiy boshlaydi.
- yaydoqchisi zararlagan Aleiodes indiscretus oʻrgimchaklari bir necha haftadan soʻng boshqacha toʻr toʻqiy boshlaydi. Yaydoqchi
- Yaydoqchi Peristenus digoneutisjuftsiz ipak qurti
- qurtiga hujum qilmoqda.
Entomofagyaydoqchilar orasida giperparazitizmholatlari ham uchraydi. Giperparazitizmda bitta parazit boshqa parazitda yashaydi. Bunda giperparazit ikkinchi tartibdagi, uning xoʻjayini esa birinchi tartibdagi parazit deyiladi. Masalan, Asecodes albitarsus koʻpxoʻjayinli giperparazit Dibrachys boucheanusni zararlaydi, u esa oʻz navbatida Apanteles glomeratusyaydoqchisini zararlashi mumkin. Oxirgisi kapalak qurtlarida parazitlik qiladi. oqqanot kapalaklargiperparazitini zararlaydi, u esa oʻz navbatida Ichneumonidae, , yaʼni oq kapalaklar
qurtlarida parazitlik qiladigan yaydoqchilarni zararlashi mumkin. Giperparazitizm parazit hasharotlar, ayniqsa
Ayrim hasharotlar boshqa hayvonning oziqasini (kleptoparazitlar) yoki in resurslarini (uya va ijtimoiy parazitizm) zoʻrlik bilan yoki yashirincha oʻzlashtiradi. Masalan, kleptoparazit pashshalar, jumladan Chloropidae va Milichiidaeoilalari vakillari oʻrgimchak toʻrlariga kelib, oʻljasining bir qismini oʻgʻirlaydi. Boshqalari ham qaroqchi pashshalar va Crematogaster.
Urgʻochi kakku-asalarilar va shunga oʻxshash xulqli ayrim arilarning urgʻochilari xoʻjayin uyasiga kirib, uning malikasini oʻldiradi, soʻng tuxum qoʻyadi. Keyinchalik xoʻjayin tur ishchilari parazit turning lichinkalarini boqadi. Psithyrus va 700 dan ortiq Nomadaturkumiga mansub 700 dan ortiq tur kakku-asalari Andrena, Lasioglossum, Eucera, Melitta va Panurgusturkumlariga mansub arilarda parazitlik qiladi. Kakku-asalarilar oʻz uyasini qurmaydi, ularda chang yigʻish apparati yoʻq; tanasida tuk kamligi sababli ular asalaridan koʻra ariga koʻproq oʻxshaydi. Apidae, Megachilidae va Halictidae.
Uya parazitizmi chumolilarda ijtimoiy parazitizmshaklini olishi mumkin. Bunda parazit boshqa ijtimoiy hasharotlar hisobiga toʻliq yoki qisman (vaqtincha, fakultativ) yashaydi. Urugʻlangan parazit urgʻochi (Lasius umbratus yoki qizil oʻrmon chumolisi) xoʻjayin turning uyasiga kiradi (Lasius niger yoki qoʻngʻir oʻrmon chumolisi qoʻngʻir oʻrmon chumolisi ) kirib,, xoʻjayinning oʻrnini egallab, oʻz tuxumlarini qoʻya boshlaydi. Keyin paydo boʻlgan parazit ishchilari asta-sekin butun chumolixonanichumoli uyasini egallab, asl xoʻjayinlarini almashtiradi. (Amazonka chumolilari) boshqa tur chumolilarning gʻumbaklarini oʻgʻirlaydi, keyin bu «qullar» uyadagi barcha ishlarni bajaradi.
Yirtqichlardan himoyalanish
Hasharotlar tabiiy dushmanlaridan turlicha himoyalana oladi. Koʻp turlar uchun tanatoz — vaqtincha qimirlamay, oʻzini oʻlikka solish xos. Xavf tugʻilganda ular koʻpincha qotib qoladi va oʻsimlikdan yerga tushadi. Koʻplab hasharotlarda mimikriyaning — mimetizmshakli ham mavjud: ular atrofdagi narsalar yoki yeyilmaydigan buyumlarga oʻxshab ketadi. Koʻplab turlar quruq barg, novda, poʻstloq boʻlagi yoki qush axlatiga oʻxshovchi himoya rangiga ega. Qoʻrqituvchi rangning bir koʻrinishi qanotdagi «koʻzchalar»dir. Ular oldingi yoki orqa qanotda joylashib, umurtqali hayvonlar koʻzini taqlid qiladi. Tinch holatda hasharot qanotlarini yigʻib oʻtiradi, bezovta qilinganda esa ularni ochib, yorqin rangli quyi qanotlarini namoyish etadi. Bunday himoya koʻplab kapalaklar, ayrim beshiktervatarlar va temirchaklarda uchraydi.
- Fonarshakllilar Phromnia rosea (Madagaskar) oʻsimlik poyasiga qoʻnib, maʼlum tartibda joylashadi va «toʻpgul» hosil qilgandek koʻrinadi.
- Kapalak Kallima inachus qanotlarini yigʻib olganda quruq bargga oʻxshaydi.
- «Yuruvchi barg» choʻpsimon hasharoti (Phyllium)
- Quruq bargga oʻxshovchi tropik temirchak
- Shilvi brajnigi taqlid qiladi qovoqarilarga
- taqlid qiladi. Chirildoq Typophyllum erosum
Hasharotlarning turli rivojlanish bosqichlaridagi rang va tashqi koʻrinishi koʻpincha dushmanlardan himoyalanish bilan bogʻliq. Ayrim turlar yomon hidli va yoqimsiz taʼmli yoki zaharli boʻlib, yirtqichlar uchun yeyilmaydi. Ularni bir marta tatib koʻrgan yirtqich keyinchalik bunday turdan qochadi. Aposematizm — ogohlantiruvchi tana rangi va shaklidir. Klassik misol sifatida zaharli gemolimfaga ega hasharotlardagi qizil, toʻq sariq va sariq ranglarning qora rang bilan uygʻunlashgan yorqin tusini koʻrsatish mumkin. gemolimfa: xonqizilar, malham qoʻngʻizlar, gelikonid kapalaklar va boshqalar kiradi. Ayrim kapalaklar va pashshalar ari yoki qovoqarilarga taqlid qiladi, masalan, gul pashshalari, shishaqanot kapalaklar, shilvi brajnigi, qovoqari brajnigi. . Sinaposematizm — yolgʻon yoki Myuller mimikriyasi: turli himoya vositalariga ega bir necha turda oʻxshash rang va tana shakli paydo boʻladi. «Myuller mimikriyasi»da oʻzaro taqlid qiluvchi turlar birdek yeyilmaydigan boʻladi. Oʻxshash rang va koʻrinish qoʻrqitish samaradorligini oshiradi. Bunday misollardan biri — kunduzgi Papilio laglaizei ((Yangi Gvineya) kapalagi, qanot rangi va shakli bilanuraniya uraniya kapalagi turiga taqlid qiladi..
Psevdoaposematizm — haqiqiy yoki Beyts mimikriyasi. Zaharsiz va yeyilishga yaroqli koʻplab turlar yeyilmaydigan turlarga taqlid qiladi. Bu shaklda himoyasiz tur himoyalangan bir yoki bir necha tur bilan bir xil rang va tana shakliga ega boʻladi. Bunday mimikriya, ayniqsa tangachaqanotlilarda yaxshi rivojlangan. Masalan, Janubiy Amerika yelkanqanot kapalaklari Papilio bachus, Papilio zagreus, va oqqanotli kapalak Dismorphia astynome yeyilmaydigan gelikonid kapalaklarga taqlid qiladi. Papilio agestor turi yeyilmaydigan danaida sita (Paratica sitaga oʻxshaydi. Ayrim moʻylovdor qoʻngʻizlar (Cerambycidae) koʻpincha nishli pardaqanotlilarga.
- taqlid qiladi. Yetti nuqtali xonqizining
- yorqin ogohlantiruvchi rangi. Oddiy malhamchi qoʻngʻizzaharli gemolimfaga ega.
- Qanotlardagi «koʻz» koʻrinishidagi qoʻrqituvchi rang Automeris io
- himoya rangi. Yeyilmaydigan turlarga mimikriya. Papilio laglaizei oʻxshab koʻrinadi Alcides agathyrsus
turiga taqlid qiladi. Koʻplab hasharotlar, ayniqsa qoʻngʻizlar tanasi juda qattiq va mustahkam qoplamga ega boʻlib, yirtqichlardan himoya qiladi. Baʼzi qoʻngʻizlarning qoʻrqinchli va hatto xavfli jagʻlari bor: bugʻu qoʻngʻizlari, yer qoʻngʻizlari, ayrim moʻylovdor qoʻngʻizlar. Baʼzi hasharotlarda zaharli va hidli sekret ajratuvchi bezlar bor. Bunday himoyaning yorqin misoli — bombardimonchi qoʻngʻizlar. Ularning bezlari maxsus qorin kamerasida oʻzaro reaksiyaga kirishib, ekzotermik jarayon orqali 100 °C gacha qiziydigan kimyoviy aralashma ishlab chiqaradi. Hosil boʻlgan aralashma qorin uchidagi teshiklardan purkaladi. Zaharli gemolimfaga ega hasharotlar ham koʻp. Ayrim turlar himoyalangan hayvonlar bilan yonma-yon yashaydi. Masalan, mirmekofiliya — chumoli uyasida hasharotlar uchun foydali boʻlgan hamkorlik boʻlib, ular bu yerda himoya va ozuqa topadi. Ayrim hasharotlar dushman yetib bora olmaydigan joylarda yashirin yashashni afzal koʻradi. Koʻplab turlar tungi hayot tarzi bilan qushlar va boshqa kunduzgi yirtqichlardan saqlanadi.
