Ribosomal ribonuklein kislotalar (rRNK) — ribosomaning asosini tashkil etuvchi bir nechta RNK molekulalari. rRNKning asosiy vazifasi — translyatsiya (translation) jarayonini amalga oshirish: mRNKdan ma’lumotni tRNK kabi moslashtiruvchi (adapter) molekulalar yordamida o‘qish va tRNKga ulanib kelgan aminokislotalar o‘rtasida peptid bog‘lari hosil bo‘lishini kataliz qilish
Ribosomal subbo‘linmalar va rRNK nomenklaturasi
Elektron mikroskopiyada butun (intakt) ribosomalar ikki o‘lcham jihatidan farqlanuvchi subbo‘linmadan iborat ekani ko‘rinadi. Bu subbo‘linmalar orasidagi bog‘lanish nisbatan sust: muhit parametrlarining o‘zgarishi (masalan, magniy ionlari konsentratsiyasi pasayib, rRNKning fosfat guruhlarida elektrostatik ekranlanish susaysa) ribosomaning subbo‘linmalarga dissotsiatsiyasiga olib keladi; bu jarayon qaytar — sharoit tiklanganda subbo‘linmalar yana birikib, boshlang‘ich ribosomani hosil qiladi (reassotsiatsiya).
Ribosomaning katta 50S subbirligi.
Jigarrangda rRNK, ko‘kda — subbirlikning nukleoproteid kompleksi oqsillari, qizilda — faol markaz ko‘rsatilgan.
Subbo‘linmalar massalarining nisbati taxminan ~2:1. Massalar ultratsentrifugatsiyada bevosita o‘lchanadigan sedimentatsiya koeffitsienti (Svedberg birliklari, S) orqali ifodalanadi. Shu parametr rRNK va ribosomal subbo‘linmalar nomenklaturasining asosini tashkil etadi: belgilash shakli — [sedimentatsiya koeffitsienti]S. Masalan, prokaryot rRNK 16S rRNK deb ataladi (sedimentatsiya koeffitsienti 16 Svedberg).
Sedimentatsiya koeffitsienti faqat massaga emas, balki zarraning shakliga ham bog‘liq, shu sabab qo‘shilmaydi (noadditiv): masalan, bakterial ribosoma massasi ~3×10^6 Dalton (Da) bo‘lib, 70S bilan belgilanadi va 50S hamda 30S subbo‘linmalarga dissotsiatsiyalanadi:
70S → 50S + 30S
Har bir ribosomal subbo‘linma tarkibida ular massasining ~1/2–2/3 qismini tashkil etuvchi uzun rRNK molekulasi bo‘ladi. Bakteriyalarning 70S ribosomasida 50S subbo‘linma 23S rRNKni (uzunligi ~3000 nukleotid), 30S subbo‘linma esa 16S rRNKni (uzunligi ~1500 nukleotid) tutadi; katta subbo‘linma bundan tashqari “qisqa” rRNK(lar)ni ham o‘z ichiga oladi (bakteriyalarda 5S rRNK; eukaryotlarning katta subbo‘linmasida 5S va 5.8S rRNK).
Sintez
rRNK hujayradagi jami RNKning katta ulushini (80 % gacha) tashkil etadi; bunday miqdor kodlovchi genlarning juda intensiv transkripsiyasini talab qiladi. Intensivlik ko‘p nusxali genlar hisobiga ta’minlanadi: eukaryotlarda rRNK genlari tandem takrorlar massivlari ko‘rinishida yuzlab (masalan, xamirturushlarda ~200) dan o‘n minglab nusxagacha (ba’zi paxta chiziqlarida 50–120 ming nusxa) bo‘lishi mumkin.
Insonda rRNKni kodlovchi genlar tandem takrorlar guruhlari sifatida 13, 14, 15, 21 va 22-xromosomalarning qisqa yelkalari markaziy hududlarida joylashgan.
Eukaryotlarda RNK-polimeraza I bitta uzun pre-ribosomal RNKni transkripsiyalaydi; u keyin alohida rRNKlarga parchalanadi va ribosomaning asosini hosil qiladi. Bakteriyalar va arxeylarda boshlang‘ich transkript odatda 16S, 23S va 5S rRNKni o‘z ichiga oladi; ular orasida yetilish (processing) paytida olib tashlanadigan pre-rRNK bo‘laklari joylashgan bo‘ladi. Odatda 16S va 23S rRNK genlari orasida bitta yoki bir necha tRNK geni joylashadi. Masalan, E. coli da boshlang‘ich transkript ketma-ketligi quyidagicha:
(16S rRNK) — (1–2 tRNK) — (23S rRNK) — (5S rRNK) — (0–2 tRNK)
Bu transkript ribonukleaza III fermenti tomonidan pre-rRNK va tRNK bo‘laklariga kesib tashlanadi.
Eukaryotlarda 18S, 5.8S va 25/28S rRNK RNK-polimeraza I tomonidan birga transkripsiyalanadi, 5S rRNK geni esa RNK-polimeraza III tomonidan alohida transkripsiyalanadi.
Eukaryotlarda rRNK genlari jamlangan joylar hujayra yadrosida ko‘rinib turadi, chunki ularning atrofida ribosomal subbirliklar o‘z-o‘zidan yig‘ilishi (self-assembly) sodir bo‘ladi. Bu zichlashgan tuzilmalar tsitologik bo‘yoqlar bilan yaxshi bo‘yaladi va yadrocha (nukleolus) deb ataladi. Shunga muvofiq, yadrocha hujayra siklining barcha fazalarida ko‘rinmaydi: bo‘linish paytida profazada yadrocha dissotsiatsiyalanadi (rRNK sintezi to‘xtaydi) va telofaza oxirida rRNK sintezi qayta boshlanganda yana hosil bo‘ladi.
Prokaryot va eukaryot rRNKlarining taqqoslanishi
Prokaryot va eukaryotlarning rRNKlari (va ribosomalari) bir-biridan farq qiladi, ammo ko‘plab konservativ uchastkalarga ega. Prokaryotlarning 70S ribosomasi katta 50S (asosida 5S va 23S rRNK) va kichik 30S (asosida 16S rRNK) subbo‘linmalardan tuzilgan. Eukaryotlarning 80S ribosomasi katta 60S (asosida 5S, 5.8S va 28S rRNK) va kichik 40S (asosida 18S rRNK) subbo‘linmalardan tashkil topgan.
Ketma-ketlik ma’lumotlaridan foydalanis
rRNKning ma’lum bir organizmga xos ketma-ketligi tibbiyot va evolyutsion biologiyada qo‘llanadi.
Molekulyar filogeniya
rRNK genlari — eng konservativ (o‘zgaruvchanligi eng past) genlardan. Shuning uchun organizmning sistematik o‘rni va yaqin turlardan ajralib chiqish vaqti rRNK ketma-ketliklaridagi o‘xshash va farqli jihatlarni tahlil qilish orqali baholanadi.
Antibiotiklar ishlab chiqishda
rRNK ko‘plab antibiotiklar uchun nishon (target) hisoblanadi; ularning ko‘pchiligi klinik amaliyotda qo‘llanadi. Masalan: xloramfenikol, eritromitsin, kasugamitsin, mikrokokksin, spektinomitsin, streptomitsin, tiostrepton. Ba’zi rRNK-bog‘lovchi antibiotiklar ayrim eukaryot organizmlarga qarshi ham samarali bo‘lishi mumkin (masalan, gigromitsin B, paromomitsin).
