Buyrak — umurtqali hayvonlarning ajratish (chiqarish) tizimiga mansub juft a’zo bo‘lib, u organizmda suv va elektrolitlar muvozanatini (osmoregulyatsiya — osmoregulation) saqlab turadi, qonni filtrlaydi, modda almashinuvi (metabolizm) mahsulotlarini chiqarib yuboradi. Ko‘plab umurtqalilarda buyraklar gormonlar (xususan, renin) ham ishlab chiqaradi, ayrim vitaminlarning sintezi yoki metabolizmida ishtirok etadi va qon bosimini ushlab turishga yordam beradi. Sog‘lom umurtqalilarda buyraklar organizmdagi hujayradan tashqari suyuqlikning gomestazini (homeostasis) ta’minlaydi. Qonni filtrlash orqali buyraklar siydik hosil qiladi; siydik suv hamda ortiqcha yoki keraksiz moddalardan tarkib topadi. So‘ng siydik boshqa a’zolar yordamida organizmdan chiqariladi; umurtqalilarda turiga qarab bu a’zolar siydik yo‘li (ureter), siydik pufagi, kloaka va siydik chiqarish kanali (uretra)ni o‘z ichiga olishi mumkin.
Buyraklar barcha umurtqalilarda mavjud bo‘lib, turlarni turli yashash sharoitlariga moslashishiga imkon beradigan asosiy a’zolardan biridir: chuchuk va sho‘r suv muhitiga, quruqlikdagi hayotga va hatto cho‘l iqlimiga moslashuv shular jumlasidan. Hayvonlar evolyutsion moslashgan muhitga qarab, buyraklarning vazifasi va tuzilishi farq qilishi mumkin. Shuningdek, hayvonlar sinflari orasida buyraklarning shakli va anatomiya jihatidan joylashuvi ham turlicha bo‘ladi. Sutemizuvchilarda, ayniqsa kichiklarida, buyraklar odatda loviyasimon shaklga ega. Evolyutsion nuqtayi nazardan, buyraklar dastlab baliqlarda paydo bo‘lgan: bu jarayonda buyrak koptokchalari (glomerulalar) va naychalar (tubulalar) mustaqil evolyutsiyalanib, keyinchalik yagona funksional birlikka birlashgan deb qaraladi. Ayrim umurtqasizlarda buyraklarning o‘xshashi sifatida nefridiyalar (nephridia) xizmat qiladi. “Haqiqiy buyrak” maqomiga da’vo qilishi mumkin bo‘lgan ilk tizim metanefridiyalar (metanephridia) hisoblanadi.
Sutemizuvchi buyragining didaktik modeli:
1 — fibroz kapsula, 2 — po‘stloq modda, 3 — mag‘iz moddaning buyrak piramidasi, 4 — po‘stloq moddaning buyrak ustuni, 5 — nefron (nephron), 6 — buyrak so‘rg‘ichi (papilla), 7 — kichik buyrak kosachasi, 8 — katta buyrak kosachasi, 9 — buyrak jomi (lohanka), 10 — siydik yo‘li (ureter), 11 — buyrak arteriyasi, 12 — buyrak venasi, 13 — bo‘laklararo arteriya, 14 — buyrak bo‘lagi (renal lobe), 15 — yoy (arkuasimon) arteriya, 16 — bo‘lakchalararo arteriya.
