Protistlar (lotincha Protista, qadimgi yunoncha prṓtistos — “eng birinchi, ibtidoiy”), shuningdek protoktistlar (lotincha Protoctista) — parafiletik guruh bo‘lib, unga hayvonlar, zamburug‘lar va o‘simliklar tarkibiga kirmaydigan barcha eukariot organizmlar kiritiladi. Atamani 1866-yilda Ernst Gekkel kiritgan, biroq hozirgi ma’noda uni birinchi marta 1969-yilda “besh podshohlik tizimi” muallifi Robert Uittaker qo‘llagan. An’anaviy tarzda protistlar uch guruhga ajratilgan: protozoylar (protozoa), suvo‘tlar (Algae) va zamburugsimon organizmlar; bu guruhlarning barchasi polifiletik tabiatga ega bo‘lib, takson sifatida ishlatilmaydi. 1998-yilda Tomas Kavalye-Smit protistlarni ikki podshohlikka bo‘lgan: Protozoya (Protozoa) va Xromistlar (Chromista).
Boshqa ko‘plab “qoldiq prinsip” asosida ajratilgan guruhlar kabi, protistlar ham biror “ijobiy” (faqat o‘ziga xos) belgi bilan aniq ajralib turmaydi. Odatda protistlar — bir hujayrali organizmlar, biroq ularning ko‘pchiligi koloniya hosil qila oladi; ayrim vakillarda esa ko‘p hujayrali tuzilish uchraydi, ba’zan u murakkab tashkil topishga ham yetadi (masalan, ayrim qo‘ng‘ir suvo‘tlarda).

Tuzilishi va hayot sikllari
Odatda protistlar mikroskopik o‘lchamli bo‘lib, suvda, nam tuproqda yoki boshqa organizmlarning ichki suyuqliklarida yashaydi. Hujayra shakli juda xilma-xil: noaniq (amyobadagi kabi) shakldan tortib cho‘zilgan, oqimga moslashgan, veretensimon (tripanosoma) shaklgacha; ayrimlarida tashqi qobiq bo‘ladi (foraminiferlar), suv qatlamida yashovchilarda esa g‘ayrioddiy o‘simtalar uchraydi.
Ko‘pchilik protozoylarning tanasi bir hujayradan iborat bo‘lib, unda bitta yoki bir nechta yadro bo‘ladi. Ayrimlarida tana faqat juda yupqa membrana bilan qoplangan, boshqalarida esa hujayra membranasidan tashqari membrana bilan birgalikda qalinroq, odatda elastik pellikuла (pellicle) hosil qiladigan tuzilmalar rivojlangan. Sitoplazma mikroskopda farqlanadigan tarzda shartli ravishda tashqi qism — ektoplazma (plazmagel) va ichki qism — endoplazma (plazmozol)ga ajratilishi mumkin.
Protistlar soxta oyoqchalar (psevdopodiyalar), qamchilar (jgutlar) yoki kiprikchalar yordamida harakatlanadi, turli ta’sirlarga javob qaytaradi (fototaksis, xemotaksis, termotaksis va boshqalar). Ular mayda hayvonlar, o‘simliksimon organizmlar va chiriyotgan organik moddalar bilan oziqlanadi; parazit shakllar xo‘jayin organizm tanasi yuzasida, tana bo‘shliqlarida yoki to‘qimalarida yashaydi. Oziqaning hujayraga kirish yo‘llari ham turlicha: pinotsitoz, fagotsitoz, osmotik yo‘l, membrana orqali moddalarning faol transporti. Kirgan oziqa hazm fermentlari bilan to‘lgan hazm vakuolalarida parchalanadi. Ayrim protistlar fotossintez qiluvchi hujayra ichki simbiontlarga — xlorellalar yoki xloroplastlarga ega (masalan, evglenalar) bo‘lib, fotossintez yordamida noorganik moddalardan organik modda sintez qila oladi.
Protistlarda gaz almashinuvi butun tana yuzasi orqali osmotik yo‘l bilan amalga oshadi; modda almashinuv mahsulotlari va ortiqcha suv tananing yuzasi orqali, shuningdek maxsus vaqti-vaqti bilan hosil bo‘ladigan qisqaruvchi (pulsatsiyalanuvchi) vakuolalar yordamida chiqariladi. Qisqaruvchi vakuolalar bitta yoki bir nechta bo‘lishi mumkin.
