Eritrotsitlar (yunoncha: erythros — “qizil” va kytos — “idish, hujayra”), qizil qon tanachalari deb ham ataladi — umurtqali hayvonlar va odam qoni hujayralari, shuningdek ayrim umurtqasizlarning gemolimfasi (hemolymph) tarkibidagi hujayralardir (masalan, sipunkulidlar (sipunculids) — ularda eritrotsitlar selom (coelom) bo‘shlig‘ida suzib yuradi, hamda ayrim ikki pallali mollyuskalar (bivalve mollusks)). Ular o‘pka yoki jabralarda kislorod bilan to‘yinishadi va keyin kislorodni hayvon tanasi bo‘ylab tashiydi.
Eritrotsitlar sitoplazmasi gemoglobinga boy — tarkibida ikki valentli temir atomi bo‘lgan, kislorodni bog‘lay oladigan va eritrotsitlarga qizil rang beradigan qizil rangli pigment.
Odam eritrotsitlari — diametri 7–10 mkm bo‘lgan, juda kichik, elastik, ikki tomoni botiq disksimon hujayralardir. Ularning o‘lchami va elastikligi kapillyarlar bo‘ylab harakatlanishda yordam beradi, shakli esa berilgan hajmda yuzaning kattaroq bo‘lishini ta’minlaydi — bu gaz almashinuvini yengillashtiradi. Ularda hujayra yadrosi va organellalarning ko‘pchiligi bo‘lmaydi, bu gemoglobin miqdorini oshiradi. Har soniyada suyak iligida taxminan 2,4 million yangi eritrotsit hosil bo‘ladi. Ular qonda 100–120 kun atrofida aylanadi va so‘ng makrofaglar tomonidan “yutiladi”. Odam tanasidagi barcha hujayralarning qariyb choragi (hatto ko‘proq ham) — eritrotsitlardir. Qonning qizil rangi undagi eritrotsitlar konsentratsiyasi yuqoriligi bilan bog‘liq.
Qizil qon hujayralari (eritrotsitlar) mikrografiyasi
Funksiyalar
Eritrotsitlar — juda ixtisoslashgan hujayralar bo‘lib, ularning vazifasi kislorodni o‘pkadan tana to‘qimalariga olib borish va karbonat angidrid (CO₂)ni teskari yo‘nalishda tashishdir. Umurtqalilarda (sutemizuvchilardan tashqari) eritrotsitlar yadroga ega; sutemizuvchilarning eritrotsitlarida esa yadro bo‘lmaydi.
Eng ko‘p ixtisoslashgan eritrotsitlar — sutemizuvchilarniki: yetilgan holatda yadro va organellalarsiz bo‘ladi, ikki tomoni botiq disk shakli tufayli yuzaning hajmga nisbati yuqori bo‘ladi va bu gaz almashinuvini yengillashtiradi. Sitoskelet va hujayra membranasi xususiyatlari eritrotsitlarga katta darajada deformatsiyalanish va keyin yana shaklini tiklash imkonini beradi (diametri 8 mkm bo‘lgan odam eritrotsitlari diametri 2–3 mkm kapillyarlardan ham o‘ta oladi).
Kislorod tashilishi gemoglobin (Hb) hisobiga ta’minlanadi: u eritrotsit sitoplazmasidagi oqsillar massasining taxminan 98% ini tashkil qiladi (boshqa struktura komponentlari bo‘lmagani sabab). Gemoglobin tetramer bo‘lib, undagi har bir oqsil zanjiri gemni olib yuradi — bu protoporfirin IX va 2 valentli temir ioni kompleksidir. Kislorod gemoglobindagi Fe²⁺ ioni bilan qaytar (reversiv) bog‘lanib, oksigemoglobin HbO₂ ni hosil qiladi:
Hb + O₂ ⇄ HbO₂
Gemoglobinning kislorod bog‘lashidagi muhim xususiyat — allosterik boshqarilish: 2,3-bisfosfogliserat kislotasi (2,3-bisphosphoglyceric acid) — glikolizning oraliq mahsuloti — va kamroq darajada karbonat angidrid mavjud bo‘lsa, oksigemoglobinning barqarorligi pasayadi. Bu esa kislorodga muhtoj to‘qimalarda kislorodning ajralib chiqishiga yordam beradi.
