Hujayra (lot. cellula, yun. kýtos) — barcha organizmlar (viruslardan tashqari; ular ko‘pincha hujayrasiz hayot shakllari sifatida talqin qilinadi) tuzilishi va hayot faoliyatining strukturaviy-funksional elementar birligi bo‘lib, o‘ziga xos modda almashinuviga ega, mustaqil yashash, o‘z-o‘zini ko‘paytirish va rivojlanishga qodir.

Barcha tirik mavjudotlar ikki turga bo‘linadi: ko‘p hujayrali va bir hujayrali organizmlar. Ko‘p hujayrali organizmlar — bu hayvonlar, yuksak zamburug‘lar, o‘simliklar (ayniqsa yuksak o‘simliklar) va ayrim suv o‘tlari, masalan jigarrang suvo‘tlar kiradi. Bir hujayrali organizmlar esa — prokariotlar (bakteriyalar va arxeyalar) hamda archeplastidalarga kirmaydigan eukariotlarning (masalan, ekskavatlar, Provora, apikomplekslar, amoebozoalar va boshqalar) katta qismini o‘z ichiga oladi. Hujayraning tuzilishi, tarkibi va uning hayotiy jarayonlarini o‘rganadigan biologiya bo‘limi sitologiya deb ataladi. Ba’zan bu yo‘nalish “hujayra biologiyasi” deb ham yuritiladi.

Mundarija

1. Kashf etilish tarixi
    1.1. Hujayra nazariyasi
2. Hujayralarni tadqiq etish usullari
    2.1. Optik mikroskopiya
    2.2. Elektron mikroskopiya
    2.3. Hujayrani fraksiyalash
3. Hujayra tuzilishi
    3.1. Prokaryotik hujayra
    3.2. Eukaryotik hujayra
4. Prokaryotik hujayra tuzilishi
5. Eukaryotik hujayra tuzilishi
    5.1. Hayvon hujayrasining yuzaki kompleksi
    5.2. Sitoplazma tuzilishi
    5.3. Ribosomalar
    5.4. Endoplazmatik retikulum
    5.5. Golji apparati
    5.6. Yadro
    5.7. Lizosomalar
    5.8. Sitoskelet
    5.9. Sentriolalar
    5.10. Mitoxondriyalar
6. Prokaryotik va eukaryotik hujayralarni taqqoslash
    6.1. Anaplaziya
7. Hujayralararo kontaktlar
8. Hujayra sikli
9. Hujayra bo‘linishi
    9.1. Eukaryotlarda bo‘linish
    9.2. Prokaryotlarda bo‘linish
10. Ko‘p hujayrali organizmda hujayra differensiyalashuvi
11. Hujayra o‘limi
12. Hujayralar evolyutsiyasi
     12.1. Eukaryotik hujayralarning kelib chiqishi
13. Hujayraning kimyoviy tarkibi

Kashf etilish tarixi

Robert Gukning “Mikrografiya” (1665) kitobidan po‘kak daraxti kesimining rasmi: ilk mikroskop yordamida hujayralarni kuzatish bu hujayra nazariyasining shakllanishiga olib keldi.

Hujayralarni birinchi bo‘lib ingliz olimi Robert Guk (Guk qonunini kashf etgan) ko‘rgan. 1665-yilda po‘kak nega yaxshi suzishini tushunish uchun u po‘kakning yupqa kesimlarini o‘zi takomillashtirgan mikroskopda ko‘rdi va po‘kak ko‘plab mayda bo‘shliqlarga — unga asalari uyalarini eslatgan “cell” (ing. “yacheyka”)larga — bo‘linganini aniqladi.

1675-yilda italiyalik shifokor Marchello Malpigi, 1681-yilda esa ingliz botanik Neemiy Grew (Nehemiah Grew) o‘simliklarning hujayraviy tuzilishini tasdiqladi. Hujayra “oziq suyuqligi bilan to‘lgan pufakcha” sifatida tasvirlana boshlandi. 1674-yilda golland tabiatshunosi Antoni van Levenguk (Antonie van Leeuwenhoek) mikroskop yordamida birinchi marta suv tomchisida “jonivorlar” — harakatchan tirik mavjudotlarni (infuzoriyalar, amebalar, bakteriyalar) kuzatdi; u birinchi bo‘lib hayvon hujayralari — eritrotsitlar va spermatozoidlarni ham ko‘rgan. XVIII asr boshiga kelib olimlar o‘simliklar katta kattalashtirishda yacheykali tuzilishga ega ekanini, shuningdek keyinchalik bir hujayrali deb atalgan organizmlar mavjudligini bilishardi.

1802–1808-yillarda fransuz tadqiqotchisi Sharl-Fransua Mirbel o‘simliklar hujayralardan tashkil topgan to‘qimalardan iboratligini ko‘rsatdi, J.-B. Lamark 1809-yilda bu g‘oyani hayvonlarga ham tatbiq etdi. 1825-yilda chex olimi Yan Purkinye qushlar tuxum hujayrasining yadrosini ochdi, 1839-yilda “protoplazma” terminini kiritdi. 1831-yilda ingliz botanigi Robert Braun o‘simlik hujayrasi yadrosini birinchi marta tasvirlab berdi va 1833-yilda yadro o‘simlik hujayrasining majburiy organellasi ekanini isbotladi. Shundan keyin hujayra tashkilida asosiy e’tibor qobiqdan ko‘ra ichki mazmunga qaratila boshlandi.

Hujayra nazariyasi

1878-yilda rus olimi I. D. Chistyakov o‘simlik hujayralarida mitozni tasvirladi; o‘sha yili Valter Flemmaing va P. I. Peremejko hayvonlarda mitozni kuzatdi. 1882-yilda Flemmaing hayvon hujayralarida meyozni, 1888-yilda Eduard Strasburger o‘simliklarda meyozni ta’rifladi.

Organizm tuzilishining Hujayra nazariyasi 1839-yilda nemis olimlari — zoolog Teodor Shvann va botanik Mattias Shleyden tomonidan uch qoidadan iborat shaklda ta’riflandi. 1858-yilda Rudolf Virxov uni yana bir qoida bilan to‘ldirdi, biroq uning ayrim qarashlarida xatolar bor edi (masalan, hujayralar bir-biriga sust bog‘langan, “har biri o‘zi uchun” yashaydi deb hisoblagan). Keyinroq hujayra tizimining yaxlitligi isbotlandi.

