| Suvda ham quruqlikda yashovchilar | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Yuqorida: daraxt baqasi yashil litoriya, rekonstruksiya qilingan mastodonzavr; | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Ilmiy tasnifi | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Domen: Dunyo: Kichik dunyo: Rangsiz: Tip: Kenja tip: Infratip: Katta sinf: Sinf: Suvda ham quruqlikda yashovchilar |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Xalqaro ilmiy nomi | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Amphibia Linnaeus, 1758 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Hozirgi turkumlar | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Hozirgi areali | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Geoxronologiya paydo bo‘lgan 345 mln yil
◄ Hozirgi davr
◄ Bo‘r-paleogen qirilishi ◄ Trias davridagi qirilish
◄ Ommaviyperm davridagi qirilish ◄ Devon davridagi qirilish
◄ Ordovik–silur davridagi qirilish
◄ Kembriy portlashi
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Suvda ham quruqlikda yashovchilar, yoki amfibiyalar (lot. Amphibia), — sinfi to‘rt oyoqli umurtqali hayvonlar, jumladan, tritonlar, salamandralar, baqalar va chuvalchangsimon amfibiyalar bo‘lib, hozirgi zamonda ularning qariyb 8 700 turi ma’lum. Amfibiyalar deyarli butun dunyoda yashaydi (bundan Antarktida, Shimoliy qutb va ayrim orollarmustasno). So‘nggi o‘n yilliklarda butun dunyo bo‘ylab amfibiyalar populyatsiyasi keskin kamaymoqda. Bunga, asosan, odamlar tomonidan qirib tashlanishi, yashash muhitining vayron qilinishi va xavfli kasalliklar sabab bo‘lmoqda: 3045 dan ortiq tur yo‘qolib ketish xavfi ostida..
Keng ma’nodagi ilk amfibiyalar devon davrida — 370 million yildan ham avval — panjaqanotli baliqlardan kelib chiqqan. Bu baliqlarning o‘pkasi bo‘lgani ularning quruqlikka moslashishiga yordam bergan. Suvda ham quruqlikda yashovchilar xilma-xillashib, toshko‘mir davridaquruqlikdagi asosiy umurtqalilarga aylangan, biroq keyinchalik ularning o‘rnini sudralib yuruvchilar va sinapsidlaregallagan. Zamonaviy amfibiyalarning kelib chiqishi juda bahsli masala. Shunga qaramay, ular, ehtimol, temnospondillardan, ya’ni tarixdan oldingi amfibiyalarning eng xilma-xil guruhidan kelib chiqqani haqidagi qarash keng tarqalgan. Bu guruh perm davrida.
yashagan. Dunyodagi eng kichik amfibiya (va umurtqali hayvon) — Papua–Yangi Gvineyadagi Paedophryne amauensis nomli baqa bo‘lib, uning uzunligi atigi 7,7—8 mm. Hozir yashayotgan eng yirik amfibiya — Xitoy ulkan salamandrasi bo‘lib, uzunligi 1,8 m, massasi esa 70 kg; qirilib ketgan prionozux va mastodonzavr esa 6—9 metr uzunlikka va qariyb ikki tonna vaznga yetgan. Hozirgi sinf vakillari odatda kichik bo‘ladi..
Suvda ham quruqlikda yashovchilar sudralib yuruvchilar bilan bir qatorda an’anaviy ravishda gerpetologiyaningo‘rganish obyekti hisoblanadi, biroq ba’zan alohida fan — batrakologiya.
Suvda ham quruqlikda yashovchilar quruqlikda va suvda yashovchi umurtqali hayvonlar o‘rtasida oraliq o‘rinni egallaydi: aksariyat turlarning ko‘payishi va rivojlanishi suv muhitida kechadi, voyaga yetganlari esa quruqlikda yashaydi. Shu bois ular anamniylarguruhiga kiradi. Amfibiyalar ekotizimning muhim qismi bo‘lib, ko‘plab yirik yirtqichlar uchun ozuqa hisoblanadi..
Suvda ham quruqlikda yashovchilar individual rivojlanishida, odatda, suvda yashaydigan lichinka bosqichidan o‘tadi ( dumsizlarda u itbaliqdeb ataladi). Amfibiya lichinkalari baliqlargaxos ko‘pgina tuzilish belgilarini, jumladan, jabralar, yon chiziqva ikki bo‘lmali yurakkabi xususiyatlarni saqlab qoladi. Metamorfozjarayonida itbaliqlar jiddiy o‘zgaradi: ularning oyoq-qo‘llari paydo bo‘ladi, jabralari o‘pkabilan almashadi, qon aylanish va ayirish tizimlariqayta tuziladi. Amfibiyalarning aksariyati uvildiriqlarini suvga qo‘yadi; ayrim turlari esa quruqlikka tuxum qo‘yadi, boshqalari itbaliq bosqichidan o‘tmay, tirik tug‘adi. Ko‘pchilik turlarning voyaga yetgan vakillari yirtqich bo‘lib, mayda umurtqasizlar bilan oziqlanadi (yirik turlari kichik umurtqalilarniham yeyishi mumkin). Bundan tashqari, hammaxo‘r, hatto mevalarbilan oziqlanadigan bir necha turlar ham mavjud. Voyaga yetgan amfibiyalar o‘pkasi bilan nafas oladi, biroq suv o‘tkazuvchi terisi orqali ham nafas olishi mumkin. Ba’zi mayda salamandra va baqalarda o‘pka bo‘lmaydi, ular faqat terisi bilan nafas oladi. Tashqi ko‘rinishidan ular kaltakesaklar yoki ilonlarkabi sudralib yuruvchilarga o‘xshaydi, ammo sutemizuvchilar va qushlarbilan birga sudralib yuruvchilar ham amniylarguruhiga kiradi, amfibiyalar esa ulardan farq qiladi..
Amfibiyalarning asosiy belgilari — shilliq, silliq va suv o‘tkazadigan teri, metamorfoz (lichinkadan voyaga yetgan hayvonga aylanish) davri, harakatchan qovoqlar, sovuqqonlilik va ko‘payish uchun suvga ehtiyoj. Amfibiyalar ektoterm (sovuqqonli) umurtqalilar bo‘lib, tana haroratini ichki fiziologik jarayonlar yordamida bir maromda saqlamaydilar. Ularda moddalar almashinuvi sur’ati past. Ko‘plab amfibiyalarning tili muskulli; hozirgi amfibiyalarning bosh suyagi ko‘pincha keng va kalta bo‘lib, ko‘pincha to‘liq suyaklashmagan hamda ko‘p miqdorda tog‘aysaqlaydi. Amfibiyalar terisining shoxlanishi sust, ayrim chuvalchangsimon amfibiyalardan tashqari tangacha bilan qoplanmagan. Terisida ko‘p shilliq bezlar, ayrim turlarida esa zahar bezlari (donador bezlarning bir turi) mavjud. Amfibiyalarning yuragi uch bo‘lmali bo‘lib, ikki bo‘lmacha va bitta qorinchadaniborat. Chuchuk suvda yashovchi amfibiyalar azot almashinuvi mahsuloti sifatida ammiak ajratadi (ammoniotelik almashinuv), quruqlikdagilari esa mochevina (ureotelik almashinuv) ajratadi. Amfibiyalarning aksariyati tuxumlarini suvga qo‘yadi..
Nomining etimologiyasi
«Amfibiya» so‘zi fransuzcha amphibie, undan qadimgi yunoncha ἀμφίβιος — «ikki xil hayot kechiruvchi, ham suvda, ham quruqlikda yashovchi» so‘zidan kelib chiqqan. U ἀμφί — «atrofida, har tomonda; ikki yoki barcha tomondan» va βίος — «hayot» qismlaridan yasalgan. So‘nggi qismning ildizi hind-yevropa bobotilidagi *gweie- — «yashamoq» so‘ziga borib taqaladi. So‘z XVIII asrda o‘zlashtirilgan. Ruscha «земноводные» atamasi «земноводный» sifatidan, u esa «quruqlik» va «suv» ma’nosidagi so‘zlar birikmasidan kelib chiqqan. Kundalik nutqda dumsiz amfibiyalar turkumidagi hayvonlar «baqalar» yoki «qurbaqalar» deyiladi (lotincha atamalar bilan qiyoslash mumkin; bunda lotincha rana so‘zi «baqa» uchun va lotincha bufo so‘zi «qurbaqa» uchun asos bo‘ladi). «Baqa» va «qurbaqa» degan og‘zaki atamalar dumsiz amfibiyalarning qabul qilingan tasnifiga tatbiq etilganda, deyarli barcha oilalarda har ikki guruhga mansub vakillar borligi ko‘rinadi. Ularning tashqi farqi — qurbaqalarning terisi so‘galli bo‘lishidadir.
O‘lchamlari
Guruh vakillarining o‘lchamlari juda xilma-xil. Hozir yashayotgan eng yirik amfibiya — Xitoy ulkan salamandrasibo‘lib, o‘lchangan eng katta namunasining uzunligi 180 sm, massasi 59 kg bo‘lgan. Ilgari ancha yirik amfibiyalar ham yashagan: mutlaq rekord prionozuxga — ertaperm davriga oid temnospondilgategishli bo‘lib, uning eng katta namunasining uzunligi 5,5 m dan ortiq deb baholanadi.
Hozirgi eng katta baqa — Afrikada yashaydigan goliaf baqabo‘lib, uning uzunligi 33 sm, massasi 3,3 kg gacha yetishi mumkin. Afrikada yashaydigan qazuvchi baqaham ancha yirik: uning uzunligi 24,5 sm, massasi 1,4 kg ga yetadi. Dunyodagi eng kichik amfibiya va ayni paytda eng kichik umurtqali hayvon — Papua–Yangi Gvineyada Paedophryne amauensisyashovchi, 2012-yilda ilk bor ta’riflangan baqa bo‘lib, uning tana uzunligi atigi 7,7—8 mm. 2013-yilda bu tur Xalqaro turlarni o‘rganish instituti[ingl.] tomonidan «Eng ajoyib o‘nta tur» ro‘yxatiga eng kichik ma’lum umurtqali sifatida kiritilgan. Oyoqsiz amfibiyalarning yirik turlari uzunligi 1,5 m ga yetishi mumkin. Masalan, qayd etilgan eng katta ulkan chuvalchangsimon amfibiya namunasining uzunligi 152 sm bo‘lgan. Ushbu turkumning eng kichik vakillari mitti chuvalchangsimon amfibiya va Grandisonia brevisturlariga mansub. Ularning voyaga yetgan vakillari uzunligi mos ravishda 10,4 sm va 11,2 sm gacha yetadi.
- Goliaf baqa (mulyaj)
- Qazuvchi baqa bolaning qo‘lida
- Baqa Paedophryne amauensis AQSHning 10 sentlik tangasida (diametri 17,91 mm)
- Qirilib ketgan prionozuxning odam bilan o‘lcham jihatidan taqqoslanishi. Yashil rang bilan golotip, kulrang bilan esa eng yirik namuna asosida qayta tiklangan o‘lchamlar ko‘rsatilgan.
Evolyutsiya

o‘tish ko‘rsatilgan. Amfibiyalarning ko‘pchilik turlarida ko‘payish va embrional rivojlanish suvda kechadi, voyaga yetganlari esa quruqlikda yashaydi. Shu ma’noda ular suvdagi (baliqlar) va quruqlikdagi umurtqalilar (— amniylar, ya’ni sudralib yuruvchilar va sinapsidlaro‘rtasidagi oraliq o‘rinni egallaydi. Shunga qaramay, hozirgi amfibiyalarni «ibtidoiy» deb atash noto‘g‘ri, chunki ularning ajdodlari amniylar ajdodlaridan ajralganidan keyin katta evolyutsion o‘zgarishlarni boshdan kechirgan.
Quruqlikdagi umurtqalilarning ajdodlari panjaqanotli baliqlarbo‘lib, ular devon davrida yashagan va tetrapodomorflar guruhiga (to‘rt oyoqlilarning o‘zlari ham shu guruhga kiradi) mansub bo‘lgan. Bu qadimgi dengiz hayvonlarida ko‘p bo‘g‘imli, barmoqli oyoqqa o‘xshash suzgichlar rivojlangan; ular shu suzgichlar yordamida dengiz tubi bo‘ylab o‘rmalab yura olgan. Ayrim baliqlarda havo bilan nafas olishga yordam beradigan sodda tuzilgan o‘pkalar paydo bo‘lgan. Zarurat tug‘ilganda ular kuchli suzgichlari yordamida suvdan quruqlikka chiqishi ham mumkin edi. Bora-bora suyakli suzgichlar oyoq-qo‘llarga aylana boshlagan va quruqlikdagi hayotga asos solgan. Quruqlikda harakatlana olgan bo‘lsalar-da, ko‘p tetrapodomorflar umrining katta qismini hali ham suvda o‘tkazgan. Ularning o‘pkasi hozirgi amfibiyalarnikiga o‘xshash tarzda rivojlana boshlagan, lekin ular asosan jabralar bilan nafas olishda davom etgan.

Aniq ifodalangan o‘tish davriga xos belgilarga ega bo‘lgan panjaqanotli baliq — tiktaalik, taxminlarga ko‘ra, daryo va ko‘llarning sayoz joylari tubida yoki qirg‘oqdagi loyda harakatlana olgan. Tiktaalikka yaqin baliqlardan stegotsefallar, shu jumladan labirintodontlar kelib chiqqan ( evolyutsion sistematikada bu ibtidoiy shakllar suvda ham quruqlikda yashovchilarga kiritiladi, ammo kladistikada ular poya guruhidagi to‘rt oyoqlilar deb qaraladi). Stegotsefallarning eng qadimgi skelet qoldiqlari yuqori devon davriga, taxminan 372 million yil avvalgi davrga mansub. Ixtiostega va unga yaqin ibtidoiy stegotsefallarda to‘rtta baquvvat oyoq, bo‘yin, suzgichli dum va Eusthenopteron hamda Osteolepiskabi tetrapodomorf baliqlarning bosh suyagiga juda o‘xshash, ammo harakatchanligi kamroq bosh suyagi bo‘lgan. Amfibiyalar terisi organizmdagi suyuqlikni ushlab qolish va qurishga qarshi turish xususiyatiga ega bo‘la boshlagan. Jabralarning orqasida joylashgan tilosti sohasidagihyomandibularesuyak jabralar ortida kichrayib, uzangicha suyagiga aylangan. Bu quruqlikda eshitish uchun zarur moslanish edi. Amfibiyalar va suyakli baliqlar o‘rtasidagi asosiy o‘xshashlik tishlarning ko‘p burmali tuzilishi va juft yuqori ensa suyaklaridir; hozirgi hayvonot olamida bunday xususiyatlar hech bir turda uchramaydi.
Devon davri oxirida (360 million yil avval) dengizlar, daryolar va ko‘llar hayotga to‘la edi, quruqlikda esa o‘simliklar hukmron bo‘lib, umurtqalilar hali yo‘q edi. Shunga qaramay, ayrim stegotsefallar (masalan, ixtiostega) ba’zan quruqlikka chiqqan. Taxminlarga ko‘ra, ular orqa qismini sudragan holda oldingi oyoqlarida harakatlangan; bugungi dengiz fillariham shunday harakatlanadi. Toshko‘mir davri boshlarida (360—345 million yil avval) iqlim nam va iliq bo‘lib qolgan. Yo‘sinlar, qirqquloqlar, qirqbo‘g‘imlar va kalamitlar o‘sgan keng chuchuk suvli hamda dengiz botqoqliklari shakllangan. Ilk haqiqiy o‘txo‘r bo‘g‘imoyoqlilar paydo bo‘lib, quruqlik muhitiga moslasha boshlagan yirtqich amfibiyalarga ozuqa bo‘lgan. O‘sha vaqtda quruqlikda boshqa to‘rt oyoqlilar bo‘lmagan, suvda ham quruqlikda yashovchilar oziq zanjirining yuqori pog‘onasini egallagan. Ular quruqlikning asosiy yirtqichlari edi, ba’zilarining uzunligi bir necha metrga yetgan (masalan, ulkan prionozux). Ular davrning yirik hasharotlari va suvdagi ko‘plab baliq turlarini ovlagan. Lekin rivojlanayotgan amfibiyalar qobiqsiz tuxum qo‘yish uchun baribir suvga qaytishi kerak edi. Hozir ham amfibiyalarning ko‘pchiligi tuxumlarini suvda yoki uning yaqinida qo‘yadi. Bu ularni amniylardan farqlaydi: amniylarning suyuqlik bilan to‘lgan amniotik tuxumi embrionning qurib qolishiga yo‘l qo‘ymaydi.
Toshko‘mir davridagi tropik o‘rmonlar inqirozidan so‘ng toshko‘mir davrida amfibiyalar o‘rnini amniylar egallay boshladi va dastlabkilari kamayib bordi. Trias davrida (250—200 million yil avval) amniylar amfibiyalarni siqib chiqarishda davom etdi. Natijada amfibiyalarning o‘lchamlari ham, biosferadagi ahamiyati ham kamaydi. Qazilma qoldiqlarga ko‘ra, Lissamphibiabarcha zamonaviy amfibiyalarni o‘z ichiga oluvchi va hozirgi kungacha saqlanib qolgan yagona katta turkum bo‘lgan Lissamfibiyalar, ehtimol, qirilib ketgan Temnospondyli va Lepospondyli guruhlaridan kech karbon bilan erta trias oralig‘ida ajralib chiqqan. Qazilma dalillar nisbatan kamligi sababli aniq sanani belgilash qiyin, biroq ko‘p lokusli ketma-ketlik tiplarini tahlil qilishga asoslangan eng so‘nggi molekulyar tadqiqot hozirgi amfibiyalar kech toshko‘mir yoki erta perm davrida paydo bo‘lganini ko‘rsatmoqda.