Karbonat angidridning eritrotsitlar orqali tashilishi ularning sitoplazmasidagi karboangidraza 1 (carbonic anhydrase 1) fermenti ishtirokida kechadi. U suv va eritrotsitga diffuziya qilgan CO₂ dan bikarbonatning qaytar hosil bo‘lishini katalizlaydi:
H₂O + CO₂ ⇄ H⁺ + HCO₃⁻
Natijada sitoplazmada vodorod ionlari to‘planadi, biroq gemoglobinning yuqori bufer sig‘imi sabab pH ning pasayishi katta bo‘lmaydi. Sitoplazmada bikarbonat ionlari to‘planishi konsentratsiya gradiyentini hosil qiladi, lekin bikarbonat ionlari hujayradan faqat ichki va tashqi muhitlar o‘rtasida (plazmatik membrana ajratib turadigan) zaryadlar taqsimoti muvozanati saqlangandagina chiqib keta oladi: ya’ni bikarbonatning chiqishi kation chiqishi yoki anion kirishi bilan birga kechishi kerak. Eritrotsit membranasi kationlar uchun deyarli o‘tkazmaydi, ammo unda xlorid ion kanallari mavjud; shu sabab bikarbonat eritrotsitdan chiqqanda, uning o‘rniga eritrotsitga xlorid anioni kiradi (xlorid siljishi).
Eritrotsitlarning hosil bo‘lishi
Eritrotsitlarning hosil bo‘lishi (eritropoez (erythropoiesis)) chanoq suyaklari, bosh suyak, qovurg‘alar va umurtqa pog‘onasining qizil suyak iligida kechadi, bolalarda esa qo‘l-oyoqlarning uzun suyaklari uchlaridagi suyak iligida ham bo‘ladi. Odam eritrotsitlarining yetilish muddati 7–8 kun. Eritrotsitning umr davomiyligi 3–4 oy, parchalanishi (gemoliz (hemolysis)) asosan jigar va taloqda sodir bo‘ladi. Qonga chiqishidan oldin eritrotsitlar eritron — qon hosil bo‘lishining “qizil o‘chog‘i” tarkibida proliferatsiya va differensiyalanishning bir necha bosqichlaridan ketma-ket o‘tadi.
Polipotent qon ildiz hujayrasi (SKK) miyelopoezning (myelopoiesis) hujayra-ajdodi — KOE-GEMMni beradi; eritropoez holatida u BOE-Eni beradi, u esa eritropoetinga sezgir unipotent hujayra — KOE-Eni hosil qiladi.
Eritrotsitlar uchun koloniyahosil qiluvchi birlik (KOE-E) eritroblastni boshlab beradi; eritroblastdan pronormoblastlar orqali morfologik jihatdan farqlanadigan avlod hujayralari — normoblastlar (bosqichma-bosqich) hosil bo‘ladi:
- Eritroblast. Belgilari: diametri 20–25 mkm; juda katta (hujayraning 2/3 qismidan ko‘prog‘i) yadro, 1–4 ta aniq ko‘rinadigan yadrochalar; binafsha tusli juda bazofil sitoplazma. Yadro atrofida sitoplazmaning “yorishgan” zonasi bo‘ladi (perinuklear yorishish), chekkalarda esa sitoplazma bo‘rtmalari (“quloqchalar”) paydo bo‘lishi mumkin. Bu ikki belgi eritroblastlar uchun xos bo‘lsa-da, hammasida ham uchramaydi.
- Pronormotsit. Belgilari: diametri 10–20 mkm; yadro yadrochalardan ayriladi, xromatin qo‘polroq bo‘ladi. Sitoplazma asta-sekin ochroq ko‘rina boshlaydi, perinuklear yorishish kattalashadi.
