Umurtqalilar haqida

Umurtqalilar
Сверху: американский атлантический осётр (костные рыбы),саванный слон (четвероногие);Снизу: тигровая акула (хрящевые рыбы), речная минога (бесчелюстные).
Yuqorida: Amerika Atlantika osyotri (suyakli baliqlar),
Afrika savanna fili (to‘rtoyoqlilar);
Pastda: yo‘lbars akula (tog‘ayli baliqlar), daryo minogasi (jag‘sizlar).
Ilmiy tasnifi
Kenja olam:
Kenja tip:
Umurtqalilar
Xalqaro ilmiy nomi
Vertebrata Lamarck, 1801
Sinonimlar
  • Ossea Batsch, 1788
Infratiplar

Umurtqalilar (lot. Vertebrata) — xordalilarga mansub hayvonlar kenja tipi. Umurtqalilar (hasharotlar bilan bir qatorda) quruqlik va havo muhitida ustunlik qiluvchi hayvonlar guruhidir. Umurtqalilarning ko‘pligi va xilma-xilligi ularni muhim ekologik omilga aylantiradi.

Umurtqalilarning hozirgi hayvonot dunyosidagi o‘rni shu qadar kattaki, qolgan barcha hayvonlar (sistematik jihatdan alohida bo‘lmagan) umurtqasizlar deb ataluvchi guruhga birlashtiriladi. Holbuki ular o‘zaro juda kam o‘xshash bo‘lishi mumkin — masalan, ignaterililar — ikkilamchi og‘izlilarga, bo‘g‘imoyoqlilar va mollyuskalar esa birlamchi og‘izlilarga mansub.

Umurtqalilar — eng yuqori darajadagi xordalilar kenja tipi. Tuban xordalilar — bosh skeletsizlar va qobiqlilar bilan solishtirganda, ular tuzilishi va fiziologiyasida yaqqol namoyon bo‘ladigan ancha yuqori tashkiliy darajaga ega. Tuban xordalilar biror joyga birikkan holda yoki kamharakat hayot kechirsa, umurtqalilarning xatti-harakati ancha murakkab. Ular orasida o‘troq hayot kechiradigan turlar yo‘q; ular keng hududlarda harakatlanib, oziqni faol izlaydi va tutadi, dushmanlardan qochadi, ko‘payish uchun qarama-qarshi jins vakillarini qidiradi. Bu kenja tip vakillarining faol hayot tarziga ularning rivojlangan asab tizimi mos keladi.

Tuzilishi

Tuzilish xususiyatlari

Faol harakatlanish umurtqali hayvonlarga yashash sharoitlari o‘zgarishi va hayot siklining turli bosqichlaridagi ehtiyojlariga qarab yashash joyini almashtirish imkonini beradi. Masalan, rivojlanish, jinsiy yetilish, ko‘payish, qishlash va hokazo. Umurtqalilarning yuqorida qayd etilgan umumiy biologik xususiyatlari ularning morfologik tuzilishi va fiziologiyasi bilan bevosita bog‘liq.

Asab tizimi tuban xordalilarnikiga qaraganda ancha kuchli ixtisoslashgan. Barcha umurtqalilarda yetarlicha murakkab tuzilgan bosh miya mavjud bo‘lib, u asab nayining oldingi uchidagi pufaksimon uchta bo‘rtmadan rivojlanadi va bosh suyagi bilan himoyalanadi. Bosh miyaning faoliyati oliy asab faoliyatini — moslashuvchan xulq-atvor asosini ta’minlaydi. Umurtqalilar uchun tirik organizm va tashqi muhit o‘rtasidagi asosiy aloqani ta’minlovchi, xilma-xil hamda murakkab tuzilgan sezgi organlari xosdir.

Bosh miya va sezgi organlarining rivojlanishi bosh suyagining vujudga kelishi bilan bog‘liq. U mazkur juda nozik va muhim organlar uchun ishonchli himoya qobig‘i vazifasini bajaradi. O‘q skeleti sifatida xorda o‘rnini hayvonlarning mutlaq ko‘pchiligida ancha takomillashgan va mustahkam tuzilma — umurtqa pog‘onasi egallaydi. U nafaqat tana tayanchi, balki orqa miyani o‘z ichiga oluvchi himoya qobig‘i vazifasini ham bajaradi. To‘rtoyoqlilarda umurtqa pog‘onasi, to‘sh suyagi va qovurg‘alar birgalikda ko‘krak qafasini — yurak va o‘pkalarni tayanch bilan ta’minlovchi va himoya qiluvchi tuzilmani hosil qiladi; umurtqa pog‘onasi bo‘limlarga ajraladi, unda quyidagi tuzilmalar rivojlanadi: dumg‘aza va chanoq (ayrim umurtqalilarda, masalan, kitsimonlarda chanoq reduksiyaga uchragan).

Oldingi qismdagi ichak nayining harakatchan skelet qismlari hosil bo‘ladi. Ulardan og‘iz, turlarning aksariyatida esa jag‘ apparati shakllanadi. Ular oziqni ushlash va tutib turishni, yuksak umurtqalilarda esa uni maydalashni ham ta’minlaydi.

Umurtqalilarning tuban xordalilarga nisbatan evolyutsion rivojlanganligi uch to‘qima turi bilan bog‘liq belgilar orqali aniqlanadi: ventral gipomer, plakodlar va asab qirrasi hujayralari. Ventral gipomer og‘iz, halqum, yurak va ichak mushaklarini hosil qiladi. Plakodlar boshdagi juft sezgi organlari hamda yon chiziqning shakllanishida qatnashadi. Asab qirrasi hujayralaridan melanotsitlar, visseral yoylar, bosh suyagi va skeletning boshqa qismlari, shuningdek, bosh va orqa miya nervlarining gangliylari hosil bo‘ladi.