Amfibiyalarning uchta asosiy guruhi kelib chiqishi va evolyutsion qarindoshligi borasida bahslar mavjud. 2005-yilda rDNKsalamandralar va chuvalchangsimon amfibiyalar baqalarga qaraganda bir-biriga yaqinroq qarindoshligini taxmin qiladi. Shuningdek, uch guruhning ajralishi paleozoy yoki ilk mezozoyda (taxminan 250 million yil avval), Pangeya supermaterigi parchalanishidan oldin va ular panjaqanotli baliqlardan ajralganidan ko‘p o‘tmay sodir bo‘lgan bo‘lishi mumkin. Bu davrning qisqaligi va guruhlarning tez ajralishi ibtidoiy amfibiyalar qazilmalarining nisbatan kamligini tushuntirishi mumkin. Qazilma tarixida katta bo‘shliqlar mavjud. Vieraella herbsti qoldiqlari 1961-yilda Argentinada topilgan bo‘lib, ularning yoshi taxminan 175 million yil (yura davrining aalen va toar yaruslari orasidagi chegara) deb belgilanadi.Tana tuzilishi jihatidan Vieraella zamonaviy dumsizlarga yaqin bo‘lib, biroz qadimgiroq Prosalirus bitisbilan birga sakrab harakatlanishga to‘liq moslashgan eng qadimgi vakillardan biri hisoblanadi. Ayrim tadqiqotchilar Vieraella ni eng qadimgi haqiqiy baqa deb hisoblaydi va uning yoshini 188—213 million yil deb belgilaydi. Ilk perm davriga mansub gerobatraxusning (Gerobatrachus hottoni(290 million yil avval) qazilmasining Texasda 2008-yilda topilishi ham zamonaviy baqalarga xos ko‘plab belgilarga ega bo‘lgan yo‘qolgan oraliq shaklni aniqlash imkonini berdi. U temnospondil amfibiyalarga kiritilgan, ammo dumsiz va dumli amfibiyalarning belgilariga ham ega bo‘lgan. Uni tavsiflagan olimlarning fikriga ko‘ra, topilma mezozoydagi dumsiz va dumli amfibiyalar bilan ularning paleozoydagi ajdodlari o‘rtasidagi yetishmayotgan bo‘g‘inni to‘ldirgan. Shuningdek, dumli va dumsiz amfibiyalar oyoqsiz amfibiyalarga qaraganda bir-biriga yaqinroq ekanini ko‘rsatgan. Molekulyar tahlilga ko‘ra, baqalar bilan salamandralarning ajralishi paleontologik ma’lumotlar ko‘rsatganidan ancha ilgari sodir bo‘lgan. Bir tadqiqot barcha zamonaviy amfibiyalarning oxirgi umumiy ajdodi taxminan 315 million yil avval yashaganini, stereospondil temnospondillar esa chuvalchangsimon amfibiyalarning eng yaqin qarindoshlari ekanini taxmin qilgan. Biroq tadqiqotlarning aksariyati barcha hozirgi amfibiyalar monofiletik kelib chiqishga ega va dissorofid temnospondillardan kelib chiqqan degan qarashni qo‘llab-quvvatlaydi.
Dastlabki baqalar Czatkobatrachus polonicus va Triadobatrachus massinoti mos ravishda Polshaning quyi trias va Madagaskar Madagaskarning qatlamlaridan ma’lum. Bir necha undan ham qadimgi dastlabki baqa qazilmalari ma’lum bo‘lsa-da, eng qadimgi «haqiqiy baqa» Prosalirus bitishisoblanadi. U quyi yura[ingl.] yotqiziqlaridan, Kayenta formatsiyasidan[ingl.] , AQSHning Arizona, shtatidan topilgan. Anatomik jihatdan u zamonaviy baqalarga o‘xshaydi. Ma’lum eng qadimgi qazilma chuvalchangsimon amfibiya — Eocaecilia micropodia ham Arizonaning quyi yura qatlamlaridan topilgan. Eng qadimgi poya guruhidagi dumli amfibiyalarning ba’zilari Karauridae oilasiga mansub bo‘lib, o‘rta va yuqori yura davrida Markaziy Osiyo va G‘arbiy Yevropadayashagan. Ma’lum eng qadimgi qazilma salamandra — Beiyanerpeton jianpingensis bo‘lib, u shimoli-sharqiy Xitoyning yuqori yura qatlamlaridan topilgan..
Amfibiyalar baliqlardan evolyutsiyalashar ekan, quruqlikda yashashga moslanishlarni orttirgan. Suvda hayot kechirganida ular asosiy harakat organi sifatida dumdan foydalangan. Quruqlikda harakatlanish va oziqlanishda tanasini yer sathidan ko‘tarib turishi uchun umurtqa pog‘onasi, oyoq-qo‘llar, oyoq-qo‘l kamarlari va muskullari yetarlicha kuchli bo‘lishi lozim edi. Ular atrof-muhit haroratining o‘zgarishlariga ham moslashishi kerak bo‘lgan. Terisi xavfli ultrabinafsha nurlarta’siriga uchray boshlagan, suvda yashaganda esa bu nurlarni suvning o‘zi yutib qolardi. Shu sababli amfibiyalar terisi kunduzi quyoshdan himoya qilish va hayot uchun zarur suyuqlik yo‘qolishining oldini olishga moslashgan.
Tasnifi
«Amfibiya» so‘zi qadimgi yunoncha ἀμφί [amphi] va βιος [bios] so‘zlaridan kelib chiqqan bo‘lib, «hayotning ikki shakli» ma’nosini bildiradi. Amphibia sinfining turlicha talqinlari Karl Linneyning ««Tabiat tizimi» asarining barcha nashrlarida uchraydi. Boshlang‘ich nuqtasi sifatida qabul qilingan o‘ninchi nashrida (1758-yil), zoologik nomenklaturagako‘ra, Linney amfibiyalarga hozir taksonlarsifatida tanilgan faqat qobiqsiz amfibiyalarniemas, balki sudralib yuruvchilarni, ayrim shu’laqanotli baliqlarni (Acipenser, Lophius), tog‘ayli baliqlar (Squalus, Raja, Chimaera) va jag‘sizlar (Petromyzonham kiritilgan. Keyinchalik sinf tarkibidan to‘rt oyoqlilargamansub bo‘lmagan taksonlar chiqarilgan, ammo qator qirilib ketgan vakillar qo‘shilgan. Eng keng ma’nodagi suvda ham quruqlikda yashovchilar (sensu lato) uchta kenja sinfga bo‘lingan bo‘lib, ulardan ikkitasi qirilib ketgan::
- † Kenja sinf Labirintodontlar (Labyrinthodontia — boshqa guruhlarga ajdod bo‘lgan paleozoy va ilkmezozoy guruhi);
- † Kenja sinf Ingichka umurtqalilar (Lepospondyli — paleozoyda yashagan kichik guruh; ba’zan labirintodontlarga kiritiladi, lekin aslida qobiqsiz amfibiyalarga qaraganda amniylarga yaqinroq qarindosh bo‘lishi mumkin);
- Kenja sinf Qobiqsiz amfibiyalar (Lissamphibia — barcha hozirgi amfibiyalar, jumladan baqalar, qurbaqalar, salamandralar, tritonlar va chuvalchangsimon amfibiyalar);
- Turkum Dumsiz amfibiyalar (Anura yoki Salientia — baqalar va qurbaqalar): yura davridan hozirgacha — 7 519 hozirgi tur, 50 oilaga kiradi;
- Turkum Dumli amfibiyalar (Caudata yoki Urodela — salamandralar, tritonlar): yura davridan hozirgacha — 792 hozirgi tur, 9 oilada;
- Turkum Oyoqsiz amfibiyalar (Gymnophiona yoki Apoda — chuvalchangsimon amfibiyalar): yura davridan hozirgacha — 215 hozirgi tur, 10 oilada.
Har bir guruhdagi turlar soni qabul qilingan tasnifga bog‘liq. Eng keng tarqalgan ikki tizimdan biri — Berkli shahridagi AmphibiaWeb Kaliforniya universitetiveb-saytida qo‘llaniladigan tasnif, ikkinchisi esa gerpetolog Darrel Frost va Amerika tabiiy tarix muzeyitomonidan tuzilgan va «Amphibian Species of the World»onlayn ma’lumotlar bazasida taqdim etilgan tasnifdir. Har ikkala tasnifga ko‘ra zamonaviy amfibiyalarning jami qariyb 8,5 ming turi ma’lum, ularning taxminan 90 % i baqalardir. Yuqoridagi tasnifda turlar va oilalar soni «Amphibian Species of the World»ning 31-oktabr 2022-yildagi ma’lumotlariga asoslangan.
Amfibiyalarning tasniflari mualliflar afzal ko‘radigan biologik sistematika yo‘nalishlari hamda kladalarniajratish usullariga qarab farqlanadi. Evolyutsion sistematikada amfibiyalar suyakli baliqlar va sudralib yuruvchilaro‘rtasidagi oraliq umurtqalilar guruhi hisoblanadi. Bunday ta’rifga, asosan, ko‘pchiligi uvildiriq ni suvga qo‘yadigan va suvdagi lichinkalik bosqichiorqali rivojlanadigan quruqlik hayvonlari kiradi. Birinchidan, bular qobiqsiz amfibiyalar (Lissamphibia) — zamonaviy amfibiyalarni (baqalar, salamandralar va chuvalchangsimon amfibiyalar) hamda ularning eng yaqin umumiy ajdodiningqirilib ketgan barcha avlodlarini o‘z ichiga oluvchi guruh vakillaridir. Ikkinchidan, ushbu ta’rifga ko‘ra, amfibiyalarga kech devon davridan to ilk mezozoygacha yashagan turli shakllar ham kiritiladi. Ular an’anaviy tarzda labirintodontlar (Labyrinthodontia) va ingichka umurtqalilar (Lepospondyli) kenja sinflariga ajratiladi.

Agar qobiqsiz amfibiyalar va amniylarning umumiy ajdodi suvda ham quruqlikda yashovchilar sinfiga kiritilsa, amfibiyalar parafiletik guruhga aylanadi, xuddi baliqlar, kaltakesaklar va boshqa guruhlar singari. Kladistikatarafdorlari mono-filetik bo‘lmagan taksonlarni tan olmaydi. Ular amfibiyalarni shunday qayta ta’riflash kerak deb hisoblaydiki, ularga qobiqsiz amfibiyalarning toj guruhi va amniylardan ko‘ra qobiqsiz amfibiyalarga yaqinroq bo‘lgan barcha qirilib ketgan taksonlar kirishi lozim. Mishel Loren[ingl.] va hammualliflari (2020) «Filokodeks» qoidalariga mos ravishda Amphibia sinfiga quyidagicha ta’rif berishgan: o‘z ichiga umumiy kladani, jumladan, haqiqiy chuvalchangsimon amfibiyani (Caecilia tentaculata), katta sirenni (Siren lacertina), Yaponiya ulkan salamandrasini (Andrias japonicus), Yevropa proteyini (Proteus anguinus) va o‘t baqasini (Rana temporaria), ammo aqlli odamni (Homo sapiens)kiritmaydigan eng katta umumiy klada. Filogenetik tahlilning qabul qilingan topologiyasiga qarab, Loren va hamkasblari talqinidagi Amphibia kladasiga qobiqsiz amfibiyalar hamda ularga nisbatan parafiletik bo‘lgan temnospondillar (an’anaviy ravishda labirintodontlardeb hisoblanadi) yoki ingichka umurtqalilar kiradi. Ayrim mualliflar so‘nggi taksonning parafiletikligidan qochish uchun qobiqsiz amfibiyalarni temnospondillarga kiritadi. Maykl Benton[ingl.] tasnifida qobiqsiz amfibiyalarni va ularga amniylardan ko‘ra yaqinroq bo‘lgan barcha taksonlarni birlashtiruvchi guruh Batrachomorpha[ingl.].
Kladistikada kladistika an’anaviy labirintodontlar kenja sinfi yagona o‘ziga xos belgilari bo‘lmagan parafiletik guruh deb qaraladi. Bu stegotsefallar (Stegocephali yoki Stegocephalia) guruhiga ham tegishli; tarkibiga ko‘ra u taxminan labirintodontlarga mos keladi. Loren (2020) taklif qilgan filogenetik nomenklaturada Stegocephali kladasiga tiktaalikdanrivojlangan barcha tetrapodomorf taksonlar, shu jumladan bazal guruhbilan birga toj guruhidagi Tetrapoda ham kiradigan Labyrinthodontia kiritilgan. Bu tasnifda amfibiyalar (barcha to‘rt oyoqlilar kabi) stegotsefallar va labirintodontlar tarkibida bo‘ladi, aksincha emas.
Barcha zamonaviy amfibiyalar odatda klada , ya’ni umumiy ajdoddan kelib chiqqan turlar guruhi deb qaraladigan qobiqsiz amfibiyalar kenja sinfiga kiritiladi. Biroq dumsiz va dumli amfibiyalar temnospondil ajdodlardan, chuvalchangsimon amfibiyalar esa ingichka umurtqalilardan kelib chiqqan degan faraz ham ilgari surilgan. Qobiqsiz amfibiyalar an’anaviy ravishda hozirgi uch turkumga bo‘linadi: oyoqsizlar (Apoda yoki Gymnophiona), dumlilar (Caudata yoki Urodela) va dumsizlar (Anura yoki Salientia). Filogenetik nomenklaturada Apoda, Caudata va Anura nomlari toj guruhlari uchun, Gymnophiona, Urodela va Salientia (sakrovchilar) nomlari esa umumiy guruhlar uchun ishlatiladi. Kenja sinfga, shuningdek, salamandrasimon amfibiyalarning qirilib ketgan Albanerpetontidaeoilasi kiritiladi; ba’zan u alohida Allocaudata.
turkumiga ajratiladi. Ayrim amfibiya turlari turlararo duragaylarhosil qiladi. Masalan, yeyiladigan baqa tabiiy duragay bo‘lib, hovuz baqasi (Pelophylax lessonaeva ko‘l baqasi (P. ridibunduso‘rtasida paydo bo‘lgan.
Tarqalish hududi
Amfibiyalar Antarktidadantashqari barcha materiklarda tarqalgan. Biroq yirik qumli cho‘llar Sahroi Kabir va Rub al-Xolihamda eng sovuq hududlar — Grenlandiya, Taymir va Arktikaningboshqa yuqori kenglikdagi hududlari, Antarktida va materiklardan uzoqda joylashgan ayrim orollarbundan mustasno. Bundan tashqari, amfibiyalarning tabiiy tarqalish hududiga Yangi Zelandiyaning Janubiy oroli Yangi Zelandiyaningkirmagan, biroq bir necha marta olib kelib joylashtirishga urinishdan keyin kamida ikki tur (rang-barang litoriya va jigarrang litoriya) u yerda barqaror populyatsiyalarni shakllantirgan. Aga qurbaqalari zararkunandalarga qarshi kurashish uchun tabiiy arealidan tashqariga, Okeaniyaga olib kelingan. Ko‘plab turlarning tarqalishi iqlimiy yoki geografik to‘siqlar, masalan, bo‘g‘ozlar, tog‘ tizmalariva cho‘llar bilan cheklangan; populyatsiyalarni avtomobil yo‘llari, o‘rmon kesilgan yo‘laklar kabi inson yaratgan to‘siqlar ham ajratib qo‘yishi mumkin. Tropik hududlarda turlar xilma-xilligi odatda mo‘tadil iqlimli mintaqalarga qaraganda yuqoriroq. Ayrim amfibiyalar cho‘l yoki sovuq iqlim kabi noqulay sharoitlarda yashashga moslashgan. Masalan, o‘rmon baqasining areali qisman Shimoliy qutb doirasidannarida joylashgan. Qishda u tuproqqa ko‘milib oladi. Tuproq chuqur muzlashiga qaramay, to‘qimalardagi glyukoza miqdorining ko‘pligi unga qishni anabioz.
holatida o‘tkazishga imkon beradi. Terisi suv o‘tkazuvchan bo‘lgani sababli amfibiyalarning ko‘pchiligi sho‘r va sho‘rtob suv havzalarida yashay olmaydi. Yagona istisno — qisqichbaqaxo‘r baqabo‘lib, u Janubi-Sharqiy Osiyoning mangrov changalzorlarida yashaydi. Qonidagi mochevina miqdorining yuqoriligi sababli bu baqa va uning itbaliqlari okean darajasidagi sho‘rlikka qisqa vaqt bardosh bera oladi va sho‘rtob suvda uzoq yashaydi. Sho‘rtob suvda ba’zan aga qurbaqasi.
Tuzilishi va fiziologiyasi
Teri qoplami


Barcha amfibiyalarda silliq va yupqa terimavjud. Bu teri suyuqlik va gazlarni nisbatan oson o‘tkazadi. Shu teri orqali gaz almashinuvikechadi. Bu voyaga yetgan amfibiyalarga suv yuzasiga chiqmasdan nafas olish hamda suv havzalari tubida qishki uyquga ketish imkonini beradi. Yupqa va nozik terini namlab turish uchun amfibiyalarda, asosan, bosh, orqa va dum qismida shilliq bezlar rivojlangan. Shilliq ajralishi terining namligini saqlashga yordam beradi. Bundan tashqari, amfibiyalarning ko‘pchiligida yoqimsiz ta’mli yoki zaharli moddalar ajratuvchi donador bezlar mavjud. Ayrim toksinlar odam uchun o‘limli bo‘lishi mumkin, boshqalari esa jiddiy zarar yetkazmaydi. Zahar ajratuvchi asosiy bezlar — parotidlar— neyrotoksinlar, masalan, bufotoksinishlab chiqaradi. Bu bezlar qurbaqalarda quloqlar ortida, baqalarda orqa bo‘ylab, dumli amfibiyalarda ko‘zlar ortida, oyoqsizlarda esa bel qismida joylashadi.
Boshqa umurtqalilardagi kabi, amfibiyalar terisida ko‘p qavatli epidermis va asl teri (dermayoki korium) farqlanadi. Terida ko‘plab bezlarbo‘lib, ular shilliqajratadi. Ayrim turlarning shillig‘i zaharli bo‘lishi yoki gaz almashinuvini osonlashtirishi mumkin. Teri gaz almashinuvida qo‘shimcha a’zo vazifasini bajaradi, uning ichida zich kapillyarlartarmog‘i mavjud. Shoxsimon tuzilmalar juda kam uchraydi, terining suyaklanishi ham kamdan-kam kuzatiladi: egarsimon qurbaqalarda va shoxli baqalarda, masalan, Braziliya shoxli baqasidaorqa terisi ostida suyak plastinkasi bor; oyoqsiz amfibiyalarda esa tangachalarmavjud; qurbaqalarning terisida esa yoshi ulg‘ayishi bilan ba’zan ohak yig‘iladi.

Lichinkalarda epidermis 2—3 qavat hujayradan, voyaga yetganlarda esa 5—7 qavatdan iborat. Eng chuqur bazal qavat hujayralari muntazam bo‘linib, terining yangilanishini ta’minlaydi. Ko‘pchilik voyaga yetgan amfibiyalarda metamorfoz jarayonida shox qavatshakllanadi. Uning hujayralari yassilanib, shoxlanadi. Shox qavat mexanik shikastlanishdan himoya qiladi va vaqti-vaqti bilan po‘st tashlashjarayonida yangilanadi. Bu jarayon gipofiz va qalqonsimon beztomonidan boshqariladi. Ayrim vakillarning, masalan, qurbaqalarning terisida mahalliy qalinlashishlar (ko‘pincha so‘gallar deyiladi) mavjud. Teri tashqi qavati, sutemizuvchilar va qushlardagidek mayda bo‘laklarga ajralib emas, ko‘pincha butunligicha to‘kiladi. Amfibiyalar ko‘pincha to‘kilgan terisini yeb qo‘yadi. Qalinroq derma qavatida shilliq va donador bezlar, pigment hujayralar, qon tomirlari va nervlar joylashgan.
Amfibiyalar terisining rangi xromatoforlardeb ataladigan pigment hujayralarining uch qavati bilan belgilanadi. Bu uch qavatda melanoforlar (eng chuqur qavat), guanoforlar (oraliq qavatni tashkil etadi, ko‘k-yashil rang beruvchi ko‘p donachalarga ega) va lipoforlar (sariq rang beruvchi eng ustki qavat) joylashgan. Ko‘p turlarda kuzatiladigan rang o‘zgarishi gipofiz gormonlari ta’sirida boshlanadi. Suyakli baliqlardan farqli ravishda nerv tizimi pigment hujayralarini bevosita boshqarmaydi, shu sababli rang o‘zgarishi baliqlardagiga qaraganda sekinroq kechadi. Yorqin rangli teri odatda turning zaharli ekanidan darak beradi va yirtqichlar uchun ogohlantiruvchi belgi hisoblanadi.
Skelet
Amfibiyalarning skelet tizimi tuzilish jihatidan boshqa to‘rt oyoqlilarnikiga o‘xshaydi, biroq ayrim farqlari bor. Oyoqsiz chuvalchangsimon amfibiyalar va oyoq-qo‘llari rudimentlashgan yoki butunlay yo‘qolgan ayrim salamandralardan tashqari barcha amfibiyalarda to‘rtta oyoq-qo‘l mavjud. Suyaklari ichi kovak va yengil. Bosh hamda tanani tutib turadigan tayanch-harakat tizimi mustahkam. Suyaklar to‘liq suyaklashgan, umurtqalar esa bir-biriga ustma-ust tushuvchi o‘simtalar orqali tutashadi. Yelka kamari muskullar bilan tutib turiladi, yaxshi rivojlangan chanoq kamari esa umurtqa pog‘onasiga bir juft dumg‘aza qovurg‘asi orqali birikadi. Yonbosh suyagi oldinga og‘gan, tana sutemizuvchilardagiga qaraganda yerga yaqinroq joylashgan.
Amfibiyalarning bosh suyagi kam harakatchan yaxlit tuzilma. Qoplovchi suyaklanishlarkamaygani sababli zamonaviy amfibiyalarning katta yoshdagi bosh suyagida ko‘p tog‘aysaqlanib qoladi. Bosh suyagi keng va yassi bo‘lib, og‘iz-halqum bo‘shlig‘i hajmini oshiradi hamda unga havoning so‘rilishini samaraliroq qiladi.O‘q skeletining bosh suyagi platibazal turga mansub, ya’ni asosi keng bo‘lib, miya ko‘z kosalari orasida joylashishiga imkon beradi. Ensa qismida faqat juft yon ensa suyaklari suyaklashadi. Ularning har birida bittadan ensa bo‘rtig‘ibo‘lib, ular bo‘yin umurtqasi bilan birikadi.
Tana bosh, gavda, dum (dumlilarda) va besh barmoqli oyoq-qo‘llarga bo‘linadi. Bosh gavda bilan harakatchan birikkan.
Skelet quyidagi qismlarga bo‘linadi:
- o‘q skeleti (umurtqa pog‘onasi);
- bosh skeleti (bosh suyagi);
- juft oyoq-qo‘llar skeleti.
Umurtqa pog‘onasida 4 ta bo‘lim farqlanadi: bo‘yin, tana, dumg‘aza va dum bo‘limi. Umurtqalar soni dumsizlarda 7 tadan oyoqsizlarda 200 tagacha yetadi. Dumsizlarda dum bo‘limining umurtqalari bitta suyak —urostil).