- Bazofil normotsit. Belgilari: diametri 10–18 mkm; yadro yadrochasiz; xromatin segmentlana boshlaydi, bo‘yoqlarni notekis qabul qiladi, okso- va bazoxromatin zonalari paydo bo‘ladi (“g‘ildiraksimon yadro”).
- Polixromatofil normotsit. Belgilari: diametri 9–12 mkm; yadroda piknotik (destruktiv) o‘zgarishlar boshlanadi, ammo “g‘ildiraksimonlik” saqlanadi. Gemoglobin konsentratsiyasi oshgani sabab sitoplazma oksifil bo‘lib boradi.
- Oksifil normotsit. Belgilari: diametri 7–10 mkm; yadro piknozga uchragan va hujayra chetiga siljigan. Sitoplazma aniq pushti, yadro yaqinida xromatin bo‘laklari — Joli tanachalari (Howell–Jolly bodies) ko‘rinadi.
- Retikulotsit. Belgilari: diametri 9–11 mkm; supravital bo‘yashda sitoplazma sariq-yashil, retikulum ko‘k-binafsha ko‘rinadi. Romanovskiy–Gimza bo‘yashda yetilgan eritrotsitdan aniq farqlovchi belgilar ko‘rinmasligi mumkin. Eritropoezning to‘liqligi, tezligi va adekvatligini baholash uchun retikulotsitlar soni maxsus tahlil qilinadi.
- Normotsit. Yetilgan eritrotsit: diametri 7–8 mkm; yadro va DNK yo‘q (markazida yorishish bor), sitoplazma pushti-qizil.
Gemoglobin KOE-E bosqichidayoq to‘plana boshlaydi, biroq hujayra rangini o‘zgartirishga yetarli darajaga faqat polixromatofil normotsit bosqichida yetadi. Yadro faoliyatining so‘nishi ham shunga yaqin tarzda kechadi: jarayon erta bosqichlarda boshlansa-da, yadro hujayradan faqat kech bosqichlarda siqib chiqariladi. Odamda bu jarayonda gemoglobin (asosiy turi — Hb-A) muhim rol o‘ynaydi: yuqori konsentratsiyada u hujayraning o‘zi uchun toksik bo‘lishi mumkin.
Qushlar, sudralib yuruvchilar, amfibiyalar va baliqlarda yadro shunchaki faoliyatini yo‘qotadi, ammo qayta faollashish qobiliyatini saqlab qoladi. Yadro yo‘qolishi bilan birga, eritrotsit yetilish jarayonida sitoplazmadan ribosomalar va oqsil sintezida ishtirok etadigan boshqa komponentlar ham yo‘qoladi. Retikulotsitlar qon aylanish tizimiga tushadi va bir necha soat ichida to‘liq eritrotsitga aylanadi.
Gemopoez (bu yerda — eritropoez) taloq koloniyalari usuli orqali o‘rganiladi; bu usul E. Makkallox (McCulloch) va J. Till (Till) tomonidan ishlab chiqilgan.
Tuzilishi va tarkibi
Umurtqalilarning ko‘p guruhlarida eritrotsitlar yadro va boshqa organellalarga ega.
Sutemizuvchilarda yetilgan eritrotsitlar yadro, ichki membranalar va organellalarning ko‘pchiligidan mahrum. Yadro eritropoez davomida ajdod hujayralardan “tashlab yuboriladi”. Odatda sutemizuvchilar eritrotsitlari ikki tomoni botiq disk shaklida bo‘lib, asosan nafas pigmenti — gemoglobinni saqlaydi. Ayrim hayvonlarda (masalan, tuyalarda) eritrotsitlar oval shaklda bo‘ladi.
Eritrotsit ichidagi moddaning asosiy qismini gemoglobin tashkil etadi va u qonga qizil rang beradi. Biroq erta bosqichlarda gemoglobin kam bo‘ladi: eritroblast bosqichida hujayra ko‘kimtir, keyinroq kulrang, faqat to‘liq yetilgach qizil rangga kiradi.
