Biologiyada koloniya — bir xil turga mansub, ya’ni konspefik (conspecific) bo‘lgan ikki yoki undan ortiq individning bir-biriga juda yaqin yashashi yoki o‘zaro bog‘langan holda mavjud bo‘lishidir. Bunday uyushma odatda o‘zaro manfaat uchun bo‘ladi, masalan, himoya kuchliroq bo‘lishi yoki yirikroq o‘ljaga hujum qila olish imkonini beradi.

Koloniyalar organizm turiga qarab turli ko‘rinish va usullarda shakllanishi mumkin. Masalan, bakterial koloniya (bacterial colony) — bir xil hujayralar (klonlar) to‘plamidir. Bunday koloniyalar ko‘pincha qattiq muhit yuzasida (yoki uning ichida) hosil bo‘lib, odatda bitta “ota-ona” hujayradan kelib chiqadi.

Kaliforniyaning Point Lobos shahridagi Brandt karmorantlari koloniyasi

Rivojlanish (ontogenez) nuqtayi nazaridan koloniya ikki yoki undan ortiq unitar (unitary) yoki yakkaxon (solitary) organizmlardan tuzilishi, yoxud modulyar (modular) organizm bo‘lishi mumkin. Unitar organizmlar zigota (zygote)dan kattalikka qadar aniq belgilangan rivojlanish bosqichlariga ega bo‘ladi va bunday organizmlarning alohida individlari yoki ularning guruhlari (koloniyalar) tashqi ko‘rinishda aniq ajralib turadi. Modulyar organizmlar esa genetik jihatdan bir xil modullar (yoki individlar)ning takror-takror hosil bo‘lishi hisobiga rivojlanadi va ularning o‘sishi noaniq (ya’ni bosqichlari qat’iy belgilangan emas) bo‘ladi; shu sababli ko‘pincha butun koloniya bilan uning ichidagi modullarni bir-biridan ajratish qiyin. Bu holatda modullar koloniyada muayyan maxsus vazifalarni bajarishi mumkin.

Bunga qarama-qarshi ravishda, yakkaxon organizmlar (masalan, yaguarlar) koloniyaga qo‘shilib yashamaydi; ularda barcha individlar mustaqil yashaydi va tirik qolish hamda ko‘payish uchun zarur bo‘lgan funksiyalarning barchasini o‘zi bajaradi.

Ba’zi organizmlar asosan mustaqil yashaydi, ammo muhit sharoitiga javoban fakultativ (facultative) koloniyalarni hosil qiladi; boshqalari esa tirik qolish uchun albatta koloniya tarkibida yashashi kerak, ya’ni obligat (obligate) bo‘ladi. Masalan, ayrim duradgor asalarilar (carpenter bees) ikki yoki undan ortiq uya asoschilari o‘rtasida ustunlik ierarxiyasi shakllanganda koloniya tuzadi (fakultativ koloniya). Marjonlar (corals) esa tirik to‘qima orqali jismonan bog‘langan hayvonlar bo‘lib, ularning umumiy to‘qimasi — kenosark (coenosarc) — ichida umumiy gastrovaskulyar bo‘shliq (gastrovascular cavity) mavjud bo‘ladi.

Turlari

Ijtimoiy koloniyalar

Bir hujayrali va ko‘p hujayrali unitar organizmlar koloniyalar hosil qilish uchun bir joyga to‘planishi mumkin. Masalan:

• Shilimshiq mog‘orlar (slime molds) kabi protistlar (protists) oziqa manbalari qiyin topilganda ko‘plab bir hujayrali organizmlarning birlashib koloniya hosil qilishi bilan ajralib turadi; chunki ular birga bo‘lganda afzal ko‘radigan o‘lja ajratadigan kimyoviy signallarga tezroq javob qaytara oladi.
• Chumolilar va asalari (honey bees) kabi eusotsial (eusocial) hasharotlar yuqori darajada tashkil etilgan ijtimoiy tuzilishga ega koloniyalarda yashaydigan ko‘p hujayrali hayvonlardir. Ba’zi ijtimoiy hasharotlar koloniyalari “superorganizmlar (superorganisms)” deb ham qaralishi mumkin.
• Odamlar va kemiruvchilar (rodents) kabi hayvonlar ko‘payish (breeding) yoki uya qurish (nesting) koloniyalarini hosil qiladi; bu ko‘pincha juftlashishni muvaffaqiyatliroq qilish va bolalarni yaxshiroq himoyalashga yordam beradi.
• Brakken g‘ori (Bracken Cave) yoz faslida taxminan 20 millionga yaqin Meksika erkin dumli yarasalari (Mexican free-tailed bats) koloniyasiga “uy” bo‘ladi; bu sutemizuvchilarning ma’lum bo‘lgan eng katta to‘planishlaridan biridir.

Modulyar organizmlar

Modulyar organizmlar — genet (genet), ya’ni jinsiy yo‘l bilan hosil bo‘lgan zigotadan shakllangan “genetik individ” jinssiz ko‘payib, rametlar (ramets) deb ataladigan genetik jihatdan aynan bir xil klonlarni hosil qiladigan organizmlardir.

Klonal koloniya (clonal colony) — bitta genetdan chiqqan rametlarning bir-biriga yaqin yashaydigan yoki jismonan bog‘langan guruhi. Rametlar mustaqil yashash uchun zarur barcha funksiyalarga ega bo‘lishi ham mumkin, yoki boshqa rametlarga o‘zaro bog‘liq bo‘lib qolishi ham mumkin. Masalan, ayrim dengiz aktiniyalari (sea anemones) “pedal yirtiqlanish (pedal laceration)” jarayonidan o‘tadi: unda aktiniyaning tag qismi to‘qimasidan ajralib chiqqan bo‘lakdan genetik jihatdan bir xil yangi individ jinssiz yo‘l bilan hosil bo‘ladi. O‘simliklarda klonal koloniyalar genetik jihatdan bir xil individlarning stolonlar (stolons) yoki rizomlar (rhizomes) orqali ko‘payishi natijasida paydo bo‘ladi.

Kolonial organizmlar (colonial organisms) — ko‘plab jismonan bog‘langan, o‘zaro qaram individlardan tashkil topgan klonal koloniyalardir. Bunday organizmlarning kichik bo‘linmalari bir hujayrali (masalan, Volvoks (Volvox) suvo‘tida, kenobiy (coenobium) ko‘rinishida) yoki ko‘p hujayrali (masalan, Bryozoa (Bryozoa) tipida) bo‘lishi mumkin. Kolonial organizmlar ko‘p hujayrali organizmlarga o‘tishdagi dastlabki qadam bo‘lgan bo‘lishi ehtimol. Ko‘p hujayrali kolonial organizm ichidagi individlar rametlar (ramets), modullar (modules) yoki zooidlar (zooids) deb atalishi mumkin. Agar strukturaviy va funksional xilma-xillik — polimorfizm (polymorphism) — mavjud bo‘lsa, u rametlar zimmasidagi vazifalarni (oziqlanish, ko‘payish, himoya) taqsimlaydi. Jismonan bog‘langanlik kolonial organizmga oziqlanuvchi zooidlar olgan oziqa moddalari va energiyani butun koloniya bo‘ylab taqsimlash imkonini beradi. Portugaliyalik “man-o’var” (Portuguese man o' war) — gidrozoa (hydrozoan) guruhiga mansub kolonial organizmning klassik misollaridan biridir.

Mikrob koloniyalari

Mikrob koloniyasi (microbial colony) — qattiq muhit yuzasida yoki uning ichida o‘sayotgan, ko‘zga ko‘rinadigan mikroorganizmlar (microorganisms) to‘plami sifatida ta’riflanadi; odatda u bitta hujayradan yetishtirilgan bo‘ladi. Koloniya klonal bo‘lgani uchun (agar ifloslanish, ya’ni kontaminatsiya bo‘lmasa) undagi barcha organizmlar bitta ajdoddan kelib chiqqan va genetik jihatdan bir xil bo‘ladi; faqat past uchrash chastotasida sodir bo‘ladigan mutatsiyalar (mutations) bundan mustasno. Genetik jihatdan bir xil organizmlarni (yoki sof shtammlarni (pure strains)) olish amaliy jihatdan foydali bo‘lishi mumkin; buning uchun mikroorganizmlar ozuqa plastinkasi (culture plate) yuzasiga yoyiladi va hosil bo‘lgan yakka koloniya asosida yangi zaxira (stock) tayyorlanadi.

Agar plastinkasida Candida albicans zamburug‘ining klonal mikrokoloniyalari.

Biofilm (biofilm) — ko‘pincha bir necha turdan iborat bo‘ladigan mikroorganizmlar koloniyasi bo‘lib, uning xossalari va imkoniyatlari alohida organizmlar imkoniyatlarining oddiy yig‘indisidan yuqori bo‘ladi.

Eusotsial hasharotlarda koloniya ontogenezi

Koloniya ontogenezi (colony ontogeny) — koloniyaning rivojlanish jarayoni va bosqichma-bosqich o‘zgarishlarini anglatadi. U koloniya ilk bor vujudga kelgan paytdan to yetuk (mature) holatiga qadar bo‘ladigan turli bosqichlar va o‘zgarishlarni tasvirlaydi. Koloniya ontogenezining aniq davomiyligi va dinamikasi turga hamda atrof-muhit sharoitlariga qarab juda keskin farq qilishi mumkin. Resurslar mavjudligi, raqobat (competition) va muhit signallari (environmental cues) koloniya rivojlanishining borishi va natijasiga ta’sir ko‘rsatishi mumkin.

Chumolilar va asalarilar kabi eusotsial hasharotlarda koloniya ontogenezi bir necha aniq bosqichlardan o‘tadi; har bir bosqich o‘ziga xos xulq-atvor namunasi, mehnat taqsimoti (division of labor) va tuzilishdagi o‘zgarishlar bilan tavsiflanadi. Tafsilotlar turga qarab farqlansa-da, umumiy ketma-ketlik odatda quyidagi bosqichlarni o‘z ichiga oladi.

Asos solish bosqichi (Founding stage)

Bu boshlang‘ich bosqichda bitta urg‘ochi individ yoki urg‘ochilarning kichik guruhi — ko‘pincha asos soluvchi urg‘ochi(lar) (foundress(es)), malika(lar) (queen(s)) (termitlarda esa shohlar ham bo‘ladi) yoki birlamchi ko‘payuvchilar (primary reproductive(s)) deb ataladi — yangi koloniyaga asos soladi. Asos soluvchilar oddiy uya tuzilmasini barpo etadi va tuxum qo‘ya boshlaydi. Bu erta bosqichda ular ko‘payishdan tashqari ishlarni ham bajarishi mumkin: masalan, dastlabki tuxumlarni parvarishlash, resurs yig‘ish uchun uyadan chiqib ketish va qaytish.

Ishchilarning paydo bo‘lishi (Worker emergence)

Bu bosqich ergonomik bosqich (ergonomic stage) deb ham ataladi. Asos soluvchilar qo‘ygan tuxumlar rivojlanib, ishchilarning birinchi avlodini beradi. Ishchilar turli vazifalarni bajarishi mumkin: ozuqa izlash (foraging), naslni parvarishlash (brood care) va uyaning saqlanishi (nest maintenance). Dastlab ishchilar soni kam bo‘ladi va vazifalar unchalik ixtisoslashmagan bo‘ladi. Koloniya o‘sgani sayin ishchilar ko‘payadi va mehnat taqsimoti yanada yaqqolroq ko‘rinadi. Ayrim individlar ozuqa izlash, himoya yoki nasl parvarishi kabi vazifalarga ixtisoslashishi, boshqalari esa uy ichidagi umumiy ishlarni bajarishi mumkin. Bu ixtisoslashuv ishchining butun hayoti davomida o‘zgarib turishi ham mumkin.

Ko‘payish bosqichi (Reproductive phase)

Koloniya ontogenezining ma’lum bir nuqtasida, odatda o‘sish va yetilish davridan so‘ng, koloniya ko‘payuvchilarni hosil qiladi: yangi urug‘lanmagan malikalar (virgin queens), ya’ni “malikachalar” (princesses) va erkaklar. Bu individlar uyani tark etib, yangi koloniyalarni barpo etishi mumkin; shu tariqa o‘z ona koloniyasining genofondi keyingi avlodlarga o‘tadi.

Koloniyaning so‘nishi va o‘limi (Colony death)

Vaqt o‘tishi bilan koloniyalar qarish (senescence) bosqichidan o‘tishi mumkin: ko‘payish mahsuldorligi pasayadi, koloniyaning umumiy “hayotiy kuchi” susayadi. Oxir-oqibat koloniya nobud bo‘lishi yoki ko‘payuvchilarning yangi avlodi bilan almashishi mumkin. Monogin (monogyne), ya’ni bitta malikaga ega koloniyada malika o‘lgach, koloniyaning darhol yo‘q bo‘lib ketishidan tashqari quyidagi holatlar ham yuz berishi mumkin: ketma-ket poliginiya (serial polygyny) — koloniyadagi urug‘lanmagan malika o‘lgan malikani asosiy ko‘payuvchi sifatida almashtiradi; yoki koloniya merosi (colony inheritance) — ishchilardan biri asosiy ko‘payuvchi rolini egallaydi.

Hayot tarixi

Ijtimoiy koloniyalardagi individlar va modulyar organizmlar bunday turmush tarzidan ma’lum foyda oladi. Masalan, oziq topish osonroq bo‘lishi, uya hududini himoya qilish qulaylashishi yoki boshqa turlarga qarshi raqobatbardoshlik ortishi mumkin. Modulyar organizmlarning jinsiy ko‘payishdan tashqari jinssiz ko‘payishi ularni ijtimoiy koloniyalardan farqlaydigan o‘ziga xos afzalliklar beradi.

Jinsiy ko‘payish uchun kerak bo‘ladigan energiya ko‘payish faoliyatining qanchalik tez-tez va qancha muddat davom etishi, avlodlar soni va kattaligi, shuningdek ota-onalik parvarishiga bog‘liq ravishda farq qiladi. Yakkaxon individlar bu energiya xarajatlarining barchasini o‘zi ko‘taradi, ijtimoiy koloniyalarning ayrimlarida esa bu xarajatlarning bir qismi a’zolar o‘rtasida bo‘linishi mumkin.

Modulyar organizmlar hayoti davomida jinssiz ko‘payishdan foydalanib energiyani tejashi mumkin. Shu yo‘l bilan “asrab qolingan” energiya koloniya o‘sishiga, yo‘qotilgan modullarni (yirtqichlar hujumi yoki boshqa o‘lim sabablaridan) qayta tiklashga yoki atrof-muhit sharoitlariga mos javob berishga yo‘naltirilishi mumkin.