Hujayra membranasi (shuningdek sitollemma (cytolemma), plazmolemma (plasmalemma) yoki plazmatik membrana) — oqsillar va lipidlardan tashkil topgan elastik molekulyar tuzilma. U har qanday hujayraning ichki tarkibini tashqi muhitdan ajratib, yaxlitligini ta’minlaydi; hujayra va muhit o‘rtasidagi almashinuvni tartibga soladi; hujayra ichidagi membranalar esa hujayrani maxsus yopiq bo‘limlarga — kompartamentlar (compartments) yoki organellalar (organelles) ga ajratib, ularning har birida ma’lum muhit sharoitlari saqlanishiga imkon yaratadi.
 Eukaryotik hujayra organellalari:
|
Asosiy ma’lumotlar
Agar hujayrada hujayra devori mavjud bo‘lsa (odatda o‘simlik, bakteriya va zamburug‘ hujayralarida bo‘ladi), u hujayra membranasini tashqaridan qoplaydi.
Hujayra membranasi lipidlar sinfiga mansub molekulalarning ikki qavatidan (lipid ikki qavati, bilayer) iborat. Ularning asosiy qismi murakkab lipidlar — fosfolipidlerdir. Fosfolipid molekulalarida gidrofil (“boshcha”) va gidrofob (“dum”) qismlar mavjud. Membrana hosil bo‘lishida molekulalarning gidrofob qismlari membrana ichkarisiga, gidrofil qismlari esa membrananing ikki tashqi tomoniga qaragan bo‘ladi. Membrananing ichki sohalarining barqarorligida molekulalararo o‘zaro ta’sirlar muhim rol o‘ynaydi; tashqi va ichki sirtlarning bog‘liqligi esa suv va substrat molekulalari bilan fosfolipidlarning fosfat guruhlari o‘rtasida hosil bo‘ladigan kuchli vodorod bog‘larining lateral tekislikda (membrana yuzasi bo‘ylab) tashkil topishi bilan ta’minlanadi; bu esa membrananing yarim o‘tkazuvchanligini ta’minlaydi. Membranalar juda o‘xshash, invariant tuzilmalardir va turli organizmlarda umumiylik ko‘p. Qisman istisno — arxeylar (Archaea): ularning membranalari glitserin va terpenoid spirtlari asosida (efir bog‘lari bilan) tuzilgan. Membrana qalinligi odatda 7—8 nm.
Biologik membrana tarkibiga turli oqsillar ham kiradi: integral (membranani to‘liq teshib o‘tuvchi), yarim integral (faqat tashqi yoki ichki lipid qatlamiga bir uchidan botgan) va periferik/yuzaki (membrananing tashqi yoki ichki tomoniga yopishgan) oqsillar. Ba’zi oqsillar hujayra ichida sitoskelet bilan, tashqarida esa (agar mavjud bo‘lsa) hujayra devori bilan aloqa nuqtalarini hosil qiladi. Integral oqsillarning ayrimlari ion kanallari, turli tashuvchilar (transporters) va retseptorlar (receptors) vazifasini bajaradi.
Tadqiqotlar tarixi
1925-yilda Evert Gorter va Fransua Grendel (1897—1969) osmotik “zarba” usulida eritrotsitlarning “soyalari” — ularning bo‘sh qobiqchalarini oldi. Bu “soya”lar ustma-ust qo‘yilib, umumiy yuzasi o‘lchandi. So‘ng qobiqchalardan asetondan foydalangan holda lipidlar ajratib olindi va eritrotsit yuzasining bir birlik maydoniga to‘g‘ri keladigan lipid miqdori hisoblandi — bu miqdor uzluksiz lipid ikki qavati hosil qilishga yetarli edi. To‘g‘ri xulosaga kelishgan bo‘lsa-da, bir necha qo‘pol xatolarga ham yo‘l qo‘yishgan: aseton bilan barcha lipidlarni to‘liq ajratib bo‘lmaydi va yuzani quruq og‘irlik bo‘yicha noto‘g‘ri baholashgan. Bu yerda “minusga minus qo‘shilgani” tasodifan to‘g‘ri nisbat bergan va lipid ikki qavati g‘oyasi aniqlangan.