Eritrotsitda muhim rolni hujayra (plazmatik) membrana bajaradi: u gazlar (kislorod, karbonat angidrid), ionlar (Na, K) va suvni o‘tkazadi. Membranani transmembran oqsillar — glikoforinlar teshib o‘tadi; ulardagi N-atsetilneyramin kislotasi (sial kislotasi) qoldiqlari ko‘pligi tufayli eritrotsit yuzasidagi manfiy zaryadning taxminan 60% i aynan ular hisobiga to‘g‘ri keladi.
Lipoproteid membrana yuzasida glikoprotein tabiatli maxsus antigenlar — agglutinogenlar bo‘ladi: ular qon guruhlari tizimlarining omillari bo‘lib, eritrotsitlarning mos agglutininlar (plazmadagi antitanachalar) ta’sirida agglutinatsiya (bir-biriga yopishib qolish)ini belgilaydi. Hozirgi kunda 15 tadan ortiq qon guruhi tizimlari o‘rganilgan: AB0, rezus-faktor, Daffi antigeni (Duffy antigen), Kell antigeni (Kell antigen), Kidd antigeni (Kidd antigen) va boshqalar.
Eritrotsitlarning o‘lchami va shakli umurtqalilar orasida keng darajada farqlanadi. Yadrosiz bo‘lgan sutemizuvchilar eritrotsitlari eng kichik o‘lchamga ega. Yadroli qushlar eritrotsitlari ham deyarli shunchalik kichik bo‘ladi. Umurtqalilarning qolgan guruhlarida esa eritrotsitlar sezilarli darajada yirikroq.
Gemoglobinning samarali ishlashi eritrotsitning muhit bilan kontakt yuzasiga bog‘liq. Organizmdagi barcha eritrotsitlarning umumiy yuzasi ularning o‘lchami qanchalik kichik bo‘lsa, shunchalik katta bo‘ladi. Past darajadagi umurtqalilarda eritrotsitlar yirik (masalan, dumli amfibiya — amfiuma (Amphiuma)da diametri 70 mkm), yuqori umurtqalilarda esa maydaroq (masalan, echkida diametri 4 mkm). Odamda eritrotsit diametri 6,2–8,2 mkm, qalinligi 2 mkm, hajmi 76–110 mkm³.
Qondagi eritrotsitlar miqdori:
- erkaklarda — 3,9–5,5⋅10¹² / litr (1 mm³ da 3,9–5,5 mln),
- ayollarda — 3,9–4,7⋅10¹² / litr (1 mm³ da 3,9–4,7 mln),
- yangi tug‘ilganlarda — 6,0⋅10¹² / litr gacha (1 mm³ da 6 mln gacha),
- keksalarda — 4,0⋅10¹² / litr (1 mm³ da 4 mln dan kam).
Qon quyish
Donordan retsipientga qon quyilganda eritrotsitlarning agglutinatsiyasi (yopishib qolishi) va gemoliz (parchalanishi) yuz berishi mumkin. Buning oldini olish uchun 1900-yilda Karl Landshteyner ochgan qon guruhlarini hisobga olish zarur. Agglutinatsiyani eritrotsit yuzasidagi oqsillar — antigenlar (agglutinogenlar) va plazmadagi antitanachalar (agglutininlar) keltirib chiqaradi. 1907-yilda Yan Yanskiy tomonidan bayon qilingan AB0 tizimida 4 ta qon guruhi ajratiladi; har bir guruhga xos antigen va antitanachalar bo‘ladi. Odatda qon quyish faqat bir xil guruh egalari o‘rtasida amalga oshiriladi.
| Guruh | Belgilanishi | Plazmadagi agglutininlar |
|---|---|---|
| I | 0 | αβ |
| II | A | β |
| III | B | α |
| IV | AB | – |
Organizmdagi o‘rni
Ikki tomoni botiq disk shakli eritrotsitlarning kapillyarlarning tor bo‘shliqlaridan o‘tishini ta’minlaydi. Kapillyarlarda ular 2 sm/min tezlikda harakatlanadi, bu esa gemoglobindan mioglobinga kislorod uzatish uchun vaqt beradi. Mioglobin “vositachi” vazifasini bajaradi: qondagi gemoglobindan kislorodni qabul qilib, mushak hujayralaridagi sitoxromlarga uzatadi.
