Retseptor (lot. receptor — «qabul qiluvchi») — sezuvchi neyronlarning dendrit terminal (nerv uchlari)lari, gliya, hujayralararo moddaning maxsus tuzilmalari va boshqa to‘qimalarning ixtisoslashgan hujayralaridan tashkil topgan majmua bo‘lib, tashqi yoki ichki muhitdan keladigan ta’sirlarni (qo‘zg‘atuvchilarni) nerv impulsiga aylantirishni ta’minlaydi.

Ba’zi retseptorlarda (masalan, odamning ta’m va eshitish retseptorlarida) qo‘zg‘atuvchini bevosita epiteliy kelib chiqishli ixtisoslashgan hujayralar yoki o‘zgargan nerv hujayralari (to‘r pardadagi sezgir elementlar) qabul qiladi. Bu hujayralar o‘zlari nerv impulslarini generatsiya qilmaydi, balki ularni innervatsiya qiluvchi nerv uchlariga mediator sekretsiyasini o‘zgartirish orqali ta’sir ko‘rsatadi. Boshqa hollarda esa retseptor kompleksining yagona hujayraviy elementi maxsus hujayralararo tuzilmalar bilan bog‘langan nerv uchi bo‘ladi (masalan, Pachini tanachasi).

Retseptorlarning ishlash prinsipi

Turli retseptorlar uchun stimullar sifatida yorug‘lik, mexanik deformatsiya, kimyoviy moddalar, harorat o‘zgarishi, shuningdek elektr va magnit maydon o‘zgarishlari xizmat qilishi mumkin.

Retseptor hujayralarida (to‘g‘ridan-to‘g‘ri nerv uchi bo‘ladimi yoki ixtisoslashgan hujayra bo‘ladimi) mos signal sezgir retseptor molekulalarining konformatsiyasini o‘zgartiradi. Bu membranadagi ion kanallari faolligining o‘zgarishiga va hujayra membrana potensialining o‘zgarishiga olib keladi.

Agar signalni qabul qiluvchi hujayra bevosita nerv uchi bo‘lsa (bunday retseptorlar birlamchi retseptorlar deb ataladi), odatda membrananing depolyarizatsiyasi va undan keyin nerv impulsi generatsiyasi yuz beradi. Ixtisoslashgan retseptor hujayralari (ikkilamchi retseptorlar) esa ham depolyarizatsiyalangan, ham giperpolyarizatsiyalangan holatga o‘tishi mumkin. Oxirgi holatda membrana potensialining o‘zgarishi nerv uchiga ta’sir qiluvchi tormozlovchi mediator sekretsiyasining kamayishiga olib keladi va yakunda baribir nerv impulsining paydo bo‘lishi bilan tugaydi. Bunday mexanizm, xususan, to‘r pardadagi sezgir elementlarda amalga oshirilgan.

Hujayraviy retseptor molekulalari sifatida mexanosezgir, termosezgir va xemosezgir ion kanallari yoki ixtisoslashgan G-oqsillar (masalan, to‘r parda hujayralarida) xizmat qilishi mumkin. Birinchi holatda kanallarning ochilishi to‘g‘ridan-to‘g‘ri membrana potensialini o‘zgartiradi (Pachini tanachalaridagi mexanosezgir kanallar), ikkinchi holatda esa hujayra ichida signal transduktsiyasi reaksiyalari kaskadi ishga tushadi; bu kaskad oxir-oqibat kanallarning ochilishiga va membrana potensialining o‘zgarishiga olib keladi.

Retseptor turlari

Retseptorlarning bir nechta klassifikatsiyalari mavjud.