Umumiy modda almashinuvi umurtqalilarda tuban xordalilarnikidan ancha yuqori. Shu munosabat bilan tuzilishning quyidagi xususiyatlarini ta’kidlash kerak: yurakning mavjudligi qonning tez oqishini ta’minlaydi; ajratish tizimidagi buyraklar modda almashinuvi natijasida hosil bo‘ladigan mahsulotlarning ko‘paygan miqdorini organizmdan ishonchli chiqarib yuboradi.

Umurtqalilar morfofiziologik tuzilishining umumiyligi bilan birlashadi. Bu hayvonlarning barcha organlar tizimlarida evolyutsion o‘zgarishlar jarayonida vujudga kelgan izchil o‘zgarishlarni kuzatish mumkin. Quyida alohida organlar tizimlarining umumiy tuzilishi, faoliyati va ularning ontogenez davomida shakllanishi bayon etiladi.

Teri qoplami

Teri qoplami — funksional jihatdan juda muhim tizim. Teri va mushaklar hayvon tanasini qoplab, unga shakl beradi va ichki organlarni ushlab turadi. Teri qoplami tanani tashqi mexanik, fizik va kimyoviy shikastlanishlardan, harorat ta’siridan, qurib qolishdan hamda mikroblar kirishidan himoya qiladi. Teri issiqlikni boshqarish, gaz almashinuvi va parchalanish mahsulotlarini ajratishda qatnashadi. Terining hosilalari harakat organlarini shakllantirishda (tuyoqlar), ushlashda (tirnoqlar), hujum qilish va himoyalanishda (shoxlar, tikanlar va boshqalar), uchishda (burmalar, qanotlar) hamda suzishda (pardalar) xizmat qilishi mumkin. Terida sezish retseptorlari va turli vazifalarni bajaruvchi ko‘plab bezlar (shilimshiq, yog‘, hid, ter bezlari va boshqalar) joylashgan.

Umurtqalilar terisi uchun ikki qavatlilik xos (bosh skeletsiz xordalilarga mansub ancha sodda lansetnikda tananing tashqi qoplami hali bir qavatli). Uning tashqi qavati — epidermis — ektodermadan kelib chiqqan va har doim ko‘p qavatli bo‘ladi: uning pastki qavati umr bo‘yi tirik va faol qolib, yangi hujayralar qatlamini hosil qiladi. Yuqori qatlamlari esa odatda yassi hujayralardan iborat bo‘lib, quruqlikdagi umurtqalilarda shoxlanadi, nobud bo‘ladi va muntazam ko‘chib tushadi. Epidermisning shoxsimon hosilalariga quyidagilar kiradi: shoxsimon tangachalar, patlar, tuklar, tirnoqlar, tuyoqlar. Epidermisda turli teri bezlari rivojlanadi.

Terining ichki tolali qavati — korium — mezodermal boshlang‘ich tuzilmadan rivojlanadi. U qalin bo‘lib, terining asosiy, juda mustahkam qismini tashkil etadi. Koriumda baliq tangachalari va qoplovchi suyaklar ko‘rinishidagi turli suyaklanishlar hosil bo‘lib, ular teri skeletini (xondral skeletdan farqli ravishda) tashkil etadi; koriumning pastki qismida teriosti yog‘ qatlami to‘planadi.

Mushak tizimi

Teri ostida joylashgan mushaklar qatlami muskulaturaning asosiy qismini hosil qiladi. U tana yoki somatik muskulatura deb ataladi. Bu mushaklar hayvonning harakatlanishini ta’minlaydi va ko‘ndalang-targ‘il mushak to‘qimasidan tashkil topadi. Tuban umurtqalilarda ham, bosh skeletsizlarda ham mushaklar segmentlarga ajralgan. Yuksak umurtqalilarda tana harakatlarining umumiy murakkablashuvi va oyoq-qo‘llarning rivojlanishi tufayli segmentlanish buziladi, gavda mushaklari esa tananing gavda, bosh va harakat organlari kabi qismlarini shakllantiruvchi guruhlarga ajraladi.

Umurtqalilarda somatik mushaklardan tashqari ichak va ayrim boshqa ichki organlar (tomirlar, kanallar) mushaklari ham mavjud. Bu mushaklar visseral deb ataladi. Ular silliq mushak to‘qimasidan tashkil topgan bo‘lib, xususan, ichak bo‘ylab oziqning harakatlanishi va qon tomirlari devorlarining qisqarishini ta’minlaydi.

Gavda mushaklari embrional davrda miotomning ichki varag‘idan, ya’ni mezodermaning orqa qismidan rivojlanadi. Visseral mushaklar esa yon plastinkadan, ya’ni mezodermaning qorin qismidan hosil bo‘ladi.

Skelet

Ichki skelet — umurtqali hayvon tanasining tayanch asosi. Skelet tana harakatida ishtirok etadi va ichki organlarni himoya qiladi. Mushaklar skeletga birikadi. Skelet suyaklarida qon yaratuvchi to‘qimalar, xususan, qizil suyak iligi joylashgan. Shuningdek, skelet moddalar ombori vazifasini bajarib, unda kalsiy va boshqa moddalar zaxirasi saqlanadi.

Topografik jihatdan umurtqalilar skeleti o‘q skeleti, visseral skelet, oyoq-qo‘l kamarlari skeleti va erkin oyoq-qo‘llar skeletiga bo‘linadi.

O‘q skeleti dastlabki ko‘rinishida xorda va uni o‘rab turgan qalin biriktiruvchi to‘qima qobig‘idan iborat. Bu qobiq nafaqat xordani, balki uning ustidagi asab nayini ham o‘rab turadi. Xorda birlamchi ichakning orqa tomonidagi boshlang‘ich tuzilmadan rivojlanadi, ya’ni entodermadan kelib chiqadi. O‘q skeletida umurtqa pog‘onasi va miya qutisi farqlanadi.