Sun’iy ikki-lipidli plyonkalar bilan o‘tkazilgan tajribalar ularning yuza tarangligi hujayra membranalarinikidan ancha yuqori ekanini ko‘rsatdi. Demak, membranada taranglikni pasaytiruvchi oqsillar mavjud. 1935-yilda Jeyms Danielli va Hyu Davson [angl.] “sendvich” modelini taklif qildi: markazda lipid ikki qavati, uning ikki tomonida esa uzluksiz oqsil qatlamlari, ikki qavat orasida “bo‘shliq” yo‘q. 1950-yillardagi dastlabki elektron mikroskopiya tadqiqotlari bu modelni go‘yoki tasdiqladi: mikro-suratlarda ikki elektron-zich qatlam (oqsil molekulalari va lipid “boshchalari”) va ularning orasida elektron-shaffof qatlam (lipid “dumlari”) ko‘rindi. J. Robertson 1960-yilda barcha hujayra membranalari uchun “unitar membrana”ning uch-qatlamli tuzilishini postulat qilgan.
Ammo vaqt o‘tishi bilan “sendvich/buterbrod” modeliga qarshi dalillar to‘plandi:
- plazmatik membrananing globulyarligi haqidagi ma’lumotlar ko‘paydi;
- elektron mikroskopiyada ko‘rinadigan membrana tuzilishi fiksatsiya usuliga bog‘liq ekani aniqlandi;
- bir hujayraning o‘zida ham plazmatik membrana tuzilish jihatidan farqlanishi (masalan, spermatozoidning bosh, bo‘yin va dum qismi) mumkinligi ko‘rsatildi;
- “buterbrod” modeli termodinamik jihatdan noqulay: bunday tuzilmani saqlash uchun katta energiya talab etiladi, undan modda o‘tkazish juda mushkul;
- membrana bilan faqat elektrostatik bog‘langan oqsillar soni juda kam; asosan, membrana oqsillarini ajratib olish qiyin, chunki ular membranaga “botgan”.
Bularning barchasi 1972-yilda S. J. Singer va G. L. Nikolson taklif etgan suyuqlik-mozaika modeli (fluid mosaic model)ga olib keldi. Bu modelga ko‘ra, membranadagi oqsillar sirt bo‘ylab uzluksiz qatlam hosil qilmaydi va integral, yarim integral hamda periferik guruhlarga bo‘linadi. Periferik oqsillar haqiqatan ham membrana sirtida joylashib, membrana lipidlarining qutbli boshchalari bilan elektrostatik o‘zaro ta’sir qiladi, ammo hech qachon sirt bo‘ylab to‘liq qatlam hosil qilmaydi. Membrananing suyuqligi FRAP, FLIP va somatik hujayra gibridizatsiyasi usullari bilan; mozaikligi esa muzlatib-yorma (freeze-fracture) usuli bilan isbotlangan: yorma yuzalarida oqsillar ajralib ketmay, butunligicha qatlamlardan biriga ko‘chib, do‘ngchalar va botiqlar ko‘rinadi.
Vazifalar
To‘siq (barrier) vazifasi. Hujayra va muhit o‘rtasida tartiblangan, tanlab, passiv va aktiv modda almashinuvini ta’minlaydi. Masalan, peroksisoma membranasi sitoplazmani hujayra uchun xavfli peroksidlardan himoya qiladi. Tanlab o‘tkazuvchanlik — membrananing turli atomlar yoki molekulalar uchun o‘tkazuvchanligi ularning o‘lchami, elektr zaryadi va kimyoviy xossalariga bog‘liqligini anglatadi. Bu xossa hujayra va kompartamentlarni tashqi muhitdan ajratib turish hamda ularni zarur moddalarga ta’minlash imkonini beradi.
Transport vazifasi. Membrana orqali moddalarning hujayraga kirishi va undan chiqishi ro‘y beradi. Bu: ozuqa yetkazish, modda almashinuvining yakuniy mahsulotlarini chiqarish, turli moddalarning sekretsiyasi, ion gradientlarini yaratish, hujayra ichida optimal pH va ionlar konsentratsiyasini ushlab turish kabi jarayonlarni ta’minlaydi.
