Arxeylar (yakka shakli — arxeya, lotincha Archaea, qadimgi yunoncha ἀρχαῖος — “azaliy, qadimiy, ibtidoiy, eski”) — yadroga, shuningdek har qanday membranali organoidlarga ega bo‘lmagan bir hujayrali mikroorganizmlar. Karl Vyozening uch domenli tizimiga ko‘ra, ular bakteriyalar va eukariotlar bilan bir qatorda organizmlarning alohida domenini tashkil etadi.

Ilgari arxeylar bakteriyalar bilan birga prokariotlar / drobyankalar deb ataluvchi umumiy guruhga kiritilar, ularni arxebakteriyalar deb ham yuritishardi. Biroq hozir bunday tasnif eskirgan hisoblanadi, chunki arxeylarning mustaqil evolyutsion tarixi borligi va ularni boshqa hayot shakllaridan ajratib turuvchi ko‘plab biokimyoviy xususiyatlar mavjudligi aniqlangan.

Arxeylar yettidan ortiq tipga bo‘linadi. Ulardan eng ko‘p o‘rganilganlari — krenarxeyotlar (Crenarchaeota) va evriarxeyotlar (Euryarchaeota). Arxeylarni tasniflash murakkabligining sababi shundaki, ularning mutlaq ko‘pchiligi laboratoriya sharoitida o‘stirilmagan, ular asosan yashash muhitidan olingan namunalar tarkibidagi nuklein kislotalarni tahlil qilish orqali aniqlanadi.

Halobakteriyalar, NRC-1 shtammi, har bir hujayraning uzunligi taxminan 5 µm

Arxeylar va bakteriyalar hujayra o‘lchami hamda shakli jihatidan juda o‘xshash, ammo ayrim arxeylar juda noodatiy shaklga ega (masalan, Haloquadratum walsbyi arxeyasining hujayralari yassi va kvadrat). Tashqi o‘xshashlikka qaramay, arxeylarning ayrim genlari va metabolik yo‘llari ularni eukariotlarga yaqinlashtiradi (xususan, transkripsiya va translyatsiya jarayonlarini katalizlaydigan fermentlar). Arxeylar biokimyosining boshqa jihatlari esa yagona: masalan, hujayra membranalarida oddiy efir bog‘iga ega lipidlarning mavjudligi.

Arxeylarning katta qismi — xemoavtotroflar. Ular eukariotlarga qaraganda ancha ko‘p turdagi energiya manbalaridan foydalanadi: oddiy organik birikmalar (masalan, shakarlar)dan tortib ammiak, metall ionlari va hatto vodorodgacha. Tuzga chidamli arxeylar — galoarxeylar (Haloarchaea) — energiya manbai sifatida quyosh nuridan foydalanadi; boshqa turlari uglerodni fiksatsiya qiladi, ammo o‘simliklar va sianobakteriyalar (ko‘k-yashil suvo‘tlar)dan farqli ravishda, arxeylarning hech bir turi bu ikki jarayonni bir vaqtning o‘zida bajarmaydi. Arxeylar jinsiy bo‘lmagan yo‘l bilan ko‘payadi: binar bo‘linish, fragmentatsiya va kurtaklanish orqali. Bakteriyalar va eukariotlardan farqli o‘laroq, arxeylarning hech bir ma’lum turi spora hosil qilmaydi.

Dastlab arxeylar faqat og‘ir sharoitlarda — issiq buloqlar, sho‘r ko‘llar kabi muhitlarda yashovchi ekstremofillar deb qaralgan. Keyinchalik esa ular tuproq, okeanlar, botqoqlar va hatto insonning yo‘g‘on ichagi kabi odatiy joylarda ham topildi. Arxeylar ayniqsa okeanlarda juda ko‘p bo‘lib, ehtimol plankton arxeylari hozir yashayotgan organizmlar ichida eng ko‘p sonli guruhdir.

Arxeylar Yer yuzidagi hayotning muhim tarkibiy qismi sifatida tan olingan. Ular uglerod va azot aylanishida ishtirok etadi. Ma’lum arxeylarning hech biri (boshqa arxeylarda parazitlik qiladigan nannoarxeyotlar bundan mustasno) parazit yoki patogen organizm emas, biroq ular ko‘pincha mutualist va kommensal bo‘lib yashaydi.

Ayrim arxeylar metanogenlar bo‘lib, inson va kavsh qaytaruvchilarning hazm yo‘llarida yashaydi va ovqat hazm bo‘lishiga yordam beradi. Metanogenlar biogaz ishlab chiqarishda hamda kanalizatsiya oqova suvlarini tozalashda qo‘llanadi. Ekstremofil mikroorganizmlarning yuqori haroratda va organik erituvchilar bilan kontaktda ham faol qoladigan fermentlari esa biotexnologiyada ishlatiladi.

Kashf etilish tarixi

Guruhning ilk vakillari turli ekstremal yashash muhitlarida, masalan geotermal manbalarda aniqlangan.

XX asrning katta qismi davomida prokariotlar yagona guruh deb qaralib, biokimyoviy, morfologik va metabolik xususiyatlariga ko‘ra tasniflangan. Masalan, mikrobiologlar mikroorganizmlarni hujayra shakli, hujayra devori tuzilishidagi tafsilotlar va ular iste’mol qiladigan moddalar bo‘yicha ajratishga uringan.

1965-yilda turli prokariotlar o‘rtasidagi qarindoshlik darajasini ularning genlari tuzilishidagi o‘xshashlik asosida aniqlash taklif qilingan. Bu yondashuv — filogenetika — hozirgi kunda asosiy usul hisoblanadi.

Arxeylar ilk bor prokariotlarning alohida guruhi sifatida 1977-yilda Karl Vyoze va Jorj Edvard Foks tomonidan 16S rRNKni taqqoslab tahlil qilish orqali filogenetik daraxtda ajratib ko‘rsatilgan. Dastlab bu ikki guruh arxebakteriyalar (Archaebacteria) va eubakteriyalar (Eubacteria) deb atalib, qirollik yoki quyi qirollik darajasida ko‘rilgan; Vyoze va Foks ularni Urkingdoms termini bilan atagan. Vyoze bu prokariot guruhi hayotning tubdan boshqacha tipi ekanini ta’kidlagan. Shu farqni ko‘rsatish uchun keyinchalik bu ikki guruh arxeylar va bakteriyalar deb nomlandi.

Arxeyalar birinchi marta ekstremal yashash joylarida - issiq vulqon buloqlarida topilgan.

Karl Vyozening uch domenli tizimida bu ikki guruh va eukariotlar “domen” darajasiga ko‘tarilgan. “Domen” atamasini Vyoze 1990-yilda organizmlar tasnifidagi eng yuqori darajani (bir yoki bir nechta qirollikni o‘z ichiga oluvchi) belgilash uchun taklif qilgan.