Tabiiy dushmanlar va kasalliklar



Hasharotlarning tabiiy dushmanlari (entomofaglar) — turli kasallik qoʻzgʻatuvchi mikroorganizmlar, parazit va yirtqich umurtqasiz hayvonlardir. Hasharotlar koʻplab umurtqali hayvonlaruchun ham oziq hisoblanadi. Ularni barcha rivojlanish bosqichlarida turli entomofaglar yoʻq qiladi.
uchun ham ozuqadir. Ular rivojlanishning barcha bosqichlarida turli entomofaglar tomonidan yoʻq qilinadi. Hozir mikroorganizmlar orasida hasharotlarning turli bakterial, virusli, zamburugʻli va protozoy kasalliklari qoʻzgʻatuvchilari maʼlum. Masalan, bakuloviruslar turli, asosan tangachaqanotlilarning virusli kasalliklarini keltirib chiqaradi. Hasharotlarda kasallik keltiruvchi 400 dan ortiq zamburugʻ turi aniqlangan. Ularning barchasi toʻrt sinfga mansub: fikomitsetlar, xaltachali zamburugʻlar, bazidial zamburugʻlar va nomukammal zamburugʻlar. Fikomitsetlardan Entomophthoraurugʻi vakillari, xaltachali zamburugʻlardan esa Cordyceps, Hypocrella, Hirsutella, Sporotrichum va boshqalar koʻp parazitlik qiladi. Ayrim Cordyceps turlari xoʻjayin hasharotlarining xulq-atvoriga taʼsir qilishi bilan mashhur, masalan, bir tomonlama korditsepschumolilarda, Xitoy korditsepsi esa Hepialus armoricanuskapalak qurtlarida parazitlik qiladi. Nomukammal zamburugʻlardan Aschersonia, Aspergillus, Beauveria, Cephalosporium, Cladosporium, Coniothyrium, Spicaria va boshqalar hasharotlarni zararlaydi. Hasharotlarga patogen bakteriyalar Eubacterialestartibiga mansub. Eng koʻp kokkobakteriyalar, spora hosil qiluvchi va sporasiz tayoqchasimon bakteriyalar uchraydi. Kam hollarda hasharotlarda patogen vibrionlarham aniqlanadi. Hasharotlar uchun patogen sodda organizmlarning koʻpchiligi mikrosporidiyalar, gregarinalar va shizogregarinalar turkumlariga kiradi.
Hasharotlarning tabiiy dushmanlari katta guruhiga parazit chuvalchanglar — nematodalarkiradi; ular hasharotlarning nematod kasalliklarini keltirib chiqaradi. Hasharotlarni ovlaydigan umurtqasizlar orasida yirtqich entomofag hasharotlar, oʻrgimchaksimonlar (oʻrgimchaklar, chayonlar, kanalar, solpugalar va boshqalar), koʻpoyoqlilar.
keng tarqalgan. Umurtqalilardan hasharotlar bilan turli baliqlar, suvda va quruqlikda yashovchilar (baqalarning ratsionida 95 % gacha), sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilar (—, hasharotxoʻrlar, koʻrshapalaklar, chumolixoʻrlar pangolinlar va va boshqalar). Yuqoridagi umurtqali sinflari orasida faqat hasharotlar bilan oziqlanishga ixtisoslashgan butun guruhlar mavjud. Koʻplab boshqa turlar uchun esa hasharotlar asosiy ozuqaga qoʻshimchadir.
Hasharotlar hasharotxoʻr oʻsimliklaruchun ham oziq hisoblanadi. Bunday oʻsimliklarning 19 oilaga mansub taxminan 630 oilaga mansub 630 ga yaqin turi maʼlum. Ular mayda hayvonlarni tutish va hazm qilishga moslashgan boʻlib, shu orqali oʻzining odatdagi avtotrof oziqlanishini (fotosintez) geterotrof oziqlanish bilan toʻldiradi.
Ekotizimlardagi oʻrni
Hasharotlar Yerdagi hayvonlarning taxminan 90 % ini tashkil etadi va tabiatda juda muhim oʻrin tutadi. Bunga ularning koʻp sonliligi va biotsenozlardaturlar xilma-xilligi sabab. Oʻsimlikxoʻr hasharotlarning biomassasi boshqa oʻsimlikxoʻr hayvonlar biomassasidan koʻp marta ortiq boʻlib, ular oʻsimliklar hosil qiladigan moddaning asosiy qismini isteʼmol qiladi. Yirtqich va parazit hasharotlar oziqlanadigan organizmlari sonini tabiiy boshqaradi. Oʻz navbatida, hasharotlar koʻplab umurtqali va umurtqasiz hayvonlar uchun asosiy ozuqa hisoblanadi.
Hasharotlar changlatuvchi sifatida

Yevropa oʻsimliklarining 80 % dan ortigʻi hasharotlar yordamida changlanadi. Ishonch bilan aytish mumkinki, gul — oʻsimliklar va hasharotlar birgalikdagi evolyutsiyasining natijasidir. Gulli oʻsimliklarning hasharotlarni jalb qilish moslanishlari turlicha: gul changi, nektar, efir moylari, gulning hidi, shakli va rangi. Hasharotlarning moslanishlari: kapalaklarning soʻruvchi xartumi, asalarilarning kemiruvchi-yalovchi ogʻiz apparati, chang yigʻishga moslashgan maxsus moslamalar — asalari va qovoqarilarda choʻtkacha va savatcha orqa oyoqlarda, megaxil asalarilarida esa qorin qismida choʻtkachahamda oyoq va tanada koʻplab tukchalar mavjud.
Oʻsimliklar va hasharotlar oʻrtasidagi munosabat koʻpincha yuqori darajada ixtisoslashgan boʻladi. Masalan, beda ni yakka yashovchi asalarilar, anjir ni esa pardaqanotli Blastophaga psenes, yukka — yukka kuyasichanglatadi. Madagaskarda orxideya bir yarim futli angrekum juda chuqur gulkosaga ega boʻlib, uni faqat bitta endemik brajnik turi Xanthopan morganichanglatadi; uning xartumi uzunligi 225 mm. Neotropik orxideya oʻsimliklari quyidagi kenja tribalariga mansub: Stanhopeinae va Catasetinae . Ularni faqat orxideya asalarilari (Euglossini) changlatadi. Asalarilar va orxideyalar oʻrtasidagi bu oʻzaro manfaatli munosabat taxminan 20 million yil avval shakllangan. Ushbu orxideyalarni faqat erkak asalarilar changlatadi: gullar nektar ajratmaydi va urgʻochilar ularga bormaydi. Erkak ari gulga qoʻnganda uning boshi yoki koʻkragiga pollinariy (gul changi donachalarini oʻz ichiga oluvchi tuzilma) yopishadi va changlatuvchi uni boshqa gulga olib oʻtadi.
Boshqa vazifalar
Oʻsimlik va hayvon qoldiqlarini isteʼmol qilish orqali hasharotlar tuproq hosil boʻlishidamuhim rol oʻynaydi. Tuproq hasharotlari va lichinkalari tuproqni yumshatib, uni chirindi bilan boyitadi, oʻsimlik va hayvon qoldiqlarini — toʻkilgan barglar, qurigan oʻsimlik qismlari, hayvonlar murdalari va axlatini parchalaydi. Shu tariqa hasharotlar tabiat sanitarlari boʻlib xizmat qilib, moddalar aylanishiga hissa qoʻshadi.
Sanitarlik vazifasini quyidagi hasharot guruhlari bajaradi:
- koprofaglar — goʻng qoʻngʻizlari, goʻng pashshalari va boshqalar;
- nekrofaglar — oʻlimtikxoʻr qoʻngʻizlar, koʻmuvchi qoʻngʻizlar, terixoʻr qoʻngʻizlar va oʻlimtik pashshalari;
- qurigan oʻsimlik qoldiqlarini — yogʻoch, toʻkilgan barg va ignabarglarni parchalovchilar: parmalovchi qoʻngʻizlar, moʻylovdor va zargar qoʻngʻiz lichinkalari, shoxdumlar, uzunoyoqli chivinlar, yogʻoch kemiruvchi chumolilar, zamburugʻ chivinlari va boshqalar;
- suv havzalari sanitarlari — suvda qalqib yurgan yoki tubga choʻkkan chiruvchi organik moddalar (detrit) bilan oziqlanadigan hasharotlar. Jumladan, chirildoq chivinlar, bir kunliklar va buloqchilar lichinkalari suvni tozalaydi va sanitariya holatining bioindikatorlari hisoblanadi.
Ayrim hasharotlar oʻsimliklarni fitofaglardan himoyalaydi. Masalan, Markaziy Amerikadagi akatsiya turlarining qariyb 10 % ini akatsiya turlarining qariyb 10 % ini Pseudomyrmexturkumiga mansub daraxt chumolilari himoya qiladi. Oʻsimlik esa ularga tayyor boshpana va oziq (nektar hamda Belt tanachalari) beradi.
Filogeniya
Kelib chiqish va evolyutsiya


Hasharotlar sinfining kelib chiqishini aniqlash qiyin. Asosiy muammo hasharotlar oʻrtasidagi qazilma qoldiqlarasosida filogenetik aloqalarni tiklash imkonini beradigan namunalar yetishmasligidir.
Anʼanaviy ravishda morfologik taqqoslash, ayniqsa traxeyali nafas tizimi asosida hasharotlarning eng yaqin qarindoshlari koʻpoyoqlilardeb hisoblangan. Shu qarashga koʻra, ikkala guruh atelotseratlar (Atelocerata) taksoniga birlashtirilgan.