Tana bo‘yicha joylashuviga ko‘ra

• Eksteroretseptorlar (eksterotseptorlar) — tananing yuzasida yoki unga yaqin joylashgan bo‘lib, tashqi stimullarni (atrof-muhitdan keladigan signallarni) qabul qiladi.
• Interoretseptorlar (interotseptorlar) — ichki organlarda joylashgan bo‘lib, ichki stimullarni (masalan, organizm ichki muhitining holati haqidagi ma’lumotni) qabul qiladi.
• Proprioretseptorlar (propriotseptorlar) — tayanch-harakat apparati retseptorlari bo‘lib, masalan, mushak va paylarning taranglik darajasi va cho‘zilish darajasini aniqlashga imkon beradi. Ular interoretseptorlarning bir ko‘rinishi hisoblanadi.

Qabul qiladigan stimullar soniga ko‘ra

• Monomodal retseptorlar — faqat bitta turdagi qo‘zg‘atuvchiga javob beradigan retseptorlar (masalan, fotoretseptorlar faqat yorug‘likka javob beradi).
• Polimodal retseptorlar — bir nechta turdagi qo‘zg‘atuvchilarga javob beradigan retseptorlar (masalan, ko‘plab og‘riq retseptorlari, shuningdek ba’zi umurtqasizlarning retseptorlari mexanik va kimyoviy stimullarga bir vaqtda javob berishi mumkin).

Adekvatsiz (eng mos) qo‘zg‘atuvchiga ko‘ra

• Xemoretseptorlar — eritilgan yoki uchuvchi kimyoviy moddalarning ta’sirini qabul qiladi.
• Osmoretseptorlar — suyuqlikning (odatda ichki muhit suyuqligi) osmotik konsentratsiyasi o‘zgarishini sezadi.
• Mexanoretseptorlar — mexanik stimullarni qabul qiladi (tegish, bosim, cho‘zilish, suv yoki havoning tebranishlari va hokazo).
• Fotoretseptorlar — ko‘rinadigan va ultrabinafsha yorug‘likni qabul qiladi.
• Termoretseptorlar — haroratning pasayishi (sovuq retseptorlar) yoki oshishi (issiq retseptorlar)ga javob beradi.
• Og‘riq retseptorlari (nositseptorlar, nociceptor) — ularning stimulyatsiyasi og‘riq hissining paydo bo‘lishiga olib keladi. “Og‘riq” degan alohida fizik qo‘zg‘atuvchi mavjud emas, shuning uchun ularni qo‘zg‘atuvchi tabiatiga ko‘ra alohida guruhga ajratish ma’lum darajada shartli. Aslida ular turli (kimyoviy, termik yoki mexanik) zararlovchi omillarning yuqori porog‘li sezgichlari hisoblanadi. Nositseptorlarning o‘ziga xos xususiyati shundaki, ularning ko‘pi polimodal: bir nerv uchi bir vaqtning o‘zida bir nechta turdagi zararlovchi stimullarga javob bera oladi.
• Elektroretseptorlar — elektr maydon o‘zgarishlarini qabul qiladi.
• Magnit retseptorlar — magnit maydon o‘zgarishlarini qabul qiladi.

Odamda birinchi olti turdagi retseptor mavjud. Ta’m va hid sezish xemoretseptsiya asosida, teginish, eshitish va muvozanat, shuningdek tana holatini sezish mexanoretseptsiya asosida, ko‘rish esa fotoretseptsiya asosida amalga oshadi. Termoretseptorlar terida va ba’zi ichki organlarda uchraydi. Interoretseptorlarning katta qismi ixtiyorsiz va asosan ongda sezilmaydigan vegetativ reflekslarni ishga tushiradi. Masalan, osmoretseptorlar buyrak faoliyati regulyatsiyasiga, qondagi pH, karbonat angidrid va kislorod konsentratsiyasini sezuvchi xemoretseptorlar esa nafas olishni boshqarishga jalb qilingan.

Ba’zan foto-, elektro- va magnitoretseptorlarni o‘z ichiga olgan alohida elektromagnit retseptorlar guruhi ajratib ko‘rsatiladi. Magnitoretseptorlar hech bir hayvon guruhida aniq struktura sifatida ishonchli aniqlanmagan, biroq ularning mavjudligi ko‘plab guruhlarda xulq-atvor tajribalari asosida taxmin qilinadi. Ehtimol, qushlarning to‘r pardasidagi ayrim hujayralar va boshqa bir qator hujayralar bunday rolni bajarishi mumkin.