Yagona bo‘yin umurtqasi bosh suyagining ensa qismiga harakatchan birikadi (boshning harakatchanligini ta’minlaydi). Tana umurtqalariga qovurg‘alar birikadi (qovurg‘alari bo‘lmaydigan dumsizlardan tashqari). Yagona dumg‘aza umurtqasi chanoq kamari bilan tutashadi. Oyoq-qo‘llar skeleti ularning kamari hamda erkin qismlar skeletidan tashkil topgan. Yelka kamari muskullar ichida joylashgan bo‘lib, to‘sh suyagi bilan tutashgan juft kuraklar, o‘mrov suyaklari va qarg‘asimon suyaklardan tashkil topadi. Oldingi oyoq-qo‘l skeleti yelka (yelka suyagi), bilak (bilak va tirsak suyaklari) hamda kaft (bilakuzuk, kaft va barmoq falangalari)dan iborat. Chanoq kamari o‘zaro qo‘shilgan juft yonbosh, quymich va qov suyaklaridan iborat. U yonbosh suyaklari orqali dumg‘aza umurtqasiga birikadi. Orqa oyoq-qo‘l skeletiga son, boldir (katta va kichik boldir suyaklari) hamda oyoq panjasi (tovonoldi, oyoq kafti va barmoq falangalari) kiradi. Dumsizlarda bilak va boldir suyaklari birikib ketgan. Orqa oyoq suyaklarining barchasi juda cho‘zilgan bo‘lib, amfibiyalarning sakrab harakatlanishi uchun kuchli richaglar hosil qiladi. Baliqlarning juft suzgichlaridan farqli ravishda amfibiyalarning juft oyoq-qo‘llari faqat ichki skeletga ega va bo‘g‘imlar bilan tutashgan richaglar tizimi asosida tuzilgan. Oyoq-qo‘llarning gavdaga birikishi baliqlarnikidan farqli tuzilgan kamarlar orqali amalga oshadi. Masalan, oldingi oyoqlar kamaridagi elementlar soni kamaygan va bosh suyagi bilan aloqasi uzilgan, orqa oyoqlar kamari esa dumg‘aza umurtqasiga birikib, hajmi kattalashgan. Ikki juft oyoq ham barcha quruqlik umurtqalilariga xos umumiy tuzilishga ega. Ularda uchta bo‘lim farqlanadi:
- yelka/son — yelka yoki son suyagidan iborat;
- bilak/boldir — bilak va tirsak yoxud katta va kichik boldir suyaklaridan iborat;
- qo‘l kafti/oyoq panjasi — 3 kichik bo‘limdan iborat.
Muskul tizimi
Muskullar gavda va oyoq-qo‘l muskullariga bo‘linadi. Gavda muskullari segmentlangan. Maxsus muskul guruhlari oyoq-qo‘llarning richagli murakkab harakatlarini ta’minlaydi. Boshda ko‘taruvchi va tushiruvchi muskullar joylashgan. Masalan, baqalarda jag‘ va oyoq-qo‘llar sohasidagi muskullar eng yaxshi rivojlangan. Dumli amfibiyalarda dum muskullari ham juda kuchli rivojlangan.
Quruqlikdagi hayot ta’sirida amfibiyalarning muskul tizimi sezilarli o‘zgargan. Baliqlardagi bir xil tuzilgan muskul segmentlari oyoq-qo‘l, bosh va og‘iz bo‘shlig‘ining ixtisoslashgan muskullariga aylangan.
Nafas olish organlari
Amfibiyalarning nafas olish organlari:
- o‘pkalar;
- teri va og‘iz-halqum bo‘shlig‘ining shilliq qavati (qo‘shimcha nafas olish organlari);
- jabralar (suvda yashovchi ayrim turlar va itbaliqlarda).).
Evolyutsiya jarayonida amfibiyalarda gaz almashinuvi organlari (tashqi jabralar, ichki jabralar, o‘pkalar, teri) boshqa barcha umurtqalilar sinflariga qaraganda xilma-xilroq rivojlangan.

Ko‘pchilik turlarida ( o‘pkasiz salamandralar va Barbourula kalimantanensisbaqalaridan tashqari) hajmi uncha katta bo‘lmagan, devori yupqa qopchalar ko‘rinishidagi o‘pkalar bo‘lib, ular zich qon tomirlari tarmog‘i bilan qoplangan. Har bir o‘pka hiqildoq-kekirdak botiqligiga alohida teshik orqali ochiladi (bu yerda og‘iz-halqum bo‘shlig‘iga tirqish orqali ochiladigan tovush paychalari joylashgan). Nafas olish og‘iz-halqum bo‘shlig‘i hajmining o‘zgarishi bilan sodir bo‘ladi: bo‘shliq tubi pastga tushganda havo burun teshiklari orqali kiradi; tubi yuqoriga ko‘tarilganda esa havo o‘pkalarga haydaladi. Quruqroq muhitga moslashgan qurbaqalarning terisi shoxlanadi va ular asosan o‘pkasi bilan nafas oladi.

Amfibiya lichinkalari odatda suvda yashaydi, shuning uchun nafas olishda jabralardan foydalanadi. Ular og‘iz yoki burun teshiklaridan kiradigan, halqum harakatlari orqali haydaladigan suvdan kislorod olib, gaz almashinuvini amalga oshiradi. Suvda suzuvchi lichinka bosqichi bo‘lmagan hayvonlarda ham jabralar uchraydi. Tinch okeani salamandrasio‘pkali salamandralarga kiradi, tirik tug‘adi va yirik, etdor jabralarga ega. Jabralar odatda metamorfoz paytida yo‘qoladi. Bunga istisno sifatida Necturusturkumiga mansub Amerika proteylarini ko‘rsatish mumkin. Odatda jabralarini yo‘qotadigan turlar orasida ham ularni saqlab qoladigan neotenik individlar uchraydi. Dumlilar turkumining ko‘p vakillarida jabralar mavjud.
Amfibiyalarning o‘pkasi amniylarningo‘pkasiga nisbatan sodda tuzilgan: unda ichki to‘siqlar kam, alveolalar katta, shu sababli qonga o‘tadigan kislorodning diffuziya tezligi nisbatan past. Kislorod qongaog‘iz bo‘shlig‘ining pompali mexanizmiorqali o‘tadi. Voyaga yetganlarda nafas olish nasos mexanizmi asosida amalga oshadi: hayvon dastlab tashqi burun teshiklari orqali havoni og‘iz-halqum bo‘shlig‘iga tortadi. Oldingi nafasdagi havo o‘pkadan chiqib ulgurmasidan yangi havo og‘iz va halqumni to‘ldiradi; bunda tovush tirqishi yopiq, halqum esa pastga tushirilgan bo‘ladi. Shundan keyingina o‘pkadagi havo burun teshiklari orqali tashqariga chiqadi. Amfibiya tashqi burun teshiklarini toraytiradi yoki yopadi, halqum muskullari qisqaradi. Og‘iz va halqumdagi havo ochilgan tovush tirqishi orqali o‘pkaga o‘tadi. Tovush tirqishi yana yopilib, havo og‘iz va halqumdan tashqarida — o‘pkada qoladi. Havo chiqarish mexanizmi nafas olishnikidan farq qiladi: havo elastik o‘pkalar va gavda devori harakatlari bilan chiqariladi. Biroq gavda devori harakatlari halqum harakatlariga qaraganda kamroq kuzatiladi. Amfibiyalarning o‘pkasi amniylarnikiga nisbatan sodda ko‘rinsa-da, uning ichki yuzasi murakkab burmalardan iborat. Burmalar orasidagi kameralar — o‘pka pufakchalarida gaz almashinuvi sodir bo‘ladi. Bir necha alveolyar to‘siq yirik alveolalarni ajratib turadi (ba’zan ular alveola deb ham hisoblanmaydi). Baqa o‘pkasidagi qopchalarning o‘lchami 150—600 mkm. Ular epiteliybilan qoplangan bo‘lib, epiteliy bir turdagi hujayralardan tashkil topgan (ayrim mualliflar ikki tur hujayrani ajratadi); uning ustini surfaktant qatlami qoplaydi.
Biroq amfibiyalarning ko‘pchiligi terisi orqali suv yoki havo bilan gaz almashina oladi. Teri orqali yetarlicha nafas olish uchun uning yuzasi nam bo‘lib turishi, kislorod esa yetarli tezlikda diffuziyalanishi kerak. Suvda kislorodning konsentratsiyasi past haroratlarda ham, oqim tezligi yuqori bo‘lganda ham ortadi, shuning uchun bunday sharoitlarda suv amfibiyalari asosan teri orqali nafas olishga tayanishi mumkin. Titikaka hushtakchi baqasi butun umri davomida terisi orqali nafas olishi mumkin. Ko‘plab suv salamandralari va barcha itbaliqlarning lichinkalik davrida jabralari bo‘ladi, ayrimlarida (masalan, aksolotl) jabralar butun umr yoki katta yoshda ham saqlanadi. Ko‘pchilik amfibiyalar suvda ham, havoda ham terisi orqali gaz almashina oladi.
Qon aylanish organlari

Qon aylanish tizimi yopiq, yurak uch bo‘lmali, qon yurak qorinchasida aralashadi (ikki bo‘lmali yurakka ega o‘pkasiz salamandralardan tashqari). Tana harorati atrof-muhit haroratiga bog‘liq (ular sovuqqonli hayvonlardir).
Qon aylanish tizimi katta va kichik (o‘pka) qon aylanish doiralaridan iborat. Ikkinchi doiraning paydo bo‘lishi o‘pka orqali nafas olishning shakllanishi bilan bog‘liq. Yurak ikki bo‘lmacha (o‘ng bo‘lmachadagi qon aralash, asosan venoz, chap bo‘lmachadagi esa arterial) va bitta qorinchadan iborat. Qorincha devorlarida arterial va venoz qonning aralashishiga to‘sqinlik qiluvchi burmalar hosil bo‘ladi. Qorinchadan spiral klapanli arterial konus chiqadi.
- teri-o‘pka arteriyalari (venoz qonni o‘pka va teriga olib boradi);
- uyqu arteriyalari (bosh a’zolarini arterial qon bilan ta’minlaydi);
- aorta yoylari tanadagi qolgan organlarga aralash qonni olib boradi.
Kichik (o‘pka) qon aylanish doirasi teri-o‘pka arteriyalaridan boshlanadi, ular qonni nafas olish a’zolariga — o‘pka va teriga yetkazadi. O‘pkadan kislorodga boy qon juft o‘pka venalarida to‘planib, chap bo‘lmachaga quyiladi. Katta qon aylanish doirasi aorta yoylari va uyqu arteriyalaridan boshlanadi; ular organlar va to‘qimalarda tarmoqlanadi. Venoz qon juft oldingi kovak venalar va toq orqa kovak vena orqali o‘ng bo‘lmachaga keladi. Bundan tashqari, teridan kislorodga to‘yingan qon oldingi kovak venalarga quyiladi, shu sababli o‘ng bo‘lmachadagi qon aralash bo‘ladi. Odatdagi yurakdan tashqari barcha amfibiyalarda limfa yuraklariham mavjud. Ular limfa tomirlari venalarga quyiladigan joylar oldida joylashgan.
Amfibiyalarda yoshlik (lichinkalik) va voyaga yetganlik bosqichlari mavjud, bu bosqichlarda qon aylanish tizimi turlicha bo‘ladi. Yosh (yoki itbaliq) bosqichida qon aylanishi baliqlarnikiga o‘xshaydi; ikki bo‘lmali yurak qonni jabralarga haydaydi, u yerda qon kislorod bilan to‘yinadi, keyin butun tana bo‘ylab tarqalib, yagona doira orqali yurakka qaytadi. Voyaga yetganida amfibiyalar (ayniqsa baqalar) jabralarini yo‘qotib, o‘pkasini rivojlantiradi. Qorincha qisqara boshlaganda kislorodi kamaygan qon o‘pka arteriyasi orqali o‘pkaga haydaladi. Keyingi qisqarish davomida kislorodga to‘yingan qon butun tanaga tarqatiladi.
Ovqat hazm qilish organlari
Deyarli barcha amfibiyalar faqat harakatlanuvchi o‘lja bilan oziqlanadi. Og‘iz-halqum bo‘shlig‘i tubida muskulli tiljoylashgan. Ayrim dumsizlarda uning oldingi uchi pastki jag‘ga birikadi. Hasharot kabi mayda o‘ljani tutishda til og‘izdan chiqariladi va o‘lja unga yopishib qoladi; eng yirik vakillarda til uzunligi 7—11 santimetrga yetadi. Amfibiyalarning ko‘pchiligi o‘ljasini chaynamasdan butunicha yutadi, chunki[izohlash kerak] ularning oshqozoni katta hajmli. Qisqa qizilo‘ngach mayda o‘simtalar[izohlash kerak]bilan qoplangan, ular ovqatning oshqozonga o‘tishiga yordam beradi, og‘iz va halqum bezlaridan ajraladigan shilliq esa o‘tishni yengillashtiradi. Jag‘larda faqat o‘ljani ushlab turishga xizmat qiladigan tishlar mavjud. Baqalarda ular faqat yuqori jag‘da joylashadi, ammo haqiqiy qurbaqalar oilasida umuman bo‘lmaydi. Ikkala jag‘ida ham tishlari bo‘lgan yagona dumsiz tur — to‘liq tishli daraxtbaqa. Hozirgi baqalarning umumiy ajdodida taxminan 230 million yil avval pastki jag‘ tishlari yo‘qolgan, bu turda esa ular 5—17 million yil avval qayta paydo bo‘lgan. Shunday qilib, ushbu tur Dollo qonuni.
buzilishiga misol bo‘ladi. Og‘iz-halqum bo‘shlig‘iga so‘lak bezlarining yo‘llari ochiladi, ammo ularning sekreti hazm fermentlarini saqlamaydi. Ovqat og‘iz-halqumdan qizilo‘ngach orqali oshqozonga, undan o‘n ikki barmoqli ichakkao‘tadi. Bu yerga jigar va oshqozonosti beziningyo‘llari ochiladi. Ovqat oshqozon va o‘n ikki barmoqli ichakda hazm bo‘ladi. Ingichka ichak keyin to‘g‘ri ichakkao‘tadi, u esa kengaygan qism — kloakagaochiladi. Shuningdek, jigarda ishlab chiqarilgan o‘t suyuqligini to‘playdigan o‘t pufagi mavjud.
Amfibiyalarda oshqozonosti bezi, jigar va o‘t pufagi mavjud. Odatda jigar katta bo‘ladi. Uning hajmi glikogen va yog‘ni saqlash vazifasiga bog‘liq bo‘lib, zaxiralar to‘planishi yoki sarflanishiga qarab yil fasllari davomida o‘zgarib turadi. Yog‘ to‘qimasi energiya saqlashning yana bir muhim vositasidir; u qorin bo‘shlig‘ida (yog‘ tanachalari deb ataladigan ichki tuzilmalarda), teri ostida, ayrim salamandralarda esa dumda to‘planadi.
Ayirish organlari
Ayirish organlari juft tana buyraklaribo‘lib, ulardan siydik yo‘llarichiqadi va kloakaga ochiladi. Kloaka devorida siydik pufaginingteshigi joylashgan; siydik yo‘llaridan kloakaga tushgan siydik shu pufakka oqib kiradi. Tana buyraklarida suv qayta so‘rilmaydi. Siydik pufagi to‘lib, uning devor muskullari qisqarganidan keyin quyuqlashgan siydik kloakaga chiqarilib, tashqariga tashlanadi. Bu mexanizmning o‘ziga xos murakkabligi amfibiyalarning namlikni ko‘proq saqlab qolishi zarurati bilan tushuntiriladi. Shu sababli siydik kloakadan darhol chiqarilmaydi, balki avval siydik pufagiga yo‘naltiriladi. Moddalar almashinuvi mahsulotlarining bir qismi va ko‘p miqdordagi namlik teri orqali ajratiladi.
Ikkita buyrak tana bo‘shlig‘ining orqa tomonida joylashgan. Ularning vazifasi qonni moddalar almashinuvi chiqindilaridan filtrlash va siydikni siydik yo‘llari orqali siydik pufagiga yetkazishdir; siydik u yerda saqlanib, vaqti-vaqti bilan kloaka teshigidan chiqadi. Lichinkalar va suvda yashaydigan ko‘pchilik voyaga yetgan amfibiyalar azotni ko‘p miqdordagi suyultirilgan siydik tarkibida ammiak shaklida chiqaradi. Suvni tejashi zarur bo‘lgan quruqlik turlari esa kamroq zaharli mahsulot — mochevina ajratadi. Suvga yetarli kirish imkoniyati bo‘lmagan ayrim daraxt baqalari moddalar almashinuvi chiqindilarining asosiy qismini siydik kislotasi shaklida chiqaradi.
Lichinkalar va suvda yashovchi ko‘pchilik voyaga yetgan amfibiyalar azotni ko‘p miqdordagi suyultirilgan siydikda erigan ammiak shaklida chiqaradi. Amfibiyalar bu qadar ko‘p siydik hosil qila olishi buyrak koptokchalaridagi filtratsiya tezligining yuqoriligi (uning pasayishi suvsizlanishning dastlabki oqibatlaridan biridir) hamda kanalchalardagi qayta so‘rilish qobiliyati kuchli bo‘lgani bilan bog‘liq. Boshqa tomondan, koptokcha filtratsiyasi suv turlaridagidan ham yuqori bo‘lgan quruqlik turlari suvni ko‘proq tejashi va zaharliligi nisbatan past mochevinani ajratishi kerak. Bu paradoksning sababi shundaki, ular suv amfibiyalaridan farqli ravishda azot almashinuvi chiqindilarini ajratishda buyraklarga ko‘proq tayanishi mumkin. Suv amfibiyalari buning uchun asosan teridan foydalanadi. Bundan tashqari, buyrak kanalchalari antidiuretik gormon ta’sirida suvni qayta so‘ra oladi (ammo sutemizuvchilardagidan ancha kam darajada).
Chuchuk suvda yashaydigan amfibiyalar azot almashinuvi mahsuloti sifatida ammiak ajratadi (ammoniotelik almashinuv), quruqlikdagilari esa mochevina (ureotelik almashinuv) ajratadi.
Ushbu xususiyatlar amfibiyalarning quruqlikdagi hayotga to‘liq o‘tishiga imkon bermagan.
Nerv tizimi
Baliqlarga qaraganda amfibiyalarning bosh miyasi massasi kattaroq. Zamonaviy amfibiyalarda bosh miya massasining tana massasiga nisbati foiz hisobida tog‘ayli baliqlarda 0,06—0,44 %, suyakli baliqlarda 0,02—0,94, dumli amfibiyalarda 0,29—0,36, dumsizlarda 0,50—0,73 %.

Amfibiyalarning bosh miyasi nisbatan oddiy tuzilgan, ammo tuzilish rejasi bo‘yicha sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilarnikiga o‘xshaydi. Chuvalchangsimon amfibiyalardan tashqari ularda miya cho‘zinchoq bo‘lib, to‘rt oyoqlilarga xos odatdagi harakat va sezgi markazlarini saqlaydi, tetrapodomorflardaham shunday. Epifiz qishki uyquga ta’sir qiluvchi gormonlarni ishlab chiqaradi, deb hisoblanadi.
5 bo‘limdan iborat:
- oldingi miya nisbatan yirik; 2 yarimsharga bo‘lingan; katta hid bilish bo‘laklariga ega;
- oraliq miya yaxshi rivojlangan;
- miyacha bir xil va murakkab bo‘lmagan harakatlar tufayli sust rivojlangan;
- uzunchoq miya nafas olish, qon aylanish va ovqat hazm qilish tizimlarining markazi;
- o‘rta miya nisbatan kichik bo‘lib, ko‘rish va skelet muskullari tonusini boshqarish markazidir.
Oldingi miya, hid bilish piyozchalarisiz ham, haqiqiy baqalar va qurbaqalar oilalari vakillarida miya massasining 40 % ini tashkil etadi. Dumlilarda bundan ham ko‘p: masalan, ambistomalar turkumidagi turlarda 56 %. Oldingi miya ikkita yarimshardan iborat. Ular dorsal va ventral qismlarga, qismlar esa o‘z navbatida lateral va medial sohalarga bo‘linadi. Lateral va medial sohalar yana dorsal, lateral va medial bo‘limlarga ajraladi.
Amfibiya harakatlanayotganda bosh miya butun tanaga signallar yuboradi. Bosh miyadan 10 juft bosh miya nervi (I—X) chiqadi. I (hid bilish) va II (ko‘rish) nervlari tegishli sezgi organlaridan kelgan qo‘zg‘alishlarni o‘tkazadi. III, IV va VI nervlar ko‘z olmasining harakat innervatsiyasini ta’minlaydi. Yirik V (uch shoxli) nerv kichik VII (yuz) nervi kabi sezuvchi va harakatlantiruvchi tolalarni o‘z ichiga oladi. VIII (muvozanat-eshitish) nervi ham tegishli sezgi organi, teri va ko‘zlar bilan, shuningdek yon chiziq faoliyatini ta’minlovchi nervlar bilan bog‘liq. IX va X (adashgan) nervlar uzunchoq miyaning o‘rta-dum tomonidagi qismidan boshlanib, asosan hiqildoq va tilga boradigan muayyan nerv tolalariga mos keladi. X nerv tolalari boshlanadigan joy yaqinida, orqa miyaning bo‘yin qismidagi yadrodan XI nerv ham chiqadi. Ayrim mutaxassislarning fikricha, XII (tilosti) nerv mavjud emas, garchi uning yadrosi bor bo‘lsa ham. Tegishli nerv tolalari ba’zan birinchi orqa miya nerviga kiritiladi.
Sezgi organlari

Ko‘zlar havo muhitida ishlashga moslashgan. Amfibiyalarning ko‘zlari baliqlarnikiga o‘xshaydi, ammo kumushsimon va aks ettiruvchi qavatlari hamda o‘roqsimon o‘simtasibo‘lmaydi. Faqat proteylardako‘zlar sust rivojlangan. Yuqori amfibiyalarning harakatchan yuqori (terisimon) va pastki (shaffof) qovoqlarimavjud. Ko‘pchilik dumsizlarda pastki qovoq o‘rnini bosadigan pirpiratuvchi parda himoya vazifasini bajaradi. Ko‘z yoshi bezlari bo‘lmaydi, biroq Garder bezibor; uning sekreti shox pardani namlaydi va qurishdan himoya qiladi. Shox parda qavariq. Ko‘z gavhari ikki tomoni qavariq linza shaklida bo‘lib, diametri yorug‘likka qarab o‘zgaradi; akkomodatsiya ko‘z gavhari bilan to‘r parda orasidagi masofaning o‘zgarishi hisobiga amalga oshadi. Ko‘p turlarda rangli ko‘rish rivojlangan. Itbaliqlarning ko‘zlarida qovoq bo‘lmaydi, ammo metamorfozda shox parda ko‘proq gumbazsimon shaklga kiradi, ko‘z gavhari yassilanadi, qovoqlar va ular bilan bog‘liq bez hamda yo‘llar rivojlanadi. Voyaga yetganlarning ko‘zlari umurtqasizlar ko‘zlarining takomillashgan shakli bo‘lib, umurtqalilardagi murakkabroq ko‘zlar rivojlanishining dastlabki bosqichi sanaladi. Ular rangli ko‘rish va tasvirning aniqlik chuqurligini ta’minlaydi. To‘r pardada keng to‘lqin uzunliklariga sezgir yashil tayoqcha hujayralar mavjud.
Dumsizlarning ko‘zlari boshning yuqori qismida joylashib, ko‘pincha oldinga bo‘rtib chiqadi. Bu ularga keng ko‘rish maydonini ta’minlaydi; baqa faqat ko‘zlarini suv yuzida qoldirib, butunlay suvga botishi mumkin. Ko‘zlar harakatchan qovoqlar va suvda ko‘zni himoya qiladigan shaffof, harakatsiz parda bilan muhofaza qilinadi. Kamalak pardaning rangi va qorachiq shakli turlarga qarab farqlanadi.