Ko‘payish yashash sharoitiga qarab jinsiz ham, jinsiy ham bo‘lishi mumkin. Jinsiz ko‘payishda avval yadro ikki yoki bir necha qismga bo‘linadi, so‘ng sitoplazma ham ikki (teng yoki teng bo‘lmagan) yoki ko‘p (yangi hosil bo‘lgan yadrolar soniga mos) qismga ajraladi. Natijada bitta organizmdan ikki (bir xil yoki kattaligi turlicha) yoki bir nechta yangi organizm hosil bo‘ladi. Jinsiy ko‘payishda kattaligi va tuzilishi bir xil yoki farqli (erkak va urg‘ochi) ikki individ qo‘shilib, zigota hosil qiladi; zigota keyin jinsiz yo‘l bilan ko‘payishni boshlaydi. Ba’zan ikki individ bir-biriga tegib turganda yadroning bir qismi bilan almashinadi. Bu jinsiy jarayon deb ataladi, chunki bunda zigota hosil bo‘lishi kuzatilmaydi (jinsiy ko‘payishdan farqli ravishda).
Noqulay sharoitlarda protistlar sista hosil qila oladi: tana yumaloqlashadi va qalin qobiq bilan qoplanadi. Bunday holatda ular uzoq vaqt saqlanib qolishi mumkin. Sharoit yaxshilanganda protist qobiqni tark etib, yana harakatchan hayot tarziga o‘tadi. Sista shamol, qushlar va boshqa tashqi omillar yordamida protistlarning tarqalishiga ham xizmat qiladi.
Tasnifi
Protistlarni an’anaviy ravishda “yuqori” podshohliklarga o‘xshashligiga qarab guruhlarga ajratib kelishgan.
Hayvonsimon protistlarning ko‘pchiligi bir hujayrali, harakatchan bo‘lib, asosan fagotsitoz orqali oziqlanadi (istisnolar ham bor). Ularning odatiy o‘lchami 0,01—0,5 mm bo‘lib, ko‘pincha mikroskopsiz ko‘rish uchun juda kichik. Ular suv muhitlarida va tuproqlarda keng tarqalgan, quruq davrni odatda sista yoki spora ko‘rinishida o‘tkazadi. Mashhur parazitlarning ayrimlari ham shu tipga kiradi. Protistlar harakatlanish usuliga ko‘ra quyidagi guruhlarga bo‘linadi:
- Sarkomastigoforlar jgutlar yoki psevdopodiyalar (soxta oyoqchalar) yordamida harakatlana oladi, ba’zan ikkala usul ham birga ishlatiladi. Shartli ravishda ikki kichik guruhga ajratiladi — Jgutlilar va Sarkodalilar. Jgutlilarga an’anaviy tarzda ko‘plab fotossintez qiluvchi protistlar (evglena, xlamidomonada va boshqalar) ham kiritilgan; botaniklar esa ularni o‘sha paytdayoq suvo‘tlarning turli bo‘limlariga ajratgan.
- Infuzoriyalar (Ciliophora) — juda ko‘p kiprikchali shakllar, masalan tufelka-infuzoriya.
- Sporoviklar (Sporozoa) — harakatsiz yoki maxsus “sirpanish” harakati bilan siljiydigan parazitlar; hujayraga kirish uchun maxsus apparatga ega, masalan bezgak qo‘zg‘atuvchisi Plasmodium. Ko‘pchiligi spora hosil qila oladi.
“O‘simliksimon” protistlar fotossintez hisobiga oziqlana oladi. Bu yerga ko‘plab bir hujayralilar kiradi: masalan, endosimbioz yo‘li bilan xloroplast olgan evglenalar; hujayralari ichida simbiotik zoochlorellalari bo‘lgan Paramecium bursaria va boshqalar. An’anaviy ravishda protistlarga ko‘p hujayrali yashil, qizil va qo‘ng‘ir suvo‘tlar ham kiritiladi.
Shuningdek zamburugsimon protistlar ham mavjud: shilimshiq mog‘orlar (miksomitsetlar) hayot siklining bir qismini ko‘p hujayrali meva tanachalari ko‘rinishida o‘tkazadi; bundan tashqari oomitsetlar va labirintulalar ham bor. So‘nggi ikki tipni qo‘ng‘ir, oltinsimon va diatom suvo‘tlarga yaqinlashtiradilar; bular birgalikda geterokontlar (Heterokonta) deb ataluvchi guruhni hosil qiladi. Ularni alohida Chromista podshohligi sifatida ko‘rish mumkin; bunday holda qolgan protistlar parafiletik podshohlik — Protozoya (Protozoa)ni tashkil etadi.