Barcha umurtqalilarda buyrakning asosiy tuzilmaviy va funksional elementi — nefron (nephron). Hayvonlar orasida buyraklar nefronlar soni va ularning tashkil topishi (organizatsiyasi) bo‘yicha farqlanishi mumkin. Buyrak ham, nefron ham tashkil topish murakkabligiga ko‘ra buyraklar uch turga ajratiladi: pronefros (pronephros, “old buyrak”), mezonefros (mesonephros, “birlamchi buyrak”) va metanefros (metanephros, “ikkilamchi buyrak”). Eng sodda nefronlar old buyrak tarkibida uchraydi; old buyrak ibtidoiy baliqlarda yakuniy (doimiy) funksional a’zo hisoblanadi. Nefronning o‘zi ham umumiy tuzilishi jihatidan butun pronefrosga o‘xshab ketadi. Ko‘pchilik anamniotlarda (anamniotes) funksional a’zo bo‘ladigan birlamchi buyrak (u opistonefros — opisthonephros deb ham ataladi) tarkibidagi nefronlar old buyrakdagidan biroz murakkabroq. Old buyrakning birlamchi buyrakdan asosiy farqi shundaki, old buyrakda glomerulalar “tashqariga chiqarilgan” bo‘ladi. Eng murakkab nefronlar qushlar va sutemizuvchilarning ikkilamchi buyragida uchraydi; qushlar va sutemizuvchilar buyraklarida Genle ilgagi (Henle’s loop) bo‘lgan nefronlar mavjud.
Uchala turdagi buyraklar ham embrionning oraliq mezoderma (intermediate mesoderm) qavatidan hosil bo‘ladi. Embrion buyragining rivojlanishi umurtqalilar buyragining evolyutsiyasini — dastlabki ibtidoiy buyrak bo‘lmish arxinefros (archinephros)dan boshlangan yo‘lni — ma’lum ma’noda aks ettiradi, deb hisoblanadi. Ayrim umurtqalilar turlarida old buyrak va birlamchi buyrak mustaqil funksional a’zo bo‘lsa, boshqa turlarda ular yakuniy buyrak shakllanishidagi oraliq bosqichlar bo‘lib, har gal keyin hosil bo‘layotgan buyrak oldingisini almashtiradi. Old buyrak suyakli baliqlar va amfibiyalar embrionida ishlaydigan buyrak hisoblanadi; sutemizuvchilarda esa u ko‘pincha rudiment (qoldiq) deb qaraladi. Ayrim ikkiyoqlama nafas oluvchi baliqlar (dipnoilar) va nurlisuzgichli baliqlarning ba’zilarida old buyrak kattalarda ham funksional bo‘lib qolishi, ko‘pincha birlamchi buyrak bilan bir vaqtda ishlashi mumkin. Mezonefros amfibiyalar va ko‘pchilik baliqlarda yakuniy buyrak hisoblanadi.
Buyraklarning evolyutsiyasi
Buyraklarning evolyutsiyasi atrof-muhit sharoitlarining o‘zgarishi bilan bog‘liq evolyutsion bosimga javoban yuz bergan; buning natijasida pronefrotik, mezonefrotik va metanefrotik buyraklar vujudga kelgan. Amniotlarda (amniotes) organlar rivojlanishi nuqtayi nazaridan buyraklar boshqa a’zolarga nisbatan “o‘ziga xos”dir: embrional rivojlanish (embriogenez) davomida ketma-ket uch xil buyrak shakllanadi, ular bir-birini almashtiradi va umurtqalilar buyragi evolyutsiyasining bosqichlarini aks ettiradi.
Umurtqalilar tarixining boshida ular dengizda yashovchi xordalilardan kelib chiqqan, keyingi evolyutsiyasi esa ehtimol chuchuk va kam sho‘r suv sharoitida kechgan. Bir gipotezaga ko‘ra, dengiz baliqlari buyrakni chuchuk suvga avval moslashgandan keyin “olgan”. Natijada dastlabki umurtqalilarda qonni filtrlashga qodir buyrak koptokchalari paydo bo‘lgan. Old buyragi funksional rivojlanadigan turlarda ortiqcha suvni organizmdan chiqarib yuborish pronefrosning asosiy belgisidir. Ayrim turlarda pronefros embrional bosqichda funksional bo‘lib, u old buyrak sifatida xizmat qiladi, undan keyin birlamchi buyrak rivojlanadi. Birlamchi buyrak, ehtimol, umurtqalilar tana massasining ortishi (va shunga mos ravishda qon bosimining ko‘tarilishi)ga javoban paydo bo‘lgan.
