Posted inBiologiya

Zamburug'lar

Zamburug‘lar
По часовой стрелке, с левого верхнего угла: мухомор красный, саркосцифа алая, плесень на хлебе, хитридиомицет, аспергилл
Soat mili yo‘nalishi bo‘yicha, yuqori chap burchakdan boshlab: qizil pashshaxo‘r zamburug‘, qizil sarkosifa, mog‘or non ustida, xitridiomitset, aspergill
Ilmiy tasnifi
Domen:
Eukariotlar
Podsholik:
Zamburug‘lar
Xalqaro ilmiy nomi
Fungi Bartl., 1830
Bo‘limlar

Yuksak zamburug‘larning sistematik bo‘lmagan guruhi:
Geoxronologiya
 paydo bo‘lgan 600 mln yil oldin

Zamburug‘lar (lot. Fungi yoki Mycota) — tirik tabiatning podsholigi bo‘lib, eukariot organizmlarnibirlashtiradi. Ular o‘simliklar va hayvonlarning ayrim belgilarini o‘zida mujassam etgan. Zamburug‘larni mikologiya fani o‘rganadi. U botanika bo‘limi hisoblanadi, chunki ilgari zamburug‘lar o‘simliklar podsholigiga kiritilgan.

Zamburug‘larni alohida podsholik sifatida ko‘rish tushunchasi fanda 1960-yillarga kelib shakllandi. Biroq bu podsholikni ajratish taklifini hali E. Fris 1831-yilda ilgari surgan edi, Karl Linney esa zamburug‘larni o‘zining «Tabiat sistemasi» asarida o‘simliklar podsholigiga kiritarkan, bunga shubha bildirgan. XX asrning ikkinchi yarmida zamburug‘larning polifiletik kelib chiqishi haqidagi tasavvur ham uzil-kesil shakllandi. XX asr oxiriga kelib, genetika, sitologiya va biokimyo bo‘yicha to‘plangan ma’lumotlar bu organizmlar guruhini o‘zaro qarindosh bo‘lmagan bir necha tarmoqqa ajratish va ularni turli podsholiklarga kiritish imkonini berdi. «Haqiqiy» zamburug‘lar podsholigida esa shu tarmoqlardan faqat bittasi qoldi. Shunday qilib, XXI asr boshiga kelib «zamburug‘lar» ilmiy atamasi bir nechta ma’noda qo‘llanadigan bo‘ldi.

Tor ma’noda, biologik sistematika nuqtayi nazaridan zamburug‘lar — takson, ya’ni tirik tabiat podsholiklaridan biridir. Eski, kengroq ma’noda esa bu atama takson ma’nosini yo‘qotib, ekologik-trofik guruhni, ya’ni geterotrof, osmotrof oziqlanish turiga ega eukariotlarni anglatadi. An’anaga ko‘ra, bunday organizmlarni mikologiya fani hanuz o‘rganadi.

Zamburug‘larning biologik va ekologik xilma-xilligi nihoyatda katta. Ular barcha suv va quruqlik ekotizimlarining ajralmas qismiga aylangan, tirik organizmlarning eng katta va xilma-xil guruhlaridan biridir. Hozirgi hisob-kitoblarga ko‘ra, Yer yuzida zamburug‘larning 100 mingdan 1,5 milliongacha, ayrim baholarga ko‘ra esa 2,2–3,8 milliongacha turi mavjud. 2008-yil holatiga ko‘ra, Fungi podsholigida 36 sinf, 140 turkum, 560 oila, amalda qo‘llanadigan 8283 urug‘ nomi, 5101 urug‘ sinonimi va 97 861 tur tavsiflangan.

Zamburug‘larning tabiat va inson xo‘jaligidagi ahamiyatini ortiqcha baholash qiyin. Ular barcha ekologik nishalarda — suvda va quruqlikda, tuproqda hamda xilma-xil substratlarda uchraydi. Redutsentlar sifatida ular butun biosfera ekologiyasida muhim o‘rin tutadi: turli organik moddalarni parchalab, unumdor tuproqlar shakllanishiga ko‘maklashadi. Zamburug‘larning o‘zaro foydali simbiotik (mutualistik) hamjamiyatlar tarkibidagi roli katta. Zamburug‘lar yuksak o‘simliklar bilan (mikoriza), suvo‘tlar va sianobakteriyalar ( (lishayniklar), hasharotlar bilan simbiotik munosabatda bo‘lishi ma’lum. Neokallimastiglar turkumi vakillari kavsh qaytaruvchi va ayrim boshqa o‘txo‘r sutemizuvchilar hazm qilish tizimining majburiy tarkibiy qismi bo‘lib, o‘simlik oziqasining hazm bo‘lishida muhim vazifani bajaradi.

Zamburug‘larning ko‘plab turlari inson tomonidan oziq-ovqat, xo‘jalik va tibbiyot maqsadlarida faol ishlatiladi. Yeyish mumkin bo‘lgan zamburug‘lardan tayyorlanadigan taomlar an’anaviy ravishda dunyoning ko‘plab xalqlari milliy oshxonasiga kiradi. Ko‘plab mamlakatlarda yeyiladigan zamburug‘larni sanoat miqyosida yetishtirish va havaskor zamburug‘ yetishtiruvchilar uchun materiallar ishlab chiqarish rivojlangan. Mikroskopik zamburug‘lar oziq-ovqat sanoatida ichimliklarni bijg‘itish usulida tayyorlash va turli oziq-ovqat mahsulotlarini fermentatsiya qilish uchun ishlatiladi. Zamburug‘lar biotexnologiyaning eng muhim obyektlaridan bo‘lib, antibiotiklar va boshqa dori vositalari, shuningdek, oziq-ovqat sanoati hamda texnikada ishlatiladigan ayrim kimyoviy moddalarni olishda qo‘llanadi.

Boshqa tomondan, zamburug‘lar katta zarar ham yetkazishi mumkin. Fitopatogen zamburug‘lar tabiiy holati buzilmagan ekotizimlarda odatda zarar keltirmasa-da, epifitotiyalarni qishloq xo‘jaligi ekin maydonlarida (agrotsenozlarda), daraxtzorlar va xo‘jalik faoliyati olib boriladigan o‘rmonlarda keltirib chiqarishi mumkin. Hayvonlar va odamlarda zamburug‘lar teri kasalliklarini (dermatomikozlar), ba’zan esa ichki organlar zararlanishini (chuqur mikozlar). Zaharli zamburug‘lardan zaharlanish va mikotoksikozlar — ya’ni toksinlari bo‘lgan mikroskopik zamburug‘lar bilan zararlangan oziq-ovqatlardan zaharlanish juda xavfli va o‘limga olib kelishi mumkin. Zamburug‘lar turli mahsulot va materiallarni buzib, katta zarar yetkazadi (biokorroziya).

Shuningdek, gallyutsinogen zamburug‘lar ham mavjud. Ularning tarkibida quyidagi moddalar bo‘ladi: psilotsin va psilotsibin.

Nomining etimologiyasi

Rus tilidagi kundalik atama va uning boshqa tillardagi muqobillari etimologiyasi uchun quyidagi maqolaga qarang: Zamburug‘.

Podsholikning xalqaro nomi Fungi klassik lotin tilidan ma’lum bo‘lgan lotincha fungus so‘zining ko‘plik shaklidir; bu so‘zdan Goratsiy va Pliniy ham foydalangan. U qadimgi yunoncha σπόγγος («gubka») so‘zidan o‘zlashgan. Lotin tilidan bu so‘z zamonaviy ingliz tiliga (ingl. fungus [ˈfʌŋɡəs], ko‘plik shakli fungi [ˈfʌndʒaɪ] yoki [ˈfʌŋɡaɪ]); bu so‘zga zamonaviy roman tillaridagi so‘zlar ham borib taqaladi, masalan, ital. va port. fungo, isp. hongo.

Shuningdek, qo‘llanadigan Mycota sinonimi yangi davrda (yangi lotincha atama sifatida) qadimgi yunoncha μύκης.