Protistlar tasnifi doimiy va keskin o‘zgarishlar davrini boshdan kechirmoqda. An’anaviy tiplari, kamdan-kam istisnolardan tashqari, polifiletik bo‘lib, ko‘pincha bir-biri bilan kesishadi. Biokimyo va genetika ma’lumotlariga tayanuvchi yangi mezonlar monofiletik guruhlarni ajratishga imkon bermoqda. Shunga qaramay, protistlar o‘rtasidagi evolyutsion munosabatlar faqat so‘nggi paytlarda aniqroq ko‘rina boshladi, ko‘plab guruhlarning o‘rni esa hanuz noaniq.
Taksonning paydo bo‘lish tarixi
“Protistlar” tushunchasini birinchi bo‘lib 1866-yilda Gekkel “uchinchi podshohlik” sifatida, ya’ni hayvonlar ham, o‘simliklar ham tarkibiga kirmaydigan katta guruhni belgilash uchun qo‘llagan. Uchinchi podshohlikka prokariotlar, protozoylar, suvo‘tlar, quyi zamburug‘lar va ayrim quyi ko‘p hujayralilar kirgan.
Protistlar uchun alohida podshohlik ajratish g‘oyasi Richard Ouenga tegishli deb qaraladi. Gekkel bu yangi podshohlikni shunday asoslaganki, organik tabiatni faqat ikki podshohlikka — hayvonlar va o‘simliklarga — bo‘lish unga sun’iy va mantiqsiz tuyulgan: chunki har ikkala podshohlikning quyi pog‘onalarida turgan vakillar o‘rtasida o‘tish shakllari orqali uzluksiz bog‘lanish mavjud. Quyi o‘simliklar va hayvonlarning morfologik tuzilishi hamda fiziologik faoliyati chuqurroq o‘rganilgan sayin, bu ikki podshohlik orasida qat’iy chegara o‘tkazish tobora qiyinlashgan. Natijada ayrim shakllarni zoologlar hayvonlarga, botaniklar o‘simliklarga kiritgan; boshqalar deyarli e’tibordan chetda qolgan; yana ayrimlari esa mutlaqo sirli ko‘ringan, chunki hayotining bir qismini tipik hayvon kabi, boshqa qismini esa haqiqiy o‘simlik kabi o‘tkazgan.
Protistlar podshohligini o‘rnatgan Gekkel protistlar ham, hayvonlar va o‘simliklarning turli tiplari ham bir-biridan mustaqil holda, alohida-alohida “quyi shakllar”dan — moneralar yoki “organsiz organizmlar”dan kelib chiqqan deb hisoblagan. U protistlar orasida o‘simliksimon yoki hayvonsimon xususiyatlari ustun bo‘lgan shakllar borligini, ular tegishli podshohliklarning ajdodlari bo‘lishi mumkinligini, shuningdek o‘simlik va hayvon belgilarini aralashtirib olgan “neytral protistlar” ham mavjudligini taxmin qilgan. O‘sha davrdayoq bu yangi guruhning sun’iyligi ancha ravshan edi: uning asosiga morfologik belgi (bir hujayralilik) va undan kelib chiqadigan genealogik belgi emas, balki faqat tashkilotning soddaligi va fiziologiyaning noaniqligi qo‘yilgan. Masalan, bu guruhga Protococcoidea — quyi bir hujayrali o‘simliklar (suvo‘tlar) kiritilmagan, biroq undan ham murakkab ko‘p hujayralilar — zamburug‘lar (Fungi) kiritilgan.