Dastlab yangi domen tarkibiga faqat metanogen mikroorganizmlar kiritilgan. Arxeylar faqat ekstremal sharoitlarda — issiq buloqlar va sho‘r ko‘llarda yashaydi deb hisoblangan. Biroq XX asr oxiriga kelib, mikrobiologlar arxeylar tabiatda keng tarqalgan, katta va xilma-xil guruh ekaniga xulosa qildi. Ko‘plab arxeylar odatiy muhitlarda, masalan tuproqda yoki okean suvlarida yashaydi. Bu qayta baholash prokariotlarni suv va tuproq namunalarida ularning nuklein kislotalari bo‘yicha aniqlash uchun polimeraza zanjir reaksiyasi (PZR) usulining qo‘llanilishi bilan bog‘liq. Ushbu usul laboratoriyada turli sabablarga ko‘ra o‘stirilmaydigan organizmlarni ham aniqlash va identifikatsiya qilish imkonini beradi.

Kelib chiqishi va evolyutsiyasi

Prokariot hujayralarining ehtimoliy qazilma qoldiqlari 3,5 milliard yil avvalga taalluqli deb sanaladi, biroq prokariotlarning ko‘pchiligida aniq morfologik belgilar bo‘lmagani uchun qazilma shakllarni aynan arxey qoldig‘i sifatida ishonchli aniqlash qiyin. Shu bilan birga arxeylarga xos lipidlarning kimyoviy izlari ancha informativ, chunki bunday birikmalar boshqa organizmlarda uchramaydi.

Ayrim nashrlarda arxey yoki eukariot lipidlarining qoldiqlari 2,7 milliard yil avvalgi jinslarda ham borligi aytiladi, ammo bu ma’lumotlarning ishonchliligi hanuz shubha ostida. Bu lipidlar dokembriy davriga mansub qatlamlarda topilgan. Shunday izlarning eng qadimgilari G‘arbiy Grenlandiyadagi Isua yashiltosh belbog‘ida aniqlangan: u yerda Yer yuzidagi eng qadimiy cho‘kindi jinslar joylashgan bo‘lib, ular 3,8 milliard yil avval shakllangan. Arxeylar Yerda yashayotgan eng qadimiy tirik mavjudotlar bo‘lishi mumkin.

Vyozega ko‘ra, arxeylar, bakteriyalar va eukariotlar umumiy ajdod guruhidan erta ajralib chiqqan uch alohida chiziqdir. Balki bu hujayra evolyutsiyasidan ham oldin sodir bo‘lgan: o‘sha davrda tipik hujayra membranasining yo‘qligi gorizontal gen ko‘chishi (horizontal gene transfer)ning cheklanmagan bo‘lishiga imkon bergan, va uch domen ajdodlari bir-biridan “mustahkamlanib qolgan” gen to‘plamlari bilan farqlangan bo‘lishi mumkin. Arxeylar va bakteriyalarning so‘nggi umumiy ajdodi termofil bo‘lgan bo‘lishi ehtimoli ham bor; bu esa past haroratlar arxeylar uchun “ekstremal muhit” bo‘lgan, ularga moslashgan organizmlar keyinroq paydo bo‘lgan degan taxminga asos beradi. Hozir arxeylar va bakteriyalar eukariotlarga bo‘lgani kabi bir-biriga ham “ko‘proq yaqin” emas; “prokariot” termini faqat “eukariot emas” ma’nosini bildiradi, shu sababli uning qo‘llanish doirasi cheklangan.

Arxeylar va boshqa domenlarning taqqoslama tavsifi

Quyidagi jadvalda arxeylarga xos bo‘lgan, boshqa domenlarda ham uchraydigan yoki uchramaydigan ayrim belgilar ko‘rsatilgan. Bu belgilar keyinroq ham muhokama qilinadi.

Arxeylar va bakteriyalarga xos	Arxeylar va eukariotlarga xos	Faqat arxeylarga xos
Shakllangan yadro va membranali organoidlar yo‘q	Peptidoglikan (murein) yo‘q	Hujayra devori tuzilishi (masalan, ayrim arxey devorlarida psevd omurein (pseudomurein) bo‘ladi)
Halqasimon xromosoma	DNK gistonlar bilan bog‘langan	Hujayra membranasida oddiy efir bog‘iga ega lipidlar bor
Genlar operonlarga birlashgan	Translyatsiya metionindan boshlanadi	Flagellinlar tuzilishi
Politsistron mRNK	RNK-polimeraza, promouterlar va transkripsiya kompleksining boshqa qismlari o‘xshash; intronlar va RNK prosesingi bor	Ribosomalar tuzilishi (ba’zi belgilar bakteriyalarga, ba’zilari eukariotlarga yaqinlashtiradi)
Hujayra o‘lchami eukariotlarnikidan bir necha tartib kichik	DNK replikatsiyasi va reparatsiyasi o‘xshash	tRNK tuzilishi va metabolizmi
	ATFaza (V-turi) o‘xshash

Boshqa prokariotlar bilan qarindoshlik

Uch domen o‘rtasidagi qarindoshlik darajasini aniqlash hayotning kelib chiqishini tushunishda juda muhim. Organizm genlarining katta qismi qatnashadigan metabolik yo‘llarning ko‘pchiligi bakteriyalar va arxeylarda o‘xshash, biroq boshqa genlarning ekspressiyasini boshqaradigan genlar arxeylar va eukariotlarda juda o‘xshash.

Hujayra tuzilishiga ko‘ra arxeylar eng yaqin gram-musbat bakteriyalarga o‘xshaydi: hujayra bitta plazmatik membrana bilan qoplangan, gram-manfiy bakteriyalarga xos qo‘shimcha tashqi membrana yo‘q; hujayra devori odatda qalin bo‘ladi, kimyoviy tarkibi esa turlicha. Prokariotlarning gomolog genlari/oqsillari tuzilishini taqqoslash asosidagi filogenetik daraxtlarda ham arxey gomologlari gram-musbat bakteriyalarnikiga eng yaqin chiqadi. Arxeylar va gram-musbat bakteriyalarning ba’zi muhim oqsillarida (masalan, Hsp70 va glutamin sintetaza I) evolyutsion jihatdan konservativ bo‘lgan bir xil kiritmalar (insertlar) va deletsiyalar topilgan.

Gupta arxeylar gram-musbat bakteriyalardan antibiotiklar ta’siriga chidamlilik belgisiga ko‘ra tanlanish natijasida ajralib chiqqan bo‘lishi mumkin, degan farazni ilgari surgan. Bu shuni kuzatishga tayanadi: arxeylar gram-musbat bakteriyalar ishlab chiqaradigan juda ko‘p antibiotiklarga chidamli, bu antibiotiklar esa asosan bakteriyalarni arxeylardan ajratib turadigan genlarga ta’sir qiladi. Gupta gipotezasiga ko‘ra, gram-musbat bakteriyalar antibiotiklariga chidamlilik yo‘nalishidagi tanlanish bosimi oxir-oqibat ba’zi mikroorganizmlarda antibiotik “nishon” genlari tuzilishining sezilarli o‘zgarishiga olib kelgan va ular zamonaviy arxeylarning umumiy ajdodlariga aylangan. Antibiotiklar va boshqa noqulay omillar ta’sirida taxmin qilinadigan bunday evolyutsiya arxeylarning yuqori harorat va kislotalilik kabi ekstremal sharoitlarga moslashishini ham tushuntirishi mumkin: ya’ni, antibiotik ishlab chiqaruvchi organizmlardan “bo‘sh” ekologik nishalarni izlash natijasi sifatida. T. Kavaler-Smit ham shunga o‘xshash fikr bildirgan. Gupta versiyasi oqsil tuzilmalaridagi qarindosh belgilarni o‘rgangan boshqa ishlar hamda gram-musbat bakteriyalar prokariotlar umumiy daraxtidan ajralib chiqqan birinchi shox bo‘lgan bo‘lishi mumkinligini ko‘rsatgan tadqiqotlar bilan ham qo‘llab-quvvatlanadi.

