Pililar, yoki fimbrialar, yoki vorsinkalar — ko‘plab bakteriyalar hujayralari yuzasida joylashgan ipsimon oqsilli tuzilmalar. Pililarning o‘lchami uzunligi bo‘yicha mikrometrning ulushlaridan 20 mkm dan ham ortiqgacha, diametri esa 2–11 nm gacha o‘zgaradi. Pililar bakteriya hujayralari o‘rtasida genetik material uzatilishida (kon’yugatsiya (conjugation)), bakteriyalarning substratga va boshqa hujayralarga yopishib olinishida, organizmlarning moslashuvida ishtirok etadi hamda ko‘plab bakteriofaglar uchun birikish joyi bo‘lib xizmat qiladi.

Tuzilishi

Pililar bir yoki bir necha turdagi spiral tarzda joylashgan oqsil molekulalaridan iborat bo‘lib, ular pilinlar (pilins) yoki fimbrinlar (fimbrins) deb ataladi. Ko‘pincha pililarning uchlarida maxsus biriktiruvchi subbirliklar — adgezinlar (adhesins) bo‘ladi, ba’zan esa butun pili adgeziv xususiyatga ega bo‘ladi. Tuzilishi jihatidan pililar ingichka ipsimon hosilalardan tortib, markazida o‘q bo‘ylab teshiklari bo‘lgan qalin tayoqchasimon strukturalargacha bo‘lishi mumkin.

Juda ingichka pililar (diametri 2 nm dan kichik) “kudryashkalar” deb ataladi: ular hujayra yuzasida bir-biriga qo‘shilib, paxmoq-yopishqoq massa hosil qiladi va bu hujayralarning agregatsiyasini (bir-biriga yopishib to‘planishini) ta’minlaydi. Pili-“kudryashkalar” amiloid (amyloid) fibrillalar bo‘lib, ular Altsgeymer kasalligida bemorlar miyasida amiloid blyashkalar hosil qiladigan oqsillarga “qarindosh” hisoblanadi. Ko‘pincha pililar hujayra yuzasining hamma joyiga tarqalgan bo‘ladi, ammo ba’zan faqat uning bir uchida (qutbida) joylashadi.

Ko'p sonli pilikli E. coli hujayralari

Vazifalari

Ko‘pchilik pililarning asosiy vazifasi — hujayralarning yopishishiga (adgeziyaga) xizmat qiladigan maxsus molekulalarning to‘g‘ri joylashishini ta’minlashdir. Pililar orqali bakteriyalarning boshqa prokaryotik va eukaryotik hujayralar bilan o‘zaro ta’siri epiteliyga joylashib olish (kolonizatsiya) va patogen bakteriyalarning xo‘jayin organizm hujayralariga kirib borishi, bioplyonkalar (biofilms) hosil qilishi hamda kon’yugatsiya paytida genetik material ko‘chirilishining muhim bosqichi hisoblanadi.

Ayrim pililar bakteriya hujayralarining harakatlanishida ham qatnashadi. Ba’zan pililar bakteriofaglar uchun retseptor vazifasini bajaradi. Masalan, patogen Escherichia coli shtammlari chaqiradigan siydik yo‘llari infeksiyasida hujayralar siydik pufagi epiteliyiga pililar yordamida birikadi: pilingan uchida joylashgan FimH adgezin-oqsili epiteliy hujayralari yuzasidagi mannoz qoldiqlari bilan o‘zaro ta’sirlashadi. Epiteliyga shu tarzda yopishib olgani uchun bakteriya hujayralari siydik bilan organizmdan yuvilib chiqib ketmaydi.

Pililar ko‘plab ichak bakteriyalarining virulentlik (virulence) omillari hisoblanadi, masalan: Salmonella enterica, E. colining enteropatogen shtammlari, Vibrio cholerae. Pililarning eukaryotik hujayralarga birikishi ularning ichida ma’lum signal kaskadlarini ishga tushirishi mumkin. Masalan, Neisseria pililarining epiteliy hujayralariga birikishi natijasida epiteliy hujayralarida kalsiy ionlari sitoplazmaga chiqadi; kalsiy esa eukaryotik hujayralarda signal uzatishda muhim ikkilamchi vositachi (second messenger) hisoblanadi.