Ammo genlar ketma-ketligi asosidagi filogeniya va soʻnggi morfologik tadqiqotlar hasharotlarning qisqichbaqasimonlarga, undan koʻra koʻpoyoqlilardankoʻra yaqinroq ekanini koʻrsatmoqda. Bu gipoteza tarafdorlari qisqichbaqasimonlar va hasharotlarni Pancrustacea yagona taksoniga birlashtirgan. Qisqichbaqasimonlar erta kembriy (taxminan 511 million yil oldin) qatlamlaridan maʼlum, hasharotlar esa paleontologik qaydlarda ilk marta erta devon (qariyb 410 million yil oldin) davrida paydo boʻlgan. Demak, ikkala guruh umumiy ajdoddan kelib chiqqan degan gipoteza hasharotlar mavjud boʻlishi kerak boʻlgan qariyb 100 million yillik boʻshliqni yuzaga keltiradi. Shu davrdagi qazilma qoldiqlar yoʻqligi ularning bizgacha saqlanmaganligi bilan izohlanadi. Soʻnggi morfologik taqqoslashlar va genom ketma-ketliklarining filogenetik rekonstruksiyalari hasharotlar qisqichbaqasimonlardan kelib chiqqanini koʻrsatadi; bu paleontologik maʼlumotlarga mos keladi. Lekin qisqichbaqasimonlar orasida hasharotlarning eng yaqin qarindoshini aniqlashda morfologik va molekulyar maʼlumotlar zid: morfologik dalillar oliy qisqichbaqasimonlarbilan aloqani, molekulyar dalillar esa jabroyoqlilaryoki remipediyalar , ehtimol tsefalokaridlarbilan yaqinlikni koʻrsatadi. Oxirgi gipotezaga koʻra, hasharotlar evolyutsion shoxchasi qisqichbaqasimonlardan kech silur — erta devondavrida ajralgan. Ibtidoiy ajdodlar devonda, ehtimol undan oldin ham yashagan. Eng qadimiy hasharotlarga Rhyniognatha hirsti (410 million yil) va Strudiella devonica ((385–360 million yil) kabilar kiradi. Qadimgi hasharotlarga butunlay yoʻqolib ketgan qadimgi suvaraklar, paoliidlar, ninachisimon Archodonata va Protodonata, Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea, Hypoperlida, Megasecoptera, Miomoptera va geraridlarturkumlari kiradi. Ular karbon davri (300 million yildan oldingi) qatlamlarida topilgan.
Hasharotlarning evolyutsiyasi boshqa hayvon va oʻsimliklar tarixi bilan bogʻliq: quruqlikka chiqish va yangi biotsenozlarda paydo boʻlgan ekologik nishalarni egallash. Evolyutsiya davomida yangi shakllar paydo boʻlib, koʻplari uzoq yashagach yoʻqolgan. Ayrim yoʻqolgan shakllar ulkan oʻlchamlari bilan ajralgan, masalan, Mazothairos (Palaeodictyoptera) qanotlari 55 sm gacha yoyilgan. Protodonata turkumiga Yer tarixidagi eng yirik hasharotlar kirgan: Meganeura monyi (Fransiyada topilgan, qanot kengligi 75 sm) va Megatypus (karbon davri), perm davridagi Meganeuropsis permiana (AQSh) — qanotlari 71 sm gacha. Bu topilmalarning koʻpchiligi faqat qanot boʻlaklaridan iborat; oz sonli namunada bosh, katta jagʻ va koʻzlar, koʻkrak va uzun qorinning izlari saqlangan. Paleodiktiopteroidlar — 320–220 million yil avval keng tarqalgan, yirik (50 sm gacha) qazilma hasharotlarning xilma-xil guruhi; ogʻiz apparati sanchib-soʻruvchi boʻlgan. Protortopterlar (Protorthoptera) turkumi perm davrigachakeng tarqalgan. Bular eng qadimiy qazilma yangi qanotlilar (Neoptera) boʻlib, oldingi qanotlari terisimon, keyingi qanotlarining anal sohasi kengaygan va kemiruvchi ogʻiz apparati rivojlangan. Kech karbon va erta yura oraligʻida miomopterlar (Miomoptera) — uzun qanotli, buloqchilarga oʻxshash kichik hasharotlar turkumi yashagan. Bu toʻliq oʻzgarishli hasharotlarning eng qadimiy va sodda turkumidir.
Hasharotlarning ayrim turkumlari juda uzoq vaqtdan beri mavjud. Qadimgi jagʻlilar turkumi devondan (390 million yil) maʼlum. Bir kunliklar, ninachilar, toʻgʻriqanotlilar, suvaraksimonlar turkumlari karbon davridan (350 million yil), yarimqattiqqanotlilar, pichanxoʻrlar, chayonpashshalar, buloqchilar, toʻrqanotlilar, tripslar, ilonpashshalar, qattiqqanotlilar — perm davridan (290 million yil avval) boshlab; pardaqanotlilar, termitlar, kattaqanotlilar, choʻpsimon hasharotlar, ikkiqanotlilar esa — trias davridan (250 million yil avval) maʼlum. Shunday qilib, hasharotlar turkumlarining aksariyati allaqachon 200—300 million yildan ortiq vaqtdan beri mavjud. Shu bilan birga, kapalaklar kabi yirik guruh faqat boʻr davridan maʼlum, hozirgi faunada turlarga boy boʻlgan chigirtkalar, shiralar — Aphididae, Termitidae va yuqori ikkiqanotlilar (xilma-xil qanotli pashshalar, taxin pashshalari va boshqalar) esa faqat neogen davridan. Burgalar quyi boʻr yotqiziqlari va Boltiq qahrabosidantopilgan. Qazilma bitlar esa pleystotsen davriga oid Sibir yotqiziqlaridan topilgan namunalar orqali ishonchli maʼlum.
Hasharotlar va inson
Hasharotlardan inson tomonidan foydalanish
Oziq-ovqat sifatida foydalanish

Qadim zamonlardan beri hasharotlar Afrika, Osiyo, Avstraliya va Lotin Amerikasixalqlarining oziqlanishida muhim oʻrin tutgan, Shimoliy Amerikaning gʻarbida yashagan hindular uchun ham oziq-ovqat manbai boʻlgan. Rivojlangan mamlakatlarda hasharotlar asosan ekzotik taom sifatida qabul qilinadi. Dunyoda hasharotlarning qariyb 1900 turi isteʼmol qilinadi: isteʼmol hajmining 30 foizdan ortigʻini qoʻngʻizlar, 18 foizini qurtlar, 14 foizini arilar, asalarilar va chumolilar, 13 foizini esa temirchaklar, chirildoqlar va chigirtkalar tashkil etadi (BMTning Oziq-ovqat va qishloq xoʻjaligi tashkiloti (FAO)mutaxassislari bahosi, 2013-yil). Isteʼmolga yaroqli turlar tahlili ayrimlarining 60—70 foizi oqsildan iborat ekanini, ularda kaloriyamiqdori soya va goʻshtdagidan yuqori ekanini, shuningdek, vitaminlar va mikroelementlarmavjudligini koʻrsatadi. Bu moddalar odatda «uchinchi dunyo» mamlakatlari aholisining oʻsimlikka asoslangan ratsionida yetishmaydi. Afrikaning janubidagi ayrim hududlarda hayvon oqsiliga boʻlgan ehtiyojning 2⁄3 qismi hasharotlar hisobiga qondiriladi. Qoʻngʻiz lichinkalari voyaga yetgan qoʻngʻizlarga qaraganda koʻproq isteʼmol qilinadi; ular odatda xom yoki qovurilgan holda yeyiladi. Laos, Myanma, Hindiston, Tailand va Filippinda ayrim plastinkasimon moʻylovli qoʻngʻizlarning yirik lichinkalari va gʻumbaklari noyob taomsanaladi. Moʻylovdor qoʻngʻizlar lichinkalari Janubi-Sharqiy Osiyo, Shri-Lanka va Papua — Yangi Gvineyadaisteʼmol qilinadi. Fijining mahalliy qabilalari ayrim moʻylovdor qoʻngʻizlarlichinkalarini, paragvaylik hindular esa palma uzunburun qoʻngʻizlari (turkum Rhynchophorus). Un qoʻngʻizlari keng isteʼmol qilinadi: Janubiy Amerikada, Hindistonda, Yaqin va Oʻrta Sharqdakeng isteʼmol qilinadi. May qoʻngʻizlarining qovurilgan lichinkalarini Fransiyadayeyishadi, ulardan hatto shoʻrvalarham tayyorlanadi. Sharqiy Osiyo mamlakatlarida tut ipak qurtininggʻumbaklari, ipak ipi pilladanyechib olingach, tashlab yuborilmaydi, balki qovurilgan yoki shakarlangan holda isteʼmol qilinadi. 1987-yilda Tailand Sogʻliqni saqlash vazirligi tut ipak qurti gʻumbaklarini maktabgacha yoshdagi bolalar ratsionini boyitishi mumkin boʻlgan mahsulotlar roʻyxatiga kiritgan. Janubiy Koreya butun dunyo doʻkonlariga konservalangan tut ipak qurti gʻumbaklarini yetkazib beradi. Afrikada tovuskoʻz kapalak Gonimbrasia belinaqurtlari qovurilgan yoki dudlangan holda tansiq taom sanaladi, ularning narxi oddiy goʻshtdan 4 baravar qimmat. Shimoliy Afrikaning ayrim hududlarida bu qurtlar shu qadar mashhurki, mavsumda mol goʻshti va boshqa hayvonlar goʻshtining savdosi sezilarli kamayadi. Afrikada chigirtkalarni xom, qovurilgan, shoʻr suvda qaynatilgan va quyoshda quritilgan holda yeyishadi, Osiyoda esa ularni koʻproq gazak sifatida isteʼmol qilishadi.