Tavsifi

Zamburug‘lar podsholigi va zamburug‘simon organizmlar

Taxminan 1970–1980-yillargacha zamburug‘lar o‘simliklar podsholigining bo‘limi hisoblanib, tuban o‘simliklar sifatida tavsiflangan. Ular xlorofillga ega emas va geterotrof tarzda oziqlanadi. Zamonaviy metodologiya va biologiya fanida organizmlarning ayrim guruhlarini ajratish imkonini beruvchi bir necha mezon mavjud. Ularning asosiylari — filogenetik, tuzilish-morfologik va ekologik-trofik mezonlardir. Eski ilmiy tushunchadagi zamburug‘lar (xlorofillsiz tuban o‘simliklar) nihoyatda xilma-xil organizmlar guruhi edi. Ular orasidan filogenetik mezon bo‘yicha yagona kladani — , ya’ni haqiqiy zamburug‘lar podsholigini ajratish faqat molekulyar filogenetika va genosistematika paydo bo‘lib, rivojlangach mumkin bo‘ldi. Uchinchi mezonga ko‘ra, zamonaviy fan tirik olamni uch yirik ekologik-trofik guruhga yoki ekomorfga — o‘simliklar, hayvonlar va zamburug‘larga ajratadi. Bu guruhlar xuddi shu nomdagi taksonomik guruhlar (podsholiklar) bilan bir xil emas. Zamburug‘larning ekologik-trofik guruhiga zamburug‘lar podsholigi hamda undan chiqarilib, «zamburug‘simon organizmlar», «soxta zamburug‘lar» yoki «mikoidlar» deb atalgan taksonlar kiradi. Bular jumlasiga xromistlar (Chromista yoki stramenopillar (Straminopila):

Shuningdek, zamburug‘simon deb ataluvchi protistlar (Protista) ham mavjud:

Zamburug‘simon protistlar oziqlanish usuli bilan farqlanganligi sababli zamburug‘lar podsholigiga ham, ularning ekomorfiga ham kirmaydi. Ularda ham osmotrof oziqlanish (hujayra membranasi orqali so‘rilish), ham endotsitoz — oziq moddasi bo‘lgan pufakchalarni hujayra ichiga qamrab olish kuzatiladi. Bu organizmlar faqat tarixiy an’anaga ko‘ra zamburug‘lar bilan birga o‘rganiladi. Zamburug‘ deb ataladigan organizmlarning eng keng guruhini ingliz mikologi D. Houksvort (D. Hawksworth, 1990) so‘zlari bilan ta’riflash mumkin: «Bular mikologlar o‘rganadigan organizmlardir».

Zamburug‘lar va zamburug‘simon organizmlarning tirik olam tizimidagi o‘rni
(quyidagi saytlarda qo‘llanadigan tizimga ko‘ra: «Hayot ensiklopediyasi», «Hayot katalogi»)

Biota
Eukariotlar
Xromistlar
Bo‘lim Bigyra
Sinf Labirintulomitsetlar

2 yoki 3 turkum

Boshqa Bigyra

(-)

Bo‘lim Gifoxitriomikota

1 sinf, 1 turkum, 3 oila

Bo‘lim Oomikota

1 sinf, 10 turkum

Boshqa xromistlar

(-)

O‘simliklar

(-)

Sodda organizmlar
Tip Choanozoa

1 sinf, 2 turkum

Tip Serkozoalar
Sinf Phytomyxea

1 turkum, 2 oila

Boshqa serkozoalar

(-)

Tip Mycetozoa

3 sinf, 7 turkum

Boshqa sodda organizmlar

(-)

Zamburug‘lar

1 kenja podsholik, 8 bo‘lim

Hayvonlar

(-)

Arxeylar

(-)

Bakteriyalar

(-)

Zamburug‘larning ekologik-trofik guruhi

Zamburug‘lar ekomorfiga amerikalik ekolog R. Uitteker ta’rif bergan. Unga ko‘ra, zamburug‘lar — geterotrof eukariot organizmlar bo‘lib, ular faqat osmotrof, ya’ni so‘rish orqali oziqlanish turiga ega. Bunday oziqlanish usuli zamburug‘lar morfologiyasi va fiziologiyasining o‘ziga xos xususiyatlarini belgilaydi.

  1. Ularning vegetativ tanasi ko‘pincha mitseliy yoki bir hujayrali tallom shaklida bo‘lib, substratga to‘liq botgan bo‘ladi. Bu butun tana yuzasi orqali oziq moddalarini juda samarali o‘zlashtirishni ta’minlaydi. Mitseliyli zamburug‘larning ko‘p tarmoqlangan gifalari mavjud substratning barcha qismlariga kirib borishga intiladi.
  2. Tallomning substratga botib turishi sporalar tarqalishini qiyinlashtiradi. Shu sababli ko‘pchilik zamburug‘larning spora hosil qiluvchi organlari substrat yuzasidan yuqorida joylashadi va ko‘pincha murakkab tuzilgan meva tanalarini.
  3. hosil qiladi. Substratda oziq moddalar ko‘pincha biopolimerlar (polisaxaridlar, oqsillar) kabi hujayra qobig‘i orqali to‘g‘ridan to‘g‘ri so‘rilmaydigan shaklda bo‘ladi. Shu bois zamburug‘lar tashqi muhitga fermentlar — gidrolazalar yoki depolimerazalar, ya’ni hazm qilish fermentlari.
  4. vazifasini bajaradigan moddalarni chiqaradi. Atrof-muhitdan oziq moddalar bilan birga suvni so‘rish uchun zamburug‘ hujayralari boshqa eukariot hujayralariga qaraganda ancha yuqori turgor bosimini hosil qiladi.

Haqiqiy zamburug‘lar podsholigi

Bu podsholik belgilar , morfologiya, , biokimyo, , fiziologiya, , hujayra ultrastrukturalari hamda genomning tuzilishi va tashkil topishi bilan bog‘liq murakkab xususiyatlar majmui orqali tavsiflanadi. Ayrim belgilar zamburug‘lar va boshqa podsholik vakillari (shuningdek, barcha tadqiqotchilar ham alohida podsholik deb tan olmaydigan protistlarning yirik taksonlari) uchun umumiy bo‘lishi mumkin. Shu sababli ushbu podsholikni faqat barcha belgilar majmui orqali to‘liq tavsiflash mumkin.

Genom xususiyatlari

Zamburug‘lar odatiy eukariotlar hisoblanadi. Shunga qaramay, ularning genom hajmi boshqa eukariotlarning aksariyatiga nisbatan ancha kichik bo‘lib, bu jihatdan prokariot genomiga yaqinlashadi. Ulardagi takrorlanuvchi DNK ketma-ketliklari miqdori ham hayvonlar va o‘simliklardagiga nisbatan kamroq.Batafsil qarang: #Genetika va irsiyat.

Morfologiyasi va hayotiy shakllari

Zamburug‘larning vegetativ tanasi — rizomitseliy, hujayrasiz yoki hujayrali mitseliy — harakatsiz, substratga birikkan va cheksiz o‘sish xususiyatiga ega. Bu belgi o‘simliklarga ham xos bo‘lib, ikkala podsholikni hayvonlardan ajratadi. Harakatchan hayotiy shakllar (xivchinli hujayralar) faqat xitridiomitsetlar, blastokladiyalar va neokallimastiglar uchun xos bo‘lib, zamburug‘larning boshqa bo‘limlarida uchramaydi. Shu belgiga ko‘ra, 1990-yillarda ayrim tadqiqotchilar xitridiomitsetlarni xromistlarga kiritgan. Biroq o‘sha vaqtda qolgan belgilari bo‘yicha ularni zamburug‘larga kiritish to‘g‘ri ekani ham ko‘rsatilgan.