Kenja tip vakillarining aksariyatida xorda o‘rnini umurtqa pog‘onasi egallaydi. U dastlab tog‘ay, keyin esa suyak umurtqalardan tashkil topadi. Tuban umurtqalilar xordani butun umri davomida saqlab qoladi, yuksak umurtqalilarda esa undan faqat elastik umurtqalararo disklar qoladi. Ular umurtqa pog‘onasiga mustahkamlik va egiluvchanlik beradi. Tog‘ay va suyak skeletlari yuqorida tilga olingan biriktiruvchi to‘qima (kelib chiqishi jihatidan mezodermal) qobig‘idan hosil bo‘ladi (demak, bu qobiq skelet hosil qiluvchi xususiyatga ega).

Har bir umurtqadan yuqoriga va pastga juft o‘simtalar — yuqori va pastki yoylar chiqadi. Yuqori yoylar uchlari bilan tutashib, orqa miya joylashadigan kanalni hosil qiladi; pastki yoylarga gavda qismida qovurg‘alar birikadi, dum qismida esa ular ham tutashib, dum arteriyalari va venasi o‘tadigan kanalni hosil qiladi.

Oyoq-qo‘llar ikki xil bo‘ladi: toq va juft. Toq oyoq-qo‘llar — orqa, dum va anal suzgichlarning skeleti boshqa skelet qismlari bilan bog‘lanmagan tog‘ay yoki suyak nurlarining bir necha qatoridan iborat. Juft oyoq-qo‘llar skeleti oyoq-qo‘l kamarlari skeletiga (ular har doim hayvon tanasining ichida joylashadi) va erkin oyoq-qo‘l skeletiga bo‘linadi. Ikkinchisi ikki xil bo‘ladi: suzgich baliqlarda va (odatda) besh barmoqli oyoq-qo‘l quruqlik umurtqalilarida ( akantostegada — sakkiz barmoqli, ixtiostegada — yetti barmoqli, qushlarda odatda to‘rt barmoqli; tuyoqli sutemizuvchilarda). Bunda suzgich skeleti kamariga nisbatan yagona richag kabi harakatlanadigan bir necha qator tog‘ay yoki suyakchalardan, besh barmoqli oyoq-qo‘l skeleti esa oyoq-qo‘l kamariga nisbatan birgalikda va o‘zaro alohida harakatlana oladigan bir qator richaglardan iborat. Oyoq-qo‘llar skeleti terining biriktiruvchi to‘qima qatlamida shakllana boshlaydi.

Hazm qilish organlari

Hazm qilish organlari tizimi og‘iz teshigidan boshlanib, anal teshigida tugaydi. Hazm qilish yo‘lining epiteliysi kelib chiqishiga ko‘ra entodermal bo‘ladi. Faqat og‘iz va anal teshiklari sohasida entodermal epiteliy sezilarsiz ravishda ektodermal epiteliyga aylanadi.

Hazm qilish yo‘li quyidagi asosiy qismlarga bo‘linadi:

  1. og‘iz bo‘shlig‘i — oziqni qabul qilish uchun xizmat qiladi;
  2. halqum — doimo nafas olish organlari bilan bog‘langan bo‘lim; baliqlarda halqumga jabra yoriqlari ochiladi, quruqlik umurtqalilarida esa halqumda hiqildoq yorig‘i joylashadi. Shuning uchun halqum hazm qilish nayining nafas olish bo‘limi deb ataladi;
  3. qizilo‘ngach;;
  4. oshqozon — ichak yo‘lining kengaygan qismi bo‘lib, ayrim hollarda juda murakkab tuzilishga ega;
  5. ichak — odatda oldingi yoki ingichka, o‘rta yoki yo‘g‘on va orqa yoki to‘g‘ri ichakka bo‘linadi.

Umurtqalilar evolyutsiyasi davomida ichak yo‘lining morfologik murakkablashuvi uning uzayishi va bo‘limlarga ajralishi bilan kechadi. Hazm qilish nayiga uch xil hazm qilish bezining chiqaruv yo‘llari ochiladi: so‘lak bezlari, jigar va oshqozonosti bezi.

So‘lak bezlari — quruqlikdagi umurtqalilarga xos evolyutsion yangilikdir. Ular og‘iz bo‘shlig‘idagi shilimshiq bezlarning o‘zgarishidan hosil bo‘ladi. Ularning sekreti oziqni namlaydi va uglevodlarning parchalanishiga yordam beradi.

Jigar va oshqozonosti bezi embrional ichakning oldingi qismi bo‘rtib chiqishidan rivojlanadi. Ikkala bezning vazifasi ham hazm qilish bilan cheklanmaydi. Masalan, jigar safro ajratib chiqaradi; safro yog‘larni emulsiyalaydi va boshqa hazm qilish fermentlari ta’sirini kuchaytiradi. Jigar modda almashinuvida ham muhim rol o‘ynaydi. Unda ayrim zararli parchalanish mahsulotlari zararsizlantiriladi va glikogen to‘planadi. Oshqozonosti bezi fermentlari oqsillar, yog‘lar va uglevodlarni parchalaydi. Shu bilan birga, oshqozonosti bezi ichki sekretsiya organidir. Bu faoliyatning buzilishi organizmning qanddan foydalanish qobiliyatini yo‘qotishiga olib keladi. Natijada og‘ir kasallik — qandli diabet.

Odamda hazm qilish tizimi rivojlanish nuqsonlariga qizilo‘ngachning torayishi va atreziyasi (bo‘shlig‘ining bo‘lmasligi), mikro- va makroezofagus, gastroptoz (oshqozonning pastga tushishi), Mekkel divertikuli, ichki organlarning teskari joylashuvi, ichak tutqichining qisqaligi kiradi. Ba’zan jabra yoriqlari rudimentlari bitib ketmaganda bo‘yning tug‘ma oqma yo‘llari saqlanib qoladi.

Nafas olish organlari

Umurtqalilarning nafas olish organlari ikki xil: jabralar va o‘pkalar. Bundan tashqari, ko‘plab umurtqalilarda nafas olishda teri ham muhim ahamiyatga ega.