Lichinkalari Pishloq pashshasi lichinkalaridan Sardiniyada ushbu pishloq turidan tayyorlash uchun pekorino turidagi pishloqdan kazu martsupishlogʻini tayyorlashda foydalaniladi. Bu ichida tirik lichinkalar boʻlgan qisman chirigan massa hisoblanadi.
Ipakchilik
Tut ipak qurti ishlab chiqarishda muhim iqtisodiy oʻrin tutadi: ipakishlab chiqarishda muhim iqtisodiy ahamiyatga ega. Tabiatda koʻplab kapalak turlarining qurtlari ipak hosil qiladi va undan pilla oʻraydi. Toʻqimachilik sanoati odam tomonidan xonakilashtirilgan tut ipak qurtini afzal koʻradi. Ipakchilikda shuningdek Xitoy eman tovuskoʻz kapalagiham ishlatiladi; uni Xitoyda 250 yildan ortiq vaqtdan beri boqishadi. Uning pillasidan chesucha matositayyorlashda ishlatiladigan ipak olinadi. Boshqa ipak qurti turlari tutqunlikda yaxshi rivojlanmagani uchun ularning pillalari tabiatdan yigʻib olinadi. Ipak pillasida odatda 3500 metrgacha tola boʻladi, ammo uning atigi uchdan bir qismini yechish mumkin. Hozir butun dunyoda har yili 45 000 tonna ipak ishlab chiqariladi. Uning asosiy yetkazib beruvchilari — Xitoy, Hindiston, Oʻzbekiston. Hindistonda saturniya Attacus atlaskapalagi boqiladi. Uning qurtlari tut ipak qurtinikidan farq qiluvchi — jigarrang, mustahkamroq va dagʻalroq ipak ajratadi; bu *fagar ipagi* deb ataladi.
Boshqa maqsadlarda foydalanish



Qadimdan odamlar asalarichilik: mahsulotlari — mum, asal, ari zahari, propolis, pergaolish uchun asal arilarini boqishgan. Faqat AQSHda hasharotlar orqali changlatishning iqtisodiy qiymati yiliga qariyb 34 milliard dollarga baholanadi. Afrika bargxoʻr qoʻngʻizlarining Diamphidia turkumiga mansub lichinka va gʻumbaklari diamfotoksinzaharini ajratadi. Uni bushmenlar zaharlangan ov oʻqlarining uchiga surtishda ishlatadi. koshenil qurtining urgʻochilaridan qizil boʻyoq tayyorlash uchun karminolinadi. Arman koshenilidan toʻqimachilik sanoatida ip va kalavalarni boʻyash, mato hamda gilam ishlab chiqarishda keng qoʻllangan «vordan karmir» boʻyogʻi olingan. gilam. Solomon orollarida mahalliy aholi sariq qanotli kapalaklardan oʻt-oʻlanlardan toʻqilgan buyumlarni boʻyash uchun boʻyoq tayyorlagan. «Siyoh yongʻoqlari» — gallalar, eman barglarida Cynips tinctoria va yongʻoqcha hosil qiluvchi arilaroilasiga mansub boshqa yaqin turlar tomonidan hosil qilinib, ilgari tanin olish, teri oshlash va siyohtayyorlashda ishlatilgan. Koʻplab Afrika, Janubiy Amerika va Okeaniya qabilalari quritilgan qoʻngʻizlardan (masalan, zargar qoʻngʻizlar) yoki ularning yaltiroq, rang-barang qanotqopqoqlaridan turli bezaklar, asosan munchoqlaryasashadi. Tirik qoʻngʻizlar ham bezak sifatida taqilishi mumkin. «Tirik toʻgʻnogʻichlar» uchun zoferidlar oilasining ayrim turlari ishlatiladi. zoferidlar, ular sunʼiy yoki haqiqiy qimmatbaho toshlarbilan bezatiladi, qanotqopqoqlariga esa ingichka zanjirchalar mahkamlanadi. XIX asr oxirida yorugʻlik taratuvchi chertmakchi qoʻngʻizlar da urfga kirib, Parijda «tirik olmoslar» deb atalgan oqshom bezaklari sifatida urfga kirgan. Bu moda dastlab Meksika ayollari orasida paydo boʻlgan: ular tirik qoʻngʻizlarni koʻylakka qadab qoʻyiladigan maxsus tyul xaltachalarga solib bezak sifatida taqishgan. Janubiy Amerikaga koʻchib kelgan dastlabki yevropaliklar uylarini yoritish uchun yorugʻlik taratuvchi chertmakchi qoʻngʻizlardan foydalangan; mahalliy qabilalar esa qadimdan tunda oʻrmon ichidan oʻtayotganda yoʻlni yoritish uchun ularni oyoq barmoqlariga bogʻlab olishgan. Soʻnggi vaqtlarda turli bayram va tantanalarda noodatiy, ekzotik sovgʻa sifatida tirik tropik kapalaklar keng ommalashmoqda. Hasharotlar entomodizaynda — turar joy va xizmat xonalari interyerlarini toʻplangan kolleksiyalar yoki esdalik hamda bezak buyumlari bilan jihozlashda keng qoʻllanadi. Sud-tibbiy ekspertizasida murdaning ustida yashaydiganoʻlimtikxoʻr hasharotlar va ularning lichinkalari tarkibiga qarab qotillik sodir etilgan vaqtni aniqlash usuli mavjud.
Xoʻjalik ahamiyati
Hasharotlardan begona oʻtlargaqarshi kurashda keng foydalaniladi. Masalan, ambroziya bargxoʻr qoʻngʻizi bu maqsadda introduksiya qilingan : u Kanadadan va AQSHdan sobiq SSSR, bir qator Yevropa mamlakatlari, Xitoy va Avstraliyaga zararli begona oʻt — ambroziyagaqarshi kurashish uchun olib kelingan. Yana bir yorqin misol — 1925-yilda Urugvay va shimoliy hududlari Argentinaning kaktus parvonasi. Bu kapalakning qurtlari olib kelingan opunsiya opunsiyasababli millionlab gektar yaylovlarni bosib ketgan opunsiya kaktusidan xalos boʻlishga yordam bergan.
Hasharotlardan boshqa zararkunanda hasharotlarga qarshi biologik kurashda muvaffaqiyatli foydalaniladi. Xushboʻy chiroyli yirtqich qoʻngʻiz 1906-yildan boshlab bir necha marta Yevropadan AQSHga tengsiz ipak qurtiningkapalak qurtlariga qarshi kurashish uchun keltirilgan. Zararkunandalarga qarshi biologik kurashning eng qadimiy usullaridan biri Xitoy janubida sitrus oʻsimliklarini yetishtirishda toʻquvchi chumolilardan foydalanishdir. Yevropaning ayrim mamlakatlarida esa qizil oʻrmon chumolilarining.
Zararkunandalar
Dala, bogʻ va oʻrmon ekinlarini shikastlaydigan hasharotlarning qishloq hamda oʻrmon xoʻjaligi zararkunandalari sifatidagi iqtisodiy ahamiyati juda katta. Turli oʻrmon va qishloq xoʻjaligi oʻsimliklariga zarar yetkazuvchi fitofaglar zararkunandalarning katta guruhini tashkil etadi. Ayniqsa, Kolorado qoʻngʻizlarini va ularning lichinkalarini, shuningdek, chigirtkalarnialohida qayd etish lozim. yuruvchi ipak qurtlar (Thaumetopoeidae) uzoq masofalarga ozuqa izlab koʻchadi va ommaviy koʻpayganda butun boshli gektarlab oʻrmonlarni yeb bitirishi mumkin. Yogʻoch zararkunandalari xilma-xil va koʻp sonli (moʻylovdor qoʻngʻizlar, poʻstloqxoʻr qoʻngʻizlar, zargar qoʻngʻizlar, parmalovchi qoʻngʻizlar). Teri qoʻngʻizlarining koʻp turlari hayvon va oʻsimlik mahsulotlari zaxiralari, ipakchilik hamda muzey kolleksiyalarining xavfli zararkunandalaridir. Ular xom teri, moʻyna, pat, jun buyumlar, goʻsht mahsulotlari, muzey eksponatlari, hayvon tulumlari, zoologik va entomologik kolleksiyalar, gerbariylarhamda don mahsulotlarini koʻp shikastlaydi. Turli parmalovchi qoʻngʻizlar oziq-ovqat mahsulotlari, kitoblar, mebel va yogʻoch inshootlarni zararlashi mumkin. Asalarichilikka ga kichik asalari parvonasi va katta mum kuyasi. zarar yetkazadi.Moʻynalar , tabiiy matodan tikilgan kiyimlar va mebellar moʻyna kuyasi, moʻyna kuyasi kiyim kuyasi hamda mebel kuyasi tomonidan zararlanadi..