Ikkilamchi buyrakning o‘ziga xos xususiyati — organizmda suvni saqlab qolish qobiliyatidir. Bu qobiliyat, o‘pkaning evolyutsiyasi bilan birga, amniotlarga quruqlikda yashash va ko‘payish imkonini bergan. Quruqlikda yashash uchun suvni saqlashdan tashqari, organizmdagi tuz miqdorini ham me’yorida ushlash, shu bilan birga hayot faoliyati chiqindilaridan xalos bo‘lish zarur bo‘lgan. Lichinka bosqichi bo‘lmagan, to‘liq quruqlik hayot kechira oladigan birinchi hayvonlar sinfi reptiliyalar bo‘lgan. Bu suv va tuzni saqlash hamda chiqindilarni ajratib chiqarish mexanizmlari hisobiga mumkin bo‘lgan. Shuningdek, hujayradan tashqari suyuqlikning ion tarkibi dengiz baliqlarida ham, undan keyingi barcha turlarda ham nisbatan o‘xshash; buyraklarning vazifasi esa ichki muhitni barqarorlashtirishdir. Shu ma’noda aytish mumkinki, buyraklar evolyutsiya davomida hayvonlar ichki muhitida “ilk okean”dagi muhit tarkibiga yaqin tarkibni saqlab qolishga yordam bergan.
Buyrak turlari
Arxinefros
Umurtqalilarning dastlabki ibtidoiy buyragi sifatida arxinefros (archinephros) tilga olinadi. U gavdaning tanaviy qismida joylashgan segmentar naychalar ketma-ketligidan iborat bo‘lgan (har bir tana segmentiga bittadan juft naycha), ularning medial uchi (tananing o‘rta chizig‘iga yaqin) nefrotsel (nephrocoel) deb ataluvchi tana bo‘shlig‘iga ochilgan, lateral uchi (yon tomonlarga yaqin) esa arxinefrik kanalga birlashgan; arxinefrik kanal esa o‘z navbatida kloakaga ochilgan. A’zo sifatida arxinefros miksinlar (hagfish) lichinkalarida va ayrim oyoqsiz amfibiyalarda saqlanib qolgan, shuningdek, ba’zi nisbatan rivojlangan umurtqalilar embrionlarida ham uchrashi mumkin.
Pronefros
Pronefros “old buyrak” deb ataladi, chunki pastki (kam rivojlangan) umurtqalilarni istisno qilganda, embriogenezda u odatda o‘tkinchi tuzilma bo‘lib, keyinchalik mezonefros — birlamchi buyrak bilan almashinadi. Sutemizuvchilar embriogenezida old buyrak odatda rudiment bo‘lib, hech qanday vazifani bajarmaydi deb qaraladi. Funksional old buyrak, rivojlanishida erkin suzuvchi lichinka bosqichi bo‘lgan hayvonlarda shakllanadi.
Pronefros amfibiyalarda lichinka bosqichida, ayrim suyakli baliqlarning kattalarida va ba’zi alohida baliq turlarining kattalarida uchraydi. Pronefros suvli lichinka bosqichidan o‘tadigan hayvonlar uchun hayotiy muhim a’zodir: agar lichinkalarda pronefros ishlamasa, ular tezda shish (ödem)dan nobud bo‘ladi.
Pronefros nisbatan yirik a’zo bo‘lib, ibtidoiy tuzilishga ega va odatda har birida tashqi tomonda joylashgan tomirli koptokcha — glomus (glomus) bo‘lgan bitta juft nefrondan iborat. Pronefros filtrlangan moddalarning bir qismini tomirli koptokcha yoki glomus orqali bevosita selomga (coelom) chiqaradi; nisbatan “rivojlangan” pronefrosda esa filtrat selomga yondosh bo‘lgan bo‘shliq — nefrotselga o‘tadi. Selom kiprikchali nefrostoma (nephrostome) orqali pronefros yo‘liga ulanadi; pronefrik yo‘l esa kloakaga quyiladi.
Kichik o‘lchami va sodda tuzilishi sababli, baliqlar va amfibiyalar lichinkasidagi pronefros buyrak rivojlanishini o‘rganishda muhim tajriba modeli bo‘lib qolgan.
Mezonefros va opistonefros
Mezonefros (birlamchi buyrak) old buyrakdan (pronefrosdan) keyin rivojlanib, uni almashtiradi. Mezonefros amfibiyalar va ko‘pchilik baliqlarda yakuniy buyrak hisoblanadi. Nisbatan rivojlangan umurtqalilarda mezonefros embrion bosqichida paydo bo‘ladi va keyin metanefros bilan almashinadi. Reptiliyalar va sumkali sutemizuvchilarda u tug‘ilgandan keyin ham bir muddat metanefros bilan birga saqlanib, ishlashi mumkin. Sutemizuvchilarda birlamchi buyrak degeneratsiyalanganda, uning qoldiqlari erkaklar reproduktiv tizimi shakllanishida ishtirok etadi. Ba’zan anamniotlardagi mezonefrosni amniotlardagi rivojlanish bosqichidan farqlash uchun opistonefros (opisthonephros) deb ham atashadi. Opistonefros amniot embrionida mezonefros va metanefros hosil bo‘ladigan mezoderma sohalaridan rivojlanadi.
Old buyrakdan farqli ravishda, mezonefros bitta emas, balki bir nechta nefrondan iborat bo‘ladi; ularning tomirli koptokchalari Boumen kapsulalari (Bowman’s capsule) ichida joylashadi. Ayrim dengiz baliqlarida tomirli koptokchalar umuman bo‘lmasligi ham mumkin. Baliqlardagi mezonefrotik buyraklarda po‘stloq (kortikal) va mag‘iz (medullyar) moddalarga aniq bo‘linish yo‘q. Odatda mezonefros 10—50 ta nefrondan tashkil topadi; mezonefrotik naychalar selom bilan aloqaga ega bo‘lishi mumkin, biroq mezonefros nefronlarining glomerulalari baribir integratsiyalashgan (kapsula ichida) bo‘lib qoladi. Qushlar va sutemizuvchilarning embrional mezonefrosida nefrostomalar odatda bo‘lmaydi. Baliqlarda mezonefrosning o‘ziga xos tomoni — tana massasi oshgani sayin yangi nefronlar qo‘shib borish qobiliyatidir.
Metanefros
Reptiliyalar, qushlar va sutemizuvchilar kiradigan amniotlarda embrion rivojlanishida old buyrak va birlamchi buyrak odatda metanefros — ikkilamchi buyrak shakllanishining oraliq bosqichlari bo‘ladi; amniotlarda doimiy (yakuniy) buyrak aynan metanefrosdir. Bir turdagi buyrakni shakllantirishda ishtirok etadigan genlar keyingi turdagi buyrakni shakllantirishda ham qayta ishlatiladi. Metanefros pronefros va mezonefrosdan rivojlanish usuli, tanadagi joylashuvi, shakli, nefronlar soni, ichki tashkiloti hamda siydik chiqarish yo‘llari bilan farq qiladi. Mezonefrosdan farqli ravishda, metanefros rivojlanishi tugagach, endi nefrogenez (yangi nefronlar hosil qilish) qobiliyatiga ega bo‘lmaydi; biroq ko‘plab reptiliyalarda kattalarda ham nefronlar hosil bo‘lishi davom etishi kuzatiladi.
Metanefros buyraklarning eng murakkab turi hisoblanadi. Metanefrik buyrak ko‘p sonli nefronlar hamda juda shoxlangan yig‘uvchi naychalar va yo‘llar tizimi bilan tavsiflanadi; ular umumiy siydik yo‘liga (ureter) ochiladi. Metanefrosdagi bunday shoxlanish pronefros va mezonefrosga nisbatan o‘ziga xos (noyob) hisoblanadi. Siydik yo‘llaridan siydik bevosita kloakaga chiqarilishi mumkin yoki siydik pufagida yig‘ilib keyin kloakaga chiqariladi, yoxud siydik pufagida yig‘ilib so‘ng tashqariga siydik chiqarish kanali (uretra) orqali chiqariladi.
Metanefrik buyraklar
Reptiliyalar quruqlikka chiqqanidan keyin lichinka bosqichiga ega bo‘lmagan birinchi hayvonlar sinfi bo‘lgan. Reptiliyalarda mezonefros tug‘ilgandan keyin ham bir muddat metanefros bilan birga ishlaydi, keyinchalik esa doimiy a’zo sifatida metanefros buyraklar qoladi.
Reptiliyalarda buyraklar asosan qorin bo‘shlig‘ining kaudal (dum tomonga yaqin) qismida joylashadi; kaltakesaklarda esa ular tos bo‘shlig‘ida, ko‘pincha qorin parda ortida (zabr’yushinno) joylashishi mumkin. Shakli odatda cho‘zinchoq, rangi och jigarrangdan to‘q jigarranggacha o‘zgaradi. Reptiliyalar tana shaklining xilma-xilligi buyrak shaklining ham turlicha bo‘lishiga olib keladi. Ilonlarda buyraklar cho‘zinchoq, silindrsimon va aniq bo‘lakchalarga (lobulalarga) bo‘lingan bo‘ladi. Toshbaqalar va ayrim kaltakesaklarda kloakaga ochiladigan siydik pufagi mavjud; ilonlar va timsohlarda esa u bo‘lmaydi.
Qushlar va sutemizuvchilardagi metanefros bilan solishtirganda, reptiliyalar metanefrosi tuzilish jihatidan sodda. Reptiliyalar buyragida po‘stloq va mag‘iz moddalarga aniq ajralish yo‘q. Buyrakda Genle ilgagi bo‘lmaydi, nefronlar kamroq (taxminan 3 mingdan 30 minggacha) va ular gipertonik (konsentrlangan) siydik hosil qila olmaydi. Buyrak jomi (lohanka) bo‘lmaydi: nefron naychalari yig‘uvchi naychalarga o‘tadi, ular birlashib siydik yo‘lini (ureter) hosil qiladi. Buyrak orqali ajratiladigan azotli chiqindilar yashash muhitiga qarab turlicha nisbatda siydik kislotasi, mochevina (urea) va ammiakni o‘z ichiga olishi mumkin. Suvda yashovchi reptiliyalar asosan mochevina ajratadi, quruqlikdagilar esa suvni tejash uchun ko‘proq siydik kislotasi ajratadi.
Genle ilgagi bo‘lmagani sababli reptiliyalar buyragi konsentrlangan siydik hosil qila olmaydi; suv tanqisligida yo‘qotishni kamaytirish uchun glomerulalarda filtratsiya darajasi pasaytiriladi. Reptiliyalarda nefron glomerulalari amfibiyalarnikiga nisbatan kichraygan bo‘ladi. Shuningdek, reptiliyalarda buyrak-portal qon aylanish tizimi (renal portal system) mavjud: u qonni glomerulalarni chetlab o‘tib buyrakka yo‘naltira oladi, bu esa suv tanqis davrlarida naycha hujayralarining ishemik nekrozidan saqlashga yordam beradi.
Sutemizuvchilar buyraklari
Sutemizuvchilarda buyraklar odatda loviyasimon bo‘ladi. Ular qorin parda ortida, tananing orqa (dorsal) devorida joylashadi; buyraklarning shakli va morfologiyasini belgilovchi muhim omillardan biri — hayvonning tana massasi. Loviyasimon buyrakning ichkariga botgan qismi “buyrak darvozasi” (hilum) deb ataladi: bu yer orqali buyrakka buyrak arteriyasi va nervlar kiradi, buyrak venasi va siydik yo‘li (ureter) esa chiqadi. Har bir buyrakning tashqi qatlami kapsula deb ataluvchi fibroz parda bilan qoplangan. Buyrakning chekka qatlami po‘stloq modda, ichki qismi esa mag‘iz modda hisoblanadi. Mag‘iz modda piramidalardan iborat bo‘lib, ular asosi bilan po‘stloq modda tomonga qaragan va birgalikda buyrak bo‘lagini hosil qiladi. Piramidalar bir-biridan po‘stloq to‘qimadan tuzilgan buyrak ustunlari (Bertin ustunlari) bilan ajralib turadi. Piramida uchlari buyrak so‘rg‘ichlari (papillalar) bilan tugaydi; bu yerdan siydik kosachalar (chashkalar)ga, so‘ng buyrak jomi (lohanka), ureter va siydik pufagiga o‘tadi; keyin siydik tashqariga siydik chiqarish kanali (uretra) orqali chiqariladi. Bir tuyoqlilarda (monotremalar) ureterlar siydikni siydik-jinsiy sinusga olib boradi; u esa siydik pufagi va kloaka bilan tutashgan bo‘ladi, shu bois bunday hayvonlarda siydik kloaka orqali chiqariladi.
Buyraklarning tegishli organlar (buyrak usti bezlari va siydik pufagi) bilan joylashishi
Sutemizuvchilar orasida buyrakning tuzilishi sezilarli darajada farq qiladi; qaysi turdagi tuzilma bo‘lishi ko‘proq tana massasi bilan bog‘liq. Kichik sutemizuvchilarda odatda sodda, bir bo‘lakli (bir “lob”li) buyrak bo‘ladi: tuzilishi ixcham va bitta buyrak so‘rg‘ichiga ega. Katta hayvonlarda esa (masalan, qoramolda) buyraklar ko‘p bo‘lakli bo‘ladi; qoramol buyragi egatchali, tashqi ko‘rinishda bo‘laklarga ajralgandek. Buyrak so‘rg‘ichlari soniga ko‘ra buyraklar: bitta (masalan, kalamush va sichqonlarda), bir nechta (masalan, ayrim maymunsimonlarda) yoki juda ko‘p (masalan, cho‘chqa va odamda) bo‘lishi mumkin. Ko‘pchilik hayvonlarda bitta so‘rg‘ich bo‘ladi. Ba’zi hayvonlarda (masalan, otlarda) buyrak piramidalari uchlari o‘zaro qo‘shilib, umumiy so‘rg‘ich — buyrak qirrasi (renal crest)ni hosil qiladi; u odatda quyondan kattaroq hayvonlarda uchraydi. Dengiz hayvonlarida, suvsarlarda va ayiqlarda buyraklar “ko‘p bo‘lakchali” bo‘lib, oddiy bir bo‘lakli buyrakka o‘xshash ko‘plab kichik “buyrakchalar”dan tuzilgan bo‘ladi.
Azotli metabolizm mahsulotlari asosan mochevina (urea) ko‘rinishida chiqariladi; u siydikda yaxshi eriydi. Har bir nefron po‘stloq va mag‘iz moddaning ikkalasida ham joylashadi: glomerulalar po‘stloqda, Genle ilgaklari mag‘izga tushib, keyin yana po‘stloqqa qaytadi. Sutemizuvchilarda mag‘iz modda tashqi va ichki sohalarga bo‘linadi: tashqi soha Genlening qisqa ilgaklari va yig‘uvchi naychalardan, ichki soha esa uzun ilgaklar va yig‘uvchi yo‘llardan iborat. Genle ilgagidan o‘tgach, suyuqlik qon plazmasiga nisbatan gipertonik bo‘lib qoladi. Sutemizuvchilarda buyrak-portal qon aylanish tizimi odatda yo‘q (ayrim istisnolar bundan mustasno).
Qushlar buyraklari
Qushlarda buyraklar qorin bo‘shlig‘ida, dorsalda (orqa tomonda) tos suyaklari ichidagi chuqurchalarda joylashadi. Shakli cho‘zinchoq va ancha yassi bo‘ladi; kattalarda rangi to‘q jigarrang. Ikkala buyrak qisman qo‘shilib ketishi mumkin; gagaralarda (loonlarda) ular butun uzunligi bo‘ylab qo‘shilib ketadi.
Tuzilishi sutemizuvchilar buyragidan farq qiladi. Har bir buyrakda bo‘laklarga (loblar; “lopastlar”) bo‘linish kuzatiladi; odatda buyrak uch bo‘lakka ajraladi. Bo‘laklar o‘z navbatida bo‘lakchalarga bo‘linadi; har bir bo‘lakchada po‘stloq va mag‘iz modda mavjud, bunda po‘stloq modda massasi mag‘iznikidan ko‘proq bo‘ladi. Bo‘lakchalarning mag‘iz qismi shaklan konusni eslatadi va sutemizuvchilardagidan farqli ravishda ichki-tashqi mag‘iz sohalariga aniq bo‘linmaydi; tuzilish jihatidan esa sutemizuvchilarning tashqi mag‘iz qismiga ko‘proq o‘xshaydi. Qush buyragida buyrak jomi (lohanka) bo‘lmaydi, mag‘iz qismida mochevina to‘planmaydi, har bir bo‘lakcha ureterga alohida tarmoqlanadi. Qushlarda (Afrika tuyaqushlaridan tashqari) siydik pufagi bo‘lmaydi: siydik ureterlar orqali buyrakdan kloakaga chiqariladi.
Qush buyraklari ikki turdagi nefronlarni birlashtiradi: reptiliyalar kabi Genle ilgagisiz va sutemizuvchilarnikiga o‘xshash Genle ilgagi bilan. Biroq nefronlarning ko‘pchiligi Genle ilgagisiz bo‘ladi. Qushlardagi Genle ilgagi sutemizuvchilarnikiga o‘xshaydi, farqi shundaki, qush nefronida Genle ilgagi odatda qisqaroq bo‘ladi. Sutemizuvchilarda esa Genle ilgagining ko‘tariluvchi qismi ham ingichka bo‘lishi mumkin, qush nefronlarida esa bu jihat bilan farqlanish qayd etiladi. Sutemizuvchilar singari (ammo kamroq darajada) qushlar ham suvni tejab, konsentrlangan siydik hosil qila oladi. Azotli chiqindilar asosan siydik kislotasi ko‘rinishida ajratiladi: u suvda yomon eriydigan oq pasta bo‘lib, suv yo‘qotilishini kamaytiradi. Suvning qo‘shimcha qayta so‘rilishi kloaka va ichakning distal bo‘limida sodir bo‘lishi mumkin. Bularning barchasi qushlarga chiqindilarni sezilarli suv yo‘qotmasdan chiqarishga imkon beradi.
Qush buyraklari arterial qonni kranial, o‘rta va kaudal buyrak arteriyalaridan oladi. Reptiliyalar singari qushlarda ham buyrak-portal qon aylanish tizimi mavjud, biroq u qonni Genle ilgaklariga emas, asosan nefronlarning proksimal va distal naychalariga yetkazadi. Suv tanqisligida Genle ilgagisiz nefronlar filtratsiyani to‘xtatadi, Genle ilgagiga ega nefronlar esa davom ettiradi; ilgak mavjudligi hisobiga ular konsentrlangan siydik hosil qila oladi.
