Adenozintrifosfat (ion), adenozintrifosfor kislotasi, ATF (ing. ATP) — tirik organizmlar hujayralarida energiya almashinuvida asosiy rol o‘ynaydigan nukleozidtrifosfatdir. U tirik tizimlarda kechadigan barcha biokimyoviy jarayonlar uchun deyarli universal energiya manbai hisoblanadi.

Biokimyoviy jarayonlarda zaxiraviy energiya saqlovchi boshqa fosforillangan nukleotidlar ham ishlatiladi, lekin aynan ATF hujayralarda energiyani jamlash va undan foydalanishning umumiy (universal) molekulasi bo‘lib xizmat qiladi.

Adenozintrifosfat
Umumiy maʼlumotlar
Qisqartmalar	ATF (ing. ATP)
Kimyoviy formula	C10H16N5O13P3
Fizik xossalari
Molyar massa	507,18 g/mol
Issiqlik xossalari
Harorat
• parchalanish	144 °C [1]
Kimyoviy xossalari
Eruvchanligi
• suvda	suvda eruvchanligi (20 °C) – 5 g/100 ml
Klassifikatsiya
CAS roʻyxat raqami	56-65-5
PubChem	5957
EINECS roʻyxat raqami	200-283-2
SMILES
Xalqaro kimyoviy identifikator (InChI)
ChEBI	15422
ChemSpider	5742
Maʼlumotlar, boshqacha ko‘rsatilmagan bo‘lsa, standart sharoitlar (25 °C, 100 kPa) uchun keltirilgan.

Tadqiqotlar tarixi

Adenozintrifosfor kislotasi 1929 yilda Karl Loman, Sayrus Fisk va Yellapragada Subbarou boshchiligidagi olimlar guruhi tomonidan ajratib olingan.

1941 yilda Frits Lipman ATF hujayrada energiyaning asosiy tashuvchisi ekanini ko‘rsatdi.

2018–2022 yillarda britaniyalik olim Nik Leyn (Nick Lane) rahbarligidagi biokimyogarlar guruhi ATFning adenozindifosfat (ADF) va atsetilfosfatdan sintezi fermentsiz, prebiologik sharoitlarda ham mumkinligini ko‘rsatdi; shu sharoitlarda atsetilfosfatning o‘zi ham sintez bo‘ladi. Tadqiqotchilar ATFni hujayradagi energiya almashinuvida ishtirok etadigan “energetik” molekulalar ichida yagona shunday birikma deb ta’riflashadi — uning sintezi uchun fermentlar majburiy emas.

Tuzilishi

ATF tarkibi uchta asosiy qismdan iborat:

• adenin (purinli azotli asos);
• riboz (besh atomli uglevod, shakar qismi);
• trifosfat guruhi (uchta ketma-ket fosfat qoldig‘i).

Adenin ribozaning 1'-uglerod atomiga β-N-glikozid bog‘i orqali ulanadi. Ribozaning 5'-uglerod atomiga esa ketma-ket uchta fosfor kislotasi qoldig‘i birikadi. Bu uch fosforil guruh odat bo‘yicha quyidagicha belgilab yuritiladi: alfa (α), beta (β) va uchki (terminal) fosfat uchun gamma (γ).

Ko‘pgina metabolik reaksiyalarda adenin va shakar (riboz) qismi o‘zgarmay qoladi, trifosfat qismi esa difosfat va monofosfatga aylanib, mos ravishda adenozindifosfat (ADF) va adenozinmonofosfat (AMF) hosil qiladi.

Neytral muhitda ionlashgan ATF asosan ATP⁴⁻ shaklida mavjud bo‘ladi, kichik qismi esa ATP³⁻ ko‘rinishida bo‘ladi.

Adenozintrifosfor kislotasi tuzilmasi

ATF bilan metall kationlarining bog‘lanishi

ATF — polianion bo‘lib, tarkibida potentsial xelaytlovchi polifosfat guruhi mavjud. Shu sababli u metall kationlari bilan yuqori affinitet (bog‘lanish moyilligi)ga ega. Masalan, Mg²⁺ uchun bog‘lanish konstantasi taxminan 9554 ga teng.

Ikki valentli kationning, deyarli har doim magniyning (Mg²⁺), bog‘lanishi ATFning turli oqsillar bilan o‘zaro ta’siriga kuchli ta’sir qiladi. Bu o‘zaro ta’sir shunchalik kuchliki, hujayrada ATF asosan Mg²⁺ bilan kompleks ko‘rinishida, ya’ni fosfat–kislorod markazlari orqali Mg²⁺ bilan bog‘langan holda mavjud bo‘ladi.

Ikkinchi magniy ioni kinaza domenida ATFning bog‘lanishi uchun juda muhim hisoblanadi. Mg²⁺ ning mavjudligi kinazalar faolligini sezilarli darajada tartibga soladi.

Kimyoviy xossalari

ATFning sistematik nomlari:

• 9-β-D-ribofuranoziladenin-5'-trifosfat;
• 9-β-D-ribofuranozil-6-amino-purin-5'-trifosfat.

Kimyoviy jihatdan ATF — adenin va ribozdan iborat bo‘lgan adenozinning trifosforli efiri hisoblanadi.

Purinli azotli asos — adenin — β-N-glikozid bog‘i orqali ribozaning 1'-uglerodiga ulanadi. Ribozaning 5'-uglerodiga ketma-ket uchta fosfor kislotasi qoldig‘i ulanadi; ular mos ravishda α, β va γ harflari bilan belgilanadi.