Hasharotlar va inson salomatligi


Insonda koʻplab qon soʻruvchi hasharotlar parazitlik qiladi. Burgalar turli inson va hayvon kasalliklari qoʻzgʻatuvchilarining tashuvchisi hisoblanadi. Tabiatda 60 ga yaqin burga turi 25 dan ortiq turli kasallik, jumladan oʻlat, toshmali tif, tulyaremiya, brutsellez kabi infeksiyalarni tarqatishi mumkin. Burgalar ayrim gelmintlar (bodringsimon tasmasimon chuvalchang, kalamush tasmasimon chuvalchangi, dirofilariya) uchun oraliq xoʻjayin ham boʻladi. Insonda muayyan xoʻjayinga qatʼiy ixtisoslashgan bitlar ham parazitlik qiladi: qov biti va inson biti. Ikkinchisining ikki kenja turi mavjud:kiyim biti va bosh biti . U toshmali va qaytalama tif. kabi kasalliklarni tarqatadi. Toʻshak qandalasi ham insonning uyda keng tarqalgan qon soʻruvchi tashqi paraziti hisoblanadi. Ayrim tropik yirtqich qandalalar ular qon bilan oziqlanib, issiqqonli hayvonlar va odamlardan qon soʻradi (ular yirtqichlikdan parazitlikka oʻtish shakli sifatida qaraladi). Tsetse pashshalari yashash hududi — tropik va subtropik Afrikada yashaydi va Afrika tripanosomozini tarqatadi. Bu hayvonlar va odamlarda uchraydigan kasallik koʻproq uyqu kasalliginomi bilan mashhur. Yana bir tur — Amerika tripanosomozini oʻpuvchi qandalalar ((Shagas kasalligi) tarqatadi.); Iskabtopar chivinlar tashiydi: leyshmaniozlarnitarqatadi; bu kasalliklarni tripanosomalarga yaqin boʻlgan leyshmaniya turkumidagi bir hujayrali organizmlar keltirib chiqaradi. Soʻnalar urgʻochilari va Culicidae oilasiga mansub koʻpchilik chivinlar issiqqonli hayvonlar va odam qonini soʻradi. Soʻnalar tulyaremiyani, chivinlar esa bezgakni — yuqumli kasalliklar sababli oʻlimning asosiy omillaridan biri — va sariq isitmani, shuningdek, koʻplab boshqa infeksiyalarni tarqatadi.
Boʻkalar lichinkalik bosqichida turli uy hayvonlari va odamlarda parazitlik qiladi. Miazlar insonda Volfart pashshasi.
lichinkalari tufayli ham rivojlanadi. skarabinlar kenja oilasiga mansub yirik qoʻngʻizlar qator gelmintlarning, jumladan uy hayvonlari va ayrim hollarda inson uchun kasallik qoʻzgʻatuvchi turlarning oraliq xoʻjayini boʻlishi mumkin. Biroq inson uchun patogen gelmintlarni tarqatuvchi qon soʻruvchi ikkiqanotlilar — mayda qora chivinlar, soʻnalar va chivinlar — muhimroq boʻlib, ular koʻplab tropik hududlarda filyariozlarni.
tarqatadi. Janubiy Hindiston va Shri-Lankada skarabinlar kenja oilasi bilan bogʻliq parazitologik muammo mavjud. Mahalliy aholi orasida qonli ich ketishibilan kechadigan «skarabiaz» deb ataluvchi ichak kasalligi ayrim mayda Onthophagus. turlari tufayli yuzaga keladi. Gemolimfa ayrim qoʻngʻiz oilalarida zaharli moddalar, xususan,. Uning ogʻiz orqali inson organizmiga tushishi jiddiy zaharlanishga va hatto oʻlimga olib kelishi mumkin. Ayniqsa, xonqizilar, qizilqanot qoʻngʻizlar, malashkalar va malham qoʻngʻizlargemolimfasi kuchli zaharli. Bu oilaning vakillari gemolimfa tomchilarini ajratishi mumkin; ular teriga tushganda kimyoviy kuyishlar. kimyoviy kuyish keltirib chiqaradi. Kapalak qurtlari dermatiti ayrim turlarning tuklari terini taʼsirlantirishidan paydo boʻladi. Tarkibida kimyoviy tuzilishi jihatidan kantaridinga oʻxshash toksik moddalar boʻlgan qilchalar va tuklar teriga kirgach, yalligʻlanish va ekssudativ reaksiya rivojlanadi.
Quritilgan ispan pashshasi qoʻngʻizlaridan ilgari dorixonada «pufak hosil qiluvchi plastir» tayyorlashda foydalanilgan; ular tabiiy afrodiziaksifatida ham qoʻllangan. Tibbiyotda Paederusturkumiga mansub qoʻngʻizlardan olinadigan va hujayraviy immunitetfaolligini oshiradigan spirtli ekstrakt ishlatiladi. muqobil tabobatda koʻplab kasalliklarni davolash uchun qora qoʻngʻiz Ulomoides dermestoideshamda asalari parvonasining gʻumbakka aylanayotgan qurtlaridan tayyorlangan spirtli damlama qoʻllanadi. Ammo bunday davolashning samaradorligiga oid ilmiy dalillar yoʻq.
Apiterapiya — odamdagi turli kasalliklarni tirik asalarilar va asalarichilik mahsulotlari yordamida davolash usullari majmuasi. Apiterapiyaning asosiy mahsulotlari — asal, gul changi, propolis va ona ari suti, perga, mum va ari zaharidir.
Davrida Birinchi jahon urushi davrida lichinka terapiyasi — yaralarni oʻlik toʻqimalar va yiringdan oʻlimtik pashshalarilichinkalari yordamida tozalash usuli tarqalgan. Lichinkalar yaralardagi parchalanayotgan toʻqimalar bilan oziqlanib, ularni olib tashlaydi, ajratmalari esa kasallik qoʻzgʻatuvchi bakteriyalarning koʻpayishiga toʻsqinlik qiladi. Shuningdek, lichinkalar yaralarning bitishiga yordam beruvchi allantoinmoddasini ajratadi. Hozir maxsus yetishtirilgan steril Lucilia, Calliphora va boshqa pashsha lichinkalaridan foydalaniladi. Bu usul Yevropa va AQSHdagi ayrim tibbiyot markazlarida qoʻllanadi. Dunyoning baʼzi hududlarida (asosan Afrika va Janubiy Amerikada) jarrohlik amaliyotida yaralarni tikish uchun yirik chumolilar, ayniqsa koʻchmanchi chumolilarishlatiladi. Chumolining jagʻlari bilan yara chetlari qisib, oʻrnida mahkamlanadi, soʻng hasharotning tanasi kesib tashlanadi.
Hasharotlarni oʻrganish
Entomologiya

Hasharotlarni entomologiya va uning koʻplab tarmoqlari oʻrganadi: dipterologiya ( ikkiqanotli hasharotlar), koleopterologiya (qoʻngʻizlar haqidagi fan), lepidopterologiya (kapalaklar haqidagi fan), mirmekologiya ( chumolilar), ortopterologiya ( toʻgʻriqanotlilarhaqidagi fan) va boshqa koʻplab yoʻnalishlar.
Insonning hasharotlarga eʼtibor qaratganiga oid dastlabki yozma dalillar papiruslarda Qadimgi Misr va ossuriylarning mixxat yozuvlaridauchraydi; ularda chigirtkalar bosqini tasvirlangan. Chigirtkalar haqida yilnomalar toʻplami «Boshlangʻich» (1073-yil) va «Oʻtgan yillar qissasi». Aristotel oʻzining hayvonlar tizimida hasharotlarni «qonsiz hayvonlar» guruhiga kiritgan. XVII asrda hasharotlar anatomiyasi va rivojlanishini tizimli ravishda Marchello Malpigi va Yan Svammerdamoʻrgangan; ular hasharotlarni metamorfoz xususiyatiga koʻra tasniflashni taklif etgan. XVIII asrda Karl Linney ushbu tasnifni takomillashtirgan. Entomologiyaning ilmiy tarixi taxminan XVIII asrdan boshlanadi, oʻsha davrda tabiatshunoslar va sayohatchilar ishlari tufayli fan yangi bilimlar bilan boyigan.
XIX asrda entomologiya jadal rivojlangan va hasharotlarning biologiyasi, morfologiyasi hamda sistematikasiga oid juda koʻp ishlar chop etilgan. Fransuz tabiatshunosi Jan Anri Fabrolib borgan hasharotlarning biologiyasi va xulq-atvoriga oid tadqiqotlarini alohida qayd etish lozim. XIX va XX asrlar chegarasida qishloq xoʻjaligi hamda oʻrmon entomologiyasi kabi amaliy yoʻnalishlar shakllangan. XX asrda entomologik tadqiqotlar kengayib, fanning barcha tarmoqlari rivojlangan, hasharotlarning zamonaviy tasnifiasoslari yaratilgan. Shuningdek, hasharotlar fiziologiyasi, ekologik oʻrganish tamoyillari va zararkunandalarga qarshi kimyoviy hamda biologik kurash usullari ishlab chiqilgan.
Mashhur entomologlar orasida Charlz Darvin va Karl Frish (Nobel mukofoti sovrindori (1973-yil), yozuvchi Vladimir Nabokov hamda ikki marta Pulitser mukofoti sohibi boʻlgan professor Edvard Uilsonham bor. Koʻplab yirik institutlar (masalan, Rossiya Fanlar akademiyasining Zoologiya instituti) va universitetlarda (1925-yildan — Moskva davlat universitetida, 1919-yildan — Sankt-Peterburg davlat universitetida, 1920-yildan — Moskva qishloq xoʻjaligi akademiyasida) entomologiya laboratoriyalari va kafedralari mavjud. Eng qadimiy entomologiya jamiyatlari qatoriga Fransiya entomologiya jamiyati (1832), London Qirollik entomologiya jamiyati (1833), Rossiya entomologiya jamiyati (1859-yil) kiradi. Ular ilmiy ishlarini koʻplab entomologiya jurnallaridachop etadi. 1910-yildan xalqaro entomologiya kongresslari muntazam oʻtkaziladi (13-kongress 1968-yilda Moskvada, SSSRda; 24-kongress esa 2012-yilda Teguda, Janubiy Koreyada).