Qondagi eritrotsitlar soni odatda doimiy darajada ushlab turiladi. Odamda 1 mm³ qonda 3,9–5,5 mln eritrotsit bo‘ladi; ayrim tuyoqlilarda bundan ancha ko‘p (masalan, lamada 15,4 mln, echkida 13 mln), sudralib yuruvchilarda 500 mingdan 1,65 mln gacha, tog‘ayli baliqlarda 90–130 ming. Eritrotsitlarning umumiy soni anemiyalarda kamayadi, haqiqiy polisitemiyada (polycythemia vera) oshadi.
Odam eritrotsitining umr ko‘rishi taxminan 120 sutka (manba ko‘rsatilmagan); har soniyada qariyb 2,5 mln eritrotsit hosil bo‘ladi va shuncha miqdori parchalanadi. Itlarda — 107 kun, uy quyonlari va mushuklarda — 68 kun.
Patologiya
Turli qon kasalliklarida eritrotsitlarning rangi, o‘lchami, soni va shakli o‘zgarishi mumkin; masalan, ular o‘roq (serp), oval, sferik yoki “nishon”simon shaklni olishi mumkin.
Eritrotsit shaklining o‘zgarishi poykilotsitoz (poikilocytosis) deb ataladi. Sferotsitoz (spherocytosis) — eritrotsitlarning sferik shakli — irsiy anemiyalarning ayrim turlarida kuzatiladi. Elliptotsitlar — oval eritrotsitlar — megaloblast anemiya, temir tanqisligi anemiyasi, talassemiya (thalassemia) va boshqa kasalliklarda uchraydi. Akantotsitlar (acanthocytes) va exinotsitlar (echinocytes) — tikanli eritrotsitlar — jigar shikastlanishlarida, piruvatkinaza nuqsonlarida va boshqalarda uchrashi mumkin. Nishonsimon eritrotsitlar (kodotsitlar, codocytes) — cheti yupqa oqarishgan, markazida gemoglobin to‘plangan qalinlashgan qismi bor hujayralardir; talassemiyalar va boshqa gemoglobinopatiyalarda, qo‘rg‘oshin bilan zaharlanishda va boshqalarda uchraydi. O‘roqsimon eritrotsitlar — o‘roqsimon hujayrali anemiya (sickle cell anemia) belgisidir. Eritrotsitlarning boshqa shakllari ham mavjud.
Qonning kislota-ishqor muvozanati kislotalanish tomonga siljiganda (pH 7,43 dan 7,33 gacha), eritrotsitlar “tanga ustunchalari” ko‘rinishida bir-biriga yopishib qolishi yoki ularning agregatsiyasi yuz berishi mumkin.
Gemoglobinning o‘rtacha miqdori: erkaklarda 13,3–18 g% (yoki 4,0–5,0⋅10¹² birlik), ayollarda 11,7–15,8 g% (yoki 3,9–4,7⋅10¹² birlik). Gemoglobin darajasi birligi eritrotsitar massaning 1 grammida gemoglobin miqdorining foizini anglatadi.
Odam eritrotsitlari:
- me’yoriy (normal) — ikki tomoni botiq (bikonkav) disk shaklida;
- me’yoriy (normal), yon tomondan ko‘rinishi (qirrasidan ko‘rinish);
- gipotonik eritmada — shishgan (sferotsitlar);
- gipertonik eritmada — burtishib-qisqargan (exinotsitlar).
Hayvonlar eritrotsitlari
Qushlar va sudralib yuruvchilar eritrotsitlari, sutemizuvchilarnikidan (tuyasimonlar (Camelidae) bundan mustasno) farqli ravishda, oval shaklda bo‘ladi. Sutemizuvchilardan tashqari barcha umurtqalilarda yetilgan eritrotsitlar yadroli bo‘ladi. Ko‘pchilik guruhlarda (qushlardan tashqari) ular sutemizuvchilar eritrotsitlaridan yirikroq.