Eukariotlar bilan qarindoshlik

Arxeylar va eukariotlar o‘rtasidagi evolyutsion qarindoshlik hanuz aniq emas. Hujayra tuzilishi va funksiyalaridagi o‘xshashlikdan tashqari, genetik darajada ham yaqinlik bor. Aniqlanishicha, arxeylarning krenarxeyotlar guruhi eukariotlarga arxeylarning boshqa tipi — evriarxeyotlarga qaraganda yaqinroq turadi. Bundan tashqari, ayrim bakteriyalarda (masalan, Thermotoga maritima) gorizontal ko‘chish orqali o‘tgan arxeyga o‘xshash genlar topilgan.

Eng keng tarqalgan gipotezaga ko‘ra, eukariotlarning ajdodi arxeylardan erta ajralib chiqqan, eukariotlar esa arxeya va eubakteriyaning qo‘shilishi natijasida paydo bo‘lgan: ulardan biri yangi hujayraning sitoplazmasi, ikkinchisi esa yadrosiga aylangan. Bu gipoteza turli genetik o‘xshashliklarni tushuntiradi, ammo hujayra tuzilishini izohlashda qiyinchiliklarga duch keladi.

Tuzilishi

Hujayra va koloniyalar shakli

Arxeylarning alohida hujayralari diametri 0,1 dan 15 mkmgacha bo‘lib, turli shaklga ega bo‘lishi mumkin: shar, tayoqcha, spiral yoki disk. Ayrim krenarxeyotlar boshqacha shaklga ega: masalan, Sulfolobus — notekis bo‘lakli (lobli) shaklda; Thermofilum — diametri 1 mkm dan kichik, ingichka ipsimon; Thermoproteus va Pyrobaculum esa deyarli mukammal to‘g‘ri burchakli. Haloquadratum walsbyi — o‘ta sho‘r suv havzalarida yashovchi yassi kvadrat arxeylar.

Bunday noodatiy hujayra shakllari ehtimol hujayra devori va prokariot sitoskeleti bilan ta’minlanadi. Arxeylarda boshqa organizmlarning sitoskelet komponentlariga qarindosh oqsillar topilgan, hujayralarida filamentlar borligi ham ko‘rsatilgan, ammo arxeylarda bu tuzilmalar boshqa organizmlardagiga nisbatan kam o‘rganilgan. Thermoplasma va Ferroplasmada hujayra devori yo‘q, shu sababli ularning hujayralari notekis bo‘lib, amyobalarga o‘xshaydi.

Ba’zi arxey turlarining hujayralari agregatlar va uzunligi 200 mkmgacha bo‘lgan filamentlarga birlashishi mumkin. Ular bioplyonkalar hosil qiladi. Thermococcus coalescens kulturasi sharoitida hujayralar bir-biri bilan qo‘shilib, bitta katta hujayrani hosil qiladi. Pyrodictium jinsiga mansub arxeylar murakkab ko‘p hujayrali koloniyalar tuzadi: hujayralar yuzasidan chiqib turadigan va ularni zich “butasimon” to‘plamga yig‘adigan cannulae deb ataluvchi uzun, ingichka, ichi bo‘sh naychalar yordamida bog‘lanadi. Bu naychalarning vazifasi aniq emas, ammo ehtimol qo‘shni hujayralar o‘rtasida aloqa va oziqa moddalari almashinuvini ta’minlaydi.

Ko‘p turlardan iborat koloniyalar ham mavjud. Masalan, 2001-yilda Germaniyadagi botqoqlikda topilgan “marvarid iplari”da ayrim noodatiy evriarxeyotlarning dumaloq oqish koloniyalari ingichka iplar bilan almashib keladi; bu iplar 15 smgacha yetishi va maxsus bakteriya turlaridan tashkil topishi mumkin.

Arxeylar va bakteriyalarda hujayra tuzilishi juda o‘xshash bo‘lsa-da, ularning tarkibi va tashkil topishi arxeylarni bakteriyalardan ajratadi. Bakteriyalardagi kabi arxeylarda ham ichki membranalar va organoidlar yo‘q; hujayra membranasi odatda hujayra devori bilan chegaralangan, suzish esa bitta yoki bir nechta jgut yordamida amalga oshadi. Tuzilish jihatidan arxeylar gram-musbat bakteriyalarga eng o‘xshaydi: ko‘pchiligida bitta plazmatik membrana va hujayra devori bo‘ladi, periplazmatik bo‘shliq yo‘q. Bu asosiy qoidadan istisno — Ignicoccus: unda tashqi membrana bilan chegaralangan katta periplazmatik bo‘shliq mavjud bo‘lib, uning ichida membrana bilan o‘ralgan vezikulalar bo‘ladi.

Membranalar

Arxey membranalarini tashkil etuvchi molekulalar boshqa organizmlar membranalaridagidan keskin farq qiladi. Bu arxeylarning bakteriyalar va eukariotlar bilan qarindoshligi nisbatan uzoq ekanini ko‘rsatadi. Barcha tirik organizmlarda hujayra membranasi fosfolipidlardan quriladi. Fosfolipid molekulasi ikki qismdan iborat: gidrofil qutbli “bosh” (fosfatlardan) va gidrofob qutbsiz “dum” (lipidlardan). Bu qismlar glitserin qoldig‘i orqali bog‘langan. Suvda fosfolipidlar klasterlashib, fosfat “boshlar” suvga qaragan, lipid “dumlar” esa undan chetga burilib, klasterning ichida yashiringan bo‘ladi. Membrananing asosiy qismi — shunday fosfolipidlarning ikki qavati, ya’ni lipid ikki qavati (bisloy).