Hasharotlarni koʻpaytirish
Hasharotlar odatda ilmiy maqsadlarda yoki qishloq va oʻrmon xoʻjaligi zararkunandalariga qarshi biologik kurash uchun koʻpaytirilgan. Asosan yirtqich yoki parazit hasharotlar ommaviy koʻpaytirilgan. XX asr oxirida kolleksionerlarsoni ortishi bilan ayrim mamlakatlarda, asosan kapalaklarni koʻpaytiruvchi fermalar tashkil etila boshlandi. Ularning eng mashhurlari Penang orolida ( Malayziya), Bulolo shahrida ( Yangi Gvineya, ) va Peruning Satipo
shahrida joylashgan. XXI asrda hasharotlar tobora koʻproq estetik va tijoriy maqsadlarda koʻpaytirilmoqda. Tirik hasharotlarni koʻpaytirish, saqlash va keyinchalik sotishga bagʻishlangan internet saytlari soni ortmoqda. Baʼzi mamlakatlarda tirik hasharotlarni boqish va koʻpaytirishga qiziqish keng tarqalgan xobbigaaylangan. Bu ayniqsa Yaponiya va Tayvanda.
keng tarqalgan. Ayrim shaharlarda hasharotlarni saqlash, koʻpaytirish va yetishtirishga moʻljallangan ommaviy insektariylarmavjud. Dunyodagi eng yirik insektariy — Monreal insektariysi. Bugungi kunda juda koʻp uchraydigan «kapalaklar bogʻlari».
Kolleksiya toʻplash

Hasharotlar ilmiy hamda havaskorlik kolleksiyalarining ommabop obyektidir. Bunga hasharot turlarining nihoyatda koʻpligi, butun dunyoga keng tarqalishi, ularning shakli, oʻlchami va ranglarining xilma-xilligi sabab boʻladi. Eng koʻp kapalaklar va qoʻngʻizlar toʻplanadi. Entomologik kolleksiyalar xususiy va ilmiy turlarga ajratiladi. Xususiy kolleksiyalar koʻpincha havaskorlik xususiyatida boʻlib, yigʻilgan namunalarning chiroyi, xilma-xilligi va taʼsirchanligiga eʼtibor qaratiladi. Ilmiy kolleksiyalar asosan muzeylar, universitetlar va ilmiy-tadqiqot institutlari fondlarida saqlanadi. Ularni hasharotlar boʻyicha maxsus tadqiqot olib boruvchi olimlar yigʻadi. Muzey fondlarining asosini koʻpincha kolleksionerlar vasiyat qilib qoldirgan yoki merosxoʻrlaridan sotib olingan xususiy kolleksiyalar tashkil etadi.
Ilmiy tadqiqotlarda

Hasharotlar tuzilishining zamonaviy texnika nuqtayi nazaridan noyob morfofiziologik xususiyatlari soʻnggi yillarda bu tamoyillarni bionikaorqali texnika va muhandislikda qoʻllash uchun imkoniyat yaratdi. Hasharotlarning yurishini oʻrganish gʻildirakli transport vositalari oʻta olmaydigan joylarda harakatlana oladigan robotlar uchun muqobil harakat usulini ishlab chiqishda qiziqish uygʻotadi. Hasharotlar tuzilishi va parvozining aerodinamik xususiyatlarini oʻrganib, olingan maʼlumotlarni zamonaviy aviatsiyada qoʻllash istiqbollidir. infraqizil nurlanish datchiklari va foton sensorlarini asosida nanostrukturalar yordamida yaratishga qaratilgan bir necha loyiha mavjud. Bunda morfo kapalaklariqanotidagi tangachalar oʻrganiladi. Drozofilalarning kichik oʻlchami, hayot sikli qisqaligi va ularni koʻpaytirish osonligi ayrim drozofila turlaridan genetik tadqiqotlarda model organizm sifatida foydalanishga imkon berdi. Drosophila melanogaster turi genetik tadqiqotlar, xromosoma genetikasi, rivojlanish biologiyasi va organizmlar evolyutsiyasini oʻrganishning ajralmas qismiga aylangan. Drozofilalarning genetik xususiyatlarini oʻrganish bu jarayonlarni boshqa eukariotlarda, jumladan insonda ham tushunishga yordam berishi mumkin.
Hasharotlar madaniyatda




Inson madaniyatining har bir jabhasiga u yoki bu darajada atrofimizdagi koʻp sonli va xilma-xil hasharotlar taʼsir qilgan. Hasharotlar bilan munosabatlar sanʼat tarixining barcha davrlarida, baʼzan yaqqol, baʼzan esa sezilmas tarzda koʻringan. Hasharotlar sanʼat materiali boʻlishi ham mumkin: ijodkorlar ularning butun tanasi (oʻlik yoki tirik, yakka yoki guruh holida), tana qismlari (masalan, qanotlari) yoki faoliyati mahsulotlari (ipak, mum, asal, propolis, karmin, shellak va in qurish materiallari)ni oʻrgangan yoki ishlatgan.
Eʼtiqod, afsona va ramzlarda
Insoniyatning eng qadimgi afsona va eʼtiqodlarida ham hasharotlar tilga olinadi. Qadimgi Misrda alohida eʼzozlangan muqaddas skarabeyayniqsa eʼzozlangan. Geliopolda u Atumxudosining timsoli hisoblangan. Misrliklar uchun skarabey hayot va qayta tugʻilish ramzi boʻlgan; uning xepri nomi xeper («boʻlmoq, yuzaga kelmoq») feʼliga ohangdosh edi. Qimmatbaho yoki bezak toshlaridan yasalgan skarabey haykalchalari muhr, tumor va bezak boʻlib xizmat qilgan. Sehrli yozuvli skarabey haykalchasi odamlar va muqaddas buqalarni mumiyolashda yurak oʻrniga qoʻyilgan. «Yongʻoq ustidagi qoʻngʻiz» — anʼanaviy yapon netskehaykalchalaridan biri. Qoʻngʻiz baxtli hodisalarning darakchisi ramzidir.
Davr — paleolit davrida «Buyuk ona» maʼbudasini anglatgan hasharotlardan biri kapalak edi. atsteklarda kapalak oʻsimlik, bahor va muhabbat xudosi Xochipillining ramzlaridan biri sanalgan. Janubiy Amerikalik hindular, morfo kapalaklari — yuqoriga intilayotgan marhumlarning ruhlaridir; bu kapalaklarning mahalliy nomini «yerga qulagan osmon parchasi» deb tarjima qilish mumkin. Qadimgi rimliklar kapalaklarni shamol uzib ketgan gullar deb bilgan, ularni «feralis» — «yovuz» deb atagan va ular urushdan darak berishiga ishongan. Xitoyda kapalak boqiylik, moʻl-koʻllik, muhabbat va yoz ramzidir.
Qadimgi Shumer-akkad mifologiyasida qizil chumolilar yerosti olami maʼbudasi Ereshkigalning elchilari hisoblangan. Biror kishining uyida qizil chumolilar jangi alomatlardan biri sanalgan. Mashhur yunon afsonasiga koʻra, Zevs chumolilarni aylantirgan: orol — Egina orolidagi chumolilarni odamlarga aylantirgan va oʻz oʻgʻli Eakni ularga podshoh qilgan; shu tariqa mirmidonlarqabilasi paydo boʻlgan. Ular Troya urushida boshchiligida Axillesboshchiligida qatnashgan. Boshqa rivoyatga koʻra, mirmidonlar Zevsning oʻgʻli, Mirmidonnomli qahramondan kelib chiqqan: Zevs chumoliga aylanib, Evrimedusadan uni dunyoga keltirgan.
Kino va musiqada
Badiiy kinoda hasharotlar koʻpincha qoʻrqinchli filmlarda dahshat uygʻotuvchi mavjudotlar sifatida namoyon boʻladi. Masalan, «Ular!», «Chumolilar imperiyasi», «Shisha chumolixona», «Qotil asalarilar», «Chivinlar», «Suyak oʻgʻrisi», «Bosqin», «Marabunta», «Yerosti tuzogʻi», «Yulduz desanti». Kapalaklar qator filmlarda markaziy obraz sifatida koʻrsatilgan, jumladan «Moviy kapalak» (inglizcha The Blue Butterfly») (2004), «Kapalak» (fransuzcha Le papillon» (2002).
U yerda ramziy obraz sifatida Oʻlikbosh brajnik kapalagi rejissyor Jonatan Demme «ning «Qoʻzichoqlar sukunati» filmida ramziy vazifani bajaradi:»: qotil manyak qurbonlarining ogʻziga shu kapalak gʻumbagini soladi.
Dunyodagi birinchi qoʻgʻirchoqli animatsion film ««Lucanus Cervus»» asari jangga bagʻishlangan: bugʻuqoʻngʻizlarjangiga bagʻishlangan. «Ants — chumoli Ants», «Flikning sarguzashtlari» va «Minuscule», «Asalari filmi: Asal fitnasi», «Mayya asalarining sarguzashtlari» animatsion seriali va boshqa koʻplab multfilmlarda turli hasharotlar qahramon hisoblanadi. Ularda hasharotlar koʻpincha insonga oʻxshash qahramonlar sifatida tasvirlanadi. Hasharotlar ilmiy-ommabop va hujjatli filmlarning ham tez-tez mavzusiga aylanadi: «Mikrokosmos» (1996), «Begonalar imperiyasi» (1996), «Mikrodunyodagi hayot» (2005), «Mikromahluqlar 3D» (2013) va boshqalar.