Dastlab protistlar podshohligi ko‘plab tarafdorlar topgan, biroq bu ta’limotni mustahkamlash va rivojlantirish uchun ular deyarli hech narsa qilmagan. Keyinchalik esa unga qarshi turli yo‘nalishlardan kuchli e’tirozlar bildirilgan va XX asr boshiga kelib olimlarning ko‘pchiligi bu “uchinchi oraliq podshohlik”ni tan olmagan. Protistlar podshohligini joriy etish biologlar uchun qiyinchilikni kuchaytirgan: u hayvonlar bilan o‘simliklar orasida qat’iy chegarani ham, protistlar bilan ularning chegarasini ham aniq chizishga imkon bermagan. Shunga qaramay, Gekkelning nazariy mulohazalari ko‘plab olimlarni qiziqtirib, bu mavjudotlarni chuqur o‘rganishga undagan. Gekkel protistlar podshohligining hajmi va tarkibini bir necha bor o‘zgartirgach, 1878-yilda uning yakuniy sxemasini taklif qilgan. U protistlarni 14 guruh yoki sinfga ajratgan; ularni sanab o‘tar ekanmiz, ilmiy jihatdan alohida qiziq bo‘lganlariga to‘xtalamiz va hozirda ularni qayerga kiritishlarini ham ko‘rsatamiz:
- Monera (yoki “drob’yanki”) — “organsiz organizmlar”, faqat protoplazmadan iborat, yadrosiz bo‘lib, harakat organlari sifatida psevdopodiyalar va jgutlarga ega. Bunga protoamyoba (oddiy amyobadan faqat yadrosizligi bilan farq qiladi), protomiksa, vampyirella, batibiy va boshqalar, shuningdek barcha bakteriyalar kiritilgan. Gekkel bu yadrosiz shakllarni butun organik olamning, ya’ni uch podshohlikning ajdodi deb bilgan. U buni go‘yoki har qanday organizm rivojlanishida (ya’ni tuxum hujayra bosqichida) yadroning “yo‘qolishi” bilan ifodalanadigan filogenetik bosqichdan o‘tadi, degan (keyinchalik noto‘g‘ri chiqqan) tasavvur bilan “tasdiqlagan”. Keyingi aniqroq tadqiqotlar yadroning hech qachon, hech qaysi bir hujayrali organizmda yo‘qolmasligini ko‘rsatdi.
- Lobosa — bo‘lakli (lobli) bir hujayralilar: ektoplazma va endoplazmadan tashkil topgan, yadrosi bor, yalang‘och yoki qobiq/qalqon bilan qoplangan organizmlar. Hozirda ular ildizoyoqlilar (kornenojkalar) ust-sinfiga kiritiladi va protistlar tarkibida qoladi.
- Gregarinae — gregarinlar: hozirda sporoviklar tipiga yaqin guruh sifatida ko‘riladi va protistlar tarkibida qoladi.
- Flagellata — jgutlilar: hozirda protistlarning hayot shakli sifatida talqin qilinadi.
- Catallacta — “vositachilar”: vaqtincha koloniyalar hosil qiladigan, so‘ng parchalangach yakka yashaydigan bir hujayralilar. Koloniyalar erkin suzuvchi jelatinli sharlar ko‘rinishida bo‘lib, bir necha bo‘linmaydigan birliklardan tuzilgan, ular sharning markazida nozik o‘simtalar bilan bog‘langan va yuzasida miltillovchi kiprikchalarga ega. Alohida birliklar avval jgutlilar kabi, keyin amyobalar kabi (psevdopodiyalar bilan) harakatlanadi; so‘ng sharsimon bo‘lib sistalanadi va bo‘linish orqali yangi koloniya hosil qiladi. Bu yerga kiritilgan Synura — sinurali suvo‘tlarning tipik vakili — hozirda xromistlar podshohligiga kiritiladi.
- Ciliata — kipriklilar: infuzoriyalarga mos keladi, protistlar tarkibida.
- Acinetae — atsinetalar: infuzoriyalar bo‘lib, protistlar tarkibiga kiritiladi.
- Labyrinthuleae — labirintulalar: yadroli, veretensimon hujayralardan iborat bo‘lib, bo‘shroq birikkan komplekslar; ipga o‘xshash psevdopodiyalar bilan harakatlanadi. Sista holatida to‘rtga bo‘linib ko‘payadi. Ildizoyoqlilarga yaqinlashtiriladi.
- Bacillariae — diatom suvo‘tlar: hozirda xromistlar podshohligiga kiritiladi.
- Fungi — zamburug‘lar: alohida podshohlikka ajratilgan.
- Myxomycetes — miksomitsetlar (shilimshiq mog‘orlar): hozirda protistlarning alohida guruhi sifatida qaraladi.