Arxey fosfolipidlari quyidagi to‘rtta noodatiy belgiga ega:

• Bakteriya va eukariotlarda membranalar asosan glitserin-murakkab efir (ester) lipidlardan tuziladi, arxeylarda esa ular glitserin-efir lipidlardan tashkil topgan. Farq lipid qoldig‘i bilan glitserin o‘rtasidagi bog‘ turida: ester lipidlarda ester bog‘i, efir lipidlarda esa efir bog‘i bo‘ladi. Efir bog‘lari ester bog‘lariga qaraganda kimyoviy jihatdan barqarorroq. Bu barqarorlik arxeylarga yuqori haroratlarda, shuningdek kuchli kislota va kuchli ishqor muhitlarda yashab qolishga yordam beradi. Bakteriyalar va eukariotlarda ham oz miqdorda efir lipidlari bor, ammo arxeylardagidek membrananing asosiy qismini tashkil etmaydi.
• Stereokimyo farqi mavjud: arxeylarda glitserinning asimmetrik markazi boshqa organizmlardagidek D-konfiguratsiyada emas, balki L-konfiguratsiyada. Shu bois arxeylar fosfolipid sintezi uchun bakteriya va eukariotlardan butunlay boshqa fermentlardan foydalanadi. Bunday fermentlar hayot tarixining juda erta bosqichida paydo bo‘lgan bo‘lib, arxeylar qolgan ikki domendan erta ajralganini ko‘rsatadi.
• Arxeylarning lipid “dum”lari kimyoviy tarkibiga ko‘ra boshqalarnikidan farq qiladi. Arxey lipidlarining asosi izoprenoid yon zanjir bo‘lib, ular ko‘plab tarmoqlangan uzun zanjirlar, ba’zan hatto siklopropan va siklogeksan halqalari ham bo‘lishi mumkin. Izoprenoidlar ko‘plab organizmlarda biokimyoda muhim rol o‘ynasa-da, fosfolipid qurish uchun ularni aynan arxeylar ishlatadi. Bu tarmoqlangan zanjirlar efir bog‘lari singari yuqori haroratga moslashish uchun xizmat qiladi, deb taxmin qilinadi. Izoprenoid membranalar keng harorat oralig‘ida (0—100 °C) normal biologik ishlash uchun zarur bo‘lgan suyuqlik-kristall holatni saqlab qolishi aniqlangan. Shuningdek, bunday membranalarning ionlar va kichik molekulali organik moddalar uchun o‘tkazuvchanligi harorat oshishi bilan “oddiy” lipidlardagi kabi keskin ortib ketmaydi.
• Ba’zi arxeylarda lipid ikki qavati o‘rniga monoqavat bo‘ladi. Bunda ikki xil fosfolipid molekulasining “dum”lari qo‘shilib, ikki qutbli “bosh”ga ega bitta molekulaga aylanadi. Bu membranani yanada barqaror qilib, og‘ir sharoitlarga moslashtiradi. Masalan, ferroplazma shunday lipidlarga ega bo‘lib, ular juda kislotali muhitda yashab qolishga yordam beradi.

Hujayra devori

Arxeylarning aksariyati (Thermoplasma va Ferroplasma bundan mustasno) hujayra devoriga ega. Ko‘pchiligida devor tashqi S-qavat (S-layer) hosil qiluvchi sirt oqsillaridan tuzilgan. S-qavat — hujayrani tashqaridan “zirh” singari qoplaydigan oqsil molekulalaridan iborat qattiq to‘r. U hujayrani fizik va kimyoviy ta’sirlardan himoya qiladi hamda yirik molekulalarning hujayra membranasiga tegib ketishini oldini oladi.

Bakteriyalardan farqli ravishda, arxey hujayra devorida peptidoglikan bo‘lmaydi. Metanobakteriyalar (Methanobacteriales)da hujayra devori psevdopeptidoglikandan iborat bo‘lib, u eubakteriyalarning peptidoglikaniga morfologiya, funksiya va fizik tuzilish jihatdan o‘xshasa-da, kimyoviy tarkibi bilan farq qiladi: unda D-aminokislotalar va N-atsetilmuramat kislota qoldiqlari bo‘lmaydi.

Jgutlar

Arxey jguti ba’zan arxellum deb ataladi. Arxey jgutlari bakteriyalarnikiga o‘xshash ishlaydi: uzun iplar jgut asosidagi aylanuvchi mexanizm yordamida harakatga keladi. Bu mexanizm transmembran proton gradienti hisobiga ishlaydi. Biroq arxey jgutlari tuzilishi va yig‘ilish usuli bo‘yicha bakteriyanikidan sezilarli farq qiladi.

Ikki xil jgut turi turli ajdod tuzilmalaridan rivojlangan. Bakteriya jguti va III tip sekretsiya tizimi umumiy ajdod tuzilishga ega bo‘lgan, arxey jguti esa bakteriyalarning IV tip pililaridan kelib chiqqan. Bakteriya jguti ichi bo‘sh bo‘lib, subbirliklar markaziy teshik orqali yuqoriga o‘tib, uch qismiga yig‘iladi. Arxey jguti esa subbirliklarni asos qismiga qo‘shish orqali quriladi. Bundan tashqari, bakteriya jgutidan farqli ravishda arxey jgutida bir necha turdagi flagellinlar bo‘ladi.

Metabolizm

Arxeylar metabolizm jarayonida hujayra ichida kechadigan kimyoviy reaksiyalar hamda energiya manbalari bo‘yicha nihoyatda xilma-xillik ko‘rsatadi. Bu reaksiyalar energiya va uglerod manbalariga qarab oziqlanish guruhlariga ajratiladi.

Ba’zi arxeylar energiyani noorganik birikmalardan (masalan, oltingugurt yoki ammiakdan) oladi — bular litotroflar. Ularga nitrifikatsiyalovchi arxeylar, metanogenlar va anaerob metan oksidlovchilar kiradi. Oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarida bitta birikma elektronlarni boshqasiga beradi, ajralib chiqqan energiya esa turli hujayra jarayonlariga “yoqilg‘i” bo‘ladi. Elektron beruvchi birikma donor, qabul qiluvchi esa akseptor deyiladi. Ajralgan energiya xemiosmoz orqali ATF (ATP) hosil qilishga sarflanadi. Aslida bu eukariot hujayralaridagi mitoxondriyalarda ham kechadigan asosiy jarayondir.

Boshqa arxey guruhlari energiya manbai sifatida quyosh nuridan foydalanadi — ular fototroflar deyiladi. Ammo bu organizmlarning hech biri fotosintez jarayonida kislorod hosil qilmaydi. Hayotning barcha shakllari uchun umumiy bo‘lgan ko‘plab asosiy metabolik jarayonlar arxeylarda ham bor: masalan, ular glikolizning o‘zgartirilgan varianti (Entner—Dudorov yo‘li) hamda to‘liq yoki qisman Krebs sikli (trikarboksil kislotalar sikli)dan foydalanadi. Bu yo‘llar hayot tarixining erta bosqichida paydo bo‘lganini va yuqori samaradorligini aks ettirishi mumkin.

Arxeylarning oziqlanish turlari

Oziqlanish turi	Energiya manbai	Uglerod manbai	Misollar
Fototroflar	Quyosh nuri	Organik birikmalar	Halobacteria
Litotroflar	Noorganik birikmalar	Organik birikmalar yoki uglerod fiksatsiyasi	Ferroglobus, Methanobacteria, Pyrolobus
Organotroflar	Organik birikmalar	Organik birikmalar yoki uglerod fiksatsiyasi	Pyrococcus, Sulfolobus, Methanosarcinales

Ba’zi evriarxeyotlar metanogen bo‘lib, botqoqlar kabi anaerob muhitlarda yashaydi. Bunday metabolizm juda erta paydo bo‘lgan, hatto birinchi erkin yashovchi organizm metanogen bo‘lgan bo‘lishi ham mumkin. Bu organizmlar uchun xos reaksiya — vodorodning oksidlanishi va elektron akseptori sifatida karbonat angidrid (CO₂)dan foydalanishdir. Metanogenez uchun ko‘plab arxeylarga xos, o‘ziga xos kofermentlar (masalan, koferment M va metanofuran) talab etiladi. Spirtlar, sirka va chumoli kislotalari kabi ba’zi organik birikmalar ham metanogenlar uchun muqobil elektron akseptorlari bo‘lishi mumkin. Shunday reaksiyalar hazm yo‘lida yashovchi arxeylarda ham kechadi. Atsidotrof arxeylarda sirka kislota bevosita metan va karbonat angidridga parchalanadi; bunday arxeylar Methanosarcinales tartibiga kiradi va biogaz hosil qiluvchi mikroorganizmlar hamjamiyatining muhim qismidir.