Bugungi kunda Hujayra nazariyasi quyidagilarni o‘z ichiga oladi:

• Hujayra — barcha tirik organizmlarning tuzilishi, faoliyati, ko‘payishi va rivojlanishining elementar birligi. Hujayradan tashqarida hayot yo‘q.
• Hujayra — ko‘plab o‘zaro bog‘langan elementlar (organellalar)dan iborat yaxlit tizim.
• Turli organizmlar hujayralari tuzilishi va asosiy xususiyatlari bo‘yicha o‘xshash (gomologik) va umumiy kelib chiqishga ega.
• Hujayralar soni DNK replikatsiyasidan so‘ng bo‘linish natijasida ortadi: “hujayra — hujayradan”.
• Ko‘p hujayrali organizm — to‘qima va organlar tizimlariga birlashgan ko‘plab hujayralar majmuasi bo‘lib, ular gumoral va nerviy boshqaruv bilan o‘zaro bog‘langan.
• Ko‘p hujayrali organizm hujayralari genetik materialning bir xil to‘liq to‘plamiga ega; farqlar gen ifodalanish darajasidagi tafovutlar tufayli yuzaga kelib, morfologik va funksional xilma-xillikka — differensiyalashuvga olib keladi.

Alohida qoida va ta’riflarning soni hamda formulirovkalari manbalarda biroz farq qilishi mumkin.

Hujayralarni tadqiq etish usullari

Hujayralar birinchi marta optik (yorug‘lik) mikroskoplar paydo bo‘lgach ko‘rindi. Shundan buyon mikroskopiya hujayralarni o‘rganishning eng muhim usullaridan biri bo‘lib qolmoqda. Yorug‘lik mikroskopiyasi nisbatan past ruxsatga ega bo‘lsa-da, tirik hujayralarni kuzatish imkonini beradi. XX asrda elektron mikroskopiya ixtiro qilinib, hujayralarning ultratuzilmasini o‘rganishga yo‘l ochdi.

Hujayra va uning qismlari funksiyalarini o‘rganishda turli biokimyoviy usullar (preparativ — masalan, differensial sentrifugalanishga asoslangan fraksiyalash, hamda analitik usullar) qo‘llanadi. Eksperimental va amaliy maqsadlarda hujayra muhandisligi usullari ishlatiladi. Ularning barchasi hujayra kulturasi metodlari bilan birga qo‘llanishi mumkin.

Optik mikroskopiya

Optik mikroskopda kattalashtirish linzalar ketma-ketligi orqali nurning o‘tishi bilan hosil bo‘ladi; maksimal kattalashtirish >1000×. Muhim ko‘rsatkich — ruxsat (alohida ajratib ko‘rinadigan ikki nuqta orasidagi masofa); u tasvir ravshanligini belgilaydi va yorug‘lik to‘lqin uzunligi bilan cheklanadi: hatto ultrabinafsha nurlanishda ham ~200 nm atrofida. Optik mikroskopda eng kichik ko‘rinadigan tuzilmalar — mitoxondriyalar va bakteriyalar (taxminan ~500 nm). 200 nm dan kichik obyektlar o‘zlari nurlansa (masalan, flluoressent mikroskopiyada maxsus flluoressent oqsillar yoki belgilangan antitanachalar bilan) ko‘rinishi mumkin. Tasvir sifatiga kontrast ham ta’sir qiladi; u turli bo‘yoqlar bilan oshiriladi. Tirik hujayralarni o‘rganishda fazokontrast, differensial interferensiya-kontrast va qorong‘i maydon mikroskopiyasi ishlatiladi. Konfokal mikroskoplar flluoressent tasvirlarni yanada yaxshilaydi.

Optik mikroskop yordamida olingan tasvirlar

Elektron mikroskopiya

1930-yillarda elektron mikroskop yaratildi: unda yorug‘lik o‘rniga elektronlar nuri obyekt orqali o‘tkaziladi. Zamonaviy elektron mikroskoplarning nazariy ruxsat chegarasi ~0,002 nm, amalda biologik obyektlar uchun ~2 nm. Ikki asosiy turi bor:

• Skanerlovchi (rastrov) elektron mikroskopiya, REM — obyekt sirtini o‘rganadi; namunalar ko‘pincha yupqa oltin qavati bilan qoplanadi; hajmli tasvirlar beradi.
• Transmissiyon (prosvechivayushchiy) elektron mikroskopiya, TEM — ichki tuzilmani o‘rganadi; obyekt og‘ir metallarga ishlov beriladi, elektron zichligi yuqori joylar elektronlarni kuchliroq sochib, tasvirda to‘qroq ko‘rinadi.

Hujayrani fraksiyalash

Alohida komponentlar funksiyasini bilish uchun ularni toza holatda ajratib olish zarur, buning uchun ko‘pincha differensial sentrifugalanish usuli qo‘llanadi. Ish boshi plazmalemmani buzish va hujayra gomogenati hosil qilishdan boshlanadi; so‘ng turli tezliklarda ketma-ket sentrifugalanib, dastlab to‘rtta fraksiya olinadi: (1) yadro va yirik parchalari, (2) mitoxondriya, plastid, lizosoma, peroksisoma, (3) mikrosomalar (Golji va endoplazmatik retikulum pufakchalari), (4) ribosomalar; supernatantda oqsillar va mayda molekulalar qoladi. Keyingi bosqichlarda aralash fraksiyalarni alohida sentrifugalab, toza organella preparatlari olinadi va ularga biokimyoviy hamda mikroskopik usullar qo‘llanadi.

Hujayra tuzilishi

Yer yuzidagi barcha hujayraviy hayot shakllari hujayra tuzilishiga ko‘ra ikki naddunyoga bo‘linadi:

• Prokariotlar (“doyadrolilar”) — tuzilishi sodda, evolyutsiyada erta paydo bo‘lgan; ikki yirik domenga bo‘linadi: bakteriyalar va arxeylar.
• Eukariotlar (“yadrolilar”) — murakkabroq, keyinroq paydo bo‘lgan; hozirgi o‘simliklar, hayvonlar, zamburug‘lar va ko‘pchilik protistlar hujayralari eukaryotikdir.

Shakllar xilma-xilligiga qaramay, barcha hujayralar umumiy strukturaviy tamoyillarga bo‘ysunadi: plazmatik membrana (plazmalemma) hujayrani tashqi muhitdan ajratadi; ichkarisi sitoplazma bilan to‘lgan, unda turli organellalar va hujayra inkluziyalari, shuningdek DNK ko‘rinishidagi genetik material joylashadi. Har bir organella maxsus vazifani bajaradi, ularning yig‘indisi hujayra hayot faoliyatini ta’minlaydi.

