Xloroplastlar(yunoncha χλωρός — “yashil” va πλαστός — “yo‘nilgan, shakllangan” so‘zlaridan) — fotosintez qiluvchi eukariot hujayralarda uchraydigan yashil plastidlar. Ular yordamida fotosintez amalga oshadi. Xloroplastlar xlorofill saqlaydi. Yashil o‘simliklarda xloroplastlar ikki membranali organellalardir. Ikki membrana ostida tilakoidlar (xloroplastlarning elektron-transport zanjiri joylashgan membranali tuzilmalar) joylashadi. Yuqori o‘simliklarda tilakoidlar granalarga guruhlanadi; grana — bir-biriga zich yopishtirilgan, disk shaklidagi tilakoidlar “ustunlari”. Granalar lamellalar orqali o‘zaro ulanadi. Xloroplast qobig‘i bilan tilakoidlar orasidagi bo‘shliq stroma deb ataladi. Stromada xloroplast RNK molekulalari, plastid DNKsi, ribosomalar, kraxmal donachalari hamda Kalvin sikli fermentlari mavjud.

Kelib chiqishi

Hozirgi vaqtda xloroplastlarning simbiogenez yo‘li bilan kelib chiqqani umumiy qabul qilingan. Ular sianobakteriyalardan kelib chiqqan, chunki xloroplastlar ikki membranali organella bo‘lib, o‘zining yopiq halqasimon DNKsi va RNKsiga ega, to‘liq oqsil sintezi apparatiga (prokariot tipidagi ribosomalar — 70S) ega, ikkilik bo‘linish (binar bo‘linish) yo‘li bilan ko‘payadi; tilakoid membranalari prokariot membranalariga (kislotali lipidlar mavjudligi bilan) o‘xshaydi va sianobakteriyalardagi mos tuzilmalarni eslatadi. Glaukofit suv o‘tlari hujayralarida odatiy xloroplastlar o‘rniga sianellalar — endosimbioz natijasida mustaqil yashash qobiliyatini yo‘qotgan, biroq sianobakterial hujayra devorining bir qismini saqlab qolgan sianobakteriyalar uchraydi.

Ushbu hodisa 1—1,5 milliard yil avval sodir bo‘lgan deb baholanadi .
Ba’zi organizm guruhlari xloroplastlarni prokariotlardan emas, balki allaqachon xloroplastlarga ega bo‘lgan boshqa eukariotlar bilan endosimbioz orqali olgan . Shu bilan ayrim organizmlarda xloroplast qobig‘ida ikki membranadan ortiq qatlamlar borligi izohlanadi . Eng ichki membrana — hujayra devorini yo‘qotgan sianobakteriyaning qobig‘i, eng tashqi membrana — xo‘jayin hujayraning simbiotofor vakuolasi devori sifatida talqin qilinadi. Oraliq membranalar — simbiozga kirgan, reduktsiyalangan eukariot organizmga tegishli. Ba’zi guruhlarda ikkinchi va uchinchi membranalar orasidagi periplastid bo‘shliqda kuchli reduktsiyaga uchragan eukariot yadrosi — nukleomorf joylashadi.

Tuzilishi

Turli organizm guruhlarida xloroplastlar o‘lchami, tuzilishi va hujayradagi soni jihatidan sezilarli farq qiladi. Xloroplast tuzilishidagi xususiyatlar katta taksonomik ahamiyatga ega. Odatda xloroplastlar ikki qavariq linzaga o‘xshash shaklda bo‘ladi; ularning o‘lchami taxminan 4–6 mkm.

Xloroplast qobig‘i

Turli guruhlarda xloroplast qobig‘i tuzilishi bilan farqlanadi. Glaukotsistofitlar, qizil va yashil suv o‘tlari [8] hamda yuqori o‘simliklarda qobiq ikki membranadan iborat. Boshqa eukariot suv o‘tlari xloroplastlari qo‘shimcha bitta yoki ikkita membrana bilan o‘ralgan bo‘lishi mumkin. To‘rt membranali xloroplastlarga ega suv o‘tlarda tashqi membrana odatda yadro qobig‘ining tashqi membranasiga o‘tadi.
Xloroplast qobig‘i xossalari bilan farqlanuvchi tashqi va ichki membranalardan tashkil topgan; ular hech qachon qo‘shilmaydi.
Tashqi membrana ko‘pchilik noorganik va organik molekulalar uchun o‘tkazuvchan bo‘lib, unda retseptorlar va selektiv, potensialga bog‘liq kanallar mavjud; ular orqali sitoplazmadan ionlar, aminokislotalar, aminlar, peptidlar, triozfosfatlar va boshqa moddalar kiradi.
Ichki membrana tanlab o‘tkazuvchanlikka ega. Unda maxsus translokatorlar bo‘lib, ular har ikki membranani kesib o‘tadi va fotosintez mahsulotlarini sitozolga (cytosol) chiqarish uchun zarur.

Periplastid bo‘shliq

Periplastid bo‘shliq (membranalararo bo‘shliq) — murakkab xloroplastlarda qobiqning ichki va tashqi membranalari o‘rtasidagi kompartment. Bu bo‘shliqda nukleomorf, ribosomalar va kraxmal ko‘rinishidagi zahira modda bo‘ladi. Odatda bu (ichkaridan sanalganda 2- va 3-membranalar) bir-biriga zich yopishmaydi va ular orasida ribosomali sitoplazma uchastkalari ko‘rinadi.

Granalar

Granalar — disksimon tilakoidlarning ustunlari (stacklari). Xloroplastdagi alohida granalar uzun lamellalar (intergranal yoki stroma tilakoidlari) orqali o‘zaro ulanadi. Granal va intergranal tilakoidlar oqsil tarkibi bilan farqlanadi.

Pirenoyidlar

Pirenoyidlar — xloroplastlarda polisaxaridlar sintezi markazlari [9]. Ularning tuzilishi xilma-xil bo‘lib, doimo ham morfologik ravishda yaqqol ko‘rinavermaydi. Pirenoyidlar intraplastid (plastid ichida) hamda poyachali, sitoplazmaga chiqib turuvchi shakllarda bo‘lishi mumkin. Yashil suv o‘tlari va o‘simliklarda pirenoyidlar xloroplast ichida joylashadi, bu esa kraxmalning intraplastid tarzda zaxiralanishi bilan bog‘liq.

Stigma

Stigma (ko‘zcha) — suv o‘tlarining harakatchan hujayralari xloroplastlarida uchraydi. Stigma karotinoidlarni saqlaydi va lipid globulalaridan tashkil topgan. U jgutcha (flagellum)ning tag qismiga yaqin joylashadi va undagi maxsus qalinlashish bilan birga hujayra fototaksisini ta’minlaydigan fotoretseptor vazifasini bajaradi.