Sulfolobus, STSV1 DNK-virusi bilan zararlangan. Tasvir bo‘lagining uzunligi — 1 mkm (µm).

Boshqa arxeylar atmosferadagi karbonat angidridni uglerod manbai sifatida ishlatib, uglerod fiksatsiyasi orqali avtotrof bo‘ladi. Bu jarayon juda o‘zgargan Kalvin siklini yoki 3-gidroksilpropionat/4-gidroksibutirat sikli deb ataluvchi metabolik yo‘lni o‘z ichiga oladi. Krenarxeyotlar teskari Krebs siklini, evriarxeyotlar esa qaytaruvchi atsetil-KoA jarayonini qo‘llaydi. Uglerod fiksatsiyasi noorganik birikmalardan olingan energiya hisobiga amalga oshadi. Arxeylarning hech bir ma’lum turi fotosintez qilmaydi. Arxeylar ishlatadigan energiya manbalari juda xilma-xil: Nitrosopumilalesda ammiak oksidlanishidan tortib Sulfolobusda vodorod sulfid yoki elementar oltingugurt oksidlanishigacha; bunda elektron akseptorlari sifatida kislorod yoki metall ionlari ishlatilishi mumkin.

Fototrof arxeylar quyosh nuridan kimyoviy energiyani ATF ko‘rinishida olish uchun foydalanadi. Halobacteriada yorug‘lik bilan faollashadigan ion nasoslari — bakteriorodopsin va galorodopsin — plazmatik membrana orqali ionlarni hujayradan chiqarib, ion gradientini hosil qiladi. Ushbu elektroximik gradientdagi energiya ATF-sintaza yordamida ATFga aylantiriladi. Bu jarayon fotofosforlanishning bir shakli bo‘lib, nasoslarning yorug‘likda ion ko‘chirish qobiliyati oqsil markazida yashiringan retinol kofaktori tuzilishidagi o‘zgarishlar bilan bog‘liq.

Genetika

Odatda arxeylarda bitta halqasimon xromosoma bo‘ladi. Uning hajmi eng katta ma’lum arxey genomi bo‘lgan Methanosarcina acetivoransda 5 751 492 nukleotid juftigacha yetadi. Eng kichik ma’lum arxey genomi esa Nanoarchaeum equitansda bo‘lib, 490 885 nukleotid juftidan iborat; unda atigi 537 ta oqsil kodlovchi gen mavjud. Arxeylarda bundan tashqari kichikroq mustaqil DNK molekulalari — plazmidalar ham uchraydi. Ehtimol plazmidalar hujayralar jismoniy kontaktda bo‘lganda, bakteriyalardagi kon’yugatsiyaga o‘xshash jarayon orqali hujayradan hujayraga o‘tishi mumkin.

Arxeylar ikki zanjirli DNK tutuvchi viruslar bilan zararlanishi mumkin. Arxey viruslari ko‘pincha boshqa virus guruhlari bilan qarindosh bo‘lmaydi va shisha idish, ilgak, tomchi kabi noodatiy shakllarga ega. Ular, ayniqsa termofillarda — asosan Sulfolobales va Thermoproteales tartiblarida — batafsil o‘rganilgan. 2009-yilda galofil arxeylarni zararlaydigan bir zanjirli DNKli virus ham kashf etilgan. Arxeylarning viruslarga qarshi himoyasi eukariotlardagi RNK-interferensiyaga o‘xshash mexanizmni o‘z ichiga olishi mumkin.

Arxeylar genetik jihatdan eukariotlar va bakteriyalardan farq qiladi; bitta arxey genomi kodlaydigan oqsillarning 15% gacha qismi shu domen uchun yagona, biroq ularning ko‘pchiligi funksiyasi noma’lum. Funksiyasi ma’lum bo‘lgan noyob oqsillarning katta qismi evriarxeyotlarda bo‘lib, metanogenezda ishtirok etadi. Arxeylar, bakteriyalar va eukariotlarda umumiy bo‘lgan oqsillar esa asosan hujayraning bazaviy funksiyalariga — transkripsiya, translyatsiya va nukleotid metabolizmiga taalluqlidir. Arxeylarning boshqa xususiyatlariga bir vazifaga xizmat qiladigan genlarni operonlar ko‘rinishida tashkil etishi hamda tRNK genlari va ularning aminoatsil-tRNK sintetazalari tuzilishidagi katta farqlar kiradi.

Arxeylarda transkripsiya va translyatsiya jarayonlari bakteriyalarnikidan ko‘ra eukariotlarnikiga ko‘proq o‘xshaydi: arxey RNK-polimerazasi va ribosomalari eukariotlardagiga juda yaqin. Arxeylarda RNK-polimerazaning faqat bitta turi bo‘lsa ham, tuzilishi va transkripsiyadagi funksiyasi jihatidan u eukariotlarning RNK-polimeraza II turiga yaqin; o‘xshash oqsil guruhlari (asosiy transkripsiya omillari) RNK-polimerazaning gen promouteriga bog‘lanishini ta’minlaydi. Shu bilan birga, arxeylarning ayrim transkripsiya omillari bakteriyalarnikiga yaqinroq.

Arxeylarda RNK prosesingi eukariotlarnikiga qaraganda soddaroq, chunki arxey genlarining ko‘pchiligida intronlar yo‘q. Biroq ularning tRNK va rRNK genlarida intronlar ancha ko‘p, shuningdek oqsil kodlovchi genlarning ham oz qismida uchraydi.

Ko‘payish

Arxeylar jinsiy bo‘lmagan yo‘l bilan ko‘payadi: binar yoki ko‘p martalik bo‘linish, fragmentatsiya yoki kurtaklanish orqali. Meyoz sodir bo‘lmaydi, shuning uchun bir tur arxeylari bir nechta shaklda mavjud bo‘lsa ham, ularning barchasi bir xil genetik materialga ega bo‘ladi. Hujayra bo‘linishi hujayra sikli bilan belgilanadi: xromosoma replikatsiya qilinib, ikki “qiz” xromosoma ajralib chiqqach, hujayra bo‘linadi. Bu jarayon tafsilotlari asosan Sulfolobus jinsida o‘rganilgan bo‘lib, uning sikli ham eukariotlar, ham bakteriyalarnikiga o‘xshash belgilarni ko‘rsatadi. Xromosoma replikatsiyasi bir nechta replikatsiya boshlanish nuqtalaridan eukariotlarnikiga o‘xshash DNK-polimeraza yordamida boshlanadi. Biroq hujayra bo‘linishini boshqaruvchi oqsillar (masalan, hujayra atrofida qisqaruvchi halqa hosil qiladigan FtsZ va hujayra markazidan o‘tuvchi septa komponentlari) bakteriyalardagi ekvivalentlarga o‘xshaydi.