Sitologiya

  • Zamburug‘ hujayrasining o‘rtacha diametri 10–100 mkm. Parazit xamirturushsimon zamburug‘lar odatda diametri 2–10 mkm bo‘lgan harakatsiz oval hujayralardan iborat.
  • O‘simliklar va hayvonlarga bir yadroli hujayralar xos. Zamburug‘larda esa bitta hujayra yoki hujayrasiz tallomda bir, ikki (dikarion) yoki ko‘plab yadrolar bo‘lishi mumkin.
  • Yangi hujayralarning shakllanishi (sitokinez) zamburug‘ mitseliysida yadrolarning bo‘linishidan (kariokinezdan) mustaqil kechadi. Bu ko‘p yadroli hujayralar hosil bo‘lishiga imkon beradi. Hujayralar uchidan o‘sadi, ya’ni o‘sish faqat gifa uchlarida sodir bo‘ladi. Shu jihatdan gifalar, masalan, hujayralari nafaqat ip uchida bo‘linishi mumkin bo‘lgan ipsimon suvo‘tlardan farqlanadi.
  • Mitoz «yopiq» turda kechadi: bunda yadro qobig‘i xromosomalarning ikki to‘plami ajralguncha saqlanadi. Yopiq mitoz qizil suvo‘tlar, ayrim rangli xivchinlilar va ba’zi yashil suvo‘tlarda.
  • ham uchraydi. Gifaning qo‘shni hujayralarini ajratib turuvchi to‘siqlar (septalar)da teshiklar bo‘lib, ulardan protoplast oqib o‘tishi mumkin; yadrolar esa maxsus mexanizmlar orqali septani chetlab hujayralar orasida harakatlanadi. Yuksak zamburug‘lardan tashqari, teshikli septalar qizil suvo‘tlarda ham (Florideophyceae).
  • Zamburug‘lar hujayra devoriga ega. Bu belgi ularda va o‘simliklarda bor, ammo hayvonlarda uchramaydi.
  • Markaziy vakuola zamburug‘lar va hayvonlarda faqat hujayra qariganda shakllanadi. O‘simliklarda esa u metabolik faollik davrida ham mavjud. Vakuola tarkibdagi moddalarning avtolizi hisobiga hosil bo‘ladi; bu ham o‘simliklardan ko‘ra hayvonlarga xos xususiyatdir.
  • Zamburug‘lar mitoxondriyalarining kristalari (ichki membrana burmalari) plastinkasimon, zamburug‘simon xromistlarda esa naychasimon bo‘ladi.

Moddalar almashinuvi

Fiziologiya

Oziqlanish turi va energiya olish usuliga ko‘ra zamburug‘lar osmotrof geterotroflarga. kiradi. Osmotroflar suv va mineral moddalarni shu usulda so‘ruvchi o‘simliklar ham kiradi. Ammo geterotrofiya ularda faqat ayrim vakillari va hayotiy shakllarda (masalan, parazitlar va simbiotroflar, xlorofillni yo‘qotganlar, ayrim gametofitlar, yer ostida yashovchi qirqquloqsimonlar).

Faktlar

Yu Fukasava rahbarligida olib borilgan tadqiqotlar mitseliyning qismlari turli elektr signallari orqali o‘zaro aloqa qilishini ko‘rsatdi. Bu signallar tashqi ta’sirga javob ham, butun mitseliy manfaatlari yo‘lida «qaror qabul qilish» uchun ma’lumot ham bo‘lishi mumkin. Tadqiqotchilar mitseliyda qaror qabul qilish va xotirani saqlash kabi «intellektual» xulq-atvorga o‘xshash mexanizmlar borligini qayd etadi.

Farqlovchi belgilar

Uzoq vaqt zamburug‘lar o‘simliklarga kiritilgan. Ularni o‘simliklarga cheksiz o‘sish qobiliyati, hujayra devori, ning mavjudligi, adsorbtiv oziqlanish (buning uchun ularda tashqi yuza juda katta bo‘ladi; fagotsitoz va pinotsitoz emas) hamda harakatlana olmaslik yaqinlashtiradi. Ammo xlorofill bo‘lmagani sababli zamburug‘lar o‘simliklarga xos fotosintez qilish qobiliyatidan mahrum, hayvonlarga xos geterotrof oziqlanish turiga ega, zaxira modda sifatida glikogen to‘playdi, kraxmal emas. Ularning hujayra devori asosan xitindan, sellulozadan emas (oomitsetlar bundan mustasno) tashkil topgan; moddalar almashinuvida mochevinadan foydalanadi. Bu belgilarning barchasi ularni hayvonlarga yaqinlashtiradi. Zamburug‘larni hayvonlar va o‘simliklardan ko‘plab guruhlarida dikarion faza hamda hujayralararo to‘siqlarda teshiklar mavjudligi farqlaydi.

Natijada zamburug‘lar alohida mustaqil podsholik sifatida tan olindi, garchi ular turli xivchinli va xivchinsiz bir hujayrali organizmlardan kelib chiqqan polifiletik kelib chiqishga ega bo‘lsa ham. Xivchinsiz organizmlardan zigomitsetlar, ulardan esa yuksak zamburug‘lar kelib chiqqan deb qaraladi. Oomitsetlar, ehtimol, turli xivchinli suvo‘tlardan kelib chiqqan. Hozirgi shakllarga yaqin shakllar juda qadimda paydo bo‘lgan. Saprolegniyasimonlarning sporalariga o‘xshash sporalar 185 mln yillik yoshga ega.

Tuzilishi

Ko‘plab zamburug‘ hujayralarida hujayra devori mavjud. U faqat zoosporalar va ba’zi sodda zamburug‘larning vegetativ hujayralarida yo‘q. Hujayra devorining 80–90 foizi azotli va azotsiz polisaxaridlardan iborat. Ko‘pchilik zamburug‘larda asosiy polisaxarid xitin, oomitsetlarda — esa sellulozadir. Hujayra devori tarkibiga oqsillar, lipidlar va polifosfatlar ham kiradi. Ichkarida protoplast bo‘lib, u sitoplazmatik membrana bilan o‘ralgan. Protoplast eukariotlarga xos tuzilishga ega. Zaxira moddalar saqlovchi vakuolalar bo‘lib, ularning tarkibida volyutin, lipidlar, glikogen, yog‘ kislotalari (asosan to‘yinmagan) va boshqa moddalar bo‘ladi. Yadrolar soni bitta yoki bir nechta. Turli guruhlarda ploidlik.

ning har xil bosqichlari ustunlik qiladi. Zamburug‘ tanasining asosini mitseliy (zamburug‘ ipchalari) — ingichka tarmoqlanuvchi gifalar tizimi tashkil etadi. Mitseliyning umumiy yuzasi odatda katta bo‘ladi, chunki oziq uning orqali osmotik yo‘l bilan so‘riladi. Tuban zamburug‘lar mitseliysida hujayralararo to‘siqlar bo‘lmaydi, ya’ni u sinsitiy hisoblanadi. Gifalar uchidan o‘sadi va ko‘p tarmoqlanadi. Spora hosil qiluvchi organlar, ba’zan esa vegetativ tuzilmalar shakllanganda gifalar zich chirmashib, soxta to‘qima — plektenximani hosil qiladi. U ba’zan turli vazifali qatlamlarga ajralishi mumkin; odatda parenximaga o‘xshaydi, lekin undan farqli ravishda hujayralar bo‘linishidan emas, gifalarning chirmashishidan hosil bo‘ladi. Gifalarning parallel chirmashishi mitseliy tutamlarini hosil qiladi; ular ba’zan katta o‘lchamlarga yetib, rizomorflar deb ataladi (asal zamburug‘i, uy zamburug‘i). Noqulay sharoitlarga chidashga xizmat qiluvchi mitseliyning o‘zgargan shakllari sklerotsiylar deb ataladi. Ulardan yangi mitseliy yoki meva hosil qiluvchi organlar rivojlanadi.

Genetika va irsiyat

Genom

Genom barcha eukariotlardagi kabi zamburug‘larda ham yadro va mitoxondriya dagi DNK tutuvchi tuzilmalardan iborat. Bundan tashqari, irsiyat uchun mas’ul elementlar qatoriga plazmidlar va viruslar.

ham kiritiladi. Yadro genomining hajmi va tuzilishi bo‘yicha haqiqiy zamburug‘lar prokariotlar va boshqa eukariotlar o‘rtasidagi oraliq o‘rinni egallaydi. Ularning genomi o‘rtacha yuksak o‘simliklarnikidan 2 tartibga kichik. Xromosomalar soni 2 tadan 28 tagacha, ko‘pchilik turlarda esa 10–12 ta bo‘ladi. Zamburug‘ xromosomalari ham boshqa eukariotlarnikidan ancha kichik. Masalan, Saccharomyces cerevisiaeda 15 ta xromosoma bor, ammo ularning har biri bakteriyaning «xromosomasi»dan taxminan 5 baravar kichik: Escherichia coli bakteriyasining xromosomasiga qaraganda kichik bo‘lsa-da, T guruhi DNKsidan atigi 4 baravar katta bo‘lgan bakteriofaglar bilan ham taqqoslanadi. Har bir gaploid genomdagi DNK miqdori 0,015 pg (masalan, Saccharomyces cerevisiaeda) dan 8,3 pg gacha (zigomitsetlarning Entomophaga urug‘ida) o‘zgaradi, ya’ni 500 martadan ortiq farq qiladi (yuksak o‘simliklarda DNK miqdori farqi 100 martadan kam). Nukleotid juftlari (n. j.) soniga ko‘ra eng kichik genom (9,7 mln n. j.) Eremothecium gossypii zamburug‘ida bo‘lib, u g‘o‘zani zararlaydi. Eukariotlar orasida bundan kichik genom faqat erkin yashamaydigan endosimbiont suvo‘tlarda uchraydi. Bazidiomitsetlarda genomning odatdagi hajmi 0,023 pg (yoki 21 mln n. j.) dan boshlanadi. Bu oddiy veshenkada (Pleurotus ostreatus) 0,1 pg (90 mln n. j.) gacha, bug‘u plyuteyida (Pluteus cervinus).