- Thalamophora — kamerali shakllar: qobiq bilan ta’minlangan dengiz ildizoyoqlilari; hozirda ildizoyoqlilar ust-sinfiga kiritilib, protistlar tarkibida qoladi.
- Heliozoa — “quyoshchalar”: hozirda 8 ta taksonni o‘z ichiga oluvchi yirtqich va hamxo‘r (omnivor) amyoboidsimon protistlarning katta polifiletik guruhi sifatida qaraladi.
- Radiolaria — radiolyariyalar (nuroyoqlilar): protistlar tarkibiga kiritiladi.
Keyinchalik Gekkel Aristotelning ikki podshohlik tizimiga qaytib, avtotrof protistlarni o‘simliklarga, geterotrof protistlarni esa hayvonlarga kiritgan.
Faqat XX asrda protistlar evolyutsion jihatdan hayvonlar va o‘simliklarga qaraganda bir-biriga yaqinroq ekani aniq bo‘ldi va protistlar podshohligi 1938-yilda Koplend tomonidan qayta tiklandi; u biroq unga haqiqiy zamburug‘larni ham kiritgan. Hozirgi tushunchada, eukariotlarning 4 podshohligidan biri sifatida (o‘simliklar, hayvonlar va zamburug‘lar bilan bir qatorda) protistlar 1969-yilda Uittaker tomonidan sistematikaga kiritildi. Protistlarni batafsil o‘rgangan olimlardan biri Korliss bo‘lib, u bu podshohlikka protozoylar, suvo‘tlar va zoo-sporali zamburug‘larni kiritgan.
Protistlar eukariotlarning heterogen, “yig‘ma” guruhi hisoblanadi. Protistlarni yagona podshohlikka ajratish zarurati bir necha sabablar bilan tushuntiriladi:
1960-yillardan boshlab protistlar bo‘yicha tadqiqotlar bu guruh xilma-xilligi avval o‘ylangandan ancha katta ekanini ko‘rsatdi. Masalan, protozoylarni an’anaviy 4 guruhga (amyobalar, jgutlilar, infuzoriyalar, sporoviklar) bo‘lish 1960-yillarning o‘zidayoq juda shartli deb hisoblangan. Quyoshchalar va foraminiferlarni amyobalarga faqat katta “cho‘zib” kiritish mumkin; sporoviklar esa uch tipga aniq ajraladi (Microsporidia, Myxrosporidia, Sporozoa). Jgutlilar shunchalik xilma-xilki, ularni to‘liq qamrab oladigan tasnif tuzish nihoyatda qiyin. Infuzoriyalar tasnifi esa nisbatan kamroq o‘zgargan.
Ba’zi protozoylar va suvo‘tlar o‘rtasida taksonomik va filogenetik yaqinlik aniqlandi: masalan, evglenalilar bilan kinetoplastidlar o‘rtasida; 1980-yilgacha ular turli sinflarga ajratilgan edi. Yana ham paradoksal holat yashil suvo‘tlar, ksantofitlar va xrizofitlarda kuzatiladi: ular orasida rangsiz shakllar ham bor (ular an’anaviy tarzda protozoylarga, ya’ni hayvonsimonlarga kiritilgan), rangli shakllar ham bor (ular suvo‘tlarga, ya’ni o‘simliksimonlarga kiritilgan).
Simbiogenez g‘oyalari protistlarning turli guruhlari kelib chiqishi haqidagi tasavvurlarni o‘zgartirdi. Masalan, dastlabki fotossintez qiluvchi eukariotlar protozoylar bilan sianobakteriyalar simbiozi natijasida paydo bo‘lgan degan qarash protozoylar va suvo‘tlarning evolyutsion yo‘llari o‘rtasidagi keskin farqlarni “yumshatadi”.
Shu sababli protozoylar, suvo‘tlar va zoo-sporali zamburug‘lar alohida ajralgan organizmlar guruhi sifatida ko‘riladi. Protistlar evolyutsion ma’noda prokariotlardan ko‘p hujayrali tashkil topgan eukariotlarga o‘tishdagi “oraliq” eukariotlar deb qaraladi: eukariotlarning uch podshohligi — hayvonlar, zamburug‘lar va o‘simliklar — bir-biridan yaxshi ajralgan, biroq ular protistlar bilan aniq chegaraga ega emas. Eng ehtimoliy ssenariyga ko‘ra, bu uch podshohlik turli protist guruhlarining oziqlanish bo‘yicha ixtisoslashuvi natijasida: geterotroflar (hayvonlar), avtotroflar (o‘simliklar) va saprofitlar (zamburug‘lar) ajralib chiqishi orqali shakllangan. Mutlaqo boshqacha tasnifni T. Kavalye-Smit hujayra ichidagi koevolyutsiya g‘oyalariga tayangan holda taklif qilgan.
Katta protist taksonlarining tasnifi molekulyar filogeniya usullari tobora keng qo‘llanayotgani sababli hali ko‘p bora jiddiy o‘zgarishi mumkin. Filogenetik ma’lumotlar shu qadar tez to‘planmoqdaki, hozir taklif qilinayotgan har qanday tizim qisqa umrli bo‘lib chiqishi ehtimoli yuqori.
Ekologik vazifalari
Protistlar hamma joyda uchraydi va barcha ekotizimlar tarkibiga kiradi, biroq faoliyati asosan suv muhitida namoyon bo‘ladi. Protistlarning katta qismi erkin yashovchi organizmlar, ammo hayvonlar va o‘simliklarning simbiontlari va parazitlari ham uchraydi.
Protistlarning tabiat va inson hayotidagi roli juda katta. Suv havzalarida ular bakteriyalar va chiriyotgan organik qoldiqlar bilan oziqlanib, suvni tozalashga (sanitar ro‘l) hissa qo‘shadi; o‘zlari esa ko‘plab hayvonlar uchun oziqa bo‘ladi, tuproq hosil bo‘lish jarayonlarida ham muhim rol o‘ynaydi. Okeanlarning suv qatlamida yashovchi foraminiferlar (ohaktoshli qobiqli), radiolyariyalar (kremniy skeletli), kokkolitlar (ohaktosh “zirh”li jgutlilar) nobud bo‘lgach, tubda ohaktosh va kremniy jinslarining qudratli qatlamlarini hosil qiladi va bular yer po‘sti tarkibiga kiradi. Masalan, bo‘r jinsining 90—98 foizi kokkolitoforidlar qobiqlaridan iborat. Qazilma protistlar cho‘kindi jinslar qatlamlarining yoshini aniqlashda (stratigrafiyada) ishlatiladi, bu esa foydali qazilmalarni qidirishda ayniqsa muhim. Bir hujayrali protistlar orasida hujayralari funksional jihatdan ixtisoslashgan kolonial shakllarning mavjudligi ko‘p hujayrali organizmlar bir hujayralilardan kelib chiqqan bo‘lishi mumkinligini ko‘rsatadi.
Protistlar orasida o‘simliklar, hayvonlar va inson parazitlari ham bor. Masalan, bezgak plazmodiysi inson eritrotsitlarida yashab, ularni parchalaydi va og‘ir kasallik — bezgakni keltirib chiqaradi; dizenteriya amyobasi inson yo‘g‘on ichak devori hujayralarida parazitlik qilib, qonli ich ketishga sabab bo‘ladi (amyobal dizenteriya). Shuningdek Balantidium coli infuzoriyasi ham ma’lum: u inson ichagining paraziti bo‘lib, balantidioz (infuzoriyali dizenteriya)ni keltiradi; belgilari amyobal dizenteriyaga o‘xshash. Kiprikli infuzoriyalar akvarium baliqlarida ixtioftirioz kasalligini chaqiradi. Inson, hayvon va o‘simliklarda og‘ir patologiyalarni keltirib chiqaradigan ko‘plab boshqa parazitlar ham mavjud.
Protistlarning umumiy tavsifi
Protistlarning ko‘pchiligi juda mayda organizmlar. Ularning o‘rtacha o‘lchami bir necha o‘n mikrometr bilan o‘lchanadi. Eng mayda protistlar — hujayra ichki parazitlar — atigi 2—4 mkm ga yetadi, eng yirik turlarning uzunligi esa (masalan, ayrim gregarinlarda) 1 millimetrga chiqishi mumkin. Qazilma qobiqli ildizoyoqlilar, masalan nummulitlar, diametri 5—6 sm va undan ham katta bo‘lgan. Okeanning ayrim hududlarida chuqur suv bentiida ustunlik qiladigan ksenofioforlar 10 sm dan ortiq o‘lchamga yetishi mumkin.