Quyidagi jadvalda ayrim retseptor turlari haqida ma’lumot keltirilgan:

Qo‘zg‘atuvchi tabiati	Retseptor turi	Joylashuvi va izohlar
• elektr maydon	• Lorentsini ampulasi va boshqa turlari	• Baliqlarda, doirajabralilarda, amfibiyalarda, shuningdek utkonos va echidnalarda uchraydi
• kimyoviy birikma	• xemoretseptor
• namlik	• gigroretseptor	• Osmoretseptorlar yoki mexanoretseptorlarga kiradi. Ko‘plab hasharotlarning mo‘ylov va og‘iz organlarida joylashadi
• mexanik taʼsir	• mexanoretseptor	• Odamda terida (eksterotseptorlar) va ichki organlarda (baroretseptorlar, proprioretseptorlar) uchraydi
• bosim	• baroretseptor	• Mexanoretseptorlarga kiradi
• tana holati	• proprioretseptor	• Mexanoretseptorlarga kiradi. Odamda bu nerv-mushak veretenlari, Golsji pay organlari va boshqalar
• osmotik bosim	• osmoretseptor	• Asosan interoretseptorlardir; odamda gipotalamusda, shuningdek, ehtimol, buyraklarda, me’da-ichak trakti devorlarida va balki jigarda mavjud. Osmoretseptorlar organizmning turli to‘qimalarida juda keng tarqalganligi haqida ma’lumotlar bor
• yorug‘lik	• fotoretseptor
• harorat	• termoretseptor	• Harorat o‘zgarishiga javob beradi. Odamda terida va gipotalamusda uchraydi
• to‘qima shikastlanishi	• nositseptor	• Organizmning aksariyat to‘qimalarida turli zichlikda uchraydi. Og‘riq retseptorlari — C turdagi miyelinsiz tolalarning erkin nerv uchi yoki yengil miyelinlangan Aδ tolalari uchlaridir
• magnit maydon	• magnit retseptorlar	• Aniq joylashuvi va tuzilishi noma’lum, lekin ularning ko‘plab hayvon guruhlarida mavjudligi xulq-atvor tajribalari bilan isbotlangan

Odamdagi retseptorlar

Teri retseptorlari

• Erkin nerv uchlari — faqat aksonning oxiriy shoxlaridan iborat nerv uchlari. Epiteliyda joylashgan. Termoretseptor, mexanoretseptor va nositseptor sifatida ishlaydi, ya’ni harorat o‘zgarishi, mexanik ta’sir va og‘riqni qabul qiladi.
• Erkin bo‘lmagan nerv uchlari:
  • Pachini tanachalari — dumaloq ko‘p qatlamli kapsula ichida joylashgan bosim retseptorlari. Terining osti yog‘ qatlamida joylashadi. Tez moslashuvchi retseptorlar bo‘lib, asosan ta’sir boshlanish paytida javob beradi, bosim kuchini qayd qiladi. Receptiv maydoni katta bo‘lgani uchun sezgirligi nisbatan qo‘pol.
  • Meysner tanachalari — dermada joylashgan kapsulalangan bosim retseptorlari. Ular qatlam-qatlam tuzilishga ega bo‘lib, qatlamlar orasidan nerv uchi o‘tadi. Tez moslashuvchi retseptorlar. Receptiv maydoni kichik bo‘lib, nozik sezgirlikni ta’minlaydi.
  • Merkel tanachalari — kapsulasiz bosim retseptorlari. Qushlarda dermada, boshqa umurtqalilarda esa epidermisning chuqur qatlamlarida joylashgan. Sekin moslashuvchi bo‘lib, ta’sir butun davomida javob beradi, ya’ni bosim davomiyligini qayd qiladi. Receptiv maydonlari kichik.
  • Ruffini tanachalari — kapsulalangan cho‘zilish retseptorlari. Sekin moslashuvchi, receptiv maydonlari katta. Ular issiqlikka ham javob berishi mumkin.
  • Krauze kolbalari — dermaning so‘rg‘ich usti qatlamida joylashgan kapsulalangan retseptorlar. Ilgari Krauze kolbalari sovuqka maxsus sezgir deb hisoblangan, biroq ularning sovuq retseptori sifatidagi roli tasdiqlanmagan.
  • Soch follikulasi retseptorlari — soch follikulalarida joylashgan mexanoretseptorlar bo‘lib, sochning dastlabki holatidan og‘ishi (silkinishi)ga javob beradi.

Mushak va pay retseptorlari (proprioretseptorlar)

• Mushak hushtaklari (mushak veretenlari) — mushak cho‘zilishini qabul qiladigan retseptorlar; ikki turga bo‘linadi:
  • yadroli “xalta” tipi;
  • yadroli “zanjir” tipi.
• Golsji pay organi — mushak qisqarishini sezuvchi retseptorlar. Mushak qisqarganda pay cho‘zilib, uning tolalari retseptor uchini siqadi va uni faollashtiradi.

Bog‘lam retseptorlari

Asosan erkin nerv uchlari (1-, 3- va 4-tiplar), kichik qismi esa kapsulalangan retseptorlar (2-tip)dan iborat. 1-tip Ruffini uchlariga, 2-tip esa Pachini tanachalariga o‘xshash.

Ko‘z to‘r pardasi retseptorlari

To‘r parda tayoqchalar va kolbachalar (konuslar) deb ataladigan fotosezgir hujayralarni o‘z ichiga oladi; ularda yorug‘likka sezgir pigmentlar mavjud.

Tayoqchalar juda zaif yorug‘likka sezgir bo‘lib, uzun va ingichka, yorug‘lik o‘tish o‘qi bo‘ylab yo‘nalgan hujayralardir. Barcha tayoqchalarda bir xil yorug‘lik sezgir pigment mavjud. Kolbachalar esa ancha yorqin yoritishni talab qiladi; ular qisqa, konussimon hujayralar bo‘lib, odamda uch xil kolbachaga bo‘linadi; har biri o‘ziga xos yorug‘lik sezgir pigmentga ega — bu rangli ko‘rishning asosini tashkil etadi.

Yorug‘lik ta’siri ostida retseptorlarda “rang o‘chishi” sodir bo‘ladi: ko‘ruv pigmenti molekulasi fotonni yutadi va shu to‘lqin uzunligidagi yorug‘likni yomonroq yutadigan boshqa birikmaga aylanadi. Deyarli barcha hayvonlarda (hasharotlardan tortib odamlargacha) bu pigment oqsil va A vitamini strukturaviy o‘xshashligiga ega kichik molekuladan tashkil topgan. Yorug‘lik bilan kimyoviy jihatdan o‘zgaradigan qism aynan shu kichik molekuladir.

Oqsil qismidagi “rang o‘chishi” transduksin molekulalarini faollashtiradi; har bir transduksin molekulasi membrana orqali natriy ionlari o‘tishini ta’minlovchi tsiklik guanozinmonofosfat (tsGMF)ning yuzlab molekulalarini inaktivatsiya qilishi mumkin. Natijada natriy ionlari oqimi to‘xtaydi va membrana giperpolyarizatsiyalanadi.

Tayoqchalarning sezgirligi shunchalik yuqoriki, to‘liq qorong‘ilikka moslashgan odam har bir retseptoriga eng ko‘pi bilan bitta foton tushadigan darajadagi juda zaif yorug‘lik chaqnashini ko‘ra oladi. Shu bilan birga, agar yorug‘lik shunchalik kuchli bo‘lsa-ki, barcha natriy kanallari allaqachon yopilgan bo‘lsa, tayoqchalar yorug‘lik intensivligi o‘zgarishiga javob bera olmaydi.