— Passiv transportda modda konsentratsiya gradienti bo‘ylab (yuqoridan pastga) o‘tadi va energiya talab qilmaydi; bunda oddiy diffuziya va yengillashtirilgan diffuziya (maxsus oqsil vositasida) farqlanadi.
— Aktiv transport energiyani talab qiladi: modda gradientga qarshi (pastdan yuqoriga) ko‘chadi. Membranada maxsus nasos oqsillar mavjud, jumladan ATFaza (ATPase), u hujayraga kaliy (K+) ionlarini “pompalab kiritib”, hujayradan natriy (Na+) ionlarini chiqaradi.
Matritsa (skaffold) vazifasi. Membrana oqsillarining fazoviy joylashuvi va yo‘nalishini belgilab, ularning optimal o‘zaro ta’sirini ta’minlaydi.
Mexanik vazifa. Hujayra va uning ichki tuzilmalarining avtonomiyasi, shuningdek, hujayralarning (to‘qimalarda) o‘zaro birikishini ta’minlaydi. O‘simliklarda hujayra devori, hayvonlarda esa hujayralararo modda (extracellular matrix) katta ahamiyatga ega.
Energetik vazifa. Xloroplastlarda fotosintez, mitoxondriyalarda hujayra nafas olishida energiya tashuvchi tizimlar membranalarda joylashgan va ularda oqsillar faol ishtirok etadi.
Retseptorlik vazifasi. Membranadagi ayrim oqsillar retseptorlar bo‘lib xizmat qiladi — ular orqali hujayra turli signallarni qabul qiladi. Masalan, qonda aylanadigan gormonlar faqat mos retseptorlarga ega nishon hujayralarga ta’sir qiladi. Neyromediatorlar ham nishon hujayralarning maxsus retseptor oqsillari bilan bog‘lanadi.
Fermentativ vazifa. Membrana oqsillari ko‘pincha ferment bo‘ladi. Masalan, ichakning epitelial hujayralari plazmatik membranasida ovqat hazm qilish fermentlari mavjud.
Biopotensiallarni hosil qilish va o‘tkazish. Membrana orqali hujayra ichida doimiy ionlar balansi saqlanadi: hujayra ichida K+ konsentratsiyasi tashqiga nisbatan yuqori, Na+ esa past bo‘ladi. Bu membrana potensialini saqlash va asab impulsini generatsiya qilish uchun muhim.
Hujayrani “markirovkalash”. Membrana yuzasida antigenlar mavjud bo‘lib, ular “yorliq”-markerlar sifatida hujayrani tanib olishga yordam beradi. Bular ko‘pincha glikoproteinlar (oqsillarga birikkan tarmoqlangan oligosaxarid yon zanjirlar) bo‘lib, “antenna” vazifasini bajaradi. Yon zanjirlar konfiguratsiyasining cheksiz xilma-xilligi har bir hujayra turi uchun o‘ziga xos marker yaratish imkonini beradi. Shu yo‘l bilan hujayralar bir-birini tanib, masalan, organ va to‘qimalar shakllanishida muvofiqlashgan holda harakat qiladi; immun tizimi ham begona antigenlarni shu asosda ajratadi.
Ultrastruktura xloroplastning:
1. tashqi membrana
2. membranalararo bo‘shliq
3. ichki membrana (1+2+3: qobiq)
4. stroma (suyuqlik)
5. tilakoid ichki bo‘shlig‘i (lyumen) bilan
6. tilakoid membranasi
7. grana (tilakoidlar to‘plami/ustma-ust qatlami)
8. tilakoid (lamella)
9. kraxmal donasi
10. ribosoma
11. plastid DNKsi
12. plastoglobula (yog‘ tomchisi)
Biomembranalarning tuzilishi va tarkibi
Membranalar asosan uch sinf lipiddan iborat: fosfolipidler, glikolipidler va xolesterol (cholesterol). Fosfolipid va glikolipidlarda (lipidga uglevod bog‘langan) ikki uzun gidrofob uglevodorod “dumlari” bo‘lib, ular zaryadlangan gidrofil “boshcha” bilan bog‘langan. Xolesterol gidrofob “dumlar” orasidagi bo‘shliqni egallab, ularning bukilishiga yo‘l qo‘ymay, membranaga qattiqlik beradi. Shu sababli xolesteroli kam membranalar moslashuvchanroq, xolesteroli ko‘p membranalar esa qattiq va mo‘rt bo‘ladi. Xolesterol shuningdek “stoper” sifatida polar molekulalarning hujayraga kirib-chiqishini cheklaydi.
Membranada turli xususiyatlarni ta’minlaydigan, uni teshib o‘tuvchi oqsillar katta ahamiyatga ega. Ularning tarkibi va yo‘nalishi membranadan membranaga farq qiladi. Oqsillar atrofida annulyar lipidlar bo‘ladi — ular nisbatan tartibli, kamroq harakatchan, ko‘proq to‘yingan yog‘ kislotalarini tutadi va oqsil bilan baravar membranadan ajraladi. Annulyar lipidlarsiz membrana oqsillari odatda to‘liq ishlamaydi.
Hujayra membranalari ko‘pincha assimmetrik: qatlamlar lipid tarkibi bilan farqlanadi. Tashqi qatlamda asosan fosfatidilinozitol, fosfatidilxolin, sfingomiyelinlar va glikolipidler; ichki qatlamda esa fosfatidilserin, fosfatidiletanolamin va fosfatidilinozitol ustunlik qiladi. Bitta molekulaning bir qatlamdan boshqasiga o‘tishi qiyin, ammo spontan tarzda (taxminan olti oyda bir marta) sodir bo‘lishi yoki flippaz va skramblaza (scramblase) oqsillari yordamida amalga oshishi mumkin. Fosfatidilserin tashqi qatlamda paydo bo‘lsa, bu makrofaglar uchun hujayrani yo‘q qilish (apoptoz) zarurligi haqida signal vazifasini bajaradi.
Membranali organellalar
Bular — giaplazma (hialoplazma)dan membrana bilan ajratilgan, yakka yoki o‘zaro bog‘langan sitoplazma uchastkalari.
Bir membranali organellalar: endoplazmatik tarmoq (endoplasmic reticulum), Golji apparati, lizosomalar, vakuolalar, peroksisomalar.
Ikki membranali organellalar: yadro, mitoxondriyalar, plastidlar.
Organellalar membranalarining lipid va oqsil tarkibi hamda tuzilishi o‘zaro farqlanadi.
Tanlab o‘tkazuvchanlik
Hujayra membranalari tanlab o‘tkazuvchan: ular orqali glyukoza, aminokislotalar, yog‘ kislotalari, glitserol va ionlar sekin diffuziya qiladi; membrananing o‘zi bu jarayonni ma’lum darajada faol boshqaradi — ayrim moddalarni o‘tkazadi, ayrimlarini esa yo‘q. Moddalarning hujayraga kirishi yoki chiqishining to‘rtta asosiy mexanizmi mavjud: diffuziya, osmos, aktiv transport hamda ekzositoz yoki endositoz. Birinchi ikkitasi passiv (energiya talab qilmaydi), oxirgilari esa aktiv (energiya talab qiladi) jarayonlardir.
Passiv transportda tanlab o‘tkazuvchanlik ko‘pincha maxsus kanallar — integral oqsillar orqali ta’minlanadi. Ular membranani to‘liq kesib o‘tib, go‘yo o‘tish yo‘lagini hosil qiladi. K, Na va Cl uchun o‘z kanallari mavjud. Qo‘zg‘alish paytida natriy kanallari ochilib, Na+ hujayraga keskin kiradi; bu membrana potensialida muvozanat buzilishini keltirib chiqaradi, so‘ng potensial yana tiklanadi. Kaliy kanallari ko‘pincha doimo ochiq bo‘lib, ular orqali K+ ionlari hujayraga sekin kiradi (va chiqadi), bu tinchlik potensialini ushlab turishga yordam beradi.