Jabra apparati halqumni tashqi muhit bilan bog‘laydigan, odatda simmetrik joylashgan juft yoriqlardan iborat tizimdir. Jabra yoriqlarining oldingi va orqa devorlari plastinkasimon o‘simtalar hosil qiluvchi shilliq qavat bilan qoplangan. Bu o‘simtalar jabra yaproqchalari deb ataladigan qismlarga bo‘linadi. Har bir jabra plastinkasi yaproqchalaridan yuqoridagi qismi yarimjabra deb ataladi. Jabra yoriqlari orasida (jabra to‘siqlarida) visseral jabra yoylari joylashadi. Shunday qilib, har bir jabra yoyi ikki xil jabra yorig‘ining ikkita yarimjabrasi bilan bog‘langan.

Quruqlik umurtqalilarining nafas olish organlari — o‘pkalar — umumiy tuzilishida hiqildoq yorig‘i orqali halqumga ochiladigan juft xaltachalardan iborat. Embrional rivojlanishda o‘pkalar jabra apparatining orqa qismida halqumning qorin devori bo‘rtib chiqishidan paydo bo‘ladi, ya’ni entodermal kelib chiqishga ega. Embrion rivojlanishining ilk bosqichlarida o‘pka kurtaklari bir juft ichki (entodermal) jabra yorig‘iga o‘xshaydi. Bu holatlar, shuningdek, o‘pka va jabralarning qon bilan ta’minlanishi hamda innervatsiyasidagi umumiy xususiyatlar o‘pkalarni jabra xaltachalarining orqa juftiga gomolog deb hisoblashga asos beradi.

Teri qalin shoxsimon yoki suyak tangachalar bilan qoplanmagan hollarda, masalan, suvda-quruqlikda yashovchilar va yalang‘och terili baliqlarda nafas olishda qatnashadi.

Nafas olish tizimi funksional jihatdan qonni kislorod bilan boyitish va karbonat angidridni chiqarishda ishtirok etadi. Tuban suv hayvonlarida nafas olish tizimi orqali ammiak ajratiladi. Issiqqonli hayvonlarda u issiqlikni boshqarish jarayonlarida ham qatnashadi. Nafas olish tizimining ishlash prinsipi — CO2 va O2 ning qarama-qarshi yo‘nalishda oqayotgan gaz va qon oqimlari o‘rtasida almashinuvidir.

Odamda embriogenez buzilganda jabra yoriqlarining saqlanib qolishi, traxeya atreziyasi, traxeya-qizilo‘ngach oqmalari, o‘pka bo‘lagi yoki butun o‘pkaning ageneziyasi (bo‘lmasligi) yoxud gipoplaziyasi (yetarli rivojlanmasligi), bronxlarning yetarli rivojlanmasligi, qo‘shimcha o‘pka bo‘laklari yoki butun bir qo‘shimcha o‘pka, o‘pka kistalari kuzatilishi mumkin.

Qon aylanish organlari

Barcha umurtqalilarda qon aylanish tizimi yopiq bo‘lib, bu xususiyat bosh skeletsizlarda ham uchraydi. Ammo ulardan farqli ravishda, umurtqalilarda yurak — qisqarishlari orqali qonni tomirlar bo‘ylab haydaydigan mushakli organ mavjud. Umurtqalilarning qon aylanish tizimi o‘zaro tutashgan qon tomirlaridan iborat. Soddalashtirilgan ko‘rinishda u ikkita asosiy tomirga ajratiladi: qon boshdan dumga qarab oqadigan orqa tomir va qon teskari yo‘nalishda harakatlanadigan qorin tomiri.

Umurtqalilarning yuragi qalin devorli mushak xaltasi bo‘lib, bir necha bo‘lim — kameraga ajraladi. Yurakning asosiy qismlari qonni qabul qiluvchi bo‘lmacha va uni tanaga haydovchi qorinchadir. Umurtqalilarning turli sinflarida yurak kameralari soni har xil.

Embrional davrda yurak qorin aortasining orqa qismi kengayib, shu joyda egilgan halqa hosil qilishidan rivojlanadi. Halqaning oldingi qismidan yurak qorinchasi, orqa qismidan esa bo‘lmacha hosil bo‘ladi.

Yurak avtomatik ishlaydigan ko‘ndalang-targ‘il mushaklarga ega bo‘lib, uning qisqarishi inson yoki hayvon irodasiga bog‘liq emas. Yurak kattaligi ishining jadalligiga bog‘liq; umurtqalilar evolyutsiyasida yurakning tanaga nisbatan hajmi ortib boradi.

Qon tomirlari ikki tizimga bo‘linadi: qon yurakdan oqib chiqadigan arteriyalar tizimi va qon yurakka qaytadigan venalar tizimi. Umurtqalilar murakkablashib borishi davomida bitta qon aylanish doirasiga ega hayvonlardan ikkita qon aylanish doirasiga ega hayvonlarga o‘tish kuzatiladi.

Umurtqalilarning qoni tabiatan biriktiruvchi to‘qima bo‘lib, hujayralararo bo‘shliqdan qon oqimiga o‘tadi. Qon rangsiz suyuqlik — plazmadan va undagi shaklli elementlardan iborat: qizil qon tanachalari yoki eritrotsitlar tarkibida rang beruvchi modda — gemoglobin, oq qon tanachalari esa leykotsitlar deb ataladi. Eritrotsitlar kislorodni tashiydi. Leykotsitlar organizmga kirgan mikroorganizmlarni yo‘q qilishda qatnashadi. Bundan tashqari, qonda trombotsitlar ham bor bo‘lib, ular qon ivishida muhim rol o‘ynaydi; boshqa hujayralar ham mavjud. Umurtqalilar evolyutsiyasi davomida qon massasi ortib boradi.

Qon aylanish tizimi ko‘p vazifali. U organlar, to‘qimalar va hujayralarga kislorod, organik va mineral moddalar hamda suyuqliklar yetkazib berish, parchalanish mahsulotlari va karbonat angidridni olib chiqish, ichki sekretsiya bezlari gormonlarini tashishda qatnashadi va hokazo.