Arxeylar spora hosil qilmaydi. Ayrim Haloarchaea turlari fenotip almashinuvini boshdan kechirib, bir nechta hujayra tipida yashashi mumkin, jumladan osmotik zarbaga chidamli, qalin devorli hujayralar ham bo‘ladi va bu arxeylarga tuz konsentratsiyasi past bo‘lgan suvda omon qolishga yordam beradi. Ammo bu tuzilmalar ko‘payish uchun emas, ko‘proq yangi yashash muhitlarini egallashni osonlashtirish uchun xizmat qiladi.

Ekologiya

Yashash muhitlari

Arxeylar juda keng muhitlar diapazonida yashaydi va global ekotizimning muhim qismi bo‘lib, umumiy biomassaning 20% gacha qismini tashkil etishi mumkin. Kashf etilgan ilk arxeylar ekstremofil bo‘lgan. Haqiqatan ham ko‘plab arxeylar yuqori haroratlarda, ko‘pincha 100 °C dan yuqori sharoitlarda yashaydi; ular geyzerlar, qora tutunchilar (black smokers) va boshqa shunga o‘xshash muhitlarda topilgan. Boshqalari esa juda sovuq sharoitlarga, o‘ta sho‘r, o‘ta kislotali va o‘ta ishqoriy muhitlarga, shuningdek yuqori bosimga — 700 atmosferagacha (barofillar) moslashgan. Shu bilan birga arxeylar orasida yumshoq sharoitlarda — botqoqliklarda, oqova suvlarda, okeanlarda va tuproqda yashovchi mezofillar ham bor.

Ekstremofil arxeylar to‘rtta asosiy fiziologik guruhga ajratiladi: galofillar, termofillar, atsidofillar (kislotaga chidamli) va alkalifillar (ishqorga chidamli). Bu guruhlar tip darajasidagi yoki boshqa mustaqil taksonlar emas: ular bir-birini istisno qilmaydi, ba’zi arxeylar bir vaqtning o‘zida bir necha guruhga kirishi mumkin. Shunga qaramay, tasniflashni boshlash uchun qulay nuqtadir.

Galofillar, jumladan Halobacterium jinsi, sho‘r ko‘llar kabi o‘ta sho‘r muhitlarda yashaydi va minerallanish 20—25%dan oshganda qo‘shni bakteriyalarga qaraganda ko‘proq bo‘ladi. Termofillar 45 °C dan yuqori haroratda (masalan, issiq buloqlarda) yaxshi o‘sadi; gipertermofillar uchun optimal harorat 80 °C va undan yuqori. Methanopyrus kandleri (116 shtamm) 122 °Cda o‘sadi — bu barcha organizmlar uchun rekord darajadagi yuqori harorat.

Boshqa arxeylar juda kislotali yoki ishqoriy muhitlarda yashaydi. Masalan, eng chidamli atsidofil Picrophilus torridus pH = 0da o‘sadi; bu 1,2 molyar sulfat kislotaga teng.

Arxeylarning ekstremal tashqi sharoitlarga chidamliligi ularni boshqa sayyoralarda hayot qanday bo‘lishi mumkinligi haqidagi muhokamalarda markaziy mavzuga aylantirdi. Ekstremofillar yashaydigan ba’zi muhitlar Marsdagi sharoitlardan keskin farq qilmaydi, bu esa bunday chidamli mikroorganizmlarning sayyoralar orasida meteoritlar orqali ko‘chishi ehtimoli haqida fikr uyg‘otadi.

So‘nggi paytlarda bir necha ishlar arxeylar faqat termofil va mezofil sharoitlarda emas, balki past haroratli joylarda ham uchrashini ko‘rsatdi. Masalan, arxeylar qutb dengizlari kabi sovuq suvlarda ham topiladi. Yanada muhimrog‘i, okeanlarda ekstremal bo‘lmagan sharoitlarda plankton tarkibida (pikoplanktonning bir qismi sifatida) arxeylar juda ko‘p miqdorda aniqlangan. Bu arxeylar juda katta sonlarda bo‘lishi mumkin (mikroblar biomassa­sining 40% gacha), ammo deyarli hech bir turi ajratib olinmagan, sof kulturada o‘stirilmagan va o‘rganilmagan. Shu bois arxeylarning okean ekologiyasidagi roli, global biogeokimyoviy aylanishga ta’siri haqidagi tushunchamiz hanuz to‘liq emas. Ayrim dengiz krenarxeyotlari nitrifikatsiya qila oladi, demak ular okeandagi azot aylanishiga ta’sir ko‘rsatishi mumkin; biroq bu krenarxeyotlar boshqa energiya manbalaridan ham foydalanishi ehtimol. Arxeylar okean tubini qoplaydigan cho‘kindi qatlamlarda ham juda ko‘p bo‘lib, tub yuzasidan 1 m dan chuqurroqda tirik hujayralarning asosiy qismini tashkil etishi mumkin.

Moddalar aylanishidagi roli

Arxeylar turli yashash muhitlarida uglerod, azot va oltingugurt kabi elementlarni qayta aylantiradi. Bu o‘zgarishlar ekotizimning normal ishlashi uchun zarur bo‘lsa-da, arxeylar inson faoliyati tufayli yuzaga keladigan zararli o‘zgarishlarga ham hissa qo‘shishi, hatto ifloslanishni keltirib chiqarishi mumkin.

Arxeylar azot aylanishining ko‘plab bosqichlarini bajaradi. Bunga ekotizimdan azotni olib tashlaydigan reaksiyalar (masalan, azotli nafas olish va denitrifikatsiya) ham, azotni o‘zlashtiradigan jarayonlar (masalan, nitratlarni o‘zlashtirish va azot fiksatsiyasi) ham kiradi. Yaqinda arxeylarning ammiak oksidlanishida ham ishtirok etishi aniqlangan; bu reaksiyalar ayniqsa okeanlarda muhim. Arxeylar tuproqda ham ammiakni oksidlab, avval nitritlarni hosil qiladi; keyin boshqa mikroblar nitritlarni nitratlarga oksidlaydi. Nitratlar esa o‘simliklar va boshqa organizmlar tomonidan iste’mol qilinadi.

Oltingugurt aylanishida oltingugurt birikmalarini oksidlash hisobiga yashovchi arxeylar ularni tog‘ jinslaridan “ajratib”, boshqa organizmlar uchun qulay holatga keltiradi. Biroq Sulfolobus kabi turlar yon mahsulot sifatida oltingugurt kislotasi hosil qiladi; bunday organizmlar tashlab ketilgan shaxtalarda yashasa, shaxtalarning kislotali drenaj suvlari bilan birga atrof-muhitga zarar yetkazishi mumkin.

Uglerod aylanishida metanogenlar vodorodni “olib tashlab”, anaerob ekotizimlarda (loyqa, botqoqlar, suv tozalash inshootlari) organik moddaning parchalanishida muhim rol o‘ynaydi. Ammo metan — Yer atmosferasida issiqxona effektini keltirib chiqaruvchi eng ko‘p tarqalgan gazlardan biri bo‘lib, issiqxona gazlari umumiy hajmining **18%**gacha qismini tashkil etadi. Metan issiqxona effektini keltirib chiqarish qobiliyati bo‘yicha karbonat angidriddan 25 baravar kuchliroq. Metanogenlar (atmosferadagi metanning asosiy manbai) metan emissiyasining katta qismini chiqaradi. Shuning uchun bu arxeylar Yerda issiqxona effektining kuchayishi va global isish bilan bog‘liq jarayonlarda ishtirok etadi.

Boshqa organizmlar bilan o‘zaro ta’sir

Arxeylar va boshqa organizmlar o‘rtasidagi eng yaxshi o‘rganilgan munosabatlar — mutualizm va kommensalizm. Hozircha arxeylarning patogen yoki parazit turlari borligini aniq isbotlovchi dalillar yo‘q. Biroq ayrim metanogen turlar bilan og‘iz bo‘shlig‘i infeksiyalari o‘rtasida bog‘liqlik bo‘lishi mumkinligi taxmin qilingan. Shuningdek, Nanoarchaeum equitans ehtimol boshqa arxey turiga parazitlik qiladi: u faqat krenarxeyot Ignicoccus hospitalis hujayralarida yashab ko‘payadi va xo‘jayiniga aniq foyda keltirmaydi. Boshqa tomondan, Richmonddagi konlarning arxeyga o‘xshash atsidofil nanoorganizmlari — ARMAN — ba’zan konlarning kislotali oqova suvlari bioplyonkalarida boshqa arxey hujayralariga yopishib oladi. Bu o‘zaro ta’sir tabiatiga aniqlik kiritilmagan, ammo Nanoarchaeum—Ignicoccus holatidan farqli ravishda ARMANning o‘ta mayda hujayralari Thermoplasmatales hujayralaridan doimo mustaqil bo‘lib qoladi.

Metanogen arxeyalar termitlar bilan simbiozga kirishadi

Mutualizm

Mutualizmning yaxshi tushuntirilgan misollaridan biri — protozoylar (bir hujayrali sodda hayvonlar) va hayvonlarning (masalan, kavsh qaytaruvchilar hamda termitalar) hazm yo‘lida yashovchi metanogen arxeylarning o‘zaro hamkorligidir; bu hayvonlar sellyulozani hazm qila oladi. Anaerob sharoitda protozoylar sellyulozani parchab energiya oladi. Yon mahsulot sifatida vodorod ajraladi, biroq vodorodning yuqori darajasi energiya olishni kamaytiradi. Metanogenlar vodorodni metanga aylantiradi va protozoylar energiyani normal olishda davom etadi.

Plagiopyla frontata kabi anaerob protozoylarda arxeylar protozoy hujayrasi ichida yashab, uning gidrogenosomalarida hosil bo‘ladigan vodorodni iste’mol qiladi. Arxeylar yirik organizmlar bilan ham hamkorlik qiladi: masalan, dengiz arxeyasi Cenarchaeum symbiosum Axinella mexicana gubkasi ichida (endosimbiont sifatida) yashaydi.

Kommensalizm

Arxeylar kommensal bo‘lishi mumkin: ya’ni boshqa organizm bilan birga yashab, unga na foyda, na zarar yetkazadi, lekin o‘zi foyda ko‘radi. Masalan, metanogen Methanobrevibacter smithii — inson mikroflorasidagi eng tipik arxey vakili. Inson hazm yo‘lida uchraydigan har o‘ninchi prokariot shu turga mansub bo‘lishi mumkin. Termitlar va inson hazm yo‘lida bu metanogenlar amalda boshqa hazm mikroblari bilan hamkorlik qilib, hazmga yordam beruvchi mutualist bo‘lishi ham mumkin. Arxeylar boshqa organizmlar bilan ham o‘zaro ta’sirda bo‘ladi: masalan, korallarning tashqi yuzasida va o‘simlik ildizlari atrofidagi tuproq qismida (rizosfera) yashaydi.

Tasnif (klassifikatsiya)

Arxeylarni, umuman prokariotlarni tasniflash tez o‘zgaradi va ko‘p jihatdan bahsli bo‘lib qolmoqda. Zamonaviy tasnif tizimlari arxeylarni tuzilish xususiyatlari o‘xshash va umumiy ajdodlarga ega guruhlarga birlashtirishga intiladi. Bunday tasniflar qarindoshlik munosabatlarini aniqlash uchun rRNK genlari tuzilishini tahlil qilishga (molekulyar filogenetika) asoslanadi.

Laboratoriyada o‘stirilgan va yaxshi o‘rganilgan arxeylarning katta qismi ikki asosiy tipga — krenarxeyotlar (Crenarchaeota) va evriarxeyotlar (Euryarchaeota)ga kiradi. Boshqa guruhlar “ishchi gipoteza” sifatida ajratilgan. Masalan, 2003-yilda topilgan noodatiy Nanoarchaeum equitans alohida Nanoarchaeota tipi sifatida ajratilgan. Shuningdek, yangi tip — Korarchaeota ham taklif qilingan: u har ikkala asosiy tip belgilariga ega bo‘lgan, ammo krenarxeyotlarga yaqinroq termofil turlarning kichik guruhini birlashtiradi. Yaqinda aniqlangan boshqa turlar yuqoridagi guruhlar bilan faqat uzoq qarindosh bo‘lishi mumkin; masalan, 2006-yilda topilgan Richmonddagi konlarning arxeyga o‘xshash atsidofil nanoorganizmlari — ARMAN — hozircha ma’lum eng mayda organizmlardan biri hisoblanadi.

Arxeylarni turlarga ajratish ham bahsli. Biologiyada tur odatda yaqin qarindosh organizmlar guruhi sifatida ta’riflanadi. Odatdagi mezon — “bir tur vakillari o‘zaro chatishtiriladi, boshqa turlar bilan esa chatishtirilmaydi” — arxeylar faqat jinsiy bo‘lmagan yo‘l bilan ko‘paygani uchun bu yerda ishlamaydi.

Arxeylarda chiziqlar o‘rtasida gorizontal gen ko‘chishi yuqori darajada. Ba’zi tadqiqotchilar genomlari juda o‘xshash bo‘lgan va kamdan-kam hollarda kamroq o‘xshash genomli organizmlar bilan gen almashadigan individlarni (masalan, Ferroplasma jinsida) turlarga o‘xshash populyatsiyalarga birlashtirish mumkin deb hisoblaydi. Biroq Halorubrum jinsini o‘rganish uzoq qarindosh populyatsiyalar o‘rtasida ham sezilarli gen uzatilishi borligini ko‘rsatgan, bu esa bunday mezonning qo‘llanishini cheklaydi. Ikkinchi muammo — bunday turlarga ajratish amaliy jihatdan qanchalik foydali bo‘lishi masalasi.