Prokaryotik hujayra

Prokariotlar (yun. pró — “oldin, avval” + káryon — “yadro, yong‘oq mag‘zi”) — rivojlangan hujayra yadrosi va ichki membranali organellalari (ba’zi fotosintetik turlardagi yassi sisternalar bundan mustasno, masalan, sianobakteriyalarda) bo‘lmagan organizmlar. Asosiy genetik material bitta yirik halqasimon (ba’zan chiziqsimon) ikki zanjirli DNK molekulasida (nukleoid) joylashadi va gistonga o‘xshash oqsillar bilan kompleks — xromatin — hosil qilmaydi. Prokariotlarga bakteriyalar (shu jumladan sianobakteriyalar, “ko‘k-yashil suvo‘tlar”) va arxeylar kiradi. Eukariot hujayralarining ayrim organellalari — mitoxondriyalar va plastidalar — prokaryotik kelib chiqishli. Prokaryot hujayraning asosiy ichki muhiti — butun hajmni egallagan yopishqoq, donador sitoplazma.

Eukaryotik hujayra

Eukariotlar (yun. eû — “yaxshi, to‘liq” + káryon — “yadro, yong‘oq mag‘zi”) — yadrosi shakllangan, u yadro qobig‘i bilan sitoplazmadan ajratilgan organizmlar. Genetik material bir necha chiziqsimon ikki zanjirli DNK molekulalarida bo‘lib (turlarga qarab bitta yadroda ikkitadan bir necha yuztagacha), ular yadro membranasining ichki yuzasiga birikkan va (dinoflagellyatlardan tashqari aksar hollarda) gistonoqsillar bilan kompleks — xromatin — hosil qilgan. Eukariot hujayralarda ichki membranalar tizimi rivojlangan: endoplazmatik retikulum, Golji apparati va boshqalar. Aksariyati doimiy ichki simbiot prokariotlar — mitoxondriyalar, o‘simliklar va suvo‘tlarda esa qo‘shimcha ravishda plastidalarga ega.

Prokaryotik hujayra tuzilishi

Tipik prokaryot hujayra qismlari: kapsula, hujayra devori, plazmalemma, sitoplazma, ribosomalar, plazmida, pili (fimbrialar), jgutcha (flagella), nukleoid.

• Hujayra devori hujayrani tashqi tomondan o‘rab, muhofaza qiladi, shakl beradi va osmotik yorilishdan saqlaydi. Bakteriyalarda devor peptidoglikan (murein)dan — uzun polisaxarid zanjirlar va ularni tutashtiruvchi qisqa peptid ko‘priklardan — tuzilgan. Devor tuzilishiga ko‘ra:
  • Gram-musbat (masalan, Staphylococcus, Bacillus, Lactobacillus) — deyarli faqat mureindan iborat sodda devor;
  • Gram-manfiy (masalan, Salmonella, Escherichia, Azotobacter) — peptidoglikan kamroq, ustidan qo‘shimcha tashqi membrana (fosfolipidlardan) bilan qoplangan.
    Arxeylar devorida murein yo‘q, asosan turli oqsillar va polisaxaridlardan tashkil topgan.
• Kapsula — ayrim bakteriyalarda devordan tashqarida joylashgan shilimshiq qavat; tarkibi turli oqsillar, uglevodlar va uron kislotalaridan iborat. Quritilishdan saqlaydi, koloniya tarkibida hujayralarni birga ushlashga, yakka bakteriyalarga esa substratga yopishishga yordam beradi; ba’zi patogenlarda qo‘shimcha himoya xususiyati beradi.
• Pili (fimbrialar) — hujayra sirtidagi ingichka tukchalar:
  • Fimbrialar — yopishish uchun (masalan, Neisseria gonorrhoeae shilliq qavatga shu orqali yopishadi);
  • Jinsiy pili (F-pili) — kon’yugatsiya jarayonida ishtirok etadi.
• Jgutchalar (flagellalar) — harakat organellalari. Bakterial jgutcha eukariotnikiga qaraganda 10 marta nozikroq, membrana bilan qoplanmagan, bir xil oqsil molekulalaridan tuzilgan silindr. Membranaga bazal tana bilan mahkamlangan. Eukariot jgutchalari tebranish harakati qilsa, bakterial jgutcha aylanadi; aylanish murakkab “elektrodvigatel-ga o‘xshash” molekulyar apparat bilan ta’minlanadi.
• Plazmatik va ichki membranalar. Umumiy tuzilish eukariotnikiga o‘xshash, ammo tarkibda farqlar bor: prokariot membranalarda xolesterin va eukariotlarga xos ba’zi lipidlar bo‘lmaydi. Aksar prokariotlarda sitoplazmani bo‘limlarga ajratadigan ichki membranalar yo‘q; faqat ayrim fotosintetik va aerob bakteriyalarda plazmalemma ichkariga bukilishlar hosil qilib, tegishli metabolik funksiyalarni bajaradi.
• Nukleoid — membrana bilan o‘ralmagan sitoplazma sohasi; bu yerda halqasimon DNK (“bakterial xromosoma”) joylashgan.
• Plazmidalar — odatda bir necha genni tashuvchi kichik halqasimon DNK molekulalari; majburiy emas, ammo foydali xususiyatlar (antibiotiklarga chidamlilik, ma’lum substratlarni o‘zlashtirish, jinsiy jarayonni boshlash va h.k.) bera oladi.
• Ribosomalar — translyatsiya uchun; prokariotlarda kichikroq (70S) va tarkibi eukariotnikidan (80S) farq qiladi. Shu bois bakteriyalar eritromisin, tetratsiklin kabi 70S-ga selektiv ta’sir qiluvchi antibiotiklarga sezgir.
• Endosporalar — ayrim turlarda (masalan, Clostridium: C. tetani, C. botulinum, C. perfringens; Bacillus, jumladan B. anthracis) noqulay sharoitda tiriklikni saqlovchi qalin qobiq bilan o‘ralgan tuzilmalar. Spora o‘ta quruqlik, qaynash, qisqa to‘lqinli nurlanish kabi og‘ir sharoitga chidamli.

Eukaryotik hujayra tuzilishi

Hayvon hujayrasining yuzaki kompleksi

Valoniya puzataya (Valonia ventricosa) — Yer yuzidagi eng yirik bir hujayrali organizm.

Yuzaki kompleks glikokaliks, plazmalemma va uning ostidagi kortikal sitoplazma qatlamidan iborat. Plazmatik membrana (plazmalemma, tashqi hujayra membranasi, sitolemma) qalinligi ~10 nm bo‘lib, hujayrani tashqi muhitdan chegaralaydi va tanlab o‘tkazuvchanlikni ta’minlaydi.

Membrana yaxlitligini saqlashga hujayra qo‘shimcha energiya sarflamaydi: lipidlarning gidrofob qismlari bir-biriga yaqin joylashishi termoyoqimli (energetik qulay).

Hayvon hujayralarining sxematik tasviri

Glikokaliks — plazmalemmaga “langar”langan oligosaxaridlar, polisaxaridlar, glikoproteinlar, glikolipidlardan iborat qatlam; retseptorlik va marker funksiyalarini bajaradi.

Hayvon hujayrasi plazmatik membranasi asosan fosfolipidlar va lipoproteidlardan tashkil topgan bo‘lib, ichiga turli oqsillar (yuzaki antigellar, retseptorlar) qo‘shilgan.

Kortikal qatlamda tartibli joylashgan aktin mikrofiyamentlari bo‘ladi. Uning asosiy vazifasi — psevdopodial reaksiyalar (psevdopodiylarni chiqarish, yopishtirish, qisqartirish); bu paytda mikrofiyamentlar qayta tuziladi, uzayadi yoki qisqaradi. Korteks sitoskeleti hujayra shakliga (masalan, mikrovorsinkalar bor-yo‘qligiga) ham ta’sir qiladi.

Sitoplazma tuzilishi

Sitoplazmaning suyuq komponenti — sitozol. Yorug‘lik mikroskopida hujayra go‘yoki suyuq “plazma/sol” bilan to‘lgan, yadro va organellalar “suzib” yurgandek ko‘rinsa-da, aslida eukaryot hujayra ichi qat’iy tashkil etilgan. Organellalar mikronaychalar bo‘ylab dinein va kinezin motor oqsillari yordamida yo‘naltirilgan tarzda ko‘chadi. Alohida oqsil molekulalari ham butun hujayra bo‘ylab erkin diffuziya qilmaydi — ularning yuzasidagi signal ketma-ketliklarini transport tizimlari tanish va kerakli kompartmentga yo‘naltiradi.

Ribosomalar

Ribosomalar — oqsil sintezi uchun zarur organellalar; diametri ~20–30 nm, hujayrada millionlab bo‘lishi mumkin. Ular katta va kichik subbirliklardan iborat bo‘lib, bir necha rRNK va oqsillardan tuzilgan. Eukaryotlarda ribosomalar sitoplazmada ham, mitoxondriya va xloroplastlarda ham uchraydi. Ribosomalar yadrochada yig‘iladi va yadro teshiklari orqali sitoplazmaga chiqadi.

Endoplazmatik toʻr

Endoplazmatik toʻr (ER)— bir-biriga o‘tuvchi membranali bo‘limlar (naychalar, pufakchalar, yassi sisternalar) tizimi. Membranasiga ribosomalar birikkan qismi — granulyar (dag‘al) ER bo‘lib, unda oqsil sintezi kechadi. Ribosomasiz qismi — agranulyar (silliq) ER — lipid sintezida ishtirok etadi. Silliq va dag‘al ER lümenlari bir-biriga o‘tadi va yadro qobig‘i bo‘shlig‘i bilan bog‘langan.

Golji apparati

Golji apparati — chetlari biroz kengaygan yassi sisternalar uyumi. Dag‘al ERda sintezlangan va sekretsiya yoki lizosoma hosil qilishga mo‘ljallangan ayrim oqsillar bu yerda pishib yetiladi. Apparat assimmetrik: yadroga yaqin cis-Goljida eng “yangi” oqsillar bo‘ladi; ERdan kelgan vezikulalar shu yerga qo‘shiladi. Oqsillar sisternalar orasida ham vezikulalar bilan ko‘chadi. Qarama-qarshi tomondagi trans-Goljidan to‘liq yetilgan oqsillarni tutgan vezikulalar ajralib chiqadi.

Yadro

Yadroda organizmning genetik axboroti yozilgan DNK molekulalari saqlanadi. Bu yerda replikatsiya (DNKni ikki baravar qilish) va transkripsiya (DNK matritsasida RNK sintezi) yuz beradi. RNK molekulalari (masalan, matritsa RNKdan intronlar kesib tashlanadigan splaysting va boshqa modifikatsiyalar) yadroda qayta ishlanib, so‘ng sitoplazmaga chiqadi. Ribosoma subbirliklari ham yadrochada yig‘iladi.

Yadro qobig‘i — karioteka — ER sisternalarining kengayishi va qo‘shilishidan hosil bo‘lgan ikki qatlamli membrana tizimi; ichki va tashqi membrana orasidagi bo‘shliq lümen/perinuklear bo‘shliq deb ataladi. Ichki membrana ostida yadro laminasi (lamin oqsillaridan tashkil topgan qattiq to‘r) joylashib, xromosomal DNK iplarini ushlab turadi. Ayrim joylarda ichki va tashqi membranalar qo‘shilib yadro teshiklarini hosil qiladi; ular orqali yadro va sitoplazma o‘rtasida modda almashinuvi kechadi.

Lizosomalar

Lizosoma — yagona membrana bilan chegaralangan kichik pufakcha; tarkibida deyarli barcha tabiiy organik birikmalarni parchalay oladigan litik fermentlar mavjud. Asosiy vazifasi — avtoliz: ayrim organellalar va sitoplazma qismlarini parchalaydi.

Sitoskelet

Sitoskelet — sitoplazmadagi oqsilli fibrillyar tuzilmalar: mikronaychalar, aktin va oraliq fiyamentlar. Mikronaychalar organellalarni tashiydi, ayrim hujayralardagi harakat organoidlari — kiprikchalar va jgutchalar (masalan, infuzoriyalar, spermatozoidlar)ning asosini tashkil etadi, shuningdek mitoz veretnasini hosil qiladi. Aktin fiyamentlari hujayra shakli va psevdopodial harakatlar uchun zarur. Oraliq fiyamentlar ham asosan strukturani barqarorlashtiradi. Sitoskelet oqsillari hujayra umumiy oqsil massasining sezilarli qismini tashkil etadi.

Sentriolalar

Sentriolalar — hayvon hujayralari yadrosiga yaqin joylashgan silindrsimon oqsil tuzilmalar (o‘simliklarda odatda yo‘q, pastki suvo‘tlarda bo‘lishi mumkin). Silindr devori to‘qqizta mikronaycha to‘plamidan iborat (to‘plamdagi naychalar soni 1–3 gacha bo‘lishi mumkin). Atrofida sitoskeletni tashkil etish markazi (MTOC) joylashadi — bu yerda mikronaychalarning minus-uchlari jamlanadi.

Bo‘linishdan oldin hujayrada o‘zaro 90° burchak ostida ikki sentriola bo‘ladi; mitozda ular qarama-qarshi qutblarga ko‘chib, veretena qutblarini hosil qiladi. Sitokinezdan so‘ng har bir qiz hujayra bittadan sentriola oladi; keyingi bo‘linishgacha sentriola yangi perpendikulyar tuzilmani sintez qilish orqali ikki baravar bo‘ladi (bevosita “bo‘linmaydi”). Sentriolalar, ehtimol, jgutcha va kiprikchalar bazal tanachalari bilan gomologik.

Mitoxondriyalar

Mitoxondriyalar — hujayraning ATP (energiya tashuvchisi) sintezi uchun asosiy organellalari; nafas olish (O₂ iste’moli, CO₂ ajralishi) ham mitoxondriya ferment tizimlari bilan amalga oshadi. Ichki qismi — matriks — ikki membrana (tashqi va ichki) bilan sitoplazmadan ajratilgan, ular orasida orasidagi (intermembranal) bo‘shliq bor. Ichki membrana kristalar hosil qilib bukilgan bo‘lib, yog‘ va uglevodlar oksidatsiyasi reaksiyalarini tezlashtiruvchi fermentlar shu yerda joylashadi; ATP sintezi uchun hal qiluvchi omil — ichki membrananing proton gradienti.

Mitoxondriyalar o‘z DNK genomi va prokaryotik tipdagi ribosomalarga ega; bu ularning simbiotik kelib chiqishidan dalolat beradi. Mitoxondriyal oqsillarning ko‘pchiligi yadro genomida kodlangan bo‘lib, mahsulotlari sitoplazmada sintezlanadi va so‘ng mitoxondriyaga import qilinadi. Mitoxondriya genomlari o‘lchami turlicha: masalan, odam mitoxondriyasi 13 genni, eng yiriklardan biri — oddiy Reclinomonas americana — 97 genni o‘z ichiga oladi.

Prokaryotik va eukaryotik hujayralarni taqqoslash

Uzoq vaqt eukariotlarni prokariotlardan farqlovchi eng muhim belgi shakllangan yadro va membranali organellalar deb hisoblandi. 1970–1980-yillarga kelib bu chuqurroq farqlarning oqibati ekani ayon bo‘ldi: gap sitoskelet tashkilida. Avvaliga sitoskelet faqat eukariotlarga xos deb o‘ylangan, biroq 1990-yillar o‘rtalarida eukariot sitoskeletining asosiy oqsillariga gomolog oqsillar bakteriyalarda ham topildi.

Prokaryotik va eukaryotik hujayralarni solishtirish

Aynan o‘ziga xos tashkil qilingan sitoskelet eukariotlarga harakatchan ichki membranali organellalar tizimini yaratish imkonini beradi. Bundan tashqari, sitoskelet endozitóz va ekzotsitózni amalga oshirishga yordam beradi (taxminlarga ko‘ra, eukaryot hujayralarda ichki simbiotlar — mitoxondriya va plastidalar — endositoz tufayli paydo bo‘lgan). Yana bir muhim vazifa — eukaryot hujayraning yadro bo‘linishi (mitoz, meyoz) va tanasi bo‘linishi (sitotomiya)ni ta’minlashdir (prokaryot bo‘linishi soddagina). Sitoskeletdagi farqlar boshqa tafovutlarni ham tushuntiradi: prokaryot hujayra shaklining doimiy va sodda bo‘lishi, eukaryotlarda esa shaklning xilma-xilligi va o‘zgaruvchanligi, shuningdek eukaryotlarning nisbatan yirik o‘lchami. Odatda prokaryot hujayralar ~0,5–5 mkm, eukaryotlar ~10–50 mkm. Faqat eukaryotlar orasida haqiqatan ulkan hujayralar uchraydi: masalan, akulalar yoki tuyaqushlarning yirik tuxum hujayralari (parranda tuxumidagi sariq — bitta ulkan tuxum hujayra), yirik sutemizuvchilarning neyronlari, ularning sitoskelet bilan mustahkamlangan o‘simtalari o‘nlab santimetrga yetishi mumkin.

Eukaryotik va prokaryotik hujayralarning qiyosiy xususiyatlari
Turi	Prokaryotlar	Eukariotlar
Hujayra o'lchamlari	O'rtacha diametri 0,5-10 mkm	O'rtacha diametri 10-100 mkm
Genetik materialni tashkil qilish
DNK molekulalarining shakli, soni va joylashishi	Odatda sitoplazmada bitta dumaloq DNK molekulasi joylashgan	Odatda yadroda joylashgan bir nechta chiziqli DNK molekulalari, xromosomalar mavjud
DNK kompaktsiyalash (siqilish)	DNK giston oqsillarisiz kompaktsiyalanadi (ya’ni siqiladi va tartibga solinadi).	Xromatin mavjud — ya’ni DNK giston oqsillari bilan kompleks hosil qilib, kompaktsiyalanadi (bu DNKni yadro ichiga sig‘dirish va gen ifodasini tartibga solishga yordam beradi).
Genomning tuzilishi	Genom juda ixcham tuzilgan. Intronsiz va katta kodlamaydigan (junk) DNK qismlariga ega emas. Genlar operonlar ko‘rinishida birlashgan (ya’ni bir nechta genlar bitta promotor orqali birgalikda ifodalanadi).	Genom asosan “noiqtisodiy” — ya’ni genlarda intronlar va ekzonlar mavjud, bundan tashqari katta miqdorda kodlamaydigan DNK mavjud. Genlar operonlarga birlashmagan, har biri alohida ifodalanadi.
Bo'lim
Bo'linish turi	Oddiy ikkilik bo'linish	Meioz yoki mitoz
Bo‘linish urchug‘ining (vereteno deleniya) hosil bo‘lishi	Bo‘linish urchug‘i hosil bo‘lmaydi.	Bo‘linish urchug‘i hosil bo‘ladi.
Organoidlar
Ribosomalar turi	70S ribosomalari	80S ribosomalari
Membrananing organellalarining mavjudligi	Membrana bilan o'ralgan organellalar yo'q; ba'zan plazma membranasi hujayra ichiga protrusion hosil qiladi.	Ko'p sonli bir membranali va qo'sh membranali organellalar mavjud
Flagellum turi	Flagellum oddiy, mikronaychalarni o'z ichiga olmaydi, membrana bilan o'ralgan emas va diametri taxminan 20 nm.	Flagella plazma membranasi bilan o'ralgan 9 + 2 naqshida joylashgan mikronaychalardan iborat va diametri taxminan 200 nm.

Hujayralararo kontaktlar

Yuksak hayvonlar va o‘simliklarda hujayralar to‘qima va organlarga birlashadi hamda ular tarkibida o‘zaro ta’sir qiladi; bunda bevosita fizik aloqalar muhim rol o‘ynaydi. O‘simlik to‘qimalarida qo‘shni hujayralar plazmodesmalar yordamida bog‘lanadi, hayvonlarda esa turli tipdagi hujayra kontaktlari hosil bo‘ladi.

O‘simlik plazmodesmalari — qo‘shni hujayralarning hujayra devorlari orqali o‘tuvchi nozik sitoplazmatik kanallar bo‘lib, ularning ichki bo‘shlig‘i plazmalemma bilan qoplangan. Plazmodesmalar bilan o‘zaro bog‘langan barcha hujayralar majmuasi simplast deb ataladi; ular orasida moddalarning boshqariladigan almashinuvi (transporti) mumkin.

Umurtqali hayvonlarda hujayralararo kontaktlar tuzilishi va funksiyasiga ko‘ra uch asosiy turga bo‘linadi:

• Yakorlovchi kontaktlar (ing. anchoring junctions) — adgeziv kontaktlar (adherens junctions) va desmosomalarni o‘z ichiga oladi;
• Yopiq (izolyatsiyalovchi) kontaktlar (ing. tight junctions);
• Tirqishli (kommunikatsion) kontaktlar (ing. gap junctions).

Bundan tashqari, ayrim maxsus bog‘lanishlar ham alohida “signal uzatuvchi kontaktlar” (ing. signal-relaying junctions) sifatida guruhlanadi; masalan, nerv tizimidagi kimyoviy sinapslar va immunologik sinapslar (T-limfotsitlar bilan antigen taqdim etuvchi hujayralar o‘rtasida). Shu bilan birga, yakorlovchi, tirqishli va yopiq kontaktlar ham hujayralararo signal uzatishda qatnashishi mumkin.

Umurtqali hayvonlarda hujayralararo kontaktlarning asosiy xususiyatlari
Yakorlovchi kontaktlar	Yopiq (izolyatsiyalovchi) kontaktlar	Tirqishli (kommunikatsion) kontaktlar
Yakorlovchi kontaktlar hujayralarni bir-biriga jismonan bog‘laydi, to‘qimalarning, xususan epitelial va mushak to‘qimalarining yaxlitligi hamda mustahkamligini ta’minlaydi. Bu turdagi kontaktlar hosil bo‘lganda qo‘shni hujayralarning sitoskeleti elementlari go‘yoki yagona tuzilma sifatida birlashadi: maxsus yakorlovchi oqsillar yordamida ular plazmatik membranani kesib o‘tuvchi kadgerinlarning hujayra ichki qismlariga birikadi va hujayralararo makonda qo‘shni hujayralarning kadgerinlariga ulanadi. Yakorlovchi kontaktlarning ikki asosiy turi farqlanadi: adgezion kontaktlar — qo‘shni hujayralarning mikrofilamentlarini birlashtiradi; va desmosomalar — ularning hosil bo‘lishida oraliq filamentlar ishtirok etadi.	Yopiq (izolyatsiyalovchi) kontaktlar qo‘shni hujayralar membranalarining maksimal yaqinlashuvini ta’minlaydi; ular orasida 2–3 nm masofa qoladi. Bu turdagi kontaktlar ko‘pincha epiteliyda uchraydi. Yopiq kontaktlar har bir hujayra atrofida uzluksiz «kamarlari»ni hosil qilib, ularni bir-biriga mahkam bosadi va ular orasidan hujayralararo suyuqlik oqib o‘tishini oldini oladi. Bunday kontaktlar, jumladan, terining suv o‘tkazmasligi uchun zarur. Ularning shakllanishida okklyudinlar, klaudinlar va boshqa oqsillar ishtirok etadi.	Tirqishli (kommunikatsion) kontaktlar — bu qo‘shni hujayralarning plazmalemmalari 2–4 nm gacha yaqinlashgan va oqsil komplekslari — konneksonlar — bilan teshib o‘tilgan kichik uchastkalardir. Har bir konnekson oltita transmembrana konneksin oqsilidan tashkil topadi va ular 1,5 nm diametrli kichik gidrofil teshiklarni o‘rab turadi. Shu kanallar orqali ionlar va boshqa kichik gidrofil molekulalar bir hujayradan boshqasiga o‘tishi mumkin. Shunday qilib, qo‘shni hujayralar o‘zaro «muloqot» qiladi. Tirqishli kontaktlar hayvon organizmining ko‘pchilik to‘qimalari uchun xos: xususan epitelial, biriktiruvchi, yurak muskuli (miokard), asab to‘qimasi (bu yerda elektr sinapslarini hosil qiladi) va boshqalar.

Hujayra bo‘linishi

Eukaryot hujayralarning bo‘linishi

Amitoz

Amitoz — hujayraning to‘g‘ridan-to‘g‘ri bo‘linishi bo‘lib, eukaryot somatik hujayralarida mitozga qaraganda kamroq uchraydi. Ko‘pincha mitotik faolligi pasaygan hujayralarda kuzatiladi: qarib borayotgan yoki patologik o‘zgargan hujayralar (masalan, sutemizuvchilarning urug‘ pardalari hujayralari, o‘smaga xos hujayralar va boshqalar). Amitozda yadro interfaza holatini morfologik saqlab qoladi: yadrocha va yadro qobig‘i yaxshi ko‘rinadi; DNK replikatsiyasi bo‘lmaydi. Xromatin spirallashmaydi, xromosomalar ajralmaydi. Hujayra o‘ziga xos funksional faolligini saqlab qoladi (mitozda esa u deyarli yo‘qoladi). Masalan, ko‘plab infuzoriyalar makronukleuslarida bo‘linish veretnasisiz xromosoma qisqa bo‘laklarining tasodifiy ajralishi sodir bo‘ladi. Amitozda faqat yadro bo‘linadi, veretena hosil bo‘lmagani uchun irsiy material tartibsiz taqsimlanadi. Sitokinez bo‘lmasligi natijasida ikkita yadroli hujayralar paydo bo‘lishi mumkin; bunday hujayralar keyinchalik normal mitotik siklga kira olmaydi. Qayta-qayta amitozlar ko‘p yadroli hujayralarga olib kelishi mumkin.

Mitoz

Mitoz (yun. μίτος — «ip») — hujayraning bilvosita bo‘linishi, eukaryot hujayralarining eng ko‘p tarqalgan ko‘payish usuli va ontogenezning fundamental jarayonlaridan biri. Mitoz ko‘p hujayrali eukaryotlarning o‘sishini to‘qima hujayralari populyatsiyasini ko‘paytirish hisobiga ta’minlaydi. Mitozning biologik ahamiyati — xromosomalarni qiz yadrolar o‘rtasida aynan teng taqsimlashga erishish; bu genetik jihatdan identik qiz hujayralarning hosil bo‘lishini va hujayra avlodlari davomiyligini kafolatlaydi. Urug‘langan tuxumning dastlabki bo‘linishlari va hayvonlarda ko‘plab to‘qimalar o‘sishi ham mitotik bo‘linishlar orqali kechadi.

Mitoz morfologik belgilari asosida, odatda, quyidagi bosqichlarga ajratiladi:

• Profaza
• Prometafaza
• Metafaza
• Anafaza
• Telofaza

Mitozning o‘rtacha davomiyligi 1–2 soat. Odatda hayvon hujayralarida 30–60 minut, o‘simlik hujayralarida 2–3 soat atrofida bo‘ladi. Inson tanasida 70 yil davomida taxminan 10^14 ta bo‘linish sodir bo‘ladi.

Meyoz

Meyoz (qad. yun. μείωσις — «kamayish») — eukaryot hujayra yadrosining xromosomalar sonini ikki baravar kamaytirib bo‘linishi. Jarayon ikki bosqichdan iborat: reduksion va ekvatsion bosqichlar. Meyozni gametogenez (differensiyalanmagan ildiz hujayralardan ixtisoslashgan gametalar hosil bo‘lishi) bilan aralashtirmaslik kerak. Meyoz natijasida ploidlik diploid fazadan gaploid fazaga o‘tadi; ploidlikning tiklanishi jinsiy jarayon paytida sodir bo‘ladi. Birinchi (reduksion) bosqich profazasida gomolog xromosomalar juftlashib (kon’yugatsiya) bog‘lanadi, shu sababli meyoz faqat diploid yoki juft poliploid (tetra-, geksaploid va h.k.) hujayralarda to‘g‘ri kecha oladi. Toq poliploid (tri-, penta- va h.k.) holatlarda profaza I da xromosomalarni juftlash imkoni cheklanishi tufayli ajralish buzilishlar bilan kechib, hujayra yoki undan rivojlanadigan gaploid ko‘p hujayralilarning hayotiyligini xavf ostiga qo‘yadi; bu mexanizm ko‘p hollarda turaro gibridlarning bepushtligiga sabab bo‘ladi. Shuningdek, xromosoma mutatsiyalari (keng ko‘lamli delesiya, duplikatsiya, inversiya, translokatsiyalar) ham kon’yugatsiyaga cheklovlar kiritadi.

Prokaryotik hujayralarning bo‘linishi

Prokaryotik hujayralar odatda ikkiga bo‘linadi (binar bo‘linish). Avval hujayra cho‘ziladi, unda ko‘ndalang parda (septa) shakllanadi, yakunda qiz hujayralar ajralib ketadi. Prokaryotlarda bo‘linishning o‘ziga xosligi — replikatsiyalangan DNKning jarayonda bevosita ishtiroki. Aksar hollarda bir xil o‘lchamdagi ikki qiz hujayra hosil bo‘ladi. Prokaryotlar ko‘pincha hujayra devoriga ega bo‘lgani uchun, bo‘linish septa hosil bo‘lishi bilan kechadi; septa so‘ngra o‘rtadan yorilib qiz hujayralarni ajratadi. Jarayon Escherichia coli misolida juda batafsil o‘rganilgan.

Ko‘p hujayrali organizmda hujayra differensiyalashuvi

(A) Nedifferensiyalangan, plyuripotent inson embrional ildiz hujayralari; (B) ulardan hosil bo‘ladigan differensiyalashgan nerv hujayralari.

Ko‘p hujayrali organizmlar turli darajada tuzilishi va funksiyasi bilan farqlanuvchi hujayralardan iborat; masalan, kattalarda taxminan 230 xil hujayra turi mavjud. Ularning barchasi bitta hujayra — zigotadan (jinsiy ko‘payishda) kelib chiqqan bo‘lib, farqlar differensiyalashuv jarayonida yuzaga keladi. Differensiyalashuvning mutlaq ko‘pchiligida irsiy ma’lumot o‘zgarmaydi; farqlar gen faolligini boshqarish hisobiga yuzaga keladi, genlarning o‘ziga xos ekspressiya profili odatda epigenetik mexanizmlar bilan ona hujayradan qiz hujayralarga meros bo‘lib o‘tadi. Istisnolar ham bor: umurtqalilarda maxsus immun tizimi hujayralari hosil bo‘lishida ayrim genlar qayta tuziladi; sutemizuvchilarda eritrotsitlar barcha yadroviy irsiy axborotni yo‘qotadi; jinsiy hujayralar esa uning yarmiga ega bo‘ladi.

Embrional rivojlanishning ilk bosqichlarida hujayralar o‘rtasidagi farqlar, bir tomondan, urug‘langan tuxum sitoplazmasining notekisligi (bo‘linish vaqtida ayrim oqsil va RNKlar turlicha taqsimlanishi) tufayli, ikkinchi tomondan, hujayraning mikromuhiti — boshqa hujayralar va muhit bilan kontaktlari ta’siri ostida paydo bo‘ladi.

Differensiyalanar ekan, hujayralar o‘z potensiyalarini (boshqa turlarga boshlang‘ich berish qobiliyati) yo‘qota boradi. Totipotent hujayralardan (jumladan, zigota) butun organizm paydo bo‘lishi mumkin. Plyuripotent hujayralar (masalan, blastotsista hujayralari) organizmning istalgan hujayra turiga differensiyalanishi mumkin, ammo ekstraembrional to‘qimalarni hosil qila olmaydi va demakki, mustaqil yangi individga aylanmaydi. Multipotent hujayralar (kattalar ildiz hujayralari) cheklangan to‘qimalar diapazonini beradi; faqat o‘xshashlarini qayta hosil qila oladiganlar unipotent deyiladi. Ko‘plab yakuniy differensiyalashgan hujayralar (masalan, neyronlar, eritrotsitlar) bo‘linish qobiliyatini butunlay yo‘qotib, hujayra siklidan chiqadi.

Ba’zan differensiyalashuv teskari bo‘lishi mumkin; buning aksi dedifferensiyalashuv deyiladi va u regeneratsiya jarayonlari uchun xos. Muayyan ehtiyotlar bilan o‘sma transformatsiyasi ham dedifferensiyalashuv hodisasiga kiritiladi.

Hujayra o‘limi

Bir hujayrali organizmlar ma’lum ma’noda “abadiy” hisoblanishi mumkin: shikastlanish yoki ochlikdan tashqari holatlarda ular o‘lmaydi, balki bo‘linib ikki yangi organizmga aylanadi. Ko‘p hujayralilarda esa (gametalardan tashqari) barcha hujayralar muqarrar o‘limga mahkum; bu jarayon butun individ o‘lganda emas, doimiy ravishda ham kechadi.

Ba’zi hujayralarning o‘limi embrional rivojlanish davrida zarur; kattalarda ham, masalan, suyak iligi va ichakda har soatda milliardlab hujayralar nobud bo‘ladi. Fiziologik sharoitlarda “dasturlashtirilgan hujayra o‘limi” yuz beradi — hujayra go‘yo “o‘z joniga qasd qiladi”. Eng keng tarqalgan yo‘l — apoptoz (yagona yo‘l emas). Apoptozning asosiy belgilaridan: DNK fragmentatsiyasi, hujayraning apoptotik tanachalarga bo‘linishi (membrana bilan o‘ralgan vezikulalar). Ularning yuzasida maxsus molekulalar bo‘lib, qo‘shni hujayralar va makrofaglarni ularni yutishga undaydi; jarayon yallig‘lanishsiz kechadi. Apoptoz energiya talab qiladi va ATFdan foydalanadi. Bu yo‘l nafaqat organizm rivojlanishi va immun tizimning me’yoriy ishlashi, balki zararlangan, o‘sma sari borayotgan yoki virusli hujayralardan himoya uchun ham muhim.

Fizik yoki kimyoviy shikastlanish, shuningdek energiya va kislorod yetishmovchiligi nekrozga olib kelishi mumkin. Nekroz apoptozdan farqli ravishda passiv jarayon bo‘lib, ko‘pincha plazmalemma yorilishi va sitoplazma chiqishi bilan kechadi; deyarli har doim atrof to‘qimalarda yallig‘lanish chaqiradi. So‘nggi yillarda dasturlashtirilgan nekroz mexanizmi ham antivirus va antio‘smaga qarshi himoya sifatida o‘rganilmoqda.

ATF uzoq muddat yetishmaganda, hujayra darhol nekrozga o‘tmay, ko‘pincha autofagiya yo‘liga kiradi — bu unga yana bir muddat tirik qolish imkonini beradi. Autofagiyada (“o‘zini yeb qo‘yish”) almashinuv katabolizm tomonga suriladi: ayrim organellalar ikki qavatli membrana bilan o‘ralib, autofagosomalar hosil qiladi; ular lizosomalar bilan qo‘shilib, ichkarida parchalanish sodir bo‘ladi. Agar ochlik davom etsa va organellalarning aksariyati “yeb bo‘lingach”, hujayra ko‘pincha nekroz bilan nobud bo‘ladi. Ayrim mualliflar ma’lum sharoitda autofagiyani alohida hujayra o‘limi turi sifatida ham ko‘radilar.

Netoz — neytrofillar (immun hujayralar turi)ning maxsus o‘lim yo‘li. Ko‘p patogenlar atrofida neytrofillar yadrodagi nuklein kislotalar tarmoqlarini tashqariga otib yuborishi mumkin; patogenlar bu tarmoqlarga ilinib, neytrallashadi. Shuning uchun netozni “hujayraviy fidoyilik” deb ham baholashadi. So‘nggi yillarda netoz “vital” (neytrofil tirik qoladi) va “suitsidal” (hujayra nobud bo‘ladi) turlariga ajratildi; shuningdek, netozning salbiy ta’sirlari va ularning infeksion, yallig‘lanishli va trombotik kasalliklar patogenezidagi roli ham ta’riflanmoqda.

Hujayralar evolyutsiyasi

rRNK sekvenslash ma’lumotlari asosida qurilgan hayotning filogenetik daraxti

“Hayot halqasi” gipotezasini aks ettiruvchi sxema: eukaryotlar arxey va prokaryot genomlarining qo‘shilishi natijasida yuzaga kelgan, degan qarash

Yerda birinchi hujayra qachon va qanday yo‘l bilan paydo bo‘lgani aniq emas. Eng erta, ehtimoliy hujayra qoldiqlari 3,49 mlrd yil avvalga tegishli deya baholangan bo‘lib, Avstraliyaning Pilbara mintaqasining sharqida topilgan; biroq ularning biogen kelib chiqishi bo‘yicha shubhalar bildirilgan. Shu davrga oid stromatolitlar ham erta Arxeyda hayot bo‘lganidan dalolat beradi.

Birinchi hujayralar paydo bo‘lishidan avval muhitda organik moddalarning to‘planishi va ma’lum turdagi prebiotik metabolizm yuzaga kelishi lozim edi. Protohujayralar kamida ikki muhim komponentga ega bo‘lgan: o‘z-o‘zidan replikatsiyalanadigan molekulalar (irsiy axborot tashuvchisi) va ichki muhitni tashqi muhitdan ajratib turuvchi qobiq. O‘zini ko‘paytiruvchi molekulalar sifatida eng ehtimoliy nomzod — RNK: u irsiy axborot tashuvchisi ham, katalizator ham bo‘la oladi; bundan tashqari, RNK DNKdan farqli ravishda oqsil biosintezini amalga oshirish uchun o‘zi kifoya.

Ilk hujayralar membranalari nimalardan tuzilgan bo‘lgani ham noma’lum, biroq ehtimol ular oddiy amfifil birikmalar (masalan, yog‘ kislotalari tuzlari)dan iborat bo‘lgan, bular liposomalarga o‘z-o‘zidan to‘planib, o‘sish va bo‘linish sikllarini o‘ta oladi. Yog‘ kislotalari ko‘plab prebiotik sharoitlarni modellashtirgan tajribalarda sintez qilingan va meteoritlarda ham topilgan. Dastlabki tirik hujayralar, ehtimol, geterotrof bo‘lgan.

Eukaryotik hujayralarning kelib chiqishi

rRNK sekvenslash ma’lumotlari umumiy hayot daraxtini tuzish imkonini berdi: oxirgi universal umumiy ajdod (LUCA)dan ikkita shox — eubakteriyalar va Neomura kelib chiqqan; Neomura esa, o‘z navbatida, arxeylar va eukaryotlarga ajralgan. Eukaryotlar evolyutsiyasida endosimbioz muhim rol o‘ynagan: aynan shu yo‘l bilan yadrolilar hujayralari mitoxondriyalarni, keyinroq esa xloroplastlarni olgan, degan qarash keng tarqalgan.

Eukaryotlarda eubakteriyalar ham, arxeylar bilan ko‘plab umumiy genlar bor; ayrim olimlar ularni shu ikki guruh genomlarining qo‘shilishi natijasida kelib chiqqan deb hisoblaydi (bunday qo‘shilish endosimbioz jarayonida yuz bergan bo‘lishi mumkin). Shu bois an’anaviy “hayot daraxti” o‘rniga “hayot halqasi” modelini taklif qiluvchilar bor. Boshqa tadqiqotchilar esa eukaryotlar, bakteriyalar va arxeylar ajdodlari o‘rtasidagi gorizontal gen ko‘chishining yuqori faolligini ta’kidlab, filogenetik aloqalarni “hayot to‘ri” ko‘rinishida tasvirlashni ma’qul ko‘rishadi.