CO2 tashilish mexanizmi

Qonda karbonat angidrid tashilishining soddalashtirilgan sxemasi

To‘qimalarda hujayralarning hayotiy faoliyati davomida karbonat angidrid hosil bo‘ladi, u yerdan u to‘qima suyuqligiga va qon plazmasiga o‘tadi. Biroq qon plazmasidan CO2 ning katta qismi eritrotsitlarga diffuziya yo‘li bilan o‘tadi. Eritrotsitlarda CO2 molekulalarining bir qismi suv bilan ferment — karboangidraza ta’sirida reaksiyaga kirishib, karbonat kislota H2CO3 hosil qiladi. Ushbu kislota dissotsiatsiyalanib, quyidagi ionlarni hosil qiladi: H+ hamda HCO3-. Shundan so‘ng gidrokarbonat ionlari plazmaga o‘tadi, ularning o‘rniga eritrotsitga Cl- ionlari kiradi (bu anion almashinuvi jarayoni Gamburger siljishi (ingl.) deb ataladi). Shu vaqt ichida eritrotsitlardagi oksigemoglobin o‘zidagi kislorodni ajratadi, chunki CO2 miqdori ortib, pH pasayishi tufayli gemoglobinning kislorodga moyilligi kamayadi (Bor effekti). Bo‘shagan gemoglobin eritrotsitga diffuziyalangan karbonat angidridning bir qismini bog‘lab, karbgemoglobin hosil qiladi; gemoglobinning boshqa molekulalari esa protonlarni bog‘lab, qonning haddan tashqari kislotalanishining oldini oladi. Dezoksigemoglobinning CO2 va protonlarni bog‘lash qobiliyati yuqoriligi Xoldeyn effekti bilan bog‘liq. O‘pka kapillyarlarida yuqorida sanalgan reaksiyalar teskari yo‘nalishda sodir bo‘ladi. Chunki karbonat angidridning parsial bosimi o‘pkadagi alveolalarda vena qonidagiga nisbatan pastroq bo‘ladi, CO2 karbgemoglobindan ajralib alveolalarga diffuziyalanadi; bundan tashqari, gemoglobin bog‘lagan protonlarini ajratadi. Gemoglobin kislorodni bog‘laganda uning CO2 va protonlarga moyilligi kamayadi (Xoldeyn effekti), bu karbonat angidrid ajralishini osonlashtiradi. Xlor ionlari evaziga HCO3- ionlari eritrotsitga kiradi va karboangidraza ta’sirida gemoglobin ajratgan protonlar bilan birikib, karbonat kislota hosil qiladi. U esa suv va karbonat angidridga parchalanadi; karbonat angidrid ham eritrotsitlardan alveolalarga chiqadi.

Limfa tizimi

Umurtqalilarda qon aylanish tizimidan tashqari u bilan bog‘liq yana bir tomirlar tizimi — limfa tizimi mavjud. U limfa tomirlari va limfa bezlaridan iborat. Limfa tizimi yopiq emas. Faqat yirik tomirlari mustaqil devorlarga ega, ularning tarmoqlari esa turli organlarning hujayralararo bo‘shliqlariga ochiladi. Limfa tomirlarida rangsiz suyuqlik — limfa mavjud bo‘lib, unda limfotsitlar — limfa bezlarida hosil bo‘ladigan hujayralar suzib yuradi. Limfaning harakati yirik tomirlarning ayrim qismlari devorlari (limfa yuraklari deb ataladi) qisqarishi va turli organlar tomirlariga ta’sir qiluvchi bosimning davriy o‘zgarishi tufayli yuz beradi. Limfa tizimi qon va to‘qimalar o‘rtasidagi modda almashinuvida vositachilik qiladi.

Asab tizimi

Asab tizimining vazifalari tashqi ta’sirlarni qabul qilish, paydo bo‘lgan qo‘zg‘alishlarni hujayra, organ va to‘qimalarga uzatish, shuningdek, ayrim organlar tizimlari va butun organizm faoliyatini yagona ishlovchi tirik tizim sifatida birlashtirish va muvofiqlashtirishdir. Umurtqalilarning asab tizimi embrional davrda bosh skeletsizlarniki kabi embrionning orqa tomonidagi ektodermada bo‘shliq nay shaklida paydo bo‘ladi. Keyinchalik u ixtisoslashib, quyidagilarni hosil qiladi: a) markaziy asab tizimi — bosh miya va orqa miyadan iborat; b) periferik asab tizimi — bosh va orqa miyadan chiqadigan nervlardan iborat; v) simpatik asab tizimi — asosan umurtqa pog‘onasi yaqinida joylashgan va bo‘ylama tutamlar bilan bog‘langan asab tugunlaridan tashkil topadi.

Bosh miya umurtqalilarda besh bo‘limdan iborat: oldingi, oraliq, o‘rta miya, miyacha va uzunchoq miya. U embrionda asab nayining oldingi qismi bo‘rtmasi sifatida shakllanadi; bo‘rtma tez orada uchta birlamchi miya pufakchasiga ajraladi. Keyinchalik birinchi miya pufakchasining oldingi qismidan oldingi miya, orqa qismidan esa oraliq miya shakllanadi. Ikkinchi miya pufakchasidan o‘rta miya hosil bo‘ladi. Uchinchi miya pufakchasi tomining bo‘rtib chiqishidan miyacha, uning ostida esa uzunchoq miya rivojlanadi. Oldingi miya chap va o‘ng yarimsharlarga ham bo‘linadi.

Asab nayining bosh qismi o‘sishi va ixtisoslashuvi bilan bir vaqtda nevrosel ham tegishlicha o‘zgaradi. Uning oldingi miya yarimsharlaridagi ikkita kengaygan qismi miyaning yon qorinchalari deb ataladi. Nevroselning oraliq miyadagi kengaygan qismi uchinchi qorincha, o‘rta miya bo‘shlig‘i Silviy suv yo‘li, uzunchoq miya bo‘shlig‘i esa to‘rtinchi qorincha yoki rombsimon chuqurcha deyiladi. Bosh miyadan 10 yoki 12 juft bosh miya nervlari chiqadi.

Oldingi miyaning oldida ikkita simmetrik o‘simta bo‘lib, ulardan birinchi juft bosh miya nervlari — hid bilish nervlari chiqadi. Oraliq miyaning tubidan ko‘rish nervlari chiqadi. Oraliq miya tomida oyoqchalarga o‘rnashgan ikkita o‘simta rivojlanadi: oldingisi — tepa organi , orqadagisi — epifiz.

Oraliq miya tubidan toq o‘simta — voronka o‘sib chiqadi. Unga tuzilishi va faoliyati jihatidan murakkab organ — gipofiz tutashadi. Gipofizning oldingi qismi og‘iz bo‘shlig‘i epiteliysidan , orqa qismi esa miya moddasidan rivojlanadi. Shu yerda gipotalamus ham joylashgan.

O‘rta miyaning tomi juft bo‘rtmalar — ko‘rish bo‘laklarini (do‘mboqlarini) hosil qiladi. O‘rta miyadan uchinchi juft bosh miya nervlari (ko‘zni harakatlantiruvchi nervlar) chiqadi. To‘rtinchi juft bosh miya nervlari (g‘altak nervlari) o‘rta va uzunchoq miya chegarasidan, qolgan bosh miya nervlari esa uzunchoq miyadan chiqadi.

Orqa miya uzunchoq miyadan keskin ajralib turmaydi. Orqa miyaning markazida (organning asosiy o‘qi bo‘ylab) umurtqalilarda orqa miya kanali deb ataladigan nevrosel saqlanadi.

Orqa miyadan metamer tartibda (segmentlar soniga muvofiq) orqa miya nervlari chiqadi. Ular ikkita ildizdan boshlanadi: orqa — sezuvchi va qorin — harakatlantiruvchi ildiz. Bu ildizlar orqa miyadan chiqqach tez orada qo‘shilib, orqa miya nervlarini hosil qiladi; keyin ular yana orqa va qorin tarmoqlariga ajraladi.

Sezgi organlari

Bu organlar guruhi embrionning turli qismlaridan va rivojlanishining turli bosqichlarida hosil bo‘ladi. Ularga hid bilish, ko‘rish, eshitish, vestibulyar apparat, yon chiziq organlari, ta’m bilish, paypaslash hamda Yerning magnit maydonini, elektr maydonlari, issiqlik nurlanishi va boshqalarni qabul qiluvchi maxsus organlar kiradi.

Qiyosiy embriologiya ma’lumotlariga ko‘ra, hid bilish miyaning eng qadimgi funksiyalaridan biridir. Hid bilish organlari embrionda ektodermaning asab plastinkasi bilan bir vaqtda qalinlashishi orqali shakllana boshlaydi. Shu bilan birga, miya qutisi tarkibiga kiruvchi hid bilish kapsulalarining skeleti hosil bo‘ladi. Dastlab hid bilish kapsulalari faqat tashqi muhit bilan tutashadi va tashqi burun teshiklariga ega bo‘ladi. Keyinchalik quruqlikda yashashga moslashish tufayli burun teshiklari ichkariga o‘tuvchi yo‘llarga aylanadi.

Ko‘rish organlari ham qadimiy sezgi organlaridan hisoblanadi. Barcha umurtqalilarning ko‘zlarida tasvirni fokuslovchi linza — ko‘z gavhari mavjud bo‘lib, u to‘r pardada teskari tasvir hosil qiladi (tuban umurtqalilarda ba’zan teri bilan qoplangan, faqat yorug‘lik va qorong‘ilikni farqlaydigan tepa ko‘zi uchraydi). Fotoretsepsiya xordalilar evolyutsiyasining juda erta bosqichida vujudga kelgan bo‘lib, embriogenezning dastlabki davrida shakllanadi.

Umurtqalilarning ko‘rish organlari juft va toq bo‘ladi. Har ikkisi ham oraliq miya o‘simtalaridir. Juft ko‘zlar oraliq miyaning yon tomonlari o‘simtalaridan, toq ko‘zlar esa uning tomida ketma-ket joylashgan o‘simtalardan (epifiz va tepa organi) shakllanadi. Juft ko‘zlar shakllanishi bilan birga ularning atrofida miya qutisi tarkibiga kiruvchi ko‘rish kapsulalari hosil bo‘ladi.

Umurtqalilarning eshitish organlari murakkab kelib chiqishga ega. Evolyutsiyada eng avval ichki quloq shakllanadi. U embrionning ektodermasida chuqurcha sifatida paydo bo‘lib, chuqurlashadi va eshitish kapsulasida joylashgan eshitish pufakchasiga aylanadi. Pufakcha tortilma bilan ikki qismga ajraladi. Yuqori qism vestibulyar apparatga aylanadi. Bu muvozanat organi bo‘lib, tananing uch o‘lchamli fazodagi holatini sezish imkonini beradi. U ichki quloqdagi 3 ta yarimdoira kanalidan iborat. Eshitish pufakchasining pastki qismi esa asl ichki quloq — eshitish xaltachasidir. O‘rta va tashqi quloq umurtqalilar quruqlikka chiqqanidan keyingi evolyutsion bosqichlarda shakllangan.

Yon chiziq organlari faqat dastlab suvda yashagan umurtqalilarga xos bo‘lib, ular ham ektodermada shakllanadi. Bu teridagi sezgi organlari bo‘lib, boshning yon tomonlari va tana bo‘ylab cho‘zilgan egatchalardan iborat. Ular suyak tangachalar bilan qoplangan bo‘lishi ham, qoplanmagan bo‘lishi ham mumkin (yalang‘och terililarda). Yon chiziq organlari seysmosensor tizim bo‘lib, suvdagi yengil harakatlar va tebranishlarni, oqim tezligi va yo‘nalishini, tananing o‘z harakatlarini hamda suvda hayvonning harakat yo‘lida turgan jismlarni sezadi.

Ta’m bilish organlari entodermada shakllanadi va oziqning shirin, achchiq, nordon va sho‘r ta’mini sezadi. Ular og‘iz bo‘shlig‘idagi ta’m so‘rg‘ichlarida joylashadi.

Paypaslash organlarida alohida sezuvchi hujayralar bo‘lmaydi; ular terida tarmoqlangan nerv uchlaridan iborat bo‘lib, atrofdagi jismlarni paypaslab sezishga xizmat qiladi.

Ajratish organlari

Barcha umurtqalilarda ajratish organlari ortiqcha suv, mineral tuzlar va azot almashinuvining parchalanish mahsulotlarini mochevina yoki siydik kislotasi va allantoin shaklida organizmdan chiqaruvchi buyraklardan iborat. Ular mezodermal kelib chiqishga ega bo‘lib, somitlarning tashqi devorida shakllanadi. Biroq umurtqalilarning turli guruhlarida buyraklarning tuzilishi va ishlash mexanizmi bir xil emas. Umurtqalilar evolyutsiyasida buyraklarning uch turi almashadi: bosh yoki old buyrak (pronefros), gavda yoki birlamchi buyrak (mezonefros) va chanoq yoki ikkilamchi buyrak (metanefros). Turli buyrak turlarida ajratish jarayonining prinsiplari ham farq qiladi: tana bo‘shlig‘idan, aralash (tana bo‘shlig‘i va qondan), nihoyat, faqat qondan ajratish. Shu bilan birga, suvning qayta so‘rilish mexanizmi ham o‘zgaradi. Tana bo‘shlig‘idan suv va unda erigan oqsil almashinuvi mahsulotlarini ajratish tana bo‘shlig‘iga ochiladigan ko‘plab voronkasimon nefrostomalar tufayli mumkin bo‘ladi. Qondan ajratish esa buyraklarning Malpigi tanachalari orqali yuz beradi. Birlamchi chiqaruv yo‘llari Volf kanallari deb ataladi; chanoq buyragida ularning o‘rnini ikkilamchi siydik yo‘llari egallaydi. Umurtqalilarning aksariyatida siydik pufagi mavjud. Dastlab suvda yashovchilarda ammiak jabralar orqali chiqarilishi mumkin.

Jinsiy organlar

Umurtqalilarning jinsiy bezlari — tuxumdonlar urg‘ochilarda va urug‘donlar erkaklarda — odatda juft bo‘ladi. Embrional davrda ular mezodermaning somit va yon plastinkaga ajraladigan qismidan rivojlanadi.

Dastlab (jag‘sizlarda) jinsiy bezlarda chiqaruv yo‘llari bo‘lmagan va jinsiy hujayralar gonadalar devorining yorilishi orqali tana bo‘shlig‘iga tushgan, u yerdan maxsus teshikchalar orqali tashqi muhitga chiqarilgan. Keyinchalik jinsiy yo‘llar paydo bo‘lgan, erkaklarda ular ajratish organlari (Volf kanali) bilan bog‘langan. Urg‘ochilarda esa tuxum yo‘li vazifasini Myuller kanali bajaradi; u selomning tashqi muhit bilan aloqasini saqlaydi.

Germafroditizm umurtqalilarda kam uchraydi va faqat ayrim tuban turlarga xos; yuksak umurtqalilarning barcha vakillari ayrim jinslidir.

Embriologiya

Umurtqalilarga (boshqa ikkilamchi og‘izlilar kabi) urug‘langan tuxumning radial bo‘linishi, blastomerlarning oldindan belgilanmagan rivojlanishi va selomning enterotsel usulda shakllanishi xos. Holbuki rivojlangan segmentli umurtqasizlarda bo‘linish spiral, rivojlanish esa oldindan belgilangan bo‘ladi va selom shizotsel usulida hosil bo‘ladi.

Genetika

Umurtqalilar genomlarini qobiqlilar va lansetnik Branchiostoma floridae genomlari bilan taqqoslash umurtqalilarda butun genom miqyosidagi duplikatsiyalar, ya’ni genomning ikki baravar ko‘payishi izlari borligini ko‘rsatdi. Jag‘sizlarda (minogalar va miksinalarda) faqat bitta duplikatsiya, jag‘lilarda esa ikkinchi duplikatsiya ham sodir bo‘lgan. Ayrim guruhlarda (suyakli baliqlar va ba’zi qurbaqalarda) qo‘shimcha butun genom duplikatsiyalari kuzatilgan. Duplikatsiyalar natijasida genetik material miqdori oshgan. Masalan, sichqon genomida bitta emas, 4 ta Hox geni klasteri aniqlangan. Yangi hosil bo‘lgan gen-paraloglarning bir qismi keyinchalik yo‘qolgan bo‘lsa-da, saqlanib qolganlari evolyutsiya davomida o‘zgarib, yangi funksiyalarga ega bo‘lgan. Bu funksiyalar asosan boshqa genlar faolligini, embrional rivojlanishni, asab tizimi faoliyatini va signallar uzatilishini boshqarish bilan bog‘liq. Shunday qilib, butun genom duplikatsiyalari umurtqalilar tuzilishining murakkablashishiga imkon yaratgan.

Kelib chiqishi va evolyutsiyasi

Xaykouixtis — dastlabki umurtqalilardan biri (bosh skeletlilar)

Umurtqalilar quyi kembriyda paydo bo‘lgan, yura davrida esa hozirgi kunda ma’lum bo‘lgan an’anaviy sinflarning barchasi vakillari mavjud edi. Hozirgi turlarning umumiy soni taxminan 40 mingta.

Umurtqalilar evolyutsiyasining ilk bosqichlari haqida kam ma’lumot mavjud. Ularning dastlabki shakllari ham, bevosita ajdodlari ham deyarli aniq yumshoq tanali, hozirgi lansetniklarga o‘xshash va qazilma holatda saqlanib qolishga deyarli qodir bo‘lmagan organizmlar edi. Bunday imkoniyat faqat suyaklar, tangachalar va tishlar paydo bo‘lgach yuzaga kelgan. Ko‘rinishidan, qazilma sifatida saqlanish uchun zarur sharoitlar umurtqalilarning dastlabki evolyutsion tarqalishidan ancha keyin vujudga kelgan.

