Sitoskelet — tirik hujayra sitoplazmasida joylashgan hujayra karkasi yoki “skeleti”. U barcha eukariot hujayralarda mavjud; prokariot hujayralarda esa eukariot sitoskeletining barcha asosiy oqsillariga gomolog bo‘lgan oqsillar aniqlangan. Sitoskelet juda dinamik, o‘zgaruvchan tuzilma bo‘lib, hujayra shaklini tashqi ta’sirlarga moslashtirish, ekzositoz va endositoz, butun hujayraning harakati, faol intratsellyulyar transport va hujayra bo‘linishi kabi funksiyalarni bajaradi.
Sitoskelet turli oqsillardan tashkil topadi. Uni odatda elektron mikroskopiyada ko‘rinadigan asosiy elementlari bo‘yicha (mikrofilamentlar, oraliq filamentlar, mikronaychalar) yoki tarkibidagi asosiy oqsillari bo‘yicha (aktin–miyozin tizimi, keratinlar, tubulin–dinein tizimi) tasniflaydilar.
Sitoskelet (a) mikronaychalar, (b) mikrofilamentlar va (c) oraliq filamentlardan iborat.
Eukariotlarda sitoskelet
Eukariot hujayralarda uch turdagi filamentlar bo‘ladi. Bular bitta tur oqsil monomerlari yig‘ilishidan hosil bo‘lgan, polimerlarga o‘xshash supremolekulyar cho‘zilgan tuzilmalar. Farqi shundaki, polimerlarda monomerlar orasidagi bog‘ kovalent bo‘ladi, filamentlarda esa tarkibiy birliklar kuchsiz, nokovalent o‘zaro ta’sirlar bilan birlashadi.
Aktin filamentlari (mikrofilamentlar)
Diametri taxminan ~7 nm. Mikrofilamentlar aktin monomerlarining spiralsimon ikki zanjiridan tashkil topgan. Ular asosan hujayra plazma membranasi yaqinida to‘plangan bo‘ladi, chunki hujayra shaklini saqlashda ishtirok etadi va hujayra yuzasida lamellopodiyalar (lamellipodia) hamda mikrovillyuslar (microvilli) kabi chiqindilarni hosil qila oladi. Shuningdek, adgeziv kontaktlar (adhesive contacts) orqali hujayralararo o‘zaro ta’sirda, signal uzatishda va miYoZIN bilan birgalikda mushak qisqarishida qatnashadi. Sitoplazmatik miYoZINlar bo‘ylab mikrofilamentlar orqali vezikulyar transport (vesicular transport) amalga oshishi mumkin.
Oraliq filamentlar (nanofilamentlar)
Diametri 8–12 nm. Turli xil subbirliklardan tuziladi; sut emizuvchilarda oraliq filament oqsillarining asosiy qismi keratinlardir. Nanofilamentlar uchun yagona tashkilot markazi (MTOC) xos emas; ular yadroda ham, sitoplazmada ham dasta va to‘r ko‘rinishidagi tuzilmalarni hosil qiladi. Oraliq filamentlar yuqori elastiklikka ega bo‘lib, hujayraning mexanik va kimyoviy stressga chidamliligini ta’minlaydi.
Mikronaychalar (mikrotubulalar)
Mikronaychalar diametri taxminan ~25 nm bo‘lgan bo‘sh silindrlar bo‘lib, ularning devorlari 13 ta protofilamentdan tarkib topgan. Har bir protofilament tubulin oqsilining alfa- va beta- shakllaridan tuzilgan dimerlarning chiziqsimon polimeridir. Mikronaychalar nihoyatda dinamik bo‘lib, polimerlanish jarayonida GTP sarflaydi. Ular intratsellyulyar transportda asosiy “rels” vazifasini bajaradi (ular bo‘ylab molekulyar motorlar — kinezin va dinein harakatlanadi), undulipodiyalar (undulipodia; kirpikchalar va qamchining) aksonemasining asosini tashkil etadi hamda mitoz va meYoZda bo‘linish veretnosi (spindle)ni hosil qiladi.
Sxema, tipik hayvon hujayrasida sitoplazmani uning komponentlari (yoki organellalari) bilan birga ko‘rsatadi. Organellalar:
(1) Yadrocha
(2) Yadro
(3) Ribosoma (kichik nuqtalar)
(4) Vezikula
(5) dag‘al endoplazmatik retikulum (ER)
(6) Golji apparati
(7) Sitoskelet
(8) silliq endoplazmatik retikulum
(9) Mitoxondriya
(10) Vakuola
(11) Sitoplazma
(12) Lizozoma
(13) Sentriol va Sentrosoma
Prokariotlarda sitoskelet
Uzoq vaqt davomida sitoskelet faqat eukariotlarga xos deb hisoblangan. Biroq 2001-yilda Jones va hammualliflar (PMID 11290328) Bacillus subtilis hujayralarida aktin gomologlarining rolini ko‘rsatgan maqolani e’lon qilgach, bakterial sitoskelet elementlari faol o‘rganila boshlandi. Hozirga kelib prokariotlarda eukariot sitoskeletining uchala asosiy komponentiga — tubulin, aktin va oraliq filamentlarga — mos gomologlar topilgan. Shuningdek, kamida bitta oqsillar guruhi — MinD/ParA — eukariotlarda analogga ega emasligi aniqlangan.
Bakteriyalardagi aktin gomologlari
Eng yaxshi o‘rganilgan aktinga o‘xshash komponentlar: MreB, ParM va MamK.
MreB va uning gomologlari
MreB oqsili va uning gomologlari — bakteriyalar sitoskeletining aktinga o‘xshash komponentlari bo‘lib, hujayra shaklini saqlash, xromosomalar segregatsiyasi va membrana tuzilmalarini tashkil etishda muhim rol o‘ynaydi. Escherichia coli kabi ayrim bakteriyalarda faqat bitta MreB mavjud; boshqalarida esa ikki yoki undan ortiq MreB-ga o‘xshash oqsillar bo‘ladi (masalan, Bacillus subtilis da MreB, Mbl (MreB-like) va MreBH (MreB homolog) topilgan).
E. coli va B. subtilis genomlarida mreB geni ko‘pincha mreC va mreD genlari bilan operonda joylashgan. Ushbu operon ekspressiyasini bostiruvchi mutatsiyalar sferik shaklli va yashovchanligi past hujayralar hosil bo‘lishiga olib keladi.
MreB subbirliklari tayoqchasimon bakteriya hujayrasini aylanma tarzda o‘rab turuvchi filamentlarni hosil qiladi. Ular plazma membranasining ichki yuzasi bo‘ylab joylashadi va doimiy polimerlanish–depolimerlanish sikllarini kechiradi. Hujayra bo‘linishidan oldin MreB bo‘linish bo‘ladigan bo‘yincha (septatsiya) hududida to‘planadi. MreB ning yana bir vazifasi sifatida murein (peptidoglikan) sintezini muvofiqlashtirish taklif etiladi.
MreB gomologlari genlari tayoqchasimon bakteriyalarda aniqlangan, kokklarda esa topilmagan.
ParM
ParM oqsili kam nusxali plazmidlarga ega hujayralarda uchraydi. Uning vazifasi plazmidlarni hujayraning qutblari tomon ajratishdan iborat. ParM subbirliklari hujayraning uzun o‘qi bo‘ylab cho‘zilgan filamentlarni hosil qiladi. ParM filamentlari ikkilik spiral tuzilishga ega va ikkala uchida ham o‘sishi mumkin; bu faqat “plus” ( + ) uchida o‘sadigan aktin filamentlaridan farq qiladi.
MamK
MamK — Magnetospirillum magneticum turida aniqlangan aktin-ga o‘xshash oqsil bo‘lib, magnitosomalar (magnetosomes)ning to‘g‘ri joylashuvi uchun javobgar. Magnitosomalar — sitoplazma membranasi invaginatsiyalari bo‘lib, temir zarralarini o‘rab turadi. MamK filamenti yo‘lko‘rsatkich vazifasini bajaradi va magnitosomalar shu bo‘ylab zanjir holida tiziladi. MamK yo‘qligida magnitosomalar hujayra yuzasi bo‘ylab tartibsiz joylashib ketadi.
Tubulin gomologlari
Prokariotlarda tubulinning ikki gomologi aniqlangan: FtsZ va BtubA/B. Har ikkisi ham GTPaza faolligiga ega.
FtsZ
FtsZ bakteriyalarda hujayra bo‘linishi uchun nihoyatda muhim bo‘lib, u deyarli barcha eubakteriyalar va arxeylarda topilgan. Shu oqsil gomologlari eukariot plastidlarida ham aniqlangan — bu ularning simbiotik kelib chiqishiga yana bir dalildir. FtsZ hujayra bo‘linishiga oid qo‘shimcha oqsillar uchun karkas bo‘lib xizmat qiluvchi “Z-halqa (Z-ring)”ni hosil qiladi; birgalikda ular bo‘yincha (septa) hosil bo‘lishi uchun mas’ul tuzilmani yaratadi.
BtubA/B
Keng tarqalgan FtsZdan farqli, BtubA/B oqsillari faqat Prosthecobacter jinsiga mansub bakteriyalarda topilgan. Ular tuzilishi jihatidan tubulinga FtsZdan ko‘ra yaqinroq.
Kres(s)entin — oraliq filament oqsillari gomologi
Kres(s)entin (crescentin) oqsili Caulobacter crescentus hujayralarida aniqlangan. Uning vazifasi C. crescentus hujayralariga vibrionsimon egri shakl berishdir. Kres(s)entin geni ekspressiyasi bo‘lmaganda hujayralar tayoqchasimon shaklga ega bo‘ladi. Qiziq jihati shundaki, kres(s)entin− va MreB− ikki martalik mutantlar hujayralari sferik shaklga ega bo‘ladi.
MinD va ParA
Bu oqsillar eukariotlarda gomologga ega emas. MinD bakteriyalar va plastidlarda bo‘linish joyining (septatsiya sayti) pozitsiyasini belgilashda qatnashadi, ParA esa DNKni qiz hujayralar o‘rtasida taqsimlashda ishtirok etadi.