Dumsizlar uzoqdagi narsalarni yaqindagilarga qaraganda yaxshiroq ko‘radi. Qurillayotgan baqalar ehtimoliy xavf yoki hatto uning soyasini ko‘rishi bilan jim bo‘lib qoladi, biroq obyekt yaqinlashgan sari uni yomonroq ko‘radi. Baqa tilini o‘ljaga qarata otganda, yaxshi ko‘rinmaydigan mayda harakatlanuvchi obyektga munosabat bildiradi. U oldindan nishonga oladi, chunki anatomik xususiyatlari tilni chiqarayotganda ko‘zlarini yumishga majbur qiladi. Dumsizlarda rangli ko‘rish mavjudligi masalasi hal etilmagan. Tajribalar dumsizlar ko‘k yorug‘likka ijobiy munosabat bildirishini ko‘rsatgan.
Baqalar umurtqalilar orasida noyob ko‘rish apparatiga ega. Tadqiqotlarda ma’lumotlarning qariyb 95 % i miyaning reflektor bo‘limiga borishi aniqlangan. Natijada baqa qayerda turganini ko‘rmaydi. Asosiy xulosa shuki, baqalar faqat harakatlanayotgan narsalarni ko‘radi.
Hid bilish organlari faqat havo muhitida ishlaydi va juft hid bilish xaltachalari bilan ifodalanadi. Ularning devorlari hid bilish epiteliysi bilan qoplangan. Tashqariga burun teshiklariorqali, og‘iz-halqum bo‘shlig‘iga esa xoanalar.

Eshitish organida yangi bo‘lim — o‘rta quloqpaydo bo‘lgan. Tashqi eshitish teshigini nog‘ora pardaqoplaydi. U eshitish suyakchasi — uzangichabilan tutashgan. Uzangicha ichki quloq bo‘shlig‘iga ochiladigan oval darchaga tiralib, nog‘ora parda tebranishlarini unga uzatadi. Nog‘ora pardaning ikki tomonidagi bosimni tenglashtirish uchun o‘rta quloq bo‘shlig‘i eshitish nayi orqali og‘iz-halqum bo‘shlig‘iga tutashgan. Ayrim chuvalchangsimon amfibiyalarda suvga botganda atrofidagi narsalarni topishga yordam beradigan elektr retseptorlar mavjud. Baqalarning quloqlari yaxshi rivojlangan. Tashqi quloq yo‘q, ammo katta dumaloq nog‘ora parda bosh yuzasida, ko‘zning orqasida joylashgan. Tovush ta’sirida u tebranadi va tovush yagona suyak — uzangicha orqali ichki quloqqa yetkaziladi. Shu tarzda amfibiyalar faqat nikoh chaqirig‘i kabi yuqori chastotali tovushlarni eshitadi. Ichki quloqda past chastotali tovushlarni qabul qiluvchi maxsus tukli hujayralar sohasi ham bor. Faqat baqalar va salamandralarga xos yana bir xususiyat — eshitish kapsulasiga tutash kolumella–jabralar majmuasidir. Salamandralar va chuvalchangsimon amfibiyalarning quloqlari baqalarnikiga qaraganda sustroq rivojlangan, chunki ular tovush yordamida o‘zaro aloqa qilmaydi. Odatda amfibiyalar quruqlikda ham, suv ostida ham eshitadi. Tashqi quloq yo‘q, ammo ko‘pincha har bir ko‘zning orqasida nog‘ora parda bo‘ladi. Tovush pardalarni tebratadi, tebranish o‘rta va ichki quloqqa o‘tadi. Nog‘ora parda o‘lchami va ular orasidagi masofa baqaning qurillash tovushi chastotasi bilan bog‘liq. Ayrim turlarda, masalan, buqa baqadapardaning ko‘zga nisbatan kattaligi jinsni ko‘rsatadi. Erkaklarda parda ko‘zdan katta, urg‘ochilarda esa ko‘zga yaqin kattalikda bo‘ladi. Odatda amfibiyalar faqat eshitishga tayanmaydi va keskin tovushga ham uning manbasini ko‘rmaguncha munosabat bildirmaydi.
Tuyg‘u organi teridagi sezuvchi nerv uchlaridir. Suvda yashovchi turlar va itbaliqlarda yon chiziqorganlari mavjud. Ta’m bilish organlari og‘iz bo‘shlig‘ida joylashgan. Taxminlarga ko‘ra, baqa faqat achchiq va sho‘r ta’mni sezadi.
Amfibiyalar — Yakobson organirivojlangan birinchi to‘rt oyoqlilar guruhidir. U hid bilish epiteliysi bilan qoplangan juft bo‘shliqdan iborat. Ehtimol, u burun bo‘shlig‘idan kirgan hid molekulalarini saqlab, hid tarqalib ketganidan keyin ham qo‘zg‘atuvchilarni qabul qila oladi. Dumsizlar turkumining vakillarida, masalan, kulrang qurbaqada, burun bo‘shlig‘iga diametri 18,5 mkm bo‘lgan ingichka nay orqali tutashgan, hid bilish epiteliysi bilan qoplangan alohida bo‘shliq mavjud. Bu organga oz miqdordagi hidli modda kira olishini ko‘rsatadi.
Jinsiy organlar
Barcha amfibiyalar ayrim jinsli. Ko‘pchiligida urug‘lanish tashqi, suvda sodir bo‘ladi. Ko‘payish davrida tuxumdonlaryetilgan tuxum hujayralargato‘lib, urg‘ochi qorin bo‘shlig‘ining deyarli hammasini egallaydi. Yetilgan tuxumlar tana bo‘shlig‘iga tushadi, so‘ng tuxum yo‘lining voronkasiga kirib, u orqali o‘tadi va kloakadan tashqariga chiqariladi. Erkaklarda juft urug‘donlarmavjud. Ulardan chiqadigan urug‘ chiqaruvchi kanalchalar erkaklarda bir vaqtning o‘zida urug‘ yo‘li vazifasini bajaradigan siydik yo‘llariga tutashadi. Ular ham kloakaga ochiladi.
Amfibiyalarning jinsiy bezlari faoliyati bezli gipofiztomonidan boshqariladi, gipofizning o‘zi esa gipotalamusnazoratida bo‘ladi. Bu ikki bo‘lim qon tomirlari orqali tutashgan. Gipofiz jinsiy bezlarga eozinofil va bazofil hujayralar orqali gonadotropinlarni ajratish bilan ta’sir qiladi. Gipofizning buzilishi jinsiy organlarning yo‘qolishiga, urg‘ochilarda esa ikkilamchi jinsiy belgilarning ham yo‘qolishiga sabab bo‘ladi.
Urug‘donlar, ya’ni erkak jinsiy bezlari, gametogenezni amalga oshiradi. Ular sodda tuxumsimon tuzilishga ega deb tavsiflanadi. Bu baqalar va dumlilar turkumining ko‘pchiligiga xos. Istisnolar ham bor: Desmognathinae va neotropik hududdagi ayrim baqalarda urug‘donlar biroz kengroq va uzunroq; shu holat Gymnophionda ham kuzatiladi. So‘nggi guruhda urug‘don bo‘laklari soni amfibiya umri davomida o‘zgarmaydi, yuqorida tilga olingan dumlilarda esa vaqt o‘tishi bilan bo‘laklar soni ortishi mumkin.
Urug‘donlarda rivojlanishning turli bosqichlaridagi yetilayotgan jinsiy hujayralar mavjud. Odatda erkaklarda kopulyativ a’zo bo‘lmaydi. Urg‘ochi jinsiy bezlari — tuxumdonlar ham oogenezniamalga oshiradi. Bu jarayon dumsiz, dumli va chuvalchangsimon amfibiyalarda o‘xshash bo‘lsa-da, ayrim farqlar bor (masalan, Ascaphus truei da 8 hujayrali yadroli ootsitlar, salamandralarda esa ko‘p yadroli ootsitlar ham uchraydi). Tuxumdonlarda follikulalar bo‘lib, ularning ichida yetilayotgan va meyoz yo‘li bilan bo‘linayotgan ootsitlar joylashgan.
Hayot sikli

Amfibiyalarning hayot siklida rivojlanishning to‘rtta bosqichi aniq ajraladi: tuxum (uvildiriq), lichinka (itbaliq), metamorfozdavri va voyaga yetgan individ.
Amfibiyalarning aksariyati tug‘ilgandan keyin sezilarli morfologik o‘zgarishlar yuz beradigan metamorfozdan o‘tadi. Odatdagi rivojlanishda tuxumlar suvga qo‘yiladi, lichinkalar esa suvdagi hayotga moslashadi. Baqalar, qurbaqalar va salamandralar tuxumdan tashqi jabralarga ega lichinka bo‘lib chiqadi. Amfibiyalarning metamorfozi qondagi tiroksin miqdori bilan boshqariladi: tiroksin metamorfozni rag‘batlantiradi, prolaktin esa uning ta’siriga qarshi turadi. Aniq o‘zgarishlar turli to‘qimalar uchun chegaraviy miqdorlarga bog‘liq. Embrional rivojlanishning ko‘p qismi ona tanasidan tashqarida kechgani sababli unga tashqi muhit sharoitlariga bog‘liq ko‘plab moslanishlar ta’sir qiladi. Shu sababli itbaliqlarda tishlar o‘rniga shoxsimon qirralar, mo‘ylovsimon teri o‘simtalari yoki suzgichlar bo‘lishi mumkin. Ular baliqlarnikiga o‘xshash yon chiziq sezgi organidan ham foydalanadi. Metamorfozdan so‘ng bu organlar keraksiz bo‘lib qoladi va apoptoz deb ataladigan boshqariladigan hujayra o‘limi natijasida qayta so‘riladi. Amfibiyalarda muayyan muhit sharoitlariga moslanishlar nihoyatda xilma-xil, hali ko‘plab kashfiyotlar qilinishi mumkin.
Uvildiriq

Suvda ham quruqlikda yashovchilar anamniylargakiradi. Ularning tuxumlarida embrional pardalar bo‘lmaydi, shu sababli rivojlanishi uchun doimiy namlik zarur.

Amfibiyalarning mutlaq ko‘pchiligi uvildirig‘ini chuchuk suv havzalariga qo‘yadi, ammo istisnolar ham bor: chuvalchangsimon amfibiyalar tuxumlarini tuproqqa qo‘yib, ustiga o‘ralib yotadi va o‘z shillig‘i bilan namlaydi; amfiumalar, ulkan salamandralar, allegan yashirin jabralilari va ayrim boshqa amfibiyalar quruqlikka tuxum qo‘yadi. Bunday hollarda ham tuxumlarga yuqori namlik zarur bo‘lib, uni ta’minlash ota-ona zimmasiga tushadi. Tuxumlarini tanasida tashib yuradigan turlar ma’lum: urg‘ochi to‘rsimon kurakoyoqli baqa ularni qorniga yopishtiradi, erkak doya qurbaqalar esa ipga o‘xshash tuxum to‘plamini orqa oyoqlariga o‘raydi. Ayniqsa, Surinam pipasi ning avlodga g‘amxo‘rligi g‘ayrioddiy: urug‘langan uvildiriq erkak tomonidan urg‘ochining orqasiga bosib joylashtiriladi. Urg‘ochi undan yosh pipalar chiqmaguncha tuxumlarni orqasida olib yuradi. Tuxum ichida embrion perivitellin suyuqligida osilib turadi va yarim o‘tkazuvchan dildiroq kapsulalar bilan o‘ralgan; sariqlik moddasi esa oziqlanishni ta’minlaydi. Lichinkalar chiqqanida kapsulalar tumshuq uchidagi bez ajratadigan fermentlar ta’sirida eriydi. Ba’zi salamandra va baqalarning tuxumlarida bir hujayrali yashil suvo‘tlar bo‘ladi. Ular tuxum qo‘yilganidan keyin dildiroq qavatga kirib, fotosintez orqali embrionni kislorod bilan ta’minlashni kuchaytirishi mumkin. Aftidan, ular lichinkalar rivojini tezlashtiradi va o‘lim darajasini kamaytiradi. Tuxumlar bittalab, bir nechtadan yoki uzun iplar shaklida qo‘yilishi mumkin. Tuxum qo‘yiladigan joylar: suv, loy, inlar, chiqindilar va o‘simliklar; ayrim amfibiyalar tuxumlarini yog‘och g‘o‘lalar yoki toshlar ostiga ham qo‘yadi.
Uvildiriq to‘plamining o‘lchami va shakli har bir turga xosdir. Ranidae oilasiga mansub baqalar tuxumlarini odatda shar shaklidagi to‘plam holida, qurbaqalar esa uzun silindrsimon to‘plam ko‘rinishida qo‘yadi. Kichkina Kuba hushtakchi baqasi tuxumlarini bittalab qo‘yib, nam tuproqqa ko‘madi. Leptodactylus pentadactylus in ichida ko‘pikli uya qurib, unga qariyb mingta tuxum qo‘yadi. Inni suv to‘ldirganida itbaliqlar paydo bo‘ladi; ba’zan rivojlanish butunlay uya ichida kechadi. Qizil ko‘zli daraxtbaqa tuxumlarini suv havzasi tepasidagi barglarga qo‘yadi. Tuxumdan chiqqan itbaliqlar barglardan suvga tushadi. Ayrim turlarda rivojlanishning muayyan bosqichidagi embrionlar yirtqichlar (arilar, ilonlar) keltirib chiqargan tebranishlarni sezib, harakatlana olish va o‘limdan qochish uchun vaqtidan oldin tuxumdan chiqishi mumkin. Umuman olganda, tuxumdagi embrional rivojlanish davomiyligi tur va tashqi sharoitga bog‘liq. Odatda itbaliqlar tuxum kapsulasi embrion ishlab chiqaradigan gormonta’sirida parchalangach, bir hafta ichida tuxumdan chiqadi.

Lichinkalar

Tuxumlardan suvda yashaydigan lichinkalar (dumsiz amfibiyalarda itbaliqlardeb ataladi) chiqadi. Tuzilishi jihatidan lichinkalar baliqlarga o‘xshaydi: juft oyoq-qo‘llari bo‘lmaydi, jabralar (avval tashqi, so‘ng ichki) va terisi orqali nafas oladi; yuragi ikki bo‘lmali, qon aylanishi bitta doiradan iborat, yon chiziq organlarimavjud. Ayrim chuvalchangsimon amfibiyalar, alp salamandralari va Afrikaning ba’zi tirik tug‘uvchi qurbaqalari tirik tug‘adi. Ularning lichinkalari bez sekretlari bilan oziqlanib, urg‘ochining tuxum yo‘lida, ko‘pincha uzoq muddat davomida rivojlanadi. Chuvalchangsimonlardan boshqa ayrim amfibiyalar esa tuxum-tirik tug‘uvchidir. Ularning tuxumlari ota-ona tanasida yoki uning ustida saqlanadi, ammo lichinkalar kattalardan ozuqa olmaydi, balki tuxum sariqligidan oziqlanadi. Turga qarab lichinkalar metamorfozdan oldin yoki keyin, rivojlanishning turli bosqichlarida tug‘iladi.
Dumsiz amfibiyalar