Protist tanasi shakli nihoyatda xilma-xil. Ular orasida amyobalardagi kabi doimiy shakli bo‘lmagan turlar bor. Protistlarda simmetriya turlari ham rang-barang: radiolyariyalar (Radiolaria) va quyoshchalar (Heliozoa)da radial simmetriya keng tarqalgan; bular asosan suzuvchi plankton protistlaridir. Ayrim jgutlilar, foraminiferlar va radiolyariyalarda ikki tomonlama simmetriya kuzatiladi. Spiral o‘ralgan qobiqli foraminiferlarda ilgarilanma-aylanma simmetriya xos. Ba’zi turlarda metameriya — tuzilmalarning bo‘ylama o‘q bo‘ylab takrorlanishi ham uchraydi.
Protistlarning hayot shakllari (morfologik moslashuv tiplari) ham turlicha. Eng ko‘p uchraydiganlari:
- amyoboidsimon: suvdagi turli substratlarda yoki xo‘jayin tanasidagi suyuq muhitda “emaklab” yashaydi;
- qobiqli: kam harakatli bentos shakllar;
- faol suzuvchi jgutlilar va kipriklilar;
- plankton tarkibida “osilib” turuvchi radial, ya’ni nurlanuvchi shakllar;
- o‘troq: poyali shakllar;
- substrat yoriqlari orasida yashovchi ingichka yoki yassi interstitsial shakllar;
- yumaloq, harakatsiz, tinim holatidagi shakllar (sistalar, sporalar).
Protist hujayrasining tuzilishi eukariot hujayra tuzilishining barcha asosiy belgilariga ega. Protistlarning ultrastrukturasi elektron mikroskopiya yordamida o‘rganilgan: zamonaviy elektron mikroskop 200—300 ming martagacha kattalashtirish beradi. Protist hujayrasi eukariotlarga xos bo‘lib, sitoplazma va bitta yoki bir nechta yadrodan iborat. Sitoplazma tashqaridan uch qavatli membrana bilan chegaralangan; membrananing umumiy qalinligi taxminan 7,5 nanometr. Sitoplazmada tashqi, tiniqroq va zichroq qatlam — ektoplazma va ichki, donador qatlam — endoplazma farqlanadi. Endoplazmada hujayraning barcha asosiy organellalari jamlangan: yadro, mitoxondriyalar, ribosomalar, lizosomalar, endoplazmatik tarmoq, Golji apparati va boshqalar. Bundan tashqari protistlarda maxsus organellalar ham bo‘ladi: tayanch tuzilmalar, qisqaruvchi fibrillalar, hazm vakuolalari va qisqaruvchi vakuolalar va hokazo. Yadro ikki qavatli, teshikchali membrana bilan qoplangan. Yadro ichida karioplazma joylashib, unda xromatin va yadrochalar tarqalgan bo‘ladi. Xromatin — dezspirallashgan xromosomalar bo‘lib, DNK va giston tipidagi oqsillardan iborat. Yadrochalar ribosomaga o‘xshash bo‘lib, RNK va oqsillardan tuzilgan. Protist yadrolari tarkibi, shakli va o‘lchami bo‘yicha juda xilma-xil.
Protistlarda ko‘p hujayralilardagi a’zolar va to‘qimalar tizimlariga mos keluvchi organellalarning funksional komplekslarini ajratish mumkin. Qoplovchi va tayanch organellalar: bir hujayralilarning ayrim turlarida qoplovchi va tayanch tuzilmalar bo‘lmaydi; bunday protist hujayrasi faqat yumshoq sitoplazmatik membrana bilan chegaralanadi va doimiy tana shakliga ega bo‘lmaydi (amyobalar).
Protistlarga xos noyob organellalar
Protistlarning ayrim guruhlari boshqa hech qanday organizmlarda uchramaydigan noyob morfologik xususiyatlarga ega. Bunday noyob belgilar sistematiklar tomonidan taksonlar chegarasini aniqlashda ishlatiladi. Quyida shunday belgilarlarning ayrimlari keltiriladi.
Hujayra tashqarisidagi sitoplazmatik tarmoq — kuchli tarmoqlangan psevdopodiyalar tizimi hosil qiladi va boshqa hujayralarning shunga o‘xshash tizimlari bilan qo‘shilib ketadi.
Faqat labirintulalarda uchraydi.
Gaptoponema (haptonema) — ingichka, odatda spiral bo‘lib o‘ralgan o‘simta. Tuzilishi jihatidan jgutdan keskin farq qiladi: 6—8 ta mikronaychadan iborat “lenta”ni o‘z ichiga oladi, ular silliq endoplazmatik retikulum kanali bilan o‘ralgan. Gaptoponema mikronaychalari odatda jgut mikronaychali ildizlarining davomidir.
Gaptoponemaning mavjudligi bir qator boshqa belgilar bilan bog‘liq: jgutlarda shishasimon tangachalar bo‘lishi; hujayra yuzasida Golji apparati diktiosomalarida sintezlanadigan yirik kokkolitlarning mavjudligi; xloroplastlarda “o‘rab turuvchi lamella”ning yo‘qligi.
Bu belgi ayrim xrizofitlar va gaptopfitlarda uchraydi (bo‘lim nomi ham shundan kelib chiqqan).
Taroqsimon tubulemma (tubullemma) qoplamasi — tubulemmaning taroqsimon qirralaridan hosil bo‘lgan qoplama; u mikronaychalarning bo‘ylama “lentalari” bilan mustahkamlangan.
Bu belgi mitoxondriya kristalarining naychasimon tuzilishi va jgutlarning o‘tish zonasida qo‘sh spiral mavjudligi bilan bog‘liq.
U proteromonadlar va opalinalarda uchraydi. Gregarinlarda ham hujayra yuzasida taroqsimon o‘simtalar bo‘ladi, biroq ular mikronaycha lentalari bilan ta’minlanmagan va tubulemmaning emas, pellikulaning hosilasidir.
Dinokarion (dinokaryon) — yadroning maxsus tuzilish tipi. Gistonlar miqdori past bo‘lgani uchun yadroda nukleosomalar hosil bo‘lmaydi, DNKning qadoqlanishi esa ko‘p martalik spirallanish orqali amalga oshadi. Dinokarion xromosomalar hujayra siklining butun davomida kondensatsiyalashgan holatda bo‘ladi.
Bu belgi dinofitlarga xos boshqa belgilar bilan bog‘liq: teka (qobiq)ning mavjudligi, yadrodan tashqari pleuromitoz, turli simbiontlarning mavjudligi.
Faqat dinofitlarda uchraydi.
Ikki membranali qobiq.
Apuzomonadalarda uchraydi. Mikrospridiyalarda ham spora devori hosil bo‘lish jarayonida vaqtincha ikki membranali qobiq paydo bo‘lishi mumkin.
Mikronaychalardan iborat doimiy vereteno interfazada ham yadro ichida saqlanib qoladi.
Gaplosporidiyalarda uchraydi.
Evolyutsiya
Evolyutsion jihatdan protistlar prokariot organizmlardan ko‘p hujayrali tashkil topgan eukariotlarga o‘tishdagi eukariotlar guruhi hisoblanadi. Eukariotlarning podshohliklari — hayvonlar, zamburug‘lar va o‘simliklar — bir-biridan yaxshi ajraladi, biroq protistlar bilan aniq chegara yo‘q. Protistlar orasida keyinchalik zamburug‘lar, o‘simliklar va hayvonlar tomonidan “foydalanilgan” hujayraviy tizimlar paydo bo‘lgan.
Barcha zamonaviy eukariotlar, jumladan protistlar ham, aerob proteobakteriya bilan simbioz natijasida mitoxondriyalarni olgan yagona ajdodga ega bo‘lgan deb taxmin qilinadi. Bu hodisa barcha birlamchi amitoxondriyal ajdodlarning yo‘qolib ketishiga olib kelgan degan gipoteza “katta mitoxondrial portlash” deb atalgan.
Olimlar (kimligi ko‘rsatilmagan) sarkodalilar va jgutlilar eng qadimgi protistlar deb hisoblaydi. Ular qadimgi jgutlilardan taxminan 1,5 milliard yil avval kelib chiqqan. Infuzoriyalar esa nisbatan murakkabroq hayvonsimon shakllar bo‘lib, keyinroq paydo bo‘lgan.
Xloroplastli jgutlilarning mavjudligi protozoylar va bir hujayrali suvo‘tlarning qadimgi jgutlilardan kelib chiqqanligi, ya’ni ularning qarindoshligi va umumiy kelib chiqishini ko‘rsatadi.