Arxeylarning genetik xilma-xilligi haqidagi zamonaviy ma’lumotlar parchalanib ketgan, shuning uchun turlar sonini aniq baholab bo‘lmaydi. Arxeylarning 16S rRNK tuzilishini taqqoslash 18—23 ta tip darajasidagi filogenetik guruhlar mavjud bo‘lishi mumkinligini ko‘rsatadi, ammo ularning faqat sakkiztasining vakillari laboratoriyada bevosita o‘stirilib o‘rganilgan (ayrim “tip”larning ehtimoliy polifiliyasi hisobga olingan holda). Bu guruhlarning ko‘pi faqat bitta rRNK ketma-ketligi bo‘yicha ma’lum, bu esa xilma-xillik chegaralari hali aniq emasligini bildiradi. Ko‘plab bakteriyalar ham laboratoriyada hech qachon kultivatsiya qilinmagan, bu ularni tavsiflashda o‘xshash muammolar tug‘diradi.

2021-yil aprel holatidagi barqarorlashgan tasnifga ko‘ra, arxeylarning kamida 12 tipi ajratiladi:

• Crenarchaeota Garrity and Holt 2001 — Krenarxeyotlar — termofillar, termoatsidofillar, oltingugurtli anaeroblar;
• Euryarchaeota Garrity and Holt 2001 — Evriarxeyotlar — metanogen va galofil arxeylar;
• Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008 — asosan ammoniy oksidlovchilar, masalan dengiz ammoniy-oksidlovchisi Nitrosopumilus maritimus va asosan tuproq kelib chiqishli Nitrososphaera gargensis; ribosomal oqsillar va boshqa muhim genlarni taqqoslagan so‘nggi filogenetik tadqiqotlar bu tip mavjudligini tasdiqlagan;
• Candidatus Aigarchaeota Nunoura et al. 2011
• Candidatus Diapherotrites Rinke et al. 2013
• Candidatus Korarchaeota Barns et al. 1996 — Korarxeyotlar — DNK AQSh va Islandiyadagi geotermal manbalarda, Yaponiyadagi guruch dalalarida topilgan, ammo kultivatsiya qilingan turlari hozircha noma’lum;
• Candidatus Lokiarchaeota Spang et al. 2015 — eng mashhur vakil Lokiarchaeum bo‘lib, u Atlantika okeanidagi gidrotermal manbalar yaqinidan 2,35 km chuqurlikda olingan namunalarni metagenom tahlili asosida yig‘ilgan genom orqali ajratilgan;
• Candidatus Nanoarchaeota Huber et al. 2002 — Nannoarxeyotlar — ma’lum yagona vakillar: Nanoarchaeum equitans va Nanobsidianus stetteri;
• Candidatus Nanohaloarchaeota Rinke et al. 2013
• Candidatus Parvarchaeota Rinke et al. 2013
• Candidatus Undinarchaeota Dombrowski et al. 2020
• Candidatus Verstraetearchaeota Vanwonterghem et al. 2016

Metagenomika ma’lumotlariga ko‘ra yana bir necha tiplar ham ajratiladi, jumladan:

• Thorarchaeota

Filogenetik tahlil Lokiarchaeota va eukariotlar monofiletik klada hosil qilishini ko‘rsatgan: ularning genomlarida yaqin genlar, masalan hujayra membranasi shaklini o‘zgartirish, hujayra shaklini belgilash va dinamik sitoskelet uchun mas’ul oqsillarni kodlaydigan genlar topilgan. Bu natijalar ikki domenli (yoki eotsit) gipotezani qo‘llab-quvvatlaydi: unga ko‘ra eukariotlar arxeylar ichida Lokiarchaeotaga yaqin alohida guruh sifatida paydo bo‘lgan va mitoxondriyalarni endosimbioz natijasida olgan.

2016-yil yanvarida dengiz tubi cho‘kindi qatlamlaridan arxey genomlarini qayta tiklashga oid metagenom tadqiqotlari natijalari e’lon qilingan bo‘lib, ular yangi tip — Thorarchaeota aniqlanganini ko‘rsatadi. Bu guruh organizmlari oqsillar degradatsiyasi paytida atsetat hosil qila oladi. Shuningdek ularda elementar oltingugurt va tiosulfatni qaytarish uchun zarur genlar mavjud, demak ular oltingugurt aylanishida ishtirok etadi.

Texnologiya va sanoatdagi ahamiyati

Ekstremofil arxeylar, ayniqsa yuqori harorat yoki muhitning yuqori kislotaliligi/ishqoriyligiga chidamli bo‘lganlari, shunday og‘ir sharoitlarda ishlay oladigan fermentlar manbai hisoblanadi. Bu fermentlar juda ko‘p sohalarda qo‘llanadi. Masalan, Pyrococcus furiosus turidan olingan Pfu DNK-polimeraza kabi termostabil DNK-polimerazalar polimeraza zanjir reaksiyasini DNKni sodda va tez klonlashda qo‘llash imkonini berib, molekulyar biologiyani tubdan o‘zgartirgan.

Sanoatda Pyrococcusning boshqa turlaridan olingan, 100 °C dan yuqori haroratda ishlaydigan amilazalar, galaktozidazalar va pullulanazalar yuqori haroratli oziq-ovqat ishlab chiqarishda, masalan laktozasi kamaytirilgan sut va zardob ishlab chiqarishda qo‘llanadi. Bu termofil arxey fermentlari organik erituvchilarda ham juda barqaror bo‘lgani uchun, ularni ekologik xavfsizroq “yashil kimyo” jarayonlarida organik birikmalar sintezida ishlatish mumkin. Ularning barqarorligi ularni strukturaviy biologiya uchun ham qulay qiladi: ekstremofil arxeylardan olingan ferment analoglari bakteriya va eukariot fermentlarini strukturaviy tadqiqotlarda tez-tez “namuna” sifatida almashtirib turadi.

Arxey fermentlariga nisbatan, arxey organizmlarining o‘zini biotexnologiyada ishlatish hozircha kam rivojlangan. Metanogen arxeylar suv tozalash inshootlarida muhim: ular anaerob parchalanish va biogaz hosil qiluvchi mikroorganizmlar hamjamiyatiga kiradi. Foydali qazilmalarni boyitishda atsidofil arxeylar rudalardan, jumladan oltin, kobalt va mis kabi metallarni ajratib olishda ishlatilishi mumkin.

Arxeylar potensial foydali antibiotiklar manbai ham bo‘lishi mumkin. Hozircha arxeotsinlar (archaeocins) juda kam tasvirlangan, biroq ularning yuzlab turlari bo‘lishi taxmin qilinadi; ayniqsa ko‘pi Haloarchaea va Sulfolobus jinslaridan olinishi mumkin. Bu antibiotiklar tuzilishi jihatidan bakteriyalarnikidan farq qiladi, demak ularning ta’sir mexanizmlari ham boshqacha bo‘lishi mumkin. Bundan tashqari, ular arxeylarning molekulyar biologiyasida qo‘llash uchun selektsiyalanadigan markerlar yaratishga yordam berishi mumkin.