Hosil bo‘lishi

Pililar hosil bo‘lishida pilin-oqsillarning o‘zidan tashqari, to‘g‘ri yig‘ilishni ta’minlaydigan qo‘shimcha oqsillar ham qatnashadi. Grammanfiy (gram-negative) bakteriyalarda bu oqsillar hujayra membranasi, periplazmatik fazo (periplasmic space) va tashqi membrana orqali o‘tishi kerak.

Pililar yig‘ilishida periplazmatik shaperon PapD va tashqi membranadagi tashuvchi oqsil — Usher-oqsil (usher protein) asosiy rol o‘ynaydi. PapD periplazmaga chiqqan pilinlar bilan bog‘lanadi va ularni Usher-oqsilga yetkazadi, shundan so‘ng yana periplazmaga qaytib ajraladi. Usher-oqsilga yetkazilgan pilinlar “faollashgan” konformatsiyani oladi va keyin piliga yig‘ila boshlaydi.

Pili-“kudryashkalar” maxsus, qat’iy boshqariladigan mexanizm orqali hosil bo‘ladi. E. colida ularni yig‘ishda csgBA va csgDEFG operonlarining oqsil mahsulotlari ishtirok etadi. “Kudryashka” fibrillasi CsgA oqsili bilan hosil bo‘ladi; u minor oqsil CsgB bilan birga fibrillaning nukleatsiya (nucleation) bosqichida qatnashadi. Nukleatsiya tugab, vorsinka o‘sishi boshlanganda CsgB struktura tarkibiga kiradi. CsgA fibrillalari juda chidamli bo‘lib, faqat 75% li chumoli kislotasi (formic acid) ta’sirida parchalanadi. csgDEFG operoni transkripsion faktor CsgDni hamda pililar yig‘ilishiga oid deb taxmin qilinadigan uchta omilni kodlaydi.

Tasnifi

An’anaviy ravishda pililar 4 turga bo‘linadi:

• I-tur pililar boshqa hujayralardagi mannoz qoldiqlari bilan bog‘lanadi.
• II-tur pililar mannozga bog‘liq emas va gemagglutinatsiyani keltirib chiqarmaydi.
• III-tur pililar tannin kislotasi bilan ishlov berilgan inson eritrotsitlarining agglutinatsiyasini chaqiradi.
• IV-tur pililar “jinsiy pililar” (sex pili) nomi bilan ham tanilgan bo‘lib, kon’yugatsiya jarayonida ishtirok etadi.

Ba’zi olimlar pililarni asosiy tur (major type) va muqobil tur (alternative type) pililarga ajratadi. Asosiy tur pililar an’anaviy tasnifdagi I–III turlarni o‘z ichiga oladi: ular hujayra yuzasining hamma joyida bo‘ladi va bevosita tashqi yuzaga birikadi. Asosiy tur pililar faqat adgeziya vazifasini bajaradi.

Muqobil tur pililar (an’anaviy tasnifdagi IV-tur) odatda har bir hujayrada 1–2 tadan hosil bo‘ladi va hujayraning bir yoki ikki qutbida joylashadi. Ular xuddi xivchinlarga (flagella) o‘xshab bazal tana (basal body)ga ega va hujayra membranasiga “langarlanadi”; shu sababli periplazma va tashqi membranani teshib o‘tadi. Muqobil tur pililar faqat adgeziyada emas, boshqa jarayonlarda ham qatnashadi: ular tezda asos qismidan qismlarga ajralib (disassembly) ketishi mumkin, bunda ularning uzoq (distal) uchlari substratga yoki boshqa hujayraga yopishib qoladi. Natijada bitta hujayra ikkinchisiga yaqinroq tortilib borishi mumkin — bu ayniqsa kon’yugatsiya paytida muhim.