Ayrim zamburug‘ turlarida aniqlangan o‘ziga xos xususiyat — kichik, B-xromosomalar deb ataladigan xromosomalarning mavjudligidir. «Oddiy» xromosomalardan farqli ravishda ularning soni doimiy emas va bir turning turli . «Oddiy» xromosomalardan farqli ravishda ularning soni doimiy bo‘lmaydi va bir turning turli shtammlarida farq qilishi mumkin. B-xromosomalar hujayraning hayot faoliyati uchun majburiy emas, ammo tashqi sharoitlarga moslashishga xizmat qiladi. Masalan, fitopatogen turlarda ular virulentlik omillarini boshqaradi; bunday xromosomalari bo‘lmagan shtammlar faqat saprotrof oziqlana oladi.

Yadro genomining tuzilishi jihatidan ham zamburug‘lar bakteriyalar va yuksak eukariotlar o‘rtasidagi oraliq o‘rinni egallaydi. Eukariotlar DNKsida takrorlanuvchi ketma-ketliklar ko‘p bo‘lib, ular butun genomning 10–50 foizi yoki undan ham ko‘prog‘ini tashkil qiladi. Eukariot genomining kattaligiga qisman shu sabab bo‘ladi. Bakteriyalarda bunday ketma-ketliklar deyarli yo‘q, zamburug‘larda esa odatda genomning 10–15 foizini tashkil etadi. Ayrim istisnolar, masalan, Phycomyces blakesleeanus zigomitseti ma’lum: uning genomida takrorlanuvchi ketma-ketliklar 45 foizni tashkil qiladi. Haqiqiy zamburug‘lar podsholigiga kirmaydigan zamburug‘simon organizmlar bunday ketma-ketliklar ulushi jihatidan yuksak eukariotlarga o‘xshaydi (oomitsetlarda takrorlar 15–65 foizni tashkil etadi).

Zamburug‘ genlarining tuzilishi boshqa eukariotlarnikiga o‘xshaydi: genlar ekzonlar (oqsillardagi aminokislotalar ketma-ketligini kodlovchi qismlar) va intronlardan (kodlamaydigan, translyatsiya oldidan gendan chiqarib tashlanadigan qismlar) iborat. Biroq zamburug‘ intronlari ham kichikroq bo‘ladi: o‘rtacha uzunligi 85 n. j., uzunlik chegarasi esa 36–250 n. j. Genom va genlarning bunday tuzilishi tufayli zamburug‘larda DNKning oqsillarni kodlashda qatnashadigan qismi yuksak eukariotlarnikidan ko‘proq.

Zamburug‘larning mitoxondrial genomi halqasimon mtDNK molekulalaridan iborat bo‘lib, ularning hajmi taxminan 20 000 n. j. dan 100 000 n. j. dan ham kattagacha o‘zgaradi. Bu DNK kodlamaydigan qismlar bilan birga ribosomal (rRNK) va transport (tRNK) ribonuklein kislotalarini, shuningdek fermentlar, jumladan sitoxromoksidazalar, va ATFazalarni kodlovchi genlarni saqlaydi. Bu fermentlar nafas olish zanjirining zarur tarkibiy qismlaridir. Mitoxondrial genomi yaxshi o‘rganilgan organizmlardan biri — Saccharomyces cerevisiae. Ularda 20–70 ta mtDNK molekulasi bir yoki bir necha nukleoidgaga joylangan bo‘lib, bu butun genomning 5–30 foizini tashkil etadi. Xamirturushlarning mtDNK hajmi 85 779 n. j. bo‘lib, unda ko‘plab kodlamaydigan qismlar, 2 ta rRNK geni, 25 ta tRNK geni va oksidlovchi fosforlanish fermentlarini kodlovchi 26 ta gen mavjud. Ushbu genlar oksidlovchi fosforlanish. Mutatsiyalar mitoxondrial genlarda ko‘pincha letal bo‘lib (shuningdek qarang: Letal genlar), zamburug‘larning o‘sishi va nafas olish faolligini pasaytirishi ham mumkin.

Plazmidlar eukariotlar orasida ayniqsa zamburug‘lar podsholigiga xos. Ularning mavjudligi zamburug‘lar fiziologiyasi va yashash muhitining o‘ziga xosligi bilan bog‘liq bo‘lib, unib chiqish va tarqalishda ustunlik beradi deb taxmin qilinadi.

Zamburug‘ plazmidlari yadro, mitoxondriya yoki sitoplazmada joylashishi mumkin. Ular chiziqli yoki halqasimon DNK molekulalaridir. Ko‘pchilik plazmidlar mitoxondriyalarga tegishli bo‘lib, odatda fenotipda namoyon bo‘lmaydi. Biroq shtammlarning patogenligi bilan bog‘liq killer-plazmidlar va koloniyaning qarishini keltirib chiqaruvchi plazmidlar ham ma’lum. Killer-plazmidlar ayrim toksinlar sintezi va shu toksinlarga chidamlilik uchun mas’ul. Ya’ni bunday plazmidli hujayralar ularga ega bo‘lmagan hujayralarni o‘ldiradi.

Zamburug‘ plazmidlari molekula tuzilishi va mtDNK bilan gomologiyasiga ko‘ra uch sinfga ajratiladi:

  1. mitoxondrial genom bilan gomologik ketma-ketliklarga ega bo‘lmagan chiziqli plazmidlar;
  2. mtDNK bilan gomologiyasi bo‘lmagan halqasimon plazmidlar — qarish sindromini keltirib chiqarishi mumkin;
  3. mtDNK bilan gomologiyasi bo‘lgan halqasimon plazmidlar — qarish sindromini keltirib chiqaradi.

Plazmidlar mitseliyning anastomozlari orqali (gorizontal yo‘l bilan) va konidiyalar orqali (vertikal yo‘l bilan) uzatilishi mumkin. Ular turga xos bo‘lmasligi ham mumkin. Shu sababli ular ko‘chirish vektorlari sifatida gen muhandisligida.

ishlatishga juda qulay.Zamburug‘ viruslari ikki zanjirli RNK molekulasiga ega bo‘lib, turli belgilarni keltirib chiqaradi: patogen turlarning virulentligi pasayishi yoki ortishi, mitseliy va meva tanalarining degeneratsiyasi, rang o‘zgarishi va spora hosil bo‘lishining susayishi. Oqsilli qobiq bilan qoplanmagan, ya’ni kapsidsiz (qarang: Kapsid) virus RNKlari mitoxondriyalardan mustaqil holda anastomozlar orqali uzatiladi. Virusli kasalliklar zamburug‘ yetishtiruvchi korxonalarga zarar keltiradi. Masalan, shampinyon meva tanalarining jigarrang tus olishi yoki qishki asal zamburug‘i rangining o‘zgarishi ularning savdo qiymatini pasaytiradi. Patogen zamburug‘larda virulentlikni kamaytiradigan viruslardan o‘simlik kasalliklariga qarshi kurashda foydalanish mumkin.

Yadro bo‘linishining xususiyatlari

Mitoz va meyoz zamburug‘larda qator o‘ziga xos xususiyatlar bilan farqlanadi. Aksariyat zamburug‘ turlarida yadro yopiq turda, ya’ni yadro qobig‘i saqlangan holda bo‘linadi. Sentriolalar faqat soxta zamburug‘larda va xivchinli bosqichlari bo‘lgan ayrim zamburug‘larda uchraydi. Qolgan turlarda bo‘linish urchug‘i soddaroq tuzilgan oqsil tuzilmalari — urchuq qutb tanachalari orqali shakllanadi. Mitoz bosqichlari tez almashinadi, xromosomalar esa kichik bo‘ladi. Bu omillar birgalikda mikroskopda tekshirishni qiyinlashtiradi. Shu bois ilgari zamburug‘ yadrolari amitoz yo‘li bilan bo‘linadi deb hisoblangan. Mitozning telofazasi sinxron kechmaydi. Natijada xromosomalar soni teng bo‘lmagan geteroploid qiz yadrolar paydo bo‘lishi mumkin. Geteroploidlikda ko‘pincha B-xromosomalar soni farq qiladi. Mitseliyli (xamirturush bo‘lmagan) zamburug‘larda mitoz va yangi hujayra hosil bo‘lishi (sitokinez) bir-biridan mustaqil sodir bo‘ladi: yadrolar ona hujayradan septa orqali ajralgan qiz hujayraga keyinroq o‘tadi (hujayrasiz mitseliyli zamburug‘larda sitokinez juda kam — shikastlangan qismlar tiklanishida va ko‘payish organlari hosil bo‘lishida kuzatiladi).

Rekombinatsiyalar

Genetik materialning rekombinatsiyasi zamburug‘larda nafaqat meyozda, balki mitozda ham sodir bo‘lishi mumkin.

Meyotik, ya’ni jinsiy rekombinatsiya davomida yuksak zamburug‘larning diploid (zigotik) yadrosi tinim davrisiz reduksion bo‘linib, tetrada — to‘rtta gaploid yadro hosil qiladi. Keyin yana bir marta mitotik bo‘linish sodir bo‘lib, oktada hosil bo‘lishi mumkin. So‘ng tetrada yoki oktada yadrolari qobiqlar bilan ajralib, meyosporalarni hosil qiladi. Meyozning bevosita mahsulotlari fenotipini o‘rganish tetrada tahlili. Ushbu usul belgilarning nafaqat statistik jihatdan ishonchli, balki haqiqiy ajralishini aniqlash imkonini beradi. Bu G. Mendel ( tajribalariga o‘xshash «odatiy» genetik tajribalardan (shuningdek qarang: Mendel qonunlari) farq qiladi. Tetrada tahlili model askomitsetlardada keng qo‘llanadi. Ularning asklarida sporalar meyoz va undan keyingi mitozda bo‘linish urchug‘ining barqaror yo‘nalishi sabab qat’iy tartibda joylashadi (tartibli tetradalar). Tetrada tahlili genlar birikishi va rekombinatsiya mexanizmi (krossingoverlar) haqida qimmatli ma’lumot beradi.

Mitotik rekombinatsiya ko‘p yadroli vegetativ hujayralarda gaploid yadrolarning qo‘shilishi orqali sodir bo‘ladi. Genetik jihatdan turlicha yadrolar qo‘shilganda geterozigot diploid hosil bo‘ladi. Tabiiy sharoitda bunday geterozigota paydo bo‘lish ehtimoli katta, chunki mitseliy genetik jihatdan turlicha ko‘plab sporalardan o‘sadi. Keyinchalik bunday yadroning mitotik bo‘linishida rekombinatsiya sodir bo‘ladi. Bu hodisani 1952-yilda birinchi bo‘lib ingliz mikologi J. Roper kuzatgan, italiyalik genetik G. Pontekorvo esa uni paraseksual (soxta jinsiy) jarayon (yoki sikl) deb atagan. Paraseksual jarayon ayniqsa «takomillashmagan zamburug‘lar» uchun ahamiyatli, chunki ularda jinsiy rekombinatsiya yo‘q yoki mukammal (jinsiy) bosqichlar juda kam hosil bo‘ladi.

Yadro bilan bog‘liq hayot sikllari

Zamburug‘lar podsholigida hayot sikllari va yadro holatining (ploidlik, hujayradagi yadrolar soni, ularning genetik jihatdan bir xil yoki turlicha bo‘lishi) xilma-xil variantlari kuzatiladi.

Zamburug‘larning yadro holatini belgilovchi xususiyatlar
Hujayradagi yadrolar soni bitta — monokarion ikkita — dikarion ko‘p — multikarion
Yadrolarning tarkibi genetik jihatdan bir xil — gomokarion
turlicha — geterokarion
Ploidlik 1n — gaploidlar
2n — diploidlar
>2n — poliploidlar
Xromosomalar tarkibi gomozigotalar
geterozigotalar

Yadro holati jadvaldagi xususiyatlarning uyg‘unligi bilan belgilanadi. Masalan, dikarion va multikarion gomokarion ham, geterokarion ham bo‘lishi mumkin; mono-, di- va multikarion yadrolarining ploidligi turlicha bo‘ladi, di- va poliploid yadrolar esa gomozigot yoki geterozigot bo‘lishi mumkin.

Diploid hayot siklining sxemasi (Saccharomyces cerevisiae)

Turli taksonomik zamburug‘ guruhlarida hayot siklining 7 tagacha turi farqlanadi (J. Reyper [Raper] bo‘yicha).

  1. Jinssiz sikl jinsiy bosqichini yo‘qotgan bir necha o‘n ming askomitset va bazidiomitset turlariga, ya’ni deyteromitsetlarga xos. Ushbu guruhda meyoz bo‘lmaydi va ploidlik noma’lum; rekombinatsiyalar paraseksual siklda sodir bo‘ladi.
  2. Gaploid sikl zigomitsetlar va ko‘plab xitridiomitsetlarda ma’lum. Mitseliyda ko‘plab gaploid yadrolar (multikariotik mitseliy) bo‘lib, gifalar o‘sgan sari mitoz yo‘li bilan bo‘linadi. Diploid bosqich faqat zigota (zigospora)dan iborat. U tinim davridan keyin meyoz yo‘li bilan bo‘linib, yangi gaploid avlodni boshlab beradi.
  3. Cheklangan dikarionli gaploid sikl aksariyat askomitsetlarga xos. Ularning mitseliysi ham odatda gaploid multikariotik bo‘ladi. Gametalar yoki gametangiylar avval sitoplazmalari bilan qo‘shiladi (plazmogamiya), ammo yadrolar qo‘shilmaydi (kariogamiya sodir bo‘lmaydi). So‘ng ular askogen deb ham ataladigan dikariotik gifalar hosil qilib o‘sadi. Askogen gifalarning uchlarida asklar shakllanib, ularda kariogamiya sodir bo‘ladi. Keyin diploid yadro tinim davrisiz meyoz orqali bo‘linadi va gaploid askosporalar hosil bo‘ladi. Bu zamburug‘larda yashirin o‘zgaruvchanlik yo‘q, chunki barcha retsessiv mutatsiyalar darhol fenotipda namoyon bo‘ladi.
  4. Gaploid-dikariotik (gaplo-dikariotik) sikl ko‘plab bazidiomitsetlarda — gimenomitsetlar, gasteromitsetlar, zang zamburug‘larida uchraydi. U oldingi siklga o‘xshaydi, ammo dikarion bosqichi uzoq davom etadi va ko‘pincha ustunlik qiladi. Birlamchi gaploid mitseliy bosqichi ham uzoq davom etishi mumkin.
  5. Dikariotik sikl bazidiomitsetlarning cheklangan guruhi — qorakuya zamburug‘lariga xos. Ularning gaploid bosqichi bazidiosporalar va ulardan unib chiqadigan bir yadroli sporidiyalardan iborat bo‘lib, ular ozuqa muhitida o‘sa oladi. Sporidiyalar juft-juft qo‘shilib, dikariotik mitseliy hosil qiladi.
  6. Gaploid-diploid (gaplo-diploid) sikl tuban suv zamburug‘lari — blastokladiyalar va xitridiomitsetlarda uchraydi. Diploid sporofit xuddi shunday diploid sporofitlarga aylanadigan zoosporalar (jinssiz ko‘payish) va gaploid jinsiy avlod — gametofitlarni hosil qiladigan meyosporangiylar yaratadi. Bunday hayot sikli ko‘plab suvo‘tlarga xos, zamburug‘larda esa kam uchraydi.
  7. Diploid sikl Saccharomyces cerevisiae va boshqa saxaromitsetlar xamirturushlarida ma’lum. Haqiqiy zamburug‘lardan tashqari oomitsetlar, masalan, Phytophthora infestansda ham uchraydi. Kurtaklanuvchi hujayralarning diploid bosqichi ustun. Ma’lum sharoitlarda (masalan, ozuqa muhiti kamayganda) yadrolar meyoz yo‘li bilan bo‘linib, gaploid askosporalar hosil qiladi. Gaploid avlod hujayralari ham kurtaklana oladi, ammo ko‘pincha qo‘shilish (juftlashish) orqali diploid holatga o‘tadi, ya’ni gametalar vazifasini bajaradi. Bu zamburug‘larda retsessiv mutatsiyalar, xuddi yuksak eukariotlardagidek, yashirin saqlanishi va rekombinatsiyadan keyin avlodlarda namoyon bo‘lishi mumkin.

Geterokarioz va vegetativ nomuvofiqlik

Zamburug‘larga xos xususiyatlardan biri geterokarioz, ya’ni bitta hujayra (yoki septasiz mitseliy)da genetik jihatdan turlicha ikki yoki undan ortiq yadroning mavjudligidir. Bunga: 1) bitta hujayrada bittadan ko‘p yadro bo‘lishi (di- va multikariotlik); 2) yadrolarning hujayralar o‘rtasida ko‘chishi; 3) turli shtammlarning gifalari anastomozlari orqali yadrolar almashinuvi sabab bo‘ladi. Geterokariotik holat boshlang‘ich gomokarion yadrolaridagi mutatsiyalardan ham yuzaga kelishi mumkin. R. Puxalla bo‘yicha geterokariozning ikki asosiy turi ajratiladi:

  • Neurospora turi — hujayralar multikariotik, yadrolar ularning ichida va orasida erkin ko‘chadi;
  • Verticillum turi — hujayralar odatda monokariotik, yadrolar hujayralararo ko‘chmaydi, natijada mozaik koloniyalar hosil bo‘ladi.

Geterokarioz gaploid organizmlarda diploid organizmlardagi geterozigotalik vazifasini bajaradi: retsessiv belgilar dominant belgilar bilan niqoblanadi. Ammo diploidlarda allellar nisbati doim 1:1 bo‘lsa (poliploidlarda boshqacha bo‘lishi mumkin), geterokariozda bu nisbat hujayradagi yadrolar sonining o‘zgarishi bilan oson almashadi va tashqi muhitdagi o‘zgarishlarga tez moslashish imkonini beradi.

R. Staniyer bo‘yicha:

Geterokarioz — fiziologik moslashuvning moslashuvchan mexanizmi bo‘lib, uning mohiyati sifat jihatdan barqaror ko‘p nusxali genomdagi miqdoriy o‘zgarishlardan iborat.

— (Belyakova va hammualliflarning «Botanika» asaridan keltirilgan)

Zamburug‘larning turli taksonomik guruhlarida vegetativ yoki geterokarion nomuvofiqligi hodisasi keng tarqalgan. Bunda ayrim shtammlar mitseliylari qo‘shila olmaydi va geterokarion hosil bo‘lishiga to‘sqinlik qiladi. Nomuvofiqlik anastomozlar shakllanmasligi yoki gifalar qo‘shilgach nobud bo‘lishida namoyon bo‘ladi. Ikkinchi holatda ikki koloniya tutashgan chegarada vakuollashgan o‘lik hujayralar tasmasi — barraj hosil bo‘ladi. Genetik boshqarilish mexanizmiga ko‘ra, vegetativ nomuvofiqlik jinsiy muvofiqlikka qarama-qarshi: jinsiy muvofiqlik uchun muvofiqlik genlari bo‘yicha turli allellar zarur. Aksincha, shtammlar muvofiqlik uchun mas’ul genlari bilan farqlanganda vegetativ nomuvofiqlik namoyon bo‘ladi. Shu sababli nemis genetigi K. Esser vegetativ nomuvofiqlikni geterogen, jinsiy muvofiqlikni esa gomogen deb atagan. Geterokarion muvofiqligi uchun mas’ul genlar het-genlar deyiladi. Tabiiy shtammlar ko‘pincha bir nechta het-genlar bilan farqlanadi. Natijada o‘zaro nomuvofiq o‘nlab guruhlar mavjud bo‘lishi mumkin.

Vegetativ nomuvofiqlik muhim ekologik vazifani bajarishi — koloniyalarni anastomozlar orqali plazmidlar va viruslar bilan zararlanishdan himoya qilishi taxmin qilinadi.

Oziqlanish

Barcha zamburug‘lar geterotrof organizmlardir. Mineral moddalarni zamburug‘lar atrof-muhitdan o‘zlashtira oladi, ammo organik moddalarni tayyor holda olishi kerak. Zarur moddalarga ehtiyojiga ko‘ra har bir tur ma’lum substratda yashaydi. Zamburug‘lar oziqning yirik zarralarini o‘zlashtira olmaydi, shuning uchun faqat suyuq moddalarni tanasining butun yuzasi orqali so‘radi. Bunda mitseliyning nihoyatda katta yuzasi juda qo‘l keladi. Zamburug‘lar hayvonlarda (masalan, bir tomonlama korditseps yoki parazit aspergill) va o‘simliklarda (masalan, qoramug‘ yoki zamburug‘larning butun turkumi — erizifalar) parazitlik qilib, o‘lik biomassani parchalab (ma’lum zamburug‘larning ko‘pchiligi), redutsent yoki parazit.

Zamburug‘larda tashqi hazm qilish

Zamburug‘larga tashqi hazm qilish xos. Ya’ni ular dastlab oziq moddalari bo‘lgan tashqi muhitga fermentlar ajratadi. Bu fermentlar organizm tashqarisida polimerlarni oson o‘zlashtiriladigan monomerlarga parchalaydi. Ular keyin so‘rilib sitoplazmaga o‘tadi. Ayrim zamburug‘lar hazm qilish fermentlarining barcha asosiy turlarini ajrata oladi: proteazalar oqsillarni; , lipazalar yog‘larni; , karbogidrazalar polisaxaridlarni parchalaydi. Shu sababli ular deyarli istalgan substratda yashay oladi. Boshqa zamburug‘lar esa faqat ayrim ferment guruhlarini chiqaradi va ularga mos moddalar mavjud substratlarda yashaydi.

Ko‘payishi

Zamburug‘larning ko‘pchiligi vegetativ, asl jinssiz va jinsiy yo‘l bilan ko‘paya oladi. Zamburug‘larning vegetativ tuzilishi nisbatan bir xil bo‘lsa-da, ko‘payish shakllari juda xilma-xil (podsholik tasnifi ham shunga asoslangan). Pleomorfizm — bir vaqtning o‘zida, masalan, jinssiz va jinsiy spora hosil qilishning bir nechta turi mavjudligi xos.

Vegetativ ko‘payish

Jinssiz ko‘payish

Konidiyalar Aspergillus fumigatus ning konidiya bandida

Asl jinssiz ko‘payish sporalar orqali sodir bo‘ladi. Hosil bo‘lish usuliga ko‘ra endogen va ekzogen sporalar farqlanadi.

  • Endogen sporalar ( (sporangiosporalar) tuban zamburug‘larga. Ular sporangiylar.
  • deb ataladigan maxsus hujayralar ichida hosil bo‘ladi. Ekzogen sporalar odatda konidiyalar deb ataladi (qadimgi yunoncha κονία — chang, εἶδος — ko‘rinish). Ular yuksak va ayrim tuban zamburug‘larda uchraydi. Oddiy yoki tarmoqlangan bo‘lishi mumkin bo‘lgan, tik yo‘nalgan maxsus gifalar — konidiya bandlari uchida yoki yon tomonida hosil bo‘ladi. Qalin qobiq bilan qoplangani sababli ancha chidamli, ammo harakatsiz. Havo oqimi yoki hayvonlar ularni olib, uzoq masofalarga tarqatishi mumkin. Unib chiqqanda avval o‘sish naychasi, so‘ng gifalar hosil qiladi.

Naychasimon va plastinkasimon zamburug‘larda sporalar plastinkalar va naychalar devorida hosil bo‘ladi.

Xitridiomitsetlar jinssiz yo‘l bilan zoosporalar orqali ko‘payadi. Ular xivchinlari yordamida harakatlanadi va zoosporangiylarda rivojlanadi.

Jinsiy ko‘payish

Tuban zamburug‘larga gaploid gametalarning izogamiya, anizogamiya (geterogamiya) yoki oogamiya yo‘li bilan qo‘shilishi xos. Oogamiyada jinsiy organlar — oogoniylar (urg‘ochi) va anteridiylar (erkak) rivojlanadi. Urug‘lanishda oospora, ya’ni zigota hosil bo‘ladi. U qalin qobiq bilan qoplanib, ma’lum vaqt tinim holatida qoladi va keyin unib chiqadi.

Zigomitsetlarda (zigogamiya) paytida faqat «+» yoki «−» deb belgilanuvchi turli mitseliy tiplarida joylashgan hujayralar qo‘shiladi. Ular tashqi tuzilishi jihatidan bir xil, ammo o‘z guruhi ichida jinsiy jarayon sodir bo‘lmaydi. Bunday zamburug‘lar geterotallik deb ataladi, faqat bitta tipdagi mitseliyga ega bo‘lganlari esa gomotallik deyiladi. Geterotallik zamburug‘larning turli mitseliy tiplarini ma’lum jins bilan bog‘lab, erkak yoki urg‘ochi deb atash noto‘g‘ri.

Askomitsetlarda alohida hujayralar emas, jinsiy organlar qo‘shiladi (gametangiogamiya): erkak anteridiyning o‘simtasi urg‘ochi arxikarpni urug‘lantiradi. Arxikarp trixogina va askogondan iborat. Anteridiy tarkibi trixogina bo‘ylab askogonga o‘tadi. Urug‘lanish mayda spermatsiylar yordamida ham sodir bo‘lishi mumkin. Bu jarayon spermatizatsiya deb ataladi. Bunda yadrolar yaqinlashadi, lekin qo‘shilmaydi — dikarion hosil bo‘ladi. Askogon askogen gifalar deb ataladigan o‘simtalarni chiqaradi. Ularning uchida yadrolar qo‘shilgach (kariogamiya), xaltachalar (asklar) hosil bo‘ladi. Ularda askosporalar meyozdan keyin paydo bo‘ladi. Xaltachalar meva tanalarida ( (kleystotetsiy, peritetsiy, apotetsiy yoki psevdotetsiy) joylashadi. Jarayon boshqacha kechishi ham mumkin, lekin natijada har doim asklar hosil bo‘ladi.

Trutovik zamburug‘ining naychasimon gimeniyi: naychasimon yo‘llar chetlarida bazidiosporalar

Bazidiyali zamburug‘larda jinsiy jarayon vegetativ gifalarning qismlari qo‘shilishi — somatogamiya orqali kechadi. Natijada bazidiyalar va ularda bazidiosporalar (ikkita «+» va ikkita «−») hosil bo‘ladi. Bu gaploid sporalar qisqa umrli gaploid mitseliyni hosil qiladi. Ikkita gaploid mitseliy qo‘shilib dikariotik mitseliyni, unda esa yana bazidiyalarni hosil qiladi.

Jinsiy jarayoni aniqlanmagan zamburug‘lar deyteromitsetlar guruhiga kiritiladi. Bu birlashma ko‘p jihatdan sun’iydir: u yoki bu turda jinsiy jarayon aniqlangach, u tegishli sistematik guruhga o‘tkaziladi.

Tasnifi

Hozirgi vaqtda zamburug‘larning umumqabul qilingan yagona tasnifi mavjud emas. Shu bois adabiyot va boshqa manbalardagi ma’lumotlar muallifga qarab sezilarli farq qilishi mumkin. Tasnifga ko‘pincha ko‘payish usuli (yuqoriga qarang) asos qilib olinadi.

  • Xitridiomitsetlar (Chytridiomycota) — gaploid ko‘p yadroli sinsitiy (plazmodiy), hujayra devori yo‘q, vegetativ ko‘payish aniqlanmagan, bir xivchinli zoosporalar mavjud, jinsiy spora hosil qilish kuzatilmaydi, gametalar harakatchan, izo- yoki geterogamiya mavjud, barcha vakillari parazit.
  • Zigomitsetlar (Zygomycota) — gaploid sinsitiy (ba’zan oz sonli to‘siqlari bor). Eng sodda shakllari yalang‘och protoplazma to‘plami — amyoboid yoki rizoidlarga ega bitta hujayra shaklida bo‘ladi. Hujayra devorida xitindan tashqari pektin ko‘p. Kurtaklanish qobiliyati, sporangiosporalar, orqali jinssiz ko‘payish va zigogamiya.
  • xos. Askomitsetlar (Ascomycota) yoki Xaltali zamburug‘lar — yaxshi rivojlangan ko‘p hujayrali gaploid mitseliy, kurtaklanish va sklerotsiylar, hosil qilish qobiliyati, konidiyalar, va askosporali xaltachalar hosil bo‘ladigan gametangiogamiya bilan tavsiflanadi. Askomitsetlar zamburug‘larning eng katta guruhlaridan biri — 32000 dan ortiq tur (~30 % barcha fanga ma’lum zamburug‘ turlari). Mikroskopik kurtaklanuvchi shakllardan juda yirik meva tanali zamburug‘largacha bo‘lgan nihoyatda katta xilma-xillikka ega.
  • Bazidiomitsetlar (Basidiomycota) — ko‘p hujayrali, odatda dikariotik mitseliyli bo‘ladi; xlamidiosporalar, hosil qilishi mumkin. Somatogamiya yoki avtogamiya natijasida bazidiosporali bazidiyalar hosil bo‘ladi. Guruhga inson iste’mol qiladigan zamburug‘larning aksariyati, shuningdek, zaharli zamburug‘lar va madaniy hamda yovvoyi o‘simliklarning ko‘plab parazitlari kiradi. Jami 30000 dan ortiq tur bor.
  • Deyteromitsetlar (Deuteromycota) yoki takomillashmagan zamburug‘lar (Anamorphic fungi) — bu geterogen guruhga rivojlangan mitseliyga ega, mitseliy qismlari va konidiyalar orqali ko‘payadigan, jinsiy jarayoni hozirgacha noma’lum barcha zamburug‘lar kiritilgan. Taxminan 30000 tur bor.

Asko-, bazidio- va deyteromitsetlar Yuksak zamburug‘lar ( (Dikarya) guruhiga birlashtiriladi.).

2000-yillarda zigo- va xitridiomitsetlarning bir necha taksonlari mustaqil bo‘limlarga ajratildi:

Yana bir bo‘limning o‘rni aniq emas: u yoki zamburug‘larga, yoki ularning qardosh guruhi — Opisthosporidiaga kiradi. Ilgari esa sodda organizmlar (ga kiritilgan.):

Bu guruhlarni xitindan tashkil topgan hujayra devori, hujayra ichki tuzilmalarining tuzilishi va boshqa belgilar birlashtiradi.

Kelib chiqishi va evolyutsiyasi

Paleomikologiya ma’lumotlari evolyutsiyani tushunish va filogenezni qayta tiklash uchun zarur bo‘lgan yirik taksonlarga doir axborot beradi. Uzoq vaqt davomida yirik taksonlarning filogenetik tizimlarini tuzishda bu ma’lumotlar yetarlicha baholanmagan yoki butunlay e’tiborsiz qoldirilgan. Mualliflar buni qazilma materiallarning kamligi va boshqa yirik tirik organizmlar guruhlariga nisbatan zamburug‘lar paleontologik tarixining kam yoritilgani bilan izohlaydi. Bundan tashqari, qazilma qoldiqlarni muayyan taksonga aniq kiritish qiyin: ko‘pincha vegetativ tuzilmalar saqlanadi, bo‘limni belgilashga imkon beruvchi jinsiy tuzilmalar esa yo‘q. Boshqa organizmlar — asosan suvo‘tlar, protistlar va hatto daraxt qoldiqlari zamburug‘ deb xato talqin qilinishi mumkin. Masalan, eng qadimgi trutovik zamburug‘i deb 1958-yilda tavsiflangan Phellinites digiustoi va faqat qariyb 40 yil o‘tgach o‘tkazilgan tadqiqot bu namunalar, ehtimol, araukariya (Araucaria).

Qazilma qoldiqlarda kembriygacha bo‘lgan davrga oid, ko‘pincha zamburug‘ qoldiqlari deb talqin qilinadigan mikroskopik tuzilmalar topiladi. Stromatolitlardan olingan 1,3 mlrd yillik mikrofossiliyalar xamirturush va mukor zamburug‘lariga o‘xshaydi. 1969-yilda 0,9–1,05 mlrd yillik, askomitset xaltachalariga o‘xshash cho‘zinchoq tuzilmalar topilgan. Hatto yoshi 3,4–3,8 mlrd yil bo‘lgan ohaktoshlarda xamirturushsimon hujayralar topilgani haqida ham xabar berilgan. Ammo kembriygacha bo‘lgan organizmlarni zamburug‘larga kiritishga qarshi asosli e’tirozlar mavjud. Takroriy tekshiruvlarda ularni protistlar, aktinomitsetlar, , sianobakteriyalar qatoriga kiritishgan yoki ular artefaktlar — abiogen tuzilmalar yoxud namunalarga tushib qolgan zamonaviy zamburug‘ sporalari ekani aniqlangan. Uchidan o‘suvchi, gifaga o‘xshash dastlabki ishonchli tuzilmalar kechki kembriygacha bo‘lgan davrda, neoproterozoyning taxminan 600 mln yillik qatlamlarida mollyuskalar bilan birgalikda aniqlangan. Shuncha yoshdagi naychasimon tuzilmalar va to‘q rangli hujayralar Namibiya va Xitoyda topilib, lishaynik qoldiqlari deb talqin qilingan. Ediakariyning Nyufaundlend qatlamlarida okeanning yorug‘lik yetib bormaydigan qismida yashagan ko‘p hujayrali yoki ko‘p yadroli harakatsiz organizmlar ma’lum. Ayrim tadqiqotchilar ularni zamburug‘larga kiritadi.

Ilk paleozoy ( (ordovik) davriga oid mshankalar bilan bog‘liq zamburug‘lar yoki zamburug‘simon organizmlar topilgan. Shu davrga Shimoliy Amerikada (endomikoriza ham bor. Shimoliy Amerikada (Viskonsin) topilib, 2002-yilda Palaeoglomus grayi turi sifatida tavsiflangan gifa, spora va glomeralar (Glomerales) turkumiga yaqin. Zamburug‘ning yoshi 460 mln yil bo‘lib, dastlabki quruqlik o‘simliklari paydo bo‘lgan davrga deyarli to‘g‘ri keladi.

Silursilur davrida o‘simliklar quruqlikni faol o‘zlashtirish bilan bir vaqtda zamburug‘lar xilma-xilligi ortgan. Dengiz umurtqasizlari bilan bog‘liq shakllar aniqlangan. 1970-yillarda Gotland ( orolida (Shvetsiya) yoshi 400 mln yildan ortiq bo‘lgan askomitsetlarga mansub spora va mitseliy bo‘laklari aniqlandi. So‘nggi topilma alohida ahamiyatli: ilgari askomitset qoldiqlari bo‘r davridan qadimgi emas deb hisoblangan, molekulyar soatlar shkalasi esa (M. Berbi va J. Teylor bo‘yicha) ularning 120 mln yil keyin, karbon davrida paydo bo‘lganini ko‘rsatgan. Berbi va Teylor bu ziddiyatni silur namunalariga hozirgi zamburug‘ sporalari tushib qolgan bo‘lishi yoki ular zamonaviy zamburug‘lardan ancha farq qilgan taxminiy «protoaskomitsetlar» guruhi qoldiqlari bo‘lishi mumkinligi bilan izohlaydi.

Silur va devon davrlariga o‘sha zamonning eng yirik quruqlik organizmlari — prototaksitlar qoldiqlari mansub. XIX asr o‘rtalarida topilgan prototaksitlar hozirgacha yechilmagan jumboqdir: ularni tirik tabiatning biror podsholigiga ishonch bilan kiritish imkonsiz. Taxminlardan biriga ko‘ra, ular bazidiomitsetlarning ulkan meva tanalari bo‘lgan.

Devondevon davrida mikoriza hosil qilgan zamburug‘larning toshqotgan qoldiqlari keng uchraydi. Namunalarda chirigan yog‘och, ksilotrof zamburug‘ gifalari va yaxshi saqlangan xitridiomitsetlar, jumladan xarasimon suvo‘tlar parazitlarining yaxshi saqlangan qoldiqlari ham uchraydi. Aberdin ( (Shotlandiya)dagi «Rayni chertlari» qatlamlarida R. Kidston va U. Leng 1921-yilda ilk devonning yerosti qismlarida yashagan 15 xil zamburug‘ shaklini tavsiflagan. Ular riniofitlari bilan bog‘liq bo‘lgan va bu shakllar birlashgan Palaeomyces urug‘iga kiritilgan. Ular 380 mln yillik deb baholanadi. Kidston va Leng vezikulalarning borligi, spora xususiyatlari va septasiz mitseliyga ko‘ra, ular psilotlar bilan mikoriza hosil qiluvchi zamonaviy zamburug‘larga yaqinligini payqagan. Psilotlar riniofitlarga eng yaqin o‘simliklar hisoblanadi. Keyinchalik ularning Glomus (Glomus) urug‘i zamburug‘lariga o‘xshashligi ham qayd etilgan (Pirozinski, Teylor va boshqalar). 1995-yilda Xalqaro botanika nomenklaturasi kodeksi qoidalariga ko‘ra Rayni chertlaridan topilgan endomikoriza qo‘zg‘atuvchisiga Glomites nomi berildi. XX asr oxirida Rayni chertlari materiallarida hozirgi arbuskulyar endomikorizaga o‘xshash tuzilma Aglaophyton major o‘simligining yerosti qismlarida aniqlandi. Ilgari arbuskulalar triasdan qadimgi qatlamlarda uchramaydi deb hisoblangan. Sibirning quyi devon qatlamlarida V. A. Krasilov Orestovia devonica o‘simligi kutikulasida askomitsetlar meva tanalari (tiriotetsiylar) deb talqin qilingan tuzilmalarni aniqlagan. Ularda burchakli asklar va zamonaviy askomitsetlardagi kabi askogen ilgakli gifalar bo‘lgan. Bu zamburug‘ Microthyriales turkumiga yaqin deb taxmin qilinadi. 1999-yilda Teylor Rayni chertlaridan topilgan, «eng qadimgi askomitset» nomi bilan tanilgan zamburug‘ni tasvirlagan. Og‘izchalarning yopuvchi hujayralari ostida Asteroxylonda cho‘ziq bo‘yinli sharsimon meva tanalari (peritetsiylar) topilgan. Ularning o‘lchami taxminan 400 mkm, tuzilishi ikki qavat gifadan iborat. Ichida uzunligi 50 mkm gacha bo‘lgan bir qavatli asklar va steril gifalar (parafizlar) bo‘lgan. Askosporalar cho‘ziq va 5 mkm uzunlikda; ayrimlari ikki hujayrali, bitta askda 16 yoki 32 ta spora bor. Bu topilma askomitsetlarning kelib chiqish sanasi genosistematika orqali 80–100 mln yilga kam baholanganini ko‘rsatadi. Rayni chertlarida 1997-yilda Winfrenatia urug‘i deb tavsiflangan lishaynikning eng qadimgi ishonchli qazilma qoldiqlari ham topilgan. Uning zamburug‘i vegetativ tuzilishiga ko‘ra zigomitsetlarga yaqin, fotobiontlari esa sianobakteriyalar bo‘lgan. Yuqori devonda bazidiomitsetlar yashaganini arxeopteris.

Karbon davrining qazilma qoldiqlarida turli sporalar, ilmoqli gifalar, askomitsetlarning davrida xilma-xil sporalar, ilmoqli gifalar va askomitsetlarning kleystotetsiylariga o‘xshash yopiq meva tanalari, shuningdek xitridiomitsetlar uchraydi. Bazidiomitsetlarga o‘xshash zamburug‘lardan eng batafsil Palaeancistrus martinii (Zygopteris qirqqulog‘ining traxeidalaridan topilgan) tavsiflangan.Zygopteris.

Karbon, perm va trias davrlariga oid lishaynik qazilmalari noma’lum; askomitsetlarning ko‘plab qoldiqlari ham faqat bo‘r davrining o‘rtalaridan uchraydi. Biroq devon chertlarida bu guruh vakillarining topilishi ular mazkur geologik davrlarda ham yashagan bo‘lishi kerakligini ko‘rsatadi. Trias qatlamlaridan kam joylarda, lekin xilma-xil zamburug‘ qoldiqlari: askomitsetlarning kleystotetsiy va peritetsiylariga o‘xshash meva tanalari, yog‘och chirishi bilan bog‘liq ilmoqli gifalar hamda arbuskulyar endomikoriza topