Transport RNK, tRNK — bu tarjima (translyatsiya) jarayonida aminokislota, ribosoma va matritsali RNK (mRNK) o‘rtasidagi o‘zaro ta’sirni ta’minlaydigan ribonuklein kislota (RNK) turi. Odatda uning uzunligi 73–93 nukleotid, o‘lchami esa taxminan 5 nm. tRNKlar aminokislota qoldig‘i bilan kovalent bog‘langan holda polipeptid zanjirining uzayishida bevosita ishtirok etadi: ular mRNKning kodoni bilan spetsifik bog‘lanib, yangi peptid bog‘i hosil bo‘lishi uchun zarur konformatsiyani ta’minlaydi.

Har bir proteinogen (oqsil hosil qiluvchi) aminokislota uchun hujayrada o‘ziga xos tRNK (bittadan ko‘p bo‘lishi ham mumkin) mavjud.

Transfer RNKning tuzilishi

tRNK tuzilishi

tRNKning ikkilamchi tuzilishi odatda to‘rt yelkali “nastarin bargi” (cloverleaf) ko‘rinishida tasvirlanadi. Nisbatan uzun tRNKlarda variabel halqa (variable loop) deb ataluvchi qisqa beshinchi yelka bo‘ladi. Uch o‘lchamli fazoda tRNK spirallarining koaksial ustma-ust qo‘yilishi (stacking) hisobiga L-shaklli tuzilma hosil qiladi; bu shakl tRNKning ribosomaning P-sayt va A-sayt lariga aniq joylashishini ta’minlaydi. tRNK molekulasi ikkilamchi yig‘ilmasida yelkalar uzunligi va halqalar diametri tur va guruhlarga ko‘ra farqlanadi. tRNKning asosiy tarkibiy bo‘laklari va funksional guruhlari:

• 5′-uchdagi fosfat guruhi. Ko‘pchilik tRNKlarning 5′-uchida guanilat qoldig‘i (pG) bo‘ladi.
• Akseptor yelkasi (akseptor sopi va CCA-dum). Akseptor sopi tRNKning ikkita uchki qismi o‘zaro komplementar juftlanishi natijasida hosil bo‘lib, odatda 7–9 asos juftligidan tarkib topadi. Bu sopda ba’zan Uotson–Krikk (Watson–Crick) bo‘yicha kanonik bo‘lmagan juftlar, masalan, A–G uchrashi mumkin. Akseptor yelkasining 3′-uchi biroz uzunroq bo‘lib, bir zanjirli qismini hosil qiladi va CCA ketma-ketligi bilan tugaydi; uning oxirida erkin OH-guruhi mavjud. Aynan shu 3′-oxirga aminoatsil-tRNK-sintetaza tashiladigan aminokislotani biriktiradi. Yuklangan aminokislota oxirgi adenozinning 3′-gidroksil guruhiga kovalent bog‘ bilan ulanadi. Oxirgi CCA ketma-ketligi tRNKni fermentlar tomonidan tanib olish va tarjima uchun juda muhimdir. Ba’zi prokaryotlarda CCA to‘g‘ridan-to‘g‘ri gen ketma-ketligida bo‘lsa-da, aksariyat hollarda bu CCA processинг (yetilish) vaqtida keyincha qo‘shib beriladi, ya’ni u tRNK genida kodlanmagan bo‘ladi.
• D-yelkasi. 4–6 asos juftligidan iborat sop va uning uchidagi halqa, bu halqada ko‘pincha dihidrouridin (D) uchraydi.
• Antikodon yelkasi. 5 asos juftligidan iborat sop va uchida antikodonni tutuvchi halqa.
• TΨC-yelkasi. 4–5 asos juftligidan iborat sop; halqada odatda ribotimidin (T) va psevdoüridin (Ψ) bo‘ladi.

D va TΨC yelkalari tRNK molekulalarining to‘g‘ri yig‘ilishi (uchlamchi tuzilma) uchun zarur ichki o‘zaro ta’sirlarni ta’minlaydi; TΨC-yelkasi ribosomaning katta subbirligi rRNKsi bilan o‘zaro ta’sirda qatnashadi.

tRNKning “nastarin bargi” ko‘rinishidagi ikkilamchi tuzilma sxemasi. Doiralar bilan nukleotid qoldiqlari ko‘rsatilgan; chiziqlar bilan asos juftlari ifodalangan; nuqtalar qo‘shimcha nukleotidlar bo‘lishi mumkin bo‘lgan pozitsiyalarni bildiradi. O‘zgarmas asoslar mos belgilar bilan belgilangan, bu yerda A — adenin, T — timin, G — guanin, C — tsitidin, Ψ — psevdouridin, «Pu» purin asosi, «Pyr» — pirimidin asosi deganidir. Nukleotidlar standart tartibda raqamlangan, antikodonga mos keladigan nukleotidlar 34, 35 va 36-raqamlardir.

tRNK processingi

tRNKlar prokaryotlarda odatiy RNK-polimeraza, eukaryotlarda esa RNK-polimeraza III tomonidan transkripsiyalanadi. tRNK genlari transkriptlari ko‘p bosqichli processингdan o‘tib, tRNKga xos fazoviy (uchlamchi) tuzilmani hosil qiladi. Jarayonning besh asosiy bosqichi:

1. 5′-lider nukleotid ketma-ketligini olib tashlash;
2. 3′-oxiriy (treyler) ketma-ketlikni olib tashlash;
3. 3′-oxirga CCA ketma-ketligini qo‘shish;
4. Intronlarni kesib tashlash (eukaryotlar va arxeylarda);
5. Alohida nukleotidlarni modifikatsiya qilish.

Yetilish tugagach, eukaryotik tRNKlar sitoplazmaga ko‘chirilishi kerak; ular oqsil biosintezida shu yerda ishtirok etadi. tRNKning yadrodan chiqishi Ran-ga bog‘liq yo‘l orqali, eksportin-t (xamirturushlarda Los1) deb ataluvchi tashuvchi omil ishtirokida amalga oshadi. Eksportin-t yetuk tRNKning o‘ziga xos ikkilamchi va uchlamchi tuzilma belgilarini — qisqa ikki spiral (dupleks) uchastkalarni hamda to‘g‘ri processing qilingan 5′ va 3′ uchlarni — tanib oladi. Shu mexanizm tufayli faqat yetuk tRNKlar yadrodan eksport qilinadi. Ehtimol, eksportin-5 ham yordamchi oqsil sifatida eksportin-t bilan bir qatorda tRNKni yadro teshiklari orqali tashiy oladi.