ATF makroergik birikmalar jumlasiga kiradi, ya’ni gidroliz qilinishi natijasida katta miqdorda energiya ajralib chiqadigan yuqori energiyali bog‘larni o‘z ichiga oladi. ATF molekulasidagi makroergik bog‘larning gidrolizi, 1 yoki 2 fosfor kislotasi qoldig‘ini ajratib yuborishi bilan birga, turli manbalarga ko‘ra 40–60 kJ/mol energiya ajralishiga olib keladi.

Gidroliz reaksiyalari:

• ATF + H₂O → ADF + H₃PO₄ + energiya
• ATF + H₂O → AMF + H₄P₂O₇ + energiya

Ajralgan energiya turli energiya talab qiluvchi jarayonlarda ishlatiladi.

Organizmdagi roli

ATFning organizmdagi eng muhim vazifasi — ko‘plab biokimyoviy reaksiyalarni energiya bilan ta’minlashdir. Ikki yuqori energiyali bog‘ga ega bo‘lgan molekula sifatida ATF ko‘plab energiya talab qiluvchi biokimyoviy va fiziologik jarayonlar uchun bevosita energiya manbai bo‘lib xizmat qiladi. Bular jumlasiga:

• murakkab moddalar sintezi (anabolizm)
• biologik membranalar orqali moddalarni aktiv transporti, shu jumladan transmembran elektr potensialini yaratish
• muskul qisqarishi

kiradi.

Energetik roldan tashqari, ATF organizmda yana bir qator muhim funksiyalarni bajaradi:

• Boshqa nukleozidtrifosfatlar bilan birgalikda ATF nuklein kislotalar sintezi uchun boshlang‘ich substrat hisoblanadi.
• ATF ko‘plab biokimyoviy jarayonlarni tartibga solishda muhim o‘rin tutadi. U bir qator fermentlar uchun allosterik effektor bo‘lib xizmat qiladi: fermentlarning regulyator markazlariga birikib, ularning faolligini kuchaytirishi yoki susaytirishi mumkin.
• ATF hujayrada gormonal signalni ichkariga uzatadigan ikkilamchi xabarchi — tsiklik adenozinmonofosfat (sAMF, cAMP) sintezining bevosita oldingi bosqichi (prekusori) hisoblanadi.
• ATFning sinapslarda mediatоr sifatida va boshqa hujayralararo o‘zaro ta’sirlarda signal moddasi sifatida (purinergik signal uzatish) ishtirok etishi ham ma’lum.

Sintez yo‘llari

Organizmdagi sintez

Organizmda ATF asosan ADFni fosforillash yo‘li bilan sintez qilinadi:

ADF + H₃PO₄ + energiya → ATF + H₂O

ADFni fosforillashning uchta asosiy usuli bor:

1. Substrat darajasida fosforillanish
2. Oksidlovchi fosforillanish
3. Fotofosforillanish (o‘simliklarda fotosintez jarayonida)

Birinchi ikki holatda oksidlanayotgan moddalar energiyasi ishlatiladi. ATFning asosiy qismi mitoxondriya membranalarida oksidlovchi fosforillanish orqali, H⁺-bog‘liq ATF-sintaza fermenti yordamida hosil bo‘ladi. Substrat darajasida fosforillanish esa membrana fermentlari ishtirokini talab qilmaydi; u sitoplazmada glikoliz jarayonida yoki boshqa makroergik birikmalardan fosfat guruhini ko‘chirish yo‘li bilan sodir bo‘ladi.

Shunday makroergik birikmalardan biri — atsetilfosfat. ADF va atsetilfosfatdan ATF sintezi reaksiyasida fosforil guruhini atsetilfosfatdan ADFga atsetatkinaza fermenti ko‘chiradi.

ADFning fosforillanishi va keyinchalik ATFning energiya manbai sifatida ishlatilishi tsiklik jarayonni tashkil etadi; aynan shu tsikl hujayra energetik almashinuvi mohiyatini belgilaydi.

Organizmda ATF eng tez yangilanadigan moddalar qatoriga kiradi. Odam organizmida bitta ATF molekulasining o‘rtacha “umri” 1 daqiqadan ham kam. Sutka davomida har bir ATF molekulasi o‘rtacha 2000–3000 marta qayta sintezdan o‘tadi. Inson organizmi kuniga taxminan 40 kg ATF sintez qiladi, biroq har bir daqiqalik kesmada tanada atigi taxminan 250 g ATF mavjud bo‘ladi. Demak, ATFning katta zaxirasi deyarli yaratilmaydi; normal hayot faoliyati uchun organizm doimiy ravishda yangi ATF molekulalarini sintez qilib turishi kerak.

Organizmdan tashqarida sintez

Organizmdan tashqarida (in vitro) ATFni ADF va atsetilfosfatdan sintez qilish kislotali muhitda, uch valentli temir ionlari (Fe³⁺) ishtirokida amalga oshirilishi mumkin; bu yerda temir katalizator sifatida ishlaydi. Shunga qaramay, bunday reaksiyaning qadimgi Yer sharoitida, prebiologik davrda tabiiy ravishda borishi ehtimoli juda past deb hisoblanadi.

Atsetilfosfat + ADF → ATF reaksiyasida Fe³⁺ ning katalitik ta’siri shundan iboratki, temir ioni ADF molekulasidagi purin halqasining N7 atomi bilan bog‘lanadi va bir vaqtning o‘zida atsetilfosfatni ham shu yerga “yaqinlashtiradi”, natijada molekulalar orasidagi elektrostatik itarilish kamayadi va fosforil guruhini ko‘chirish osonlashadi.