Koʻplab filmlar va multseriallar yaratilgan: Oʻrgimchak-odamhaqidagi filmlar va multseriallar turkumi ham bor, biroq ularning syujetlari hasharotlar bilan juda bilvosita bogʻliq. 2010-yillarning oʻrtalaridan boshlab Marvel Studios tomonidan qahramonlar mitti mavjudotga aylanadigan bir qancha superqahramonlik filmlari yaratildi: «Chumoli-odam» (2015), «Chumoli-odam va Ari» (2018), «Chumoli-odam va Ari: Kvantumaniya» (2023). Ushbu filmlar jahon prokatida jami 1,5 milliard dollardan ortiq daromad keltirgan.
Britaniyaning Adam and the Ants («Adam va chumolilar») guruhi nomida va uning ayrim qoʻshiqlarida chumolilar tilga olinadi («Antmusic[inglizcha]» singli 1981-yil yanvarida Britaniya xit-paradidaikkinchi oʻrinni egallagan). Rok guruhi Journey ning ramzi skarabeyboʻlib, u aksariyat albomlari muqovasida (odatda qanotlarini yozib uchayotgan holatda) tasvirlangan. Kapalak obrazi mashhur musiqada ham tez-tez uchraydi: Amerikaning «Temir kapalak» (inglizcha Iron Butterfly) rok guruhi va Scorpions ning «Yellow Butterfly», Crazy Town — «ning «Butterfly»,», Maykl Jekson — «ning «Butterflies»,», HIM ning «Wings of a butterfly», Diary of Dreams ning «Butterfly Dance» va koʻplab boshqa qoʻshiqlar shular jumlasidan. afsonaviy ingliz toʻrtligi nomidagi beatles soʻzi ikki maʼnoni birlashtiradi: beat (zarb, ritm) va beetles (qoʻngʻizlar).
Tasviriy sanʼatda
Hasharotlarni koʻplab rassomlar oʻz kartinalarida tasvirlagan. Ular orasida Yan Breygel, Yan Davids de Hem, Baltazar van der Ast, Ambrosius Bossart Katta, Yakob van Halsdonk, Georg Flegel, Hans Hofmanbor. Kapalaklarning badiiy tasvirlari qadimdan dunyoning koʻplab madaniyatlarida uchraydi. Ularning eng qadimgilari yoshi 3500 yil boʻlgan Qadimgi Misr freskalarida 3500 yillik tarixga ega. Kapalaklarning yorqin tasvirlari orasida «Kapalak ovchisi» kabi kartinalar bor. Uni Karl Shpitsveg, «Kapalaklar» kartinasini esa V. fon Kaulbax (taxminan 1860-yil) va «Kapalaklar» kartinasini V. D. Polenov. Bugʻuqoʻngʻizni hayvonot mavzusiga aloqador boʻlmagan kartinalarida ham tez-tez Albrext Dyurertasvirlagan. Leonardo da Vinchining koʻplab eskizlari orasida moʻylovdor qoʻngʻiz rasmi ham bor. Salvador Dalining ayrim kartinalarida chumolilar tasvirlangan.
Badiiy adabiyotda

Hasharotlar obrazlari ertaklar, masallar va bolalar hikoyalarida koʻpincha mehnatsevarlik va oʻzaro yordam timsoli (odatda chumolilar yoki asalarilar), baʼzan esa boshqa maʼnolarda ishlatilgan (Shovqinchi pashsha, suvarak-ulkan suvarak). Masalan, masalda Ivan Andreyevich Krilov «ning «Ninachi va chumoli»asari va Ezop ning «Chumoli va chigirtka» masallarida asosiy qahramonlardan biri insoniylashtirilgan chumolidir. Chumolilar diniy matnlarda, jumladan Injilda (Sulaymonning hikmatlari kitobida), Qurʼonda va boshqa manbalarda ham tilga olinadi.
Ey dangasa, chumolining oldiga bor, uning ishlarini kuzatib dono boʻl. Uning na boshligʻi, na nazoratchisi, na hukmdori bor, shunga qaramay yozda oʻz oziq-ovqatini tayyorlab, hosil mavsumida yemishini yigʻadi.
— Injil. «Sulaymonning hikmatlari kitobi»
Chumolilar kuchsiz boʻlsa ham, yozda oʻz oziq-ovqatini tayyorlaydi.
— Injil. «Sulaymonning hikmatlari kitobi»
Hasharotlarning sarguzashtlari haqida Yan Larri «ning «Karik va Valyaning gʻaroyib sarguzashtlari»va Vladimir Bragin ning «Qalin oʻtlar mamlakatida» asarlarida hikoya qilinadi. Hasharotlar Korney Chukovskiy «ning «Shovqinchi pashsha» sheʼriy ertagi vaVitaliy Bianki ning «Chumolining sayohati» ertagida ham qahramondir. «Chumolining sayohati». Koʻk qurt (inglizcha Caterpillar) ingliz yozuvchisiAlisaning moʻjizalar mamlakatidagi sarguzashtlari» asari bosh qahramoniga maslahat beradi. Lyuis Kerroll. «Juda och qurt» — bolalar uchun rasmli kitob muallifi boʻlgan amerikalik yozuvchi Erik Karlning asaridir. U qurtning kapalakka aylanishidan oldingi hayotini hikoya qiladi; kitob karton sahifalarda qurt «teshib yegan» teshiklar bilan chiqariladi.
Badiiy adabiyotda kapalaklar odatda erkinlik, muhabbat va umid ramzi boʻlgan. Rus shoirlari Vasiliy Jukovskiy, Ivan Bunin, Afanasiy Fet va boshqalar kapalaklarni shunday qabul qilgan.
Kapalak obraziga koʻplab yozuvchilar, jumladan, Edgar Po. Uning «Sfinks» hikoyasida goʻzal, ammo vahimali oʻlikbosh brajnik «Sfinks» hikoyasida tasvirlangan. Shaffof qanotli Hetaera esmeralda kapalagi esa romanning asosiy ramziga aylangan: Tomas Mann «Doktor Faustus».
Fantastik romandagi xayoliy ulkan tarixdan oldingi chumolilar Vladimir Obruchev «Plutoniyaasarida uchraydi. Chumolixona tamoyili asosida tashkil topgan inson jamiyati Frenk Gerbert «ning «Xelstrom uyasi» romanida tasvirlangan.».
Numizmatika va filateliyada

Hasharotlar, ayniqsa kapalaklar, asalarilar va qoʻngʻizlar pochta markalarida aks ettiriladi, baʼzan tangalar va banknotalarda ham uchraydi. Masalan, kumush tangalarida Bosfor podsholigi. Bu tangalar miloddan avvalgi VI asr oʻrtalarida yunonlar asos solgan qadimiy Mirmekiy, miloddan avvalgi VI asr oʻrtalarida yunonlar tomonidan Kerch boʻgʻozi. Miloddan avvalgi VII asr oxirida zarb etilgan tangalarda qoʻngʻiz tasviri uchraydi. Masalan, miloddan avvalgi 1⁄24 stater 600—550-yillarga oid tangada qanotli skarabeytasvirlangan. Kumush obol, Attikada miloddan avvalgi 545—515-yillarda zarb qilingan tangada ham skarabey bor. Qiymati 1 Yangi Zelandiya dollariboʻlgan, Kuk orollaridachiqarilgan kumush tangada Themognatha variabiliszargar qoʻngʻizi, Polshaning 2 zlotiy lik bronza tangasida esa bugʻuqoʻngʻiztasvirlangan. Dnestrboʻyida 2006-yilda bugʻuqoʻngʻizning erkak va urgʻochisi tasvirlangan 100 rubllik kumush tanga chiqarilgan. Hozirgi Latviyada aversida , 2003-yilda Latviya banki tomonidan chiqarilgan qiymati 1 lat; 2003-yilda chiqarilgan tangada ham chumolilar bor. 2006-yilda Vanuatu «Kapalaklar» nomli oltita kumush qoplamali tanga toʻplamini tamponli bosma.
- texnologiyasi asosida chiqargan.. Armaniston, 2006
- Shoxli ninachi. Belarus, 2010
- Asalarichilik. Mumkatakdagi ona va ishchi asalarilar. SSSR, 1989
- Asal arisi. Ukraina, 1999
. Ukraina, 1999
Tasvirlari asalarilar uch yuzdan ortiq gerbdauchraydi va turli, masalan, mehnatsevarlik maʼnolarini anglatadi. Shu maʼno chumolilartasvirida ham bor; kapalak tasviri esa beqarorlikni anglatadi. Rossiya imperiyasida Fargʻona viloyatihamda yigirmadan ortiq shahar va uyezd gerblarida kapalaklar yoki ularning qurtlari tasvirlangan. Buyuk ipak yoʻli.
- Dvoryanlar sulolasi Bajenovlar (Rossiya)
Zamonaviy madaniyatda
Hasharotlar zamonaviy madaniyatning mashhur obyektlaridir. Ularning turlicha talqindagi tasvirlari tabiat haqidagi ilmiy kitoblar va badiiy asarlar muqovalarida, reklama plakatlarida , musiqiy disklar muqovalarida va musiqiy videokliplarda, sopol hamda zargarlik buyumlaridauchraydi. Eng mashhur obrazlar — kapalaklar.