Baqalarning itbaliqlari boshqa amfibiyalardan farqli ravishda voyaga yetganlariga o‘xshamaydi. Tuxumdan chiqqan dumsizlar lichinkalari «itbaliq» deb ataladi. Ular butunlay suvda yashaydi, ammo bir istisno ma’lum — Nannophrys ceylonensis turining itbaliqlari yarim quruqlik sharoitida, nam toshlar orasida yashaydi. Ularning tanasi odatda oval, dumi uzun va tik yo‘nalishda yassilashgan bo‘lib, suzishga moslashgan. Itbaliqlarning skeleti tog‘aydan iborat, ko‘zlarida qovoq bo‘lmaydi, yon chiziqmavjud, nafas olishda jabralarishtirok etadi. Dastlab tashqi, keyinchalik ichki jabralar rivojlanadi (jabra xaltachasi jabralar va oldingi oyoqlarni qoplaydi). Rivojlanayotgan o‘pkalar qo‘shimcha nafas organi vazifasini bajaradi. Ba’zi turlar metamorfozni tuxum ichidayoq yakunlaydi va tuxumdan kichkina baqalar chiqadi. Itbaliqlarda haqiqiy tishlar bo‘lmaydi, ammo ko‘p turlarning jag‘larida parallel qatorlar hosil qilgan keratinli tishchalar mavjud (yuqori jag‘da ikki qator, pastki jag‘da uch qator va shoxli tumshuq). Tishcha qatorlari soni va og‘izning aniq morfologiyasi turlarga qarab farqlanib, tashxisiy belgi bo‘lishi mumkin. Pipalar oilasining itbaliqlari ( turkumidan tashqari) bir juft oldingi mo‘ylovchaga ega, shu sababli kichik) ning bir juft oldingi mo‘ylovchasi bo‘lib, ular kichik laqqabaliqlargao‘xshaydi. Itbaliqlarda tog‘ay skelet, nafas olish uchun jabralar (avval tashqi, so‘ng ichki), yon chiziq tizimi va suzish uchun katta dum bo‘ladi. Yangi chiqqan itbaliqlarda jabralarni qoplaydigan jabra xaltachalari tez orada paydo bo‘ladi. O‘pkalar erta rivojlanadi va yordamchi nafas olish organi sifatida ishlaydi; itbaliqlar havo yutish uchun suv yuzasiga ko‘tariladi. Ayrim turlar rivojlanishini tuxum ichida yakunlab, undan to‘g‘ridan to‘g‘ri kichik baqa bo‘lib chiqadi. Bunday lichinkalarda jabralar yo‘q, ammo nafas olishga xizmat qiladigan maxsus teri sohalari mavjud. Itbaliqlarda haqiqiy tishlar bo‘lmasa-da, aksariyat turlarning jag‘larida keradont deb ataladigan mayda shoxlashgan tuzilmalarning uzun parallel qatorlari bor; ularni shoxli tumshuq o‘rab turadi. Oldingi oyoqlar jabra xaltachasi ostida shakllanadi, orqa oyoqlar esa bir necha kundan keyin ko‘rina boshlaydi. Itbaliqlar odatda o‘txo‘r bo‘lib, jabralari orqali suvdan filtrlanadigan suvo‘tlar bilan oziqlanadi. Ayrim turlar itbaliqlik davridayoq yirtqich bo‘lib, hasharotlarni yeydi; ba’zi itbaliqlar (Osteopilus septentrionalis turi) kannibalizmbilan shug‘ullanib, mayda baliqlarni ham yeydi. Oyoqlari erta chiqqan itbaliqlar o‘z turdoshlariga yem bo‘lishi mumkin.
Itbaliqlarni baliqlar, salamandralar, yirtqich qo‘ng‘izlar va qushlar (masalan, baliqchi qush) ovlaydi. Ayrim itbaliqlar, jumladan, Bufo marinuslichinkalari zaharli. Dumsizlarning turli turlarida itbaliqlik davri bir haftadan bir necha oygacha davom etadi va ko‘payish strategiyasiga bog‘liq.
Itbaliqlik bosqichi tugagach, dumsizlar metamorfozjarayonidan o‘tadi. Unda tana tizimlari keskin qayta tuzilib, voyaga yetgan shaklga o‘tadi. Metamorfozda baqaning hayot tarzi butunlay o‘zgargani uchun tanada tez o‘zgarishlar yuz beradi. Odatda metamorfoz taxminan bir sutka davom etadi. Jarayon gormon tiroksinningishlab chiqarilishi bilan boshlanadi; bu gormon to‘qimalarning rivojlanishiga ta’sir qiladi. Masalan, nafas olish organlari o‘zgarganda jabralar va jabra xaltachasi yo‘qolishi bilan bir vaqtda o‘pkalar rivojlanadi. Oldingi oyoqlar ko‘rina boshlaydi. Pastki jag‘ yirtqichga xos shaklga kiradi, ichak qisqaradi. Nerv tizimi stereoskopik ko‘rish va eshitishga, shuningdek yangi harakatlanish va oziqlanish usullariga moslashadi. Ko‘zlar yuqoriroqqa siljiydi, qovoqlar va ular bilan bog‘liq bezlar shakllanadi. Eshitish organlari o‘zgaradi (nog‘ora parda va o‘rta quloq paydo bo‘ladi). Teri qalinlashib, mustahkamlanadi; yon chiziq (ko‘pchilik turlarda) yo‘qoladi va teri bezlari rivojlanadi. Metamorfozning oxirgi bosqichida dum yo‘qoladi, uning to‘qimalari oyoq-qo‘llarning rivojlanishiga sarflanadi. Shoxli tish qirralari bilan o‘ralgan spiralsimon og‘iz spiral ichak bilan birga qayta so‘riladi. Hayvonda katta jag‘ shakllanadi, jabralar jabra xaltachasi bilan birga yo‘qoladi. Ko‘z va oyoqlar tez o‘sadi, til shakllanadi. Nerv tarmoqlarida stereoskopik ko‘rishning rivojlanishi va yon chiziq tizimining yo‘qolishi kabi o‘zgarishlar sodir bo‘ladi. Bir necha kundan keyin dum uning qayta so‘rilishi uchun zarur bo‘lgan tiroksinning yuqoriroq konsentratsiyasi ta’sirida yo‘qoladi.
- Lichinka: o‘t baqasi metamorfozdan bir kun oldin
- Metamorfoz o‘rtalarida — jag‘lar o‘zgargan, ko‘zlar kattalashgan, jabra xaltachasining qoldiqlari ko‘rinadi.
- Dumi qoldig‘i saqlangan baqacha; metamorfoz deyarli tugagan.
Dumli amfibiyalar
Dumli amfibiyalarning odatdagi lichinkasi tuxumdan chiqqanida dumsizlar lichinkasiga qaraganda voyaga yetgan shakliga ko‘proq o‘xshaydi. Patsimon tashqi jabralar tog‘ayli jabra yoylariga birikadi. Keng orqa yoki dum suzgichlari mavjud. Ko‘zlarda qovoq bo‘lmaydi. Pastki va yuqori jag‘larda tishlar, uch juft patsimon tashqi jabra, biroz yassilashgan tana va orqa hamda qorin suzgichlari bor uzun dum mavjud. Ko‘lmaklarda yashaydigan turlarda oldingi oyoqlar qisman rivojlangan, orqa oyoqlar esa rudiment holatida bo‘lishi mumkin; oqadigan suvlarda ko‘payadigan turlarda ular yaxshiroq rivojlangan. Ko‘lmak itbaliqlarida ko‘pincha boshning ikki yonida tayoqsimon tayanchlar — stabilizatorlar bo‘ladi; ular jabralarning cho‘kindilarga tegishiga yo‘l qo‘ymaydi. Ayrim Ambystoma yoki Dicamptodon turkumi vakillari tur va populyatsiyaga qarab to‘liq voyaga yetmaydigan lichinkalarni hosil qiladi. Ular doimiy lichinkalik holatida qolishi mumkin. Bu hodisa neoteniya deb ataladi.

Tritonlar va salamandralarda metamorfoz baqalardagiga qaraganda kamroq sezilarli. Buning sababi — lichinkalarning o‘zi ham go‘shtxo‘r bo‘lib, voyaga yetgach ham yirtqich sifatida oziqlanishda davom etadi, shuning uchun ularning ovqat hazm qilish tizimi o‘zgarmaydi. O‘pkalari erta ishlay boshlaydi, biroq uncha samarali emas; itbaliqlar ulardan baqa itbaliqlari kabi faol foydalanmaydi. Boshqa o‘zgarishlarga dum suzgichlarining kichrayishi yoki yo‘qolishi, jabra tirqishlarining yopilishi, terining qalinlashishi, qovoqlar rivojlanishi va tishlar qatori hamda til tuzilishidagi ayrim o‘zgarishlar kiradi. Dumli amfibiyalar o‘zgarish vaqtida eng zaif holatda bo‘ladi, chunki suzish tezligi keskin kamayadi, uzoq metamorfozga uchraydigan uzun dum esa quruqlikda harakatlanishga xalaqit qiladi. O‘zgarish taxminan 3 oyda sodir bo‘lishi mumkin. Jabralar hech qachon yopilmaydi, balki suvdan chiqish oldidan bevosita so‘rilib ketadi. Boshqa o‘zgarishlar orqa suzgichning kichrayishi yoki yo‘qolishi, jabra tirqishlarining yopilishi, terining qalinlashishi va mustahkamlanishi, qovoqlar rivojlanishi, tish qatori hamda til tuzilishidagi ayrim o‘zgarishlarni o‘z ichiga oladi. Voyaga yetgan dumli amfibiyalar bahor va yozda suvga qaytadi, qishda esa quruqlikda yashaydi. Suvga moslashish uchun prolaktin gormoni, quruqlikka moslashish uchun esa tiroksin zarur. Quruqlikka ilk chiqish oldidan yo‘qolgan tashqi jabralar suvga qaytgach tiklanmaydi.
Tuxumdan chiqqanda odatdagi salamandra lichinkasining qovoqsiz ko‘zlari, ikki jag‘ida ham tishlar, uch juft patsimon tashqi jabra hamda orqa va qorin suzgichli uzun dumi bo‘ladi. Ko‘lmaklarda yashovchi turlarda oldingi oyoqlar qisman rivojlangan, orqa oyoqlar rudiment bo‘lishi mumkin; oqadigan suvda ko‘payadigan turlarda esa ular yaxshiroq rivojlangan. Ko‘lmak lichinkalarida ko‘pincha boshning har ikki yonida tayoqsimon muvozanat saqlovchi tuzilmalar bo‘lib, ular jabralarning cho‘kindi bilan tiqilib qolishidan saqlaydi. Ularning har ikkisi ko‘payishga qodir. O‘pkasiz salamandralarning Plethodontidae oilasidagilari quruqlikda yashab, nam to‘kilgan barglar orasiga rangsiz tuxumlardan kichik to‘plam qo‘yadi. Har bir tuxumning sariqlik xaltasi katta bo‘lib, lichinka tuxum ichida rivojlanish davomida undan oziqlanadi va to‘liq shakllangan yosh salamandra bo‘lib chiqadi. Urg‘ochi salamandra ko‘pincha tuxumlar ustida yotadi. Ensatinas turkumi vakillarida urg‘ochi tuxumlarni o‘rab olib, tomoq sohasi bilan bosishi va shilliq sekreti yordamida ularni namlab turishi kuzatilgan.
Neoteniya
Ayrim amfibiyalarning lichinkalari hech qachon butunlay voyaga yetgan shaklga o‘tmaydi. Neoteniya deb ataladigan bu holat, masalan, aksolotlda uchraydi. Neoteniya hayvonning o‘sish sur’ati juda past bo‘lganda yuzaga keladi va odatda suv haroratining pastligi, to‘qimalarning tiroksin gormoniga javobini o‘zgartirishi mumkin bo‘lgan noqulay sharoit, shuningdek ozuqa yetishmasligi, mikroelementlar tanqisligi va tur ichidagi raqobat bilan bog‘liq. Neotenik salamandralarning o‘n besh turi, jumladan Amerika proteylari (Necturus)Yevropa proteyi (Proteus) va ilonsimon amfiuma (Amphiuma)turlari, shuningdek, shimoli-g‘arbiy salamandra (Ambystoma gracile) va yo‘lbars salamandra (A. tigrinum) kabi ko‘plab boshqa turlar ma’lum; ular tegishli muhit sharoitlari va boshqa vaziyatlarda ushbu strategiyadan foydalanadi. Ular voyaga yetgan hayvonga ham aylanishi mumkin. Har ikkala bosqichda hayvonlar ko‘payishga tayyor va qodir bo‘ladi. Yo‘lbars ambistomasi (Ambystoma tigrinum) ham ba’zan neoteniya namoyon qiladi. Bu shaklda u juda katta o‘lchamga yetishi mumkin. Voyaga yetgan individ quruqlikda, lichinka esa suvda yashaydi va lichinkalik holatini saqlagan holda ko‘payish qobiliyatiga ega bo‘ladi.
Oyoqsiz amfibiyalar

Lichinkalarning rivojlanishi: Seylon chuvalchangsimon amfibiyasi — Shri-Lankadan bo‘lgan turning rivojlanishi yaxshi o‘rganilgan. Ilonga o‘xshash lichinkalar tuxumdan chiqib suvga yo‘l oladi. Ularda uch juft qizil patsimon tashqi jabra, ikkita rudiment ko‘zli bosh va suzgichli kalta dum bor. Ular asosan tunda faol bo‘ladi, tez orada jabralarini yo‘qotib, quruqlikka chiqishni boshlaydi. Metamorfoz asta-sekin kechadi. O‘n oylik bo‘lganida ularning og‘iz yaqinida sezuvchi paypaslagichlari bo‘lgan uchli boshi rivojlanadi, ko‘zlari, yon chiziq tizimi va dumini yo‘qotadi. Teri qalinlashadi, tana segmentlarga bo‘linadi. Bu vaqtga kelib ular allaqachon in qazib, quruqlikda yashay boshlagan bo‘ladi.
Chuvalchangsimon amfibiyalarning ko‘pchiligi tirik tug‘adi. Ularga xos vakil — Typhlonectes CompressicaudaJanubiy Amerikada uchraydigan tur. Tuxum yo‘lida bir vaqtning o‘zida to‘qqiztagacha lichinka rivojlanishi mumkin. Ular ancha uzun, juft qopsimon jabralar, kichik ko‘zlar va qirishga moslashgan maxsus tishlarga ega. Dastlab tuxum sariqligi bilan oziqlanadi; bu zaxira kamaygach, tuxum yo‘llari devorini qoplagan kiprikli epiteliy hujayralarini kemira boshlaydi. Bu ular devordan qirib oladigan hujayralar bilan birga iste’mol qiladigan lipidlar va mukoproteinlarga boy suyuqlikning ajralishini rag‘batlantiradi. Tug‘ilishidan oldin ular uzunligini olti baravar oshirib, onasidan ikki baravar uzun bo‘lishi mumkin. Shu paytgacha ular metamorfozdan o‘tgan, ko‘z va jabralarini yo‘qotgan, terisi qalinlashgan, og‘iz paypaslagichlari rivojlangan, tishlari yana yo‘qolib, so‘rilib ketgan bo‘ladi. Doimiy tishlar tug‘ilgandan keyin tez orada o‘sib chiqadi.
Halqali chuvalchangsimon amfibiya (Siphonops annulatus) ko‘payish uchun noyob moslanish hosil qilgan. Bolalari voyaga yetgan hayvonlarda maxsus o‘stirilgan teri qatlami bilan oziqlanadi; bu hodisa ona terisini yeyish (maternal dermatofagiya)deb ataladi. Bolalar taxminan har uch kunda yetti daqiqa davomida guruh bo‘lib oziqlanadi, bu terining tiklanishiga vaqt beradi. Ayni paytda ular ona kloakasidan ajraladigan suyuqlikni ham yutishi kuzatilgan.



Hayot davomiyligi
Dumsiz amfibiyalarda metamorfoz jarayoni ancha tez, nisbatan ibtidoiy salamandralarda va oyoqsiz amfibiyalarda esa juda uzoq davom etadi.
Tabiiy sharoitda dumsiz amfibiyalarning umr davomiyligi kam o‘rganilgan. skeletoxronologiya usullari yordamida Rana muscosa baqasining yashash davomiyligi barmoq falangalarining mavsumiy o‘sish o‘zgarishlariga ko‘ra o‘lchangan. Olingan ma’lumotlar voyaga yetgan individning eng uzoq umri 10 yil ekanini taxmin qilish imkonini beradi. Ushbu turda qariyb 4 yil davom etadigan itbaliqlik bosqichi ham hisobga olinsa, umr 14 yil bo‘ladi. Tutqunlikda dumsizlar 40 yilgacha yashagani qayd etilgan; oddiy qurbaqa. shunday yoshga yetgan. Aga qurbaqasi tutqunlikda 24 yil, buqa baqa esa 14 yil yashagan. Uy sharoitida boqiladigan Afrika qazuvchi baqalari tutqunlikda 35 yilgacha yashashi mumkin.
Salamandralar 43 yilgacha yashashi mumkin (olovrang, Xitoy va Yaponiya ulkan salamandralari).
Avlodga g‘amxo‘rlik
Amfibiyalarda avlodga g‘amxo‘rlik kam o‘rganilgan. Odatda tuxumlar soni qancha ko‘p bo‘lsa, ota-onaning biror darajada g‘amxo‘rlik qilishi ehtimoli shuncha kam bo‘ladi. Amfibiya turlarining 20 % ida kattalardan biri yoki ikkalasi avlodga g‘amxo‘rlik qilishda muayyan rol o‘ynaydi. Kichik suv havzalari yoki boshqa maxsus yashash muhitlarida ko‘payadigan turlar odatda avlodini parvarish qiladi va ularning usullari ancha qiziqarli.

Ko‘plab o‘rmon salamandralari tuxumlarini quruqlikda g‘o‘la yoki tosh ostiga qo‘yadi. Qora tog‘ salamandrasi tuxumlarini ko‘tarib yuradi va embrionlar tuxum sariqligi bilan oziqlanayotgan paytda ularni yirtqichlardan himoya qiladi. To‘liq rivojlangach, ular tuxumdan tayyor yosh salamandra ko‘rinishida chiqadi. Ibtidoiy salamandralarning ayrim turlari erkaklari suv ostida uya qaziydi, urg‘ochilar u yerga tuxum qo‘yadi. Keyin erkak tuxumdan bola chiqquncha ikki yoki uch oy davomida uyani qo‘riqlaydi.

Janubiy Amerika baqasi Engystomops pustulosus tuxum qo‘yadigan ko‘pikli uya quradi. Ko‘pik modda oqsillar va lektinlardan iborat bo‘lib, ehtimol antibakterial xususiyatga ham ega. Bir necha juft baqa birgalikda uya qurishi mumkin. Bunda avval «sol» qurilib, so‘ng baqalar uning markaziga navbatma-navbat tuxum qo‘yadi va ko‘pik hosil qiladi; yakunda tuxumlar ustini ko‘pik qatlami bilan qoplaydi. Fillomeduza oilasiga mansub baqalarning erkaklari balandligi 10, kengligi 30 santimetr bo‘lgan loy idishsimon uyalar quradi, urg‘ochilar unga tuxum qo‘yadi. Itbaliqlar baqaga aylanguncha idish ichida yashaydi va shu tariqa yirtqichlardan yaxshiroq himoyalanadi.

Kichik turning erkagi: Colostethus subpunctatus tosh yoki g‘o‘la ostiga yashirilgan tuxumlar to‘plamini himoya qiladi. Tuxumdan chiqqach, erkak itbaliqlarni orqasida tashiydi. Erkak doya qurbaqa tuxum iplarini sonlariga o‘rab, sakkiz hafta ko‘tarib yuradi. Ularni nam saqlaydi; lichinkalar chiqishga tayyor bo‘lganda ko‘lmak yoki ariqchaga borib, itbaliqlarni suvga qo‘yib yuboradi. Xaltali baqa tuxumlarini yerga qo‘yadi. Tuxumdan chiqqach, erkak itbaliqlarni orqa oyoqlaridagi nasl xaltachalarida tashiydi. G‘amxo‘r baqaning urg‘ochisi (Rheobatrachus spp) tuxumlarni yutgach, lichinkalarini oshqozonida o‘stirgan. Itbaliqlar rivojlanish davrida ona hazmini to‘xtatuvchi gormon ajratadi va katta sariqlik zaxirasi hisobidan oziqlanadi. Baqachalar rivojlanib bo‘lgach, urg‘ochi ularni qayt qilib chiqaradi. Surinam pipasi bolalarini orqa terisidagi chuqurchalarda o‘stiradi; ular metamorfozgacha shu yerda qoladi. Xaltali daraxtbaqa juftlashgach tuxum qo‘yadi, erkak esa tuxumlarni urg‘ochining orqasidagi nasl xaltachasiga joylashtirishga yordam beradi. Bir muddatdan keyin tirqishdan 20—200 ta yosh baqacha chiqadi. Darvin rinodermasi — uzunligi 3 sm bo‘lgan kichik baqa. Urg‘ochisi tuxum qo‘yadi, erkagi esa ularni tili ostidagi tovush xaltachasiga yutib oladi. Itbaliqlar bir necha oy shu xaltachada o‘sib, og‘izdan yosh baqa bo‘lib chiqadi. Donador zaharli baqaning Oophaga granulifera xatti-harakati Dendrobatidae zaharli daraxtbaqalar oilasining ko‘plab vakillariga xos. U tuxumlarini o‘rmon to‘shamasiga qo‘yadi; tuxumdan chiqqan itbaliqlar kattalarning orqasida birma-bir suv to‘la mos kovakka, masalan, o‘ralgan barg ichiga yoki bromeliyashoxlari burmalari orasiga ko‘chiriladi. Urg‘ochi bunday «bolalar bog‘chalari»ga muntazam kelib, suvga urug‘lanmagan tuxum qo‘yadi; itbaliqlar ular bilan oziqlanadi.
Hayot tarzi
Ko‘pchilik amfibiyalar umrini nam joylarda o‘tkazib, quruqlik va suvda bo‘lishni navbatlashtiradi. Biroq faqat suvda yashovchi va butun umrini daraxtda o‘tkazuvchi turlar ham bor. Amfibiyalarning quruqlikka to‘liq moslashmagani mavjudlik sharoitlarining mavsumiy o‘zgarishi bilan hayot tarzida keskin almashinuvlarga sabab bo‘ladi. Noqulay sharoitlarda ular uzoq uyquga ketishi mumkin (sovuq, qurg‘oqchilik va hokazo). Ba’zi turlarda kechasi harorat tushganda faollik tungidan kunduzgiga o‘tadi. Amfibiyalar faqat iliq sharoitda faol bo‘ladi. +7 — +8 °C haroratda aksariyat turlar karaxt holatga tushadi, −2 °C da esa nobud bo‘ladi. Shunga qaramay, ayrim amfibiyalar uzoq muzlashga, qurishga bardosh bera oladi va tananing yo‘qotilgan katta qismlarini qayta tiklashga qodir.
Quruqlikda amfibiyalar terisini nam saqlashi zarurligi sababli faqat nam yashash joylari bilan cheklanadi. Ayrim amfibiyalar, masalan, aga qurbaqasi Bufo marinus va qisqichbaqaxo‘r baqa Fejervarya cancrivor mangrov botqoqlarining sho‘r suvlarida yoki Anderson salamandrasi kabi sho‘rtob va sho‘r ko‘llarda yashashi mumkin. Biroq aksariyat amfibiyalarning hayoti chuchuk suv bilan bog‘liq. Shu sababli ko‘pchilik okean orollarida ular uchramaydi: u yerlardagi sharoit asosan qulay bo‘lsa-da, amfibiyalar orollarga mustaqil yetib bora olmaydi.
Oziqlanish
Ayrim istisnolardan tashqari, zamonaviy amfibiyalarning katta yoshdagilari yirtqich bo‘lib, yuta oladigan deyarli barcha harakatlanuvchi narsani yeydi. Ularning oziq ratsioni, asosan, uncha tez harakatlanmaydigan mayda o‘ljalar — qo‘ng‘izlar, qurtlar, yomg‘ir chuvalchanglari va o‘rgimchaklardan iborat. Amfibiyalar mayda hayvonlar (asosan, hasharotlar va umurtqasizlar) bilan oziqlanadi, kannibalizmgamoyil. Moddalar almashinuvijuda sust bo‘lgani sababli amfibiyalar orasida o‘txo‘rlar deyarli yo‘q. Suvda yashovchi yirik turlar ratsioniga yosh baliqlarkirishi, eng yiriklari esa suvda suzuvchi qushlarning polaponlari va suvga tushgan mayda kemiruvchilarniovlashi mumkin. Sirenlar oziqlanadigan umurtqasizlari bilan birga suv o‘simliklarini ham tez-tez yutib yuboradi. Braziliya daraxtbaqasi (Xenohyla truncata) ko‘p miqdorda meva yeydi. Meksika qazuvchi qurbaqasi (Rhinophrynus dorsalis) chumoli va termitlarni tutish uchun uzun tilidan foydalanadi. U tilini uchi bilan oldinga chiqaradi, boshqa baqalar esa avval tilining orqa qismini chiqaradi. Yirik dumsiz amfibiyalar tilini 10 sm uzunlikkacha ota oladi.

Amfibiyalar birlamchi yirtqichlar va oziq zanjiriningmuhim bo‘g‘ini. Sovuqqonli Sovuqqonli hayvonlar bo‘lgani sababli, iste’mol qilingan oziqdan samarali foydalanadi; energiyaning kichik qismini metabolik jarayonlarga sarflab, qolganini biomassagaaylantiradi. Ular ikkilamchi yirtqichlarga ozuqa bo‘ladi, o‘zlari esa asosan o‘txo‘r quruqlik bo‘g‘imoyoqlilari bilan oziqlanadi. Shu tariqa o‘simlik iste’molchilarini yeyish orqali amfibiyalar o‘simliklar biomassasining ortishiga yordam beradi va ekotizim.
muvozanatini ta’minlaydi. O‘ljani asosan ko‘rish orqali tanlaydi, hatto xira yorug‘likda ham. O‘ljaning harakati hujumni qo‘zg‘atadi. Qurbaqalar, salamandralar va chuvalchangsimon amfibiyalar o‘ljani topishda hiddan ham foydalanishi mumkin. Bu javob ko‘pincha ikkilamchi ahamiyatga ega, chunki salamandralar hidli o‘lja yonida harakatsiz qolishi, o‘lja esa harakatlangandagina ovqatlanishi kuzatilgan. G‘orda yashovchi amfibiyalar odatda hid orqali ov qiladi. Ayrim salamandralar o‘lja hidsiz va qimirlamay turganida ham, hatto qorong‘ilikda uni tanishni o‘rgangan ko‘rinadi.

Amfibiyalar odatda ovqatni butun yutadi, biroq avval biroz chaynashi ham mumkin. Odatda ularning tanglayida mayda tishlar bo‘ladi — bu amfibiyalarga xos xususiyat. Tishlarning asosi va toj qismi kalsiylanmagan qavat bilan ajratilgan dentindan tashkil topgan, ular vaqti-vaqti bilan almashib turadi. Salamandralar, chuvalchangsimon amfibiyalar va ayrim baqalarning ikki jag‘ida bir yoki ikki qator tishlar bor, aksariyat baqalarda pastki jag‘ tishlari yo‘q, qurbaqalarda esa tishlar umuman bo‘lmaydi.
Yo‘lbars salamandrasi yoki yo‘lbars ambistomasi (Ambystoma tigrinum) pana joyda beparvo umurtqasizlarni poylab ov qiladi. Boshqa amfibiyalar aksincha, o‘ljasini faol qidiradi. Argentina shoxli baqasi (Ceratophrys ornata) esa orqa oyoqlarini orqasidan yuqoriga ko‘tarib, sariq barmoqlarini titratish orqali o‘ljani yaqinlashtiradi. Chuvalchangsimonlar o‘ljani bir oz orqaga yo‘nalgan tishlari bilan ushlab oladi. O‘ljaning tipirchilashi va jag‘larning keyingi harakatlari uni ichkariga suradi, hayvon esa odatda iniga chekinadi. Oziq butunicha yutiladi.
Baqa lichinkalari tuxum sariqligi bilan oziqlanadi. Sariqlik tugagach, ayrimlari bakteriyalar, suvo‘t qoplami, detrit va suv o‘simliklaridan qirilgan bo‘laklar bilan oziqlanishga o‘tadi. Suv odatda boshning pastki qismidagi og‘iz orqali tortilib, og‘iz bilan jabralar orasidagi oziq tutuvchi jabra tuzilmalaridan o‘tadi; mayda zarrachalar shilliqda ushlanib, filtrlanadi. Boshqalarida bir necha qator lab tishlari bilan o‘ralgan shoxli tumshuqdan iborat maxsus og‘iz apparati mavjud. Ular turli oziqni qirib va tishlab yeydi, shuningdek tub cho‘kindilarini qo‘zg‘atib, og‘iz atrofidagi so‘rg‘ichlar yordamida yirikroq zarrachalarni filtrlaydi. Ayrimlarida, masalan, kurakoyoqli qurbaqalarda kuchli tishlovchi jag‘lar bo‘lib, ular go‘shtxo‘r yoki hatto kannibal bo‘ladi.

Dumli amfibiyalar lichinkalarining oziqlanishi deyarli voyaga yetganlarning oziqlanishiga o‘xshaydi. Dumsizlar lichinkalari esa tubdan farq qiladi: ular o‘simlik oziqlari va detritbilan oziqlanib, faqat lichinkalik davri oxirida yirtqichlikka o‘tadi.
Ko‘payish
Ko‘pchilik amfibiyalar ko‘payishi uchun chuchuk suvga muhtoj, ayrimlari esa tuxumlarini quruqlikka qo‘yadi. Ba’zilari sho‘rtob suvda ham yashashi mumkin (masalan, qisqichbaqaxo‘r baqa), ammo dengiz amfibiyalari yo‘q. Shu bilan birga, odatda iliq hududlarda yashovchi bir necha yuz baqa turi (masalan, Eleutherodactylus, Platymantis, tirik tug‘uvchi qurbaqalar Nectophrynoides va boshqa ko‘plab tropik baqalar) yovvoyi tabiatda ko‘payish uchun suvga muhtoj emas. Ular tirik tug‘ish yo‘li bilan ko‘payadi. Bu ekologik va evolyutsion moslanish ularni turg‘un suvdan butunlay mustaqil qilgan. Bunday baqalarning deyarli barchasi nam tropik o‘rmonlarda yashaydi va ularning tuxumidan itbaliqlik bosqichini tuxum ichida o‘tkazib bo‘lgan kichik baqalar chiqadi. Ko‘plab amfibiyalarning ko‘payish muvaffaqiyati faqat yog‘in miqdoriga emas, balki yil fasliga ham bog‘liq.


Tropiklarda ko‘plab amfibiyalar uzluksiz yoki yilning istalgan vaqtida ko‘payadi. Mo‘tadil iqlimli hududlarda ko‘payish asosan mavsumiy, odatda bahorda bo‘lib, kun uzunligining ortishi, haroratning ko‘tarilishi yoki yomg‘ir bilan boshlanadi. Tajribalar amfibiyalarning ko‘payishida harorat muhimligini ko‘rsatgan.
Chuvalchangsimon amfibiyalarda urug‘lanish ichki bo‘lib, erkak spermani urg‘ochining kloakasiga kiritadi. Erkak kloakasidagi juft Myuller bezlari sutemizuvchilar prostata bezi ishlab chiqaradigan suyuqlikka o‘xshash suyuqlik ajratadi. U spermani tashishi va oziqlantirishi mumkin. Urug‘lanish, ehtimol, tuxum yo‘lida sodir bo‘ladi.
Salamandralarning ko‘pchiligi ham ichki urug‘lanish bilan ko‘payadi. Erkak spermatozoidlarni urg‘ochining kloakasiga kiritadi. Ko‘p hollarda erkak spermatofor— dildiroq konus ustidagi kichik sperma kapsulasini quruqlik yoki suvdagi substratga qo‘yadi. Urg‘ochi sperma to‘plamini kloaka lablari bilan ushlab, teshikka kiritadi. Spermatozoidlar spermatekaga , ya’ni kloakadagi saqlash joyiga o‘tadi va ovulyatsiyagacha, ba’zan ko‘p oylar davomida shu yerda qoladi. Jinsiy yaqinlashish marosimlari va spermatoforni uzatish usullari turlarga qarab farqlanadi. Ayrimlarida spermatofor bevosita urg‘ochi kloakasiga joylashtiriladi, boshqalarida urg‘ochi unga yo‘naltiriladi yoki ampleksus deb ataladigan quchoqlash orqali ushlab turiladi. Ibtidoiy salamandralarning Sirenidae, Hynobiidae va Cryptobranchidae oilalaridagi ayrim vakillari baqalar kabi tashqi urug‘lanish orqali ko‘payadi: urg‘ochi tuxumlarini suvga qo‘yadi, erkak esa spermani tuxumlarga chiqaradi.
Ba’zi istisnolardan tashqari, baqalar tashqi urug‘lanish yo‘li bilan ko‘payadi. Odatda erkaklar ko‘payish joyiga birinchi bo‘lib kelib, qurillab urg‘ochilarni chaqiradi. Boshqa erkaklar yaqinida jim kutib, urg‘ochini tortib olish imkoniyatini poylaydi. Urg‘ochilar juftini tanlab, tuxum qo‘yadi. Erkak urg‘ochini oldingi oyoqlari bilan uning oldingi yoki orqa oyoqlari orqasidan yoxud bo‘ynidan mahkam quchoqlab oladi. Ular ampleksusdaqoladi, bunda kloakalari bir-biriga yaqin joylashadi. Urg‘ochi tuxum qo‘yadi, erkak esa ularni spermasi bilan qoplaydi. Erkakning oyoqlaridagi g‘adir-budur yostiqchalar mahkam ushlashga yordam beradi. Ko‘pincha erkak tuxumlar to‘plamini orqa oyoqlari yordamida savatga o‘xshash shaklda ushlab turadi. Dumli baqa ichki urug‘lanish bilan ko‘payadi. «Dum» faqat erkagida bo‘lib, urg‘ochini urug‘lantirish uchun ishlatiladi. Bu baqa tez oqimli soyda yashaydi, ichki urug‘lanish esa spermaning suv bilan oqib ketmasligini ta’minlaydi.
Harakatlanish

Dumli amfibiyalarning ko‘pchiligi tanasini yerga sudrab o‘rmalaydi. Suvda ular dum va tanasini qimirlatar ekan, harakati timsohnikiga o‘xshaydi. Oyoqsiz amfibiyalar ilon yoki chuvalchang kabi tanasini yer bo‘ylab sudrab harakatlanadi. Yassi va keng bosh suyagi umurtqa pog‘onasiga 2 ta bo‘rtiqorqali tutashadi; ular ensa suyaklaridan hosil bo‘lgan. Ko‘pchilik amfibiyalarda oldingi oyoqda to‘rtta, orqa oyoqda beshta barmoq mavjud, ammo hech birida tirnoq bo‘lmaydi (faqat ayrim salamandralar va tukli baqadantashqari). Ayrim salamandralarda barmoqlar kamroq. Oyoqsizlar yomg‘ir chuvalchanglari kabi tanasi bo‘ylab siljib boradigan muskul qisqarishlari yordamida harakatlanadi. Yer yuzasida yoki suvda ular tanasini yonma-yon tebratib harakatlanadi. Oyoqlar hayot tarziga moslashgan: suzish uchun barmoqlar orasida pardalar, daraxtga chiqish uchun barmoqlarda keng yopishqoq yostiqchalar, qazish uchun orqa oyoqlarda shoxlashgan do‘mboqlar mavjud (baqalar odatda tuproqni orqaga qaziydi). Aksariyat salamandralarning oyoq-qo‘llari kalta. Quruqlikda ular yurib harakatlanadi, dumi esa ko‘pincha yonma-yon tebranadi yoki, ayniqsa tirmashishda, tayanch vazifasini bajaradi. Odatdagi yurishda ajdodlari bo‘lgan panjaqanotli baliqlardagidek bir vaqtning o‘zida faqat bitta oyoq oldinga uzatiladi. Ayrim salamandralar ( tirmashuvchi salamandralarturkumining ko‘p turlari) daraxtga tirmashadi, oyoqlari uzun, barmoqlari katta va dumlari chirmashuvchan bo‘ladi. Suv salamandralari va baqa itbaliqlarida dumning orqa hamda qorin tomonida suzgichlar bo‘lib, harakatlanish uchun dum yonma-yon tebranadi. Voyaga yetgan baqalarda dum yo‘q, chuvalchangsimonlarda esa juda kalta. Dumsiz amfibiyalarda harakatlanish usullari ancha xilma-xildir. Ular yashash muhitiga qarab sakraydi, yuguradi, qadam tashlab yuradi, suzadi, in qaziydi, daraxtga tirmashadi yoki sirg‘alib uchadi. Dumsizlar sakrash uzunligining tana kattaligiga nisbatiga ko‘ra barcha umurtqalilar orasida eng yaxshi sakrovchilar hisoblanadi. Bufonidae, Rhinophrynidae va Microhylidae oilalariga mansub dumsizlarning orqa oyoqlari kalta, ular sakrash o‘rniga qadam tashlab yuradi. Tez harakatlanishi oyoqlarni tez-tez qimirlatish (tez yurish) yoki qisqa-kisqa tez sakrash orqali ta’minlanadi. Suvda yashovchi dumsizlar suzishga moslashgan: kuchli orqa oyoqlari va barmoqlari orasidagi suzgich pardalar tanasiga xos belgilardir. Pardalar oyoq kafti yuzasini kattalashtirib, suzgichlar singari baqalarning suvda tez harakatlanishiga yordam beradi. Itbaliqlarning odatda yirik dum suzgichlari bo‘lib, dum yonma-yon harakatlanganda ularni oldinga itaradi. Suvda dumsizlar eng ojiz holatda bo‘ladi. Ayrim dumsizlar yer ostida yashashga, natijada in qazishga moslashgan. Ularda odatda yumaloq gavda, kalta oyoq-qo‘llar, bo‘rtgan ko‘zli kichik bosh va qazishga moslashgan orqa oyoqlar bo‘ladi.
Evolyutsiya davomida bir-biriga yaqin qarindosh bo‘lmagan bir necha dumsiz tur sirg‘alib uchishga moslashgan.
Tovush chiqarish

Chuvalchangsimonlar va salamandralarning ovozi odatda vaqti-vaqti bilan chiqadigan past chiyillash, g‘o‘ldirash yoki vishillashdan iborat; bu tovushlar kam o‘rganilgan. Chuvalchangsimonlarning ba’zan chiqaradigan chertillash tovushi ko‘rshapalaklardagi kabi yo‘l topish vositasi yoki aloqa shakli bo‘lishi mumkin. Salamandralarning aksariyati ovozsiz hisoblanadi, ammo Kaliforniya ulkan salamandrasi (Dicamptodon ensatus) tovush paychalariga ega va g‘irillash yoki hurishga o‘xshash tovush chiqara oladi. Salamandralarning ayrim turlari hujum paytida past chiyillash yoki qichqiriq chiqaradi.
Baqalar, ayniqsa, ko‘payish davrida ancha baland ovoz chiqaradi, bu ovoz bilan juftini jalb qiladi. Muayyan turning hududda borligini hayvonni bir lahza ko‘rishdan ko‘ra, uning o‘ziga xos tovushidan aniqlash osonroq. Ko‘pchilik turlarda tovush o‘pkadan chiqarilgan havoning tovush paychalari orqali tomoq yoki og‘iz burchagidagi havo xaltachasi (yoki xaltachalariga) o‘tishi bilan hosil bo‘ladi. U shar kabi shishib, rezonator vazifasini bajaradi, tovushning havoga yoki hayvon suv ostida bo‘lsa, suvga uzatilishiga yordam beradi. Asosiy ovoz — erkakning urg‘ochilarni chaqiruvchi baland tovushi. Urg‘ochi yaqinlashganda yoki raqib erkak kelganda bu chaqiriq sokinroq juftlashuv tovushiga o‘zgaradi. Baland ovoz yirtqichlarni jalb qilishi va ko‘p energiya talab qilishi mumkinligi sababli xavfli. Odatda tunda faol bo‘ladigan Kuba daraxtbaqasi (Osteopilus septentrionalis) kunduzi yomg‘ir yog‘ganda ham baland ovozli signal beradi.


Hududni himoya qilish xatti-harakati
Chuvalchangsimon amfibiyalarning hududni himoya qilishi haqida kam ma’lumot bor, biroq ayrim baqa va salamandralar o‘z maydonini qo‘riqlaydi. Odatda bu oziqlanish, ko‘payish yoki boshpana joylaridir. Bunday xulq ko‘pincha erkaklarda kuzatiladi, ammo ayrim turlarda urg‘ochilar, hatto yoshlar ham qatnashadi. Ba’zilarida tishlash uchun kattalashgan tishlar yoki ko‘krak, oyoq va bosh barmoqlardagi tikanlar kabi maxsus moslanishlar bor. Salamandralarda hududni himoya qilish tajovuzkor holatga kirish va zarur bo‘lganda raqibga hujum qilishni o‘z ichiga oladi. Ular ushlash, quvish, ba’zan tishlash usullarini qo‘llaydi, ayrim hollarda dumini ham yo‘qotadi. Qizil orqali salamandralarning (Plethodon cinereus) xatti-harakati yaxshi o‘rganilgan. Belgilangan, so‘ng qayta ushlangan individlarning 91 % i dastlabki kunduzgi boshpanasi — g‘o‘la yoki tosh ostidan bir metr (yard) ichida topilgan. Salamandralar o‘rtacha 0,16—0,33 kvadrat metr (1,7—3,6 kvadrat fut) hududi bo‘ylab hid izlari qoldiradi; ba’zan bu yerda bir juft erkak va urg‘ochi yashagan. Salamandralar dumiga tayanib gavdasini ko‘taradi va raqibiga tikiladi. Odatda ular dum yoki burun-lab egatchasi tomon keskin tashlanadi.
Baqalarda erkaklarning hududiy xatti-harakati ko‘pincha ko‘payish joyida kuzatiladi. Chaqiriq bir vaqtning o‘zida shu resursning bir qismiga egalikni e’lon qilish va ehtimoliy urg‘ochilarni jalb etish vazifasini bajaradi. Odatda pastroq ovoz og‘irroq va kuchliroq individni bildiradi; bu kichikroq erkaklarning bostirib kirishiga yo‘l qo‘ymasligi mumkin. Erkaklar qo‘shni hudud egalariga odatda toqat qiladi, noma’lum individlarga esa faol hujum qiladi. Raqiblar ogohlantiruvchi ovozdan qo‘rqmasa, keskin tashlanish va ko‘krak bilan turtishish yuz beradi. Kurash usullari turtish, itarish, raqibning tovush xaltachasidagi havoni chiqarish, boshidan ushlash, orqasiga sakrash, tishlash, quvish, suv sachratish va uni suv ostiga botirishni o‘z ichiga oladi.
Himoya mexanizmlari


Amfibiyalarning tanasi yumshoq, terisi yupqa; ularda tirnoqlar, himoya sovuti yoki tikanlar yo‘q. Shu bois yirtqichlardan saqlanish uchun ko‘plab amfibiyalarda turli himoya mexanizmlari rivojlangan. Salamandra va baqalarning birinchi himoya chizig‘i ajratadigan shilliq sekretidir. U terini nam saqlaydi, tanani sirpanchiq va ushlash qiyin qiladi. Sekret ko‘pincha yopishqoq, yoqimsiz yoki zaharli bo‘ladi. Ilonlar Afrikaning tirnoqli baqalarini (Xenopus laevis) yutishga uringanda og‘zida yallig‘lanish yuz berishi kuzatilgan; bu baqalarga qochib ketish imkonini beradi. Chuvalchangsimonlar bu jihatdan kam o‘rganilgan, lekin Kayenna suv chuvalchangsimon amfibiyasi (Typhlonectes compressicauda) zaharli shilliq ishlab chiqaradi; Braziliyada oziqlantirish tajribasida u yirtqich baliqni o‘ldirgan. Ayrim salamandralarning terisi zaharli. Sariqqorin triton Shimoliy Amerikada yashaydi va ushbu turkumning boshqa vakillari kabi tetrodotoksinneyrotoksinini saqlaydi. Bu modda fugu balig‘idagitoksinga deyarli bir xil. Tritonlarni ushlashning o‘zi zarar yetkazmaydi, biroq terining juda oz miqdorini yutish ham o‘limga olib keladi. Tajribalarda baliqlar, baqalar, sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilar triton zahariga sezgir ekani aniqlangan. Zaharga ma’lum darajada chidamli yagona yirtqichlar — oddiy bog‘ichli ilonlarning (Thamnophis sirtalis) ayrim populyatsiyalaridir. Ilonlar va salamandralar birga yashaydigan joylarda ilonlar genetik o‘zgarishlar natijasida immunitet hosil qilib, amfibiyalar bilan oziqlanadi. Birgalikdagi evolyutsiyada ilon zaharga chidamlilikni qanday tezlikda rivojlantirsa, triton ham zaharliligini shunday tez oshiradi. Ayrim baqalar va qurbaqalar zaharli; asosiy zahar bezlari bo‘yin yonlarida va orqadagi so‘gallar ostida joylashgan. Ular hujum qilayotgan hayvonga qaratiladi, ajratmalari yoqimsiz ta’mli bo‘lishi yoki turli jismoniy va nevrologik alomatlarni keltirib chiqarishi mumkin. O‘rganilgan amfibiyalarning cheklangan tur sonidan jami 200 dan ortiq toksin ajratib olingan.


Yer yuzidagi eng zaharli umurtqali hayvonlar dumsiz amfibiyalar turkumiga mansub: ularzaharli daraxtbaqalardir.. Zaharamfibiyalarning teri bezlari ajratadigan modda bo‘lib, tarkibida bakteriyalarni o‘ldiruvchi moddalar (bakteritsidlar) mavjud. Rossiyadagi amfibiyalarning ko‘pchiligi zahari odam uchun mutlaqo zararsiz. Biroq tropik baqalarning aksariyati bunchalik xavfsiz emas.
Barcha umurtqalilar, jumladan ilonlar orasida zaharlilik bo‘yicha mutlaq «chempion» — Kolumbiya tropik o‘rmonida yashovchi, uzunligi atigi 2—3 sm bo‘lgan kichik dahshatli bargbaqa (mahalliy aholi uni «kokoi» deb ataydi). Uning teri shillig‘ida batrakotoksinmavjud. Mahalliy hindular kokoi terisidan o‘q uchlari uchun zahar tayyorlaydi. Bitta baqa 50 ta o‘qni zaharlashga yetadi. Tozalangan zaharning ikki milligrammi odamni o‘ldirish uchun kifoya qiladi.
Zaharli turlar ehtimoliy yirtqichlarni ogohlantirish uchun ko‘pincha yorqin ranglardan foydalanadi. Bu ogohlantiruvchi ranglar odatda qora bilan qo‘shilgan qizil yoki sariq bo‘ladi, masalan, olovrang salamandrada. Yirtqich hayvon bunday o‘ljani bir marta yeyishga urinib ko‘rsa, rangini eslab qolishi mumkin. Ayrim turlarda, masalan, olovqorin qurbaqada (Bombina spp.) ogohlantiruvchi rang qorin tomonida joylashgan. Hujum qilinganda hayvon himoya holatiga kirib, yirtqichga yorqin ranglarini ko‘rsatadi. Allobates zaparo turi zaharli emas, ammo o‘z hududidagi boshqa zaharli turlarga taqlid qilish yirtqichni aldashi mumkin bo‘lgan strategiyadir (mimikriya). Ikkala tur bir joyda uchraganda, Allobates zaparo zaharliligi kamroq turni taqlid qiladi.
Ko‘plab amfibiyalar tunda faol bo‘lib, kunduzi yashirinadi va shu yo‘l bilan kunduzi ko‘rib ovlaydigan yirtqichlardan qochadi. Boshqalari sezilmaslik uchun niqoblovchi rangdan foydalanadi. Ularning dog‘li, jigarrang, kulrang va zaytunrang turlari atrof-muhit bilan qo‘shilib ketadi. Ayrim salamandralar Shimoliy Amerikaning shimoliy kalta dumli yerqazari (Blarina brevicauda) kabi ehtimoliy yirtqichga duch kelganda himoya holatiga kiradi. Tanasi buraladi, dumini yuqoriga ko‘tarib savalaydi, shunda yirtqich zahar ishlab chiqaradigan donador bezlarga tegmaslikda qiynaladi. Ayrim salamandralar hujumda dumini tashlab, qochish uchun tanasining shu qismini qurbon qiladi. Dumning asosida oson uzilishiga xizmat qiladigan toraygan joy bo‘lishi mumkin. Dum keyin qayta o‘sadi, biroq uni tiklash katta energiya talab qiladi. Ayrim baqa va qurbaqalar ilonlarga yirikroq va dahshatliroq ko‘rinish uchun shishadi; ba’zi qazuvchi baqalar qichqirib, hujumchiga sakraydi. Ulkan salamandralarning Andriasturkumi hamda Ceratophrine va Pyxicephalus turkumlariga mansub baqalar o‘tkir tishlarga ega va himoyalanib tishlaganida odam yoki sutemizuvchi terisini tesha oladi. Ba’zi turlar niqoblanishni aposematizm bilan birlashtiradi. Masalan, qizilqorin qurbaqa tanasining ustki tomoni betaraf rangli, qornida esa yorqin qizil yoki sariq dog‘lar bor. Xavf tug‘ilganda u yorqin dog‘larini ko‘rsatadigan holatga kirib, yirtqichni cho‘chitadi.
Termoregulyatsiya va faollik
Tana organlari aralash qon bilan ta’minlangani sababli amfibiyalarda moddalar almashinuvi darajasipast, shu bois ular sovuqqonli hayvonlardir. Amfibiyalar sovuqqonli, ya’ni poykiloterm hayvonlarbo‘lib, tana harorati ichki fiziologik jarayonlar hisobiga saqlanmaydi, balki tashqi muhit haroratiga bog‘liq. Ularning metabolizm sur’ati past, shu sababli oziq va energiyaga ehtiyoji cheklangan.
Tabiatdagi ahamiyati

Amfibiyalar Antarktidadan tashqari barcha materiklarda va Yerning quruqlik ekotizimlarining aksariyatida uchraydi. Ba’zi ekotizimlarda (masalan, Nearktikaningmo‘tadil mintaqadagi aralash o‘rmonlarida) ular soni va biomassasi jihatidan kemiruvchilardan keyingi eng ko‘p uchraydigan umurtqalilar sirasiga kiradi. Yirtqich sifatida ular ekotizimlardagi oziq zanjirlari va energiya oqimiga katta ta’sir ko‘rsatadi: Yaqin Sharqda amfibiyalarni oziq uchun ko‘p ovlash baqalar populyatsiyasini kamaytirgan va ilgari amfibiyalar ovlab sonini cheklab kelgan chivinlarning keskin ko‘payishiga sabab bo‘lgan. Ko‘plab kuchli yirtqichlar amfibiyalarga asosiy oziq manbai sifatida tayanadi. Ingichka bog‘ichli ilon deyarli faqat ikki baqa turi — Yosemit qurbaqasi va Rana muscosabilan oziqlanadi. Ular sonining kamayishi bu ilon va boshqa turlar (jumladan yirtqich qushlar) populyatsiyasiga xavf tug‘diradi. Kichik va vaqtincha suv havzalarida amfibiyalarning itbaliqlari asosiy detritxo‘rlar va o‘txo‘rlar qatoriga kiradi. Ularni turli yirtqich umurtqasizlar (masalan, suv chayonlarining), suzuvchi qo‘ng‘izlarninglichinkalari va voyaga yetgan shakllari), baliqlar hamda qushlar yeydi. Hisob-kitoblarga ko‘ra, faqat MDH davlatlarida qushlarning 91-109 turi dumsizlarni ovlaydi.
Tabiiy dushmanlari, kasalliklari va parazitlari

Amfibiyalarning eng xavfli kasalliklaridan biri xitridiomikozdir. Xitridiomikoz ko‘plab turlarni zararlashi va juda katta talafot keltirishi sababli umurtqalilarni zararlagan eng tajovuzkor va halokatli infeksiyalardan biri hisoblanadi. U zamonaviy oltinchi ommaviy qirilishomillaridan biri deb qaraladi. Ushbu infeksiyaning dunyo bo‘ylab tarqalishining asosiy sabablaridan biri bezak uchun yoki oziq sifatida sotiladigan amfibiyalarning xalqaro savdosidir. Xitridiomikoz Jahon hayvonlar salomatligi tashkiloti.


Xitridiomikoz bilan zararlangan amfibiyalarda quyidagi fiziologik patologiyalar rivojlanadi: epidermisning giperkeratozi tufayli uning faoliyati buziladi (terining qalinlashishi tashqi muhit bilan moddalar almashinuvini izdan chiqaradi; amfibiyalarda bu jarayonning katta qismi teri orqali sodir bo‘ladi. Hayvonlar zarur oziq moddalarni ololmaydi, toksinlarni ajrata olmaydi va normal nafas ololmaydi), qon va hujayra plazmasida natriy va kaliy darajasi pasayadi, elektrolitlarmuvozanati buziladi va epidermis orqali elektrolitlar tashilishi izdan chiqadi. Batrachochytrium dendrobatidis zamburug‘ining xo‘jayin teri to‘qimalarida ko‘payishi (ko‘pincha xo‘jayin organizmida yallig‘lanish reaksiyasini keltirmaydi) uning normal faoliyatini buzadi: ko‘pchilik amfibiyalarda zamburug‘ zoosporalari soni 10 000 taga yetganda kasallangan hayvonlar normal nafas ololmaydi, namlanish, osmoregulyatsiya va termoregulyatsiyabuziladi. Kasallangan amfibiyalar qonida ayrim elektrolitlar, masalan, natriy, magniy va kaliydarajasi pasayadi. Zamburug‘lar hayot faoliyatining mahsulotlari ham xo‘jayin salomatligiga salbiy ta’sir ko‘rsatib, toksinlarsifatida ta’sir qiladi, hayvonning umumiy immunitetini pasaytiradi, proliferatsiyasiga limfotsitlar ta’sir etadi va hujayralarning apoptozini keltirib chiqaradi. Kasal hayvon yuqqanidan bir necha kun o‘tib nobud bo‘ladi.
Dumsiz amfibiyalar uchun Ribeiroiaparazit yassi chuvalchanglar turkumi bo‘lgan Ribeiroia trematodalarsinfi ham xavflidir. U zararlangan amfibiyaga qo‘shimcha bir juft (hatto undan ortiq) orqa oyoq o‘sib chiqishiga sabab bo‘ladi, natijada baqa ushbu parazitning yakuniy xo‘jayini bo‘lishi kerak bo‘lgan qushlar uchun oson o‘ljaga aylanadi. Ribeiroia.

Corethrella turkumidagi chivinlarning urg‘ochilari Corethrella dumsiz amfibiyalar qoni bilan oziqlanadi. Ular baqalarning juftlashishdagi tovush signallariga qarab o‘ljani topadi. Erkak baqalar murakkab va oddiy chaqiriq tovushlarini chiqaradi. Murakkab signallarni ham urg‘ochi chivinlar, ham urg‘ochi baqalar afzal ko‘radi. Erkaklar oddiy tovush chiqarsa, qon so‘ruvchilar hujumiga kamroq uchraydi, lekin juftlashish ehtimoli ham kamayadi. Chivinlar baqalarning tripanosomoz kasalligini tashuvchilardir.
Dumli va dumsiz amfibiyalar uchun qurbaqaxo‘r pashshalar, ya’ni lyutsiliyalar ham xavflidir. Qurbaqaxo‘r pashsha — baqa va qurbaqalardaparazitlik qiluvchi yashil o‘limtik pashshasi. Yozgi ko‘payish mavsumida pashshalar oqish, cho‘zinchoq tuxumlarini qurbaqalar va boshqa amfibiyalarning orqasi yoki boshiga qo‘yadi. Parazitning xo‘jayinlari: oddiy, qamish, yashil qurbaqalar, o‘t baqasi, doya qurbaqa, oddiy sarimsoq qurbaqa, oddiy daraxtbaqa, uchburun baqa, yeyiladigan baqa va hatto olovrang salamandraham bo‘lishi mumkin. Tuxumdan chiqqan lichinkalar burun teshiklari orqali xo‘jayin boshiga kirib, tirik hayvonning yumshoq to‘qimalarini yeya boshlaydi. Bir necha kundan keyin tumshuq va boshning old qismi butunlay deformatsiyalanishi mumkin. Lichinkalar miya yoki hayotiy muhim organlarga yetganida organizm faoliyati buziladi va amfibiya nobud bo‘ladi. Oxirgi bosqichda lichinkalar hayvon jasadini, jumladan teri va biriktiruvchi to‘qimalarni deyarli to‘liq yeydi, ayrim sharoitlarda hatto tog‘aylar va suyaklarni.
ham yeydi. Dumsiz amfibiyalarni maxsus ovlovchi yirtqichlar — Epomis turkumidagi qo‘ng‘izlar va ularning lichinkalaridir. Ular vizildoq qo‘ng‘izlar oilasiga kiradi..
Aql-idrok
Amfibiyalar odatlanish, klassik va instrumental o‘rganish orqali assotsiativ o‘rganish, shuningdek miqdorni farqlash qobiliyatiga ega.
Salamandralarga tirik meva pashshalari (Drosophila virilis) taklif qilingan tajribada ular 1 va 2 hamda 2 va 3 ta hasharotdan iborat guruhlar orasidan ko‘prog‘ini tanlagan. Baqalar kichik miqdorlarni (1 ga qarshi 2, 2 ga qarshi 3, ammo 3 ga qarshi 4 emas) va katta miqdorlarni (3 ga qarshi 6, 4 ga qarshi 8, ammo 4 ga qarshi 6 emas) farqlay oladi.
Anabioz

Ob-havoning ekstremal sharoitida dumsizlarning ayrim turlari anabioz holatiga tushib, bir necha oy umuman faollik ko‘rsatmasligi mumkin. Sovuq hududlarda dumsizlar qishda uyqugaketadi. Quruqlikda yashovchi ayrim dumsizlar (masalan, Amerika qurbaqasi) qishlash uchun in qazib, unda uxlaydi. Qazishga kamroq moslashgan boshqa turlar yoriqlarga yashirinadi yoki quruq barglarga ko‘miladi. Suv turlari (masalan, buqa baqa) odatda suv havzasi tubida, qisman balchiqqabotgan holda yotadi, ammo suvdagi erigan kislorodga kirish imkonini saqlab qoladi. Ularning metabolizmi sekinlashib, ichki energiya zaxiralarini sarflash hisobiga yashab qoladi. Ko‘plab dumsizlar muzlagandan keyin ham tirik qolishi mumkin. Teri osti va tana bo‘shliqlarida muz kristallari hosil bo‘lsa-da, to‘qimalardagi glyukoza konsentratsiyasi yuqori bo‘lgani sababli hayotiy muhim organlar muzlashdan himoyalangan. Tashqaridan jonsizdek ko‘ringan muzlagan baqa isitilganda yana nafas ola boshlashi va yuragi qayta urishi mumkin.

Boshqa tomondan, qazuvchi kurakoyoq baqa Avstraliyadagi issiq va quruq faslda estivatsiya (yozgi uyqu) holatiga tushib, yilning 9—10 oyini ovqat va suvsiz o‘tkazadi. Baqa yerga ko‘milib, to‘kilgan terisidan himoya pillasini hosil qiladi. Tadqiqotlarga ko‘ra, estivatsiya paytida baqaning metabolizmi shunday o‘zgaradiki, foydali ish koeffitsiyenti mitoxondriyalarning oshadi va uyqudagi baqa uchun mavjud cheklangan energiya resurslaridan samaraliroq foydalanish imkonini beradi. Bu mexanizm nega hayvonot olamida keng tarqalmaganiga javob izlagan tadqiqotchilar u faqat uzoq vaqt sovuqqonli anabiozda bo‘ladigan va energiya sarfi nihoyatda kam hayvonlar uchun foydali degan xulosaga kelgan, chunki ular doimiy issiqlik ishlab chiqarishi shart emas. Boshqa tadqiqotga ko‘ra, eng kam energiya ehtiyojini qondirish uchun baqaning ko‘pgina muskullari (orqa oyoq muskullaridan tashqari) atrofiyaga uchraydi.
Sibir burchaktishi ham anabiozga chidashi mumkin: uning moddalar almashinuvi sekinlashadi, hayvon ichki energiya zaxiralarini sarflab yashaydi, hayotiy muhim organlari esa to‘qimalardagi glyukozaning yuqori miqdori tufayli muzlashdan himoyalanadi.
Qazuvchi baqa yilning 8—10 oyini anabiozda o‘tkazib, suvni tejaydi, qurg‘oqchilik va ekstremal harorat sharoitini kutib o‘tadi. U yerga chuqur ko‘milib, tanasini shilliq bilan qoplaydi va faqat burun teshiklarini tashqarida qoldirib, metabolik faollik past va suv saqlanishi yuqori holatga o‘tadi. Qurg‘oqchilik tugab, yomg‘ir yog‘ishi bilan dumsiz amfibiyalar anabiozdan chiqib, yer yuziga o‘rmalab chiqadi va barcha tirik o‘ljani yeya boshlaydi. Afrikaning ayrim qabilalari bu baqalarni qazib olib, ulardan suv ichadi.
Amfibiyalar va inson

hisoblanadi. Hayotchanligi yuqori bo‘lgani uchun amfibiyalar ko‘pincha laboratoriya hayvonlari.
sifatida ishlatiladi. Odamlar amfibiyalarni oziq sifatida iste’mol qiladi, uy hayvoni qilib boqadi va hokazo. Ular tabiiy ravishda zararkunanda hisoblanadigan hayvonlar (hasharotlar, shilliqqurtlar) sonini nazorat qiladi, ayrim amfibiya turlari qishloq xo‘jaligi ekinlarining zararkunandalariga (hasharotlar, kemiruvchilar) qarshi keng ko‘lamda qo‘llangan. Shakarqamish zararkunandalariga qarshi kurashish uchun Karib orollari va Avstraliyaga ulkan aga qurbaqasi (Rhinella marinaolib kelingan. Karib havzasida bu tadbir o‘rtacha muvaffaqiyatli bo‘lgan, ammo boshqa hududlarda aga qurbaqasini joylashtirish biologik xilma-xillikning sezilarli kamayishiga sabab bo‘lgan: bu ochko‘z amfibiya nafaqat zararkunandalar, balki boshqa turlar bilan ham oziqlanib, ularni siqib chiqargan va qirgan. Yashash sharoiti o‘zgarishlariga va zaharli moddalar ta’siriga sezgirligi sababli (jumladan, yalang‘och va o‘tkazuvchan terisi, buzilishlarga sezgir murakkab hayot sikli tufayli) ular ekotizim holatini ko‘rsatadigan indikator turlar sifatida qo‘llaniladi. Ayrim baqalar iste’mol qilinadi, jumladan Fransiya va Uzoq Sharqda. Baqa va qurbaqalar mo‘ynali hayvonlar fermalarida ozuqa sifatida ham beriladi. Dendrobatidae oilasining ko‘p turlari (asosan Phyllobatesturkumi vakillari) Markaziy va Janubiy Amerika hindulari tomonidan ov o‘qlarini zaharlashda ishlatiladi. Ularning tarkibidagi alkaloidlar yangi dori vositalari (jumladan, anesteziklar) yaratish imkoniyatlari nuqtayi nazaridan ham o‘rganiladi. Dunyoning ko‘plab hududlarida, jumladan Mezoamerika va Uzoq Sharq qabilalari orasida, amfibiyalar terisi va quloq oldi bezlaridan turli enteogen moddalar (asosan bufotenin) olinadi. Tirnoqli baqa, ya’ni silliq tirnoqli baqa (Xenopus laevis) muhim model organizm hisoblanadi, ayniqsa embriogenez va transkripsiyaning boshqarilishini o‘rganishda (jumladan tajriba o‘tkazish oson bo‘lgan yirik embrionlari va shaffof itbaliqlari tufayli). U tibbiyotda ham juda muhim xizmat qilgan: xorionik gonadotropinga sezgirligi sababli bu turning individlari tibbiyot tarixidagi birinchi homiladorlik testi sifatida ishlatilgan (urg‘ochiga ayol siydigini yuborish kifoya edi; undagi xorionik gonadotropin bir necha soatdan keyin baqaning tuxum qo‘yishini rag‘batlantirardi). Qarindosh Xenopus tropicalisturi ham model organizm sifatida ishlatiladi. Oddiy va tog‘Bombina bombina va B. variegataqurbaqalari turlararo duragaylanish va tur hosil bo‘lish jarayonlarini o‘rganishda model organizm sifatida qo‘llanadi. Tropik va mo‘tadil iqlimli mintaqalarda yashovchi ko‘plab amfibiya turlarining itbaliqlari fenotipik o‘zgaruvchanlik hamda yirtqichlardan himoyalanish mexanizmlarining va turlar xilma-xilligi shakllanish mexanizmlarining induksiyasini o‘rganishda ishlatiladi. Eng katta baqalarning terisi bezaklar, sumkalar va boshqa buyumlar tayyorlashga sarflanadi.
Genetika

ega turdir. Amfibiyalar boshqa umurtqalilardan xromosomalar va genomlarningxilma-xilligi hamda o‘ziga xos xususiyatlari bilan ajralib turadi. Kariotiplar kamida 1193 turda (14,5 %; jami ≈ 8500 tur ma’lum) aniqlangan: 963 dumsiz, 209 dumli va 21 chuvalchangsimon turda. Odatda amfibiyalar kariotipi 20—26 ta ikki yelkali xromosoma bilan tavsiflanadi. Boshqa umurtqalilarga nisbatan amfibiyalarning genomlari ham juda katta. Genom o‘lchami baqalarda 0,95 dan 11,5 pg gacha, salamandralarda 13,89 dan 120,56 pg gacha, chuvalchangsimonlarda esa 2,94 dan 11,78 pg gacha o‘zgaradi.
Genom hajmining kattaligi amfibiyalarning butun genomini sekvensiyalashga to‘sqinlik qiladi, garchi yaqinda bir necha genom nashr etilgan bo‘lsa ham. Xenopus tropicalis hajmi 1,7 GB bo‘lgan baqa genomini ochish loyihasi 2010-yilda amfibiyalar orasida birinchi bo‘lgan. Ayrim salamandralarga qaraganda baqa genomi juda kichik. Masalan, Meksika aksolotlining genomi 32 Gb ekanligi aniqlangan, bu inson genomidan 10 martadan ortiq katta (3 Gb). Dumli amfibiyalarda meyoz bivalentlari dumli amfibiyalarda 700 mkm ga yetishi mumkin, masalan, olovrang salamandrada (Salamandra salamandra) va oddiy tritonda Lissotriton vulgaris (ilgari Triturus vulgaris).
« Proceedings of the National Academy of Sciences » (PNAS) jurnalida 2021-yilda amfibiyalarning duragaylanishi bo‘yicha ko‘p yillik tadqiqot natijalarini umumlashtirgan maqola chop etilgan. Mualliflar 41 juft Yevropa amfibiyasining duragaylanish zonalarini tahlil qilib, butun genom bo‘ylab o‘tuvchanlikni o‘lchagan. Maqsad reproduktiv izolyatsiya bir necha asosiy gendagi mutatsiyalar sababli tez yuzaga keladimi yoki genom bo‘ylab tarqalgan ko‘plab tasodifiy mutatsiyalar ishtirok etadigan sekin jarayonmi, shuni baholash edi.
Natijalar shuni ko‘rsatadiki, amfibiyalarda reproduktiv izolyatsiya dastlab faqat bir necha asosiy genlarda emas, butun genom bo‘ylab tarqalgan ko‘plab genetik nomuvofiqliklar hisobiga rivojlanadi. Evolyutsion nasllar hali yosh bo‘lsa, ular hech qanday muammosiz chatishishi mumkin, ba’zan yuz kilometrdan ortiq geografik masofalarda ham; masalan, Kataloniyada baqa turining kenja turlari orasida shunday holat kuzatiladi. Millionlab yil o‘tgach, nomuvofiqliklar ko‘proq genlarga ta’sir qiladi, almashinuv asta-sekin buziladi va faqat bir necha kilometr masofada sodir bo‘ladi — Polsha janubidagi qurbaqalar orasida bo‘lgani kabi. Demak, bu kashfiyotlar amfibiya turlari boshqa umurtqali turlariga qaraganda nega qadimiyroq ekaniga yangi izoh beradi. Amfibiyalarda reproduktiv izolyatsiya sekinroq rivojlanishi mumkin, chunki duragaylanishni cheklash uchun zarur ko‘plab nomuvofiqliklarning to‘planishiga vaqt kerak.
Tahdidlar va muhofaza


Amfibiyalarning aksariyat turlarida populyatsiya kamayishi hujjatlashtirilgan. Dunyoning turli joylarida olib borilgan monitoring ma’lumotlari ko‘plab turlar populyatsiyasining kamayishi yoki hatto butunlay yo‘qolishini ko‘rsatadi. Shu asosda 1980-yillar oxiridan dunyoning turli hududlarida kuzatilgan amfibiyalar sonining global kamayishi haqidagi faraz keng tarqalgan. Bu global biologik xilma-xillikuchun eng jiddiy tahdidlardan biri hisoblanadi. 2006-yilda amfibiyalarning 2035 turi yo‘qolib ketish xavfi ostida deb hisoblangan; bu ko‘rsatkich, ehtimol, kam baholangan, chunki holatini baholash uchun yetarli ma’lumot bo‘lmagan 1427 tur unga kiritilmagan. Buning bir necha sababi bor deb qaraladi: yashash muhitining buzilishi va o‘zgarishi, tuproq va suv ifloslanishi, global isish, amfibiyalarning endokrin tizimini buzuvchi ifloslantiruvchilar, ozon qatlamining yemirilishi (ultrabinafsha nurlar amfibiyalar terisi, ko‘zlari va tuxumlari uchun ayniqsa zararli ekani ko‘rsatilgan), shuningdek, xitridiomikozkabi kasalliklar. Tarixiy davrda amfibiyalar populyatsiyasining kamayishida inson faoliyati bilan bog‘liq omillar asosiy sabab deb qaraladi. O‘rmonlarning yo‘q qilinishi quruqlik biotoplarini keskin o‘zgartirib, vayron qiladi, amfibiyalar ko‘payadigan suv havzalarini quritadi. O‘rmon va tog‘ turlari ayniqsa zaif. Ikkinchi o‘rinda suv havzalarini quritish yoki ifloslantirish, asosan pestitsidlar va sun’iy o‘g‘itlar bilan ifloslash turadi. Bu hayot siklining eng zaif bosqichlari — embrion va lichinkalar rivojlanadigan biotoplarni yo‘q qiladi hamda populyatsiyalarni bo‘laklarga ajratadi. Eng xavflisi — suv havzalarining sanoat ifloslanishi, chunki amfibiyalar lichinkalik va metamorfozdan keyingi davrda organizmida og‘ir metallarni to‘plashi mumkin. Urbanizatsiya ham populyatsiya soniga salbiy ta’sir qiladi. Kuchaygan yoki ommaviy tutish (ayniqsa terrariumda boqish uchun) ham kamayish omili bo‘lishi mumkin. Boshqa omillar orasida olib kelib joylashtirilgan yirtqichlar muhim o‘rin tutadi. Masalan, Kavkazning ayrim hududlarida yenotsimon rakun mahalliy amfibiyalarni ommaviy qiruvchi yirtqichga aylangan. Yevropada amfibiyalar soniga rotan balig‘ikatta ta’sir qiladi; u XX asr boshida olib kelingan. Qoraqorin disktil baqasi qirilib ketgan deb hisoblangan: 1943-yildan va qayta topilgan: 2011-yilda. Sinantrop sutemizuvchilar (itlar, mushuklar, tulkilar) va qushlar (kulrang qarg‘alar, zag‘izg‘onlar) aholi punktlari va atrofida yashaydigan amfibiyalar uchun xavf tug‘diradi. Amfibiyalar soni kamayishining ayrim sabablari hanuz noma’lum va muntazam bahs mavzusidir.
Tabiatni muhofaza qilish xalqaro ittifoqining (IUCN) amfibiyalar bo‘yicha mutaxassislar guruhi amfibiyalarni saqlashning global strategiyasini amalga oshirish ishlariga boshchilik qiladi. «Amfibiyalar kemasi» (Amphibian Ark) amfibiyalarni saqlash bo‘yicha tavsiyalarni bajarish uchun tashkil etilgan bo‘lib, butun dunyodagi hayvonot bog‘lari va akvariumlar bilan hamkorlik qiladi. Shunday tashabbuslardan biri — Panamada amfibiyalarni qutqarish va saqlash loyihasi. «Panama amfibiyalarini qutqarish va saqlash loyihasi» dasturi (ingl. The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project) Panamaning sharqiy qismidaushbu kasalliklar tufayli nobud bo‘layotgan dumsizlarning ayrim turlarini saqlashga qaratilgan. U probiotiklardan foydalanishning dala usullarini ishlab chiqishni ham o‘z ichiga oladi.
Madaniyatda


illyustratsiyasi. Amfibiyalar madaniyatda muhim rol o‘ynaydi, ammo dunyo xalqlari madaniyati tadqiqotchisi Marian Mlinarski ta’kidlaganidek, ular sudralib yuruvchilarkabi eng mashhur hayvonlar emas. Bu amfibiyalar haqida noto‘g‘ri tasavvurlar paydo bo‘lishiga sabab bo‘lgan: odatda ular qo‘rquv yoki jirkanish uyg‘otadigan yoqimsiz mavjudotlar hisoblangan. Asossiz bunday qarashlar salbiy oqibatlarga, jumladan hayvonlarning o‘ylamasdan qirib tashlanishiga olib kelgan.

Amfibiyalar bilan ko‘plab afsona va irimlar bog‘liq. Masalan, ayrim salamandralar olov ichida tirik qolishi va hatto unda yashay olishi mumkin, deb hisoblangan. Proteylaresa XVIII asr Sloveniya hududida yer markazida yashaydigan ajdarholarningbolalari deb o‘ylangan. Ilgari daraxtbaqalar ob-havoni oldindan aytib bera oladi deb hisoblanib, bashoratlar tuzishda foydali sanalgan. Shu sababli ularni maxsus baland terrariumlarda boqishgan. Hozir ham ularni uy hayvoni sifatida, shu jumladan ko‘paytirish uchun mashhur zumrad rangli Avstraliya daraxtbaqasini.
boqishadi. Muqaddas Kitobdagi «Chiqish» kitobida (8:1—15) qurbaqalarning ko‘payishi Misrdagi ikkinchi ofat sifatida tasvirlangan.
Yan Parandovski qadimgi yunon afsonalaridagi Lerna gidrasini, botqoq maxluqini, «jirkanch amfibiya» deb ataydi. Hozir tritonlarga nisbatan ishlatiladigan «triton» so‘zi yunon mifologiyasidan olingan. Bu dengiz xudolaridan biri — Poseydonning o‘g‘li ismi bo‘lib, u butun bir dengiz mavjudotlari irqini— yarim odam, yarim maxluqlarni anglatgan. Koreys mifologiyasida Kimva, ya’ni «Oltin baqa» deb atalgan hukmdor bor. Joylar va tashkilotlar nomlari ham amfibiyalar bilan bog‘liq.
Tukli baqa sayt tuzgan dunyodagi eng g‘alati hayvonlar ro‘yxatida birinchi o‘rinni egallagan: New Scientist. G‘aroyib «tirnoqlari» sababli u komiks va kino qahramonlariga, masalan, Rosomaxaga qiyoslanadi.
Fan
Ba’zan amfibiyalar haqidagi fanni batrakologiya deb atashadi ( qadimgi yunoncha βάτραχος — baqaso‘zidan), ammo bunday fan rasman tan olinmagan. Buning asosiy sababi — faqat amfibiyalar bilan shug‘ullanadigan tor ixtisoslashgan mutaxassislar deyarli yo‘qligi. Amfibiyalar va sudralib yuruvchilar haqidagi tan olingan fan — gerpetologiya. U esa kengroq fan — zoologiyaning bir qismidir, garchi amfibiyalar bu fan doirasida kamdan-kam alohida ko‘rib chiqilsa ham. Bu sohadagi tadqiqotlar hayvonlarning taksonomiyasi, morfologiyasi, etologiyasi, ekologiyasi, fiziologiyasi va biokimyosi bilanbog‘liq. Tadqiqot natijalari ilmiy ekspertizadan o‘tib, ilmiy jurnallarda e’lon qilinishi kerak. Mutaxassislar dala ishlari va universitet tadqiqotlarini olib boradi, talabalarga ta’lim beradi, muzey va hayvonot bog‘larini boshqaradi, amfibiyalarni ko‘paytiradi va sotadi, yovvoyi tabiatni boshqaradi. Ular ilmiy jamiyatlarga (masalan, Amfibiyalar va sudralib yuruvchilarni o‘rganish jamiyati (SSAR) va Societas Europaea Herpetologica (SEH)) birlashadi va gerpetologiyaga oid ilmiy jurnallarda (masalan, Amphibia-Reptilia) maqolalar chop etadi. Eng yirik gerpetologik jamiyatlardan biri — «Society for the Study of Amphibians and Reptiles[ingl.]» bo‘lib, u nashrlar, uchrashuvlar va boshqa tadbirlarning eng xilma-xil dasturi bilan dunyo miqyosida tan olingan eng katta xalqaro gerpetologik jamiyatdir.
Adabiyotlar
Rus tilida
- Акимушкин И. И. Мир животных. Птицы, рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. — 2-е. — М.: Мысль, 1989. — Т. 2. — С. 384—401. — 466 с. — ISBN 5-244-00307-0.
- Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С., Орлов Н. Л. Энциклопедия природы России. Земноводные и пресмыкающиеся / ред. серии д. б. н. Минин А. А. — М.: ABF, 1998. — 574 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-87484-041-9.
- Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — Москва: Просвещение, 1977. — 415 с.
- Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР / под ред. проф. А. Г. Банникова. — М.: Мысль, 1971. — 303 с.
- Гуржий А. Н. Аквариумные, наземные, древесные земноводные. — Москва: Дельта-М, 2003. — 141 с.
- Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. — М.: Высшая школа, 1978. — 407 с.
- Дунаев Е. А., Орлова В. Ф. Земноводные и пресмыкающиеся России. Атлас-определитель. — Москва: Фитон+, 2012. — 320 с. — ISBN 978-5-93457-388-2.
- Жизнь животных. В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов. — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение, 1985. — Т. 5 : Земноводные. Пресмыкающиеся / под ред. А. Г. Банникова. — 399 с. : ил.
- Константинов В. М., Шаталова С. П. Сравнительная анатомия позвоночных животных. — М.: Академия, 2005. — 304 с. — ISBN 5-7695-1770-0.
- Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР / Рецензенты: академик РАН Э. И. Воробьёва, к. б. н. С. М. Ляпков. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. — 370 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-871-1.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Лада Г. А., Соколов А. С. Методы исследования земноводных. Научно-методическое пособие. — Тамбов: ТамбГУ, 1999. — 75 с.
- Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. — М.: Высшая школа, 1979. — Т. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. — 333 с.
- Орлова В. Ф., Семенов Д. В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся / под общ. ред. И. Я. Павлинова. — 2-е изд. — Москва: ACT, 1999. — 480 с. — ISBN 5-237-01809-2.
- Писанец Е. М. Амфибии Украины : справочник-определитель земноводных Украины и сопредельных территорий. — Киев : Зоологический музей ННПМ НАН Украины, 2007. — 312 с.
- Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1. — 358 с. — ISBN 5-03-000291-X.
- Сергеев Б. Ф. Мир амфибий. — Москва: Колос, 1983. — 191 с.
- Терентьев П. В. Герпетология. — М.: Высшая школа, 1961. — 336 с.
- Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времён до наших дней / пер. с англ. П. Петрова. — М.: Астрель : CORPUS, 2010. — С. 25—26. — 303 с. — (ЭЛЕМЕНТЫ). — ISBN 978-5-271-26000-1.
Chet tillarda
- Dorit R. L., Walker W. F., Barnes R. D. Zoology (англ.). — Philadelphia: Saunders College Pub, 1991. — 1126 p. — ISBN 978-0-03-030504-7.
- Stebbins R. C. A natural history of amphibians. — Princeton University Press, 1995. — 316 с.
- Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell. Herpetology : an introductory biology of amphibians and reptiles. — 4th edition. — Amsterdam, 2014. — xiv, 757 pages с. — ISBN 978-0-12-386919-7, 0-12-386919-6.
- Beltz, Ellin. Frogs: Inside their Remarkable World (англ.). — Firefly Books, 2005. — ISBN 1-55297-869-9.
- Cogger, H.G.; R.G. Zweifel, and D. Kirschner. Encyclopedia of Reptiles & Amphibians Second Edition (англ.). — Fog City Press, 2004. — ISBN 1-877019-69-0.
- Tyler, M. J. Australian Frogs A Natural History (англ.). — Reed Books[англ.], 1994. — ISBN 0-7301-0468-0.
- Blackburn D. C., Wake D. B. Class Amphibia Gray, 1825 // Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness / Zhi-Qiang Zhang (editor). — Auckland: Magnolia Press, 2011. — P. 39—55. — 237 p. — (Zootaxa). — ISBN 1175-5334.
- Grzimek B. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia[англ.] / Duellman W. E., Advisory Editor. — 2nd. — Farmington Hills[англ.]: Gale Group[англ.], 2003. — P. 3—321. — ISBN 0-7876-5362-4.
- Malkmus Rudolf, (2004), Amphibians and Reptiles of Portugal, Madeira and the Azores-Archipelago. Koeltz. Koeltz Scientific Books.
- Mordecai Cubitt Cooke. Our Reptiles. A plain and easy account of the lizards, snakes, newts, toads, frogs, and tortoises indigenous to Great Britain. — Robert Hardwicke, London, 1865.
- Grzimek, B. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. — 2nd edition. — Farmington Hills: Gale Group[англ.], 2003. — Т. 6, Amphibians. — С. 3—590. — ISBN 0-7876-5362-4. (недоступная ссылка)
- Frost D.R. et al., Megophrys nasuta. In Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2, American Museum of Natural History, New York, USA, 2008.
- Robert F. Inger, Robert B. Stuebing: A Fieldguide to the Frogs of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu 2005, ISBN 983-812-085-5.
- Carroll, Robert L. Vertebrate Paleontology and Evolution. — W. H. Freeman, 1988. — ISBN 978-0-7167-1822-2.
- Carroll, Robert L. The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. — Johns Hopkins University Press, 2009. — ISBN 978-0-8018-9140-3.
- Duellman, William E. Biology of Amphibians / William E. Duellman, Linda Trueb. — Johns Hopkins University Press, 1994. — ISBN 978-0-8018-4780-6.
- Frost, Darrel R.; Grant, Taran; Faivovich, Julián; Bain, Raoul H.; Haas, Alexander; Haddad, Célio F.B.; De Sá, Rafael O.; Channing, Alan; Wilkinson, Mark; Donnellan, Stephen C.; Raxworthy, Christopher J.; Campbell, Jonathan A.; Blotto, Boris L.; Moler, Paul; Drewes, Robert C.; Nussbaum, Ronald A.; Lynch, John D.; Green, David M.; Wheeler, Ward C. (2006). The Amphibian Tree of Life. Bulletin of the American Museum of Natural History. 297: 1—291. doi:10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2. hdl:2246/5781. S2CID 86140137.
- Pounds, J. Alan; Bustamante, Martín R.; Coloma, Luis A.; Consuegra, Jamie A.; Fogden, Michael P. L.; Foster, Pru N.; La Marca, Enrique; Masters, Karen L.; Merino-Viteri, Andrés; Puschendorf, Robert; Ron, Santiago R.; Sánchez-Azofeifa, G. Arturo; Still, Christopher J.; Young, Bruce E. (2006). Widespread amphibian extinctions from epidemic disease driven by global warming. Nature. 439 (7073): 161—167. Bibcode:2006Natur.439..161A. doi:10.1038/nature04246. PMID 16407945. S2CID 4430672.
- Stuart, Simon N.; Chanson, Janice S.; Cox, Neil A.; Young, Bruce E.; Rodrigues, Ana S. L.; Fischman, Debra L.; Waller, Robert W. (2004). Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide. Science. 306 (5702): 1783—1786. Bibcode:2004Sci...306.1783S. CiteSeerX 10.1.1.225.9620. doi:10.1126/science.1103538. PMID 15486254. S2CID 86238651.
- Threatened Amphibians of the World / Stuart, S. N. ; Hoffmann, M. ; Chanson, J. S. ; Cox, N. A. ; Berridge, R. J.. — Published by Lynx Edicions, in association with IUCN-The World Conservation Union, Conservation International and NatureServe., 2008. — ISBN 978-84-96553-41-5.
- Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis (лат.). — Holmiae: Laurentii Salvii, 1758.
- Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.[англ.], Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
- De Iuliis G., Pulerà D. The Dissection of Vertebrates (англ.). — 3nd ed. — Academic Press, 2019. — 393 p. — ISBN 978-0-12-410460-0.
- Benton M. J[англ.]. Vertebrate Paleontology (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
- Clack J. A. Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods (англ.). — 2nd ed. — Indiana University Press, 2012. — 523 p. — ISBN 978-0-253-35675-8. — ISBN 978-0-253-00537-3.
- Patterns of Evolution, as Illustrated by the Fossil Record (англ.) / ed. by A. Hallam[англ.]. — Elsevier, 1977. — 607 p. — ISBN 978-0-444-41142-6.
- Spoczynska J. O. I. Fossils: A Study in Evolution (англ.). — Frederick Muller Ltd., 1971. — 208 p. — ISBN 978-0-584-10093-8.
- Amphibian Biology, Vol. 4. Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians (англ.) / ed. by H. Heatwole and R. L. Carroll. — Chipping Norton, N.S.W.: Surrey Beatty & Sons, 2000. — Т. 4. — 1496 с. — ISBN 978-0-949324-87-0.
Havolalar
- Amfibiyalar, hayvonlar // Brokgauz va Yefron ensiklopedik lug‘ati : 86 jildda (82 jild va 4 qo‘shimcha jild). — Sankt-Peterburg, 1890. — J. Ia. — B. 681—682.
- AmphibiaWeb. Murojaat qilingan sana: 9-sentabr 2022-yil.
- Amerika ixtiologlar va gerpetologlar jamiyati
- Amfibiyalar va sudralib yuruvchilarni o‘rganish jamiyati
- Baqalar — National Geographic hujjatli filmi HD (ingl.) — YouTube