2014-yilda silur davrining yoshi kamida 423 million yil bo‘lgan yotqiziqlaridan Megamastax amblyodus — suyakli baliq topilgan. Uning uzunligi bir metrgacha yetgan; 2014-yil holatiga ko‘ra, u boshqa umurtqalilarni yeyishga ixtisoslashgan birinchi umurtqali yirtqich deb hisoblangan.

Tasnif

Evolyutsion taksonomiya

An’anaviy evolyutsion taksonomiya uchun xos «romerogramma» — umurtqalilar evolyutsiyasi sxemasi. Bunday sxemalar 1930-yillardan 70-yillargacha paleontologiya darsliklarida keng tarqalgan, lekin oxir-oqibat ularning o‘rnini kladogrammalar egallagan. Chapdan o‘ngga: jag‘sizlar, tog‘ayli baliqlar, plakodermalar (qirilib ketgan), akantodlar (qirilib ketgan), suyakli baliqlar, suvda-quruqlikda yashovchilar, sudralib yuruvchilar, qushlar, sutemizuvchilar.

Evolyutsion taksonomiya doirasida odatda umurtqalilarning hozirgi 7 tadan 9 tagacha sinfi tan olinadi. Bunday tasnif tizimlari ko‘pincha ilmiy ma’lumotnomalarda, maktab va oliy ta’lim darsliklarida qo‘llanadi.

An’anaviy tasnif ( A. Sh. Romer) Tasnif ( Xalqaro tabiatni muhofaza qilish ittifoqi

Filogenetik sistematika

Evolyutsion taksonomiyaning muammosi shundaki, u bevosita evolyutsion qarindoshlikdan ko‘ra, asosan morfologik belgilarga tayanadi. An’anaviy sinflarning ko‘pchiligi parafiletik, ya’ni umumiy ajdod avlodlarining faqat bir qismini qamrab oladi, boshqa avlodlari esa yanada «rivojlangan» sinflarga ajratiladi. Hozirgi kunda ko‘plab mutaxassislar, ayniqsa paleontologlar, bunday yondashuvni evolyutsion jihatdan noto‘g‘ri deb hisoblaydi va shu bois barcha parafiletik taksonlarni bartaraf etishga intiladi. Filogenetik qarindoshlik munosabatlari hozirgi umurtqalilar orasida quyidagi kladogrammada ko‘rsatilgan:

Umurtqalilar
Doiraog‘izlilar (Cyclostomata)

Miksinalar (Myxini / Hyperotreti) Миксина Eptatretus polytrema

Minogalar (Petromyzontida / Hyperoartia) Минога

Jag‘lilar
Tog‘ayli baliqlar

Butunboshlilar (Holocephali) Европейская химера

Plastinkajabralilar

Akulalar (Selachii / Selachimorpha) Белая акула

Skatlar (Batomorphi / Batoidea) Морской кот

(Neoselachii)
(Chondrichthyes)
Suyakli umurtqalilar
Go‘shtdor suzgichlilar

Aktinistiyalar (Actinistia) Латимерия

Ripidistiyalar

Ikki xil nafas oluvchilar (Dipnoi) Рогозуб

To‘rtoyoqlilar

Qobiqsizlar (Lissamphibia) Обыкновенная чесночница

Amniotalar

Sutemizuvchilar (Mammalia) Енот-полоскун

Zavriylar (Sauria) / Reptiliyalar (Reptilia) Серый варанБанкиевский петух

(Amniota)
(Tetrapoda)
(Rhipidistia)
(Sarcopterygii)
Shu’laqanotli baliqlar

Kladistiyalar (Cladistia) Сенегальский многопёр

Actinopteri

Tog‘ayli ganoidlar (Chondrostei) Американский атлантический осётр

Yangiqanotlilar
(Neopterygii)
(Actinopterygii)
(Osteichthyes)
(Gnathostomata)
(Vertebrata)

Parafiletik taksonlardan voz kechish ko‘pincha taksonomik daraja tushunchasining o‘zidan voz kechish bilan birga kechadi, chunki taksonning darajasi muallifning subyektiv fikriga bog‘liq. Boshqa tomondan, ayrim manbalarda filogenetik va an’anaviy taksonomiya tamoyillarini birlashtirishga urinishlar bo‘lgan. Jumladan, The Taxonomicon umurtqalilarning quyidagi tasnifini qo‘llaydi:

Adabiyotlar

  • Biologik ensiklopedik lug‘at / M. S. Gilyarov va boshqalar tahriri ostida. 2-nashr. — M.: Sovet ensiklopediyasi, 1989. — 864 bet. — ISBN 5-85270-002-9.
  • Zilbernagl S., Despopulos A. Ko‘rgazmali fiziologiya. — M.: BINOM. Bilimlar laboratoriyasi, 2013. — 408 bet. — ISBN 978-5-94774-385-2.
  • Konstantinov V. M., Naumov S. P., Shatalova S. P.  Umurtqalilar zoologiyasi. — M.: Akademiya, 2000. — 496 bet. — ISBN 5-7695-0319-X.
  • Kerroll R.  Umurtqalilar paleontologiyasi va evolyutsiyasi: 3 jildda. 1-jild. — M.: Mir, 1992. — 280 bet. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Kerroll R.  Umurtqalilar paleontologiyasi va evolyutsiyasi: 3 jildda. 3-jild. — M.: Mir, 1993. — 312 bet. — ISBN 5-03-001819-0.
  • Mednikov B. M.  Biologiya: hayot shakllari va darajalari. — M.: Prosveshcheniye, 1994. — 415 bet. — ISBN 5-09-004384-1.
  • Naumov S. P.  Umurtqalilar zoologiyasi. — M.: Prosveshcheniye, 1982. — 464 bet.
  • Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. . Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7.
  • Nelson J. S.  Fishes of the World. 4th ed. — New York: John Wiley & Sons, 2006. — xx + 601 p. — ISBN 978-0-471-25031-9.

Havolalar