Masalan, 1938-yilda daryo vodiysida Darling daryosi vodiysida avstraliyalik fermerlar yodgorlik oʻrnatgan. Bu yodgorlik kaktus parvonasi (Cactoblastis cactorum) qurtlariga bagʻishlangan. Ular 1925-yilda Janubiy Amerikadan maxsus olib kelingan va Avstraliyaning millionlab gektar yaylovlarini kaktuslar , xususan, opunsiyaturkumi oʻsimliklari bosib ketishidan saqlab qolgan. 1919-yilda Alabama shtati janubidagi Enterprayz shahrida yodgorlikoʻrnatilgan. U paxta uzunburun qoʻngʻizi — gʻoʻzaningasosiy zararkunandasiga bagʻishlangan. Polshada yozuvchi Yan Bjehvaning sheʼri qahramoniga 2002-yilda yodgorlik[polyakcha] (Shchebjeshinshahrida oʻrnatilgan. Hasharotlar, asosan kapalaklar, AQSHning ayrim shtatlarida rasmiy ramz etib tanlangan . 17 shtatda ramz sifatida asal arisi tanlangan, ayrim shtatlarda hasharotlardan ikkita ramz mavjud.
- Yodgorlik kaktus parvonasi qurtlariga, Kvinslendshtati, Avstraliya (1938)
- Polshadagi qoʻngʻiz yodgorligi (2002, Shchebjeshin)
Mamlakatlardan Janubi-Sharqiy Osiyo mamlakatlarida «qoʻngʻizlar jangi» deb ataluvchi oʻziga xos koʻngilochar, pul tikiladigan sport ommalashgan. Unda erkak qoʻngʻizlar (shoxdor qoʻngʻizlar, kamroq hollarda — bugʻuqoʻngʻizlar) bir-biriga qarshi qayraladi. Koʻpincha urgʻochi qoʻngʻiz ragʻbatlantiruvchi vosita boʻladi, tomoshabinlar esa gʻolibga pul tikadi. Yaponiyada turli turlarning erkak qoʻngʻizlari oʻrtasidagi janglar mashhur. Xitoyda esa chirildoqlar jangi.
Muhofaza qilishga oid qaydlar
Butun dunyoda hasharotlarning biologik xilma-xilligi yoʻqolish xavfi ostida. Hasharotlar soni va tur xilma-xilligining kamayishi kelgusi bir necha oʻn yillikda dunyo hasharot turlarining 40 % i yoʻqolishiga olib kelishi mumkin. Quruqlik ekotizimlarida bu tendensiyadan ayniqsa tangachaqanotlilar, pardaqanotlilar va qattiqqanotlilarzarar koʻrmoqda, suv muhitiga chambarchas bogʻliq toʻrtta turkum (ninachilar, bahorgi pashshalar, buloqchilar va bir kunliklar) esa allaqachon koʻplab turlarini yoʻqotgan.
Inson xoʻjalik faoliyati — oʻrmonlarni kesish, qoʻriq dasht va oʻtloqlarni haydash, botqoqlarni quritish, insektitsidlardan foydalanish va boshqalar — oqibatida koʻplab hasharot turlari soni sezilarli kamaygan, ayrimlari esa yoʻqolish yoqasiga kelgan yoki butunlay yoʻqolgan. Yashash joylaridagi oʻsimlik turlari tarkibining oʻzgarishi populyatsiyalar soniga taʼsir koʻrsatadi. Ayniqsa, kichik hududda yashaydigan yoki faqat bitta oʻsimlik turi bilan oziqlanadigan turlar xavf ostidadir. Koʻplab mamlakatlarda noyob va yoʻqolish xavfi ostidagi hasharotlarni muhofaza qilishning ilmiy-meʼyoriy asosi Qizil kitob. Rossiya Federatsiyasining Qizil kitobi tarkibiga 95 turdagi hasharotkiradi. Hasharotlarning eksporti, reeksporti va importi ularning savdosi Yoʻqolib ketish xavfi ostidagi yovvoyi fauna va flora turlari bilan xalqaro savdo toʻgʻrisidagi konvensiya (CITES) asosida tartibga solinadigan roʻyxatiga 66 ta tur kiritilgan. Xalqaro tabiatni muhofaza qilish ittifoqi eʼlon qiladiganThe IUCN Red List of Threatened Speciesroʻyxatga Tabiat va tabiiy resurslarni muhofaza qilish xalqaro ittifoqi (IUCN) maʼlumotlariga koʻra 1357 ta noyob va yoʻqolish xavfi ostidagi hasharot turi kiritilgan. Ulardan 58 turi qirilib ketgan, 1 — yovvoyi tabiatda yoʻqolib ketgan, 226 turi esa yoʻqolish arafasidagi, 419 turi yoʻqolib borayotgan, 653 turi zaifturlardir. Jami IUCN saytida 6912 turdagi hasharot qayd etilgan. Bunga maʼlumot yetarli boʻlmagan (Data Deficient, 1859 tur), xavfli holatga yaqin (Near Threatened, 413 tur) yoki eng kam xavf ostidagi (Least Concern, 3280 tur) turlar ham kiradi.
Adabiyotlar
Asosiy adabiyotlar
- G. Ya. Bey-Biyenko Umumiy entomologiya: universitetlar va qishloq xoʻjaligi oliy oʻquv yurtlari uchun darslik. — 3-toʻldirilgan nashr. — Moskva: Oliy maktab, 1980. — 416 bet.
- Hayvonot olami. 7 jildda / bosh muharrir V. Ye. Sokolov. — 2‑-nashr, qayta ishlangan Moskva — Maorif : Maorif, 1984. — Jild 3 : Boʻgʻimoyoqlilar: trilobitlar, xelitseralilar, traxeya bilan nafas oluvchilar. Onixoforalar / tahriri ostida M. S. Gilyarov, F. N. Pravdin. — 463 bet. : rasmlar bilan.
- Yu. A. Zaxvatkin Umumiy entomologiya kursi. — Moskva: Kolos, 2001. — 376 bet. — ISBN 5-10-003598-6.
- Hasharotlar sinfining tarixiy taraqqiyoti / Tahriri ostida: B. B. Rodendorf va A. P. Rasnitsin. — SSSR Fanlar akademiyasi Paleontologiya instituti ishlari. — Moskva: Nauka, 1980. — Jild 175. — 256 bet. — 2000 nusxa
- SSSRning Yevropa qismi hasharotlarini aniqlagich. I jild. Tuban, qadimgi qanotli va chala oʻzgarishli hasharotlar / umumiy muharrir, muxbir aʼzo G. Ya. Bey-Biyenko. — Moskva—Leningrad: Nauka, 1964. — 936 bet. — (SSSR faunasi boʻyicha aniqlagichlar, SSSR Fanlar akademiyasi Zoologiya institutinashri; 84-son). — 6300 nusxa
- SSSR Uzoq Sharqi hasharotlarini aniqlagich. III jild. Qattiqqanotlilar yoki qoʻngʻizlar. 1-qism / umumiy muharrir P. A. Ler. — Leningrad: Nauka, 1989. — 572 bet. — 3150 nusxa — ISBN 5-02-025623-4.
- G. Ross, Ch. Ross, D. Ross Entomologiya. — Moskva: Mir, 1985. — 572 bet.
- V. P. Tishchenko Hasharotlar fiziologiyasi: «Biologiya» ixtisosligi boʻyicha universitet talabalari uchun oʻquv qoʻllanma. — Moskva: Oliy maktab, 1986. — 303 bet.
Qoʻshimcha adabiyotlar
- M. V. Brayen Ijtimoiy hasharotlar: ekologiya va xulq-atvor = Social Insects: Ecology and Behavioural Biology / Muharrir: G. M. Dlusskiy. — Moskva: Mir, 1986. — 400 bet. — 5800 nusxa
- J. K. Varli, J. R. Graduel, M. P. Xassel Hasharotlar populyatsiyalari ekologiyasi. — Moskva, 1978.
- A. I. Vorontsov Oʻrmon entomologiyasi. — 4-qayta ishlangan va toʻldirilgan nashr. — Moskva: Oliy maktab, 1982. — 384 bet.
- N. A. Tamarina Texnik entomologiya asoslari. — Moskva: MDU nashriyoti, 1990. — 202 bet.
- B. N. Shvanvich Umumiy entomologiya kursi: hasharotlar tanasining tuzilishi va funksiyalarini oʻrganishga kirish. — Moskva—Leningrad: Sovet fani, 1949. — 900 bet. — 10 000 nusxa
- V. N. Shchyogolev Qishloq xoʻjaligi entomologiyasi. — Moskva, 1980. — 450 bet.
- V. V. Yaxontov Hasharotlar ekologiyasi. — Moskva: Oliy maktab, 1969. — 488 bet.
Ilmiy-ommabop adabiyotlar
- I. I. Akimushkin Hayvonot olami. Hayvonot olami: hasharotlar, oʻrgimchaklar, uy hayvonlari. — Moskva: Misl, 1993. — Jild 3. — ISBN 5-244-00444-1.
- P. Getgelyuk, V. Albuy Hasharotlar. — Moskva: Mir knigi, 2008. — 224 bet. — ISBN 978-5-486-02567-9.
- Hasharotlar. — Minsk: Belfaks, 1995. — 80 bet. — (Hayvonot olami). — ISBN 985-407-011-5.
- V. Ya. Stanek Hasharotlarning rasmli ensiklopediyasi. — Praga: Artiya, 1977. — 560 bet.
Havolalar
- Insecta (inglizcha). Hayot ensiklopediyasi. Murojaat sanasi: 2013-yil 25-avgust. Arxivlangan 2013-yil 18-avgustda.
- Insects (inglizcha). BBC Nature. Murojaat sanasi: 2013-yil 25-avgust.
- Zinsecta axborot tizimi. Rossiya Fanlar akademiyasi Zoologiya instituti. Murojaat sanasi: 2013-yil 27-avgust.
- MacroID.RU — makrofotosurat obyektlarining aniqlagich-katalogi: Hasharotlar. Murojaat sanasi: 2013-yil 16-sentabr. Arxivlangan 2013-yil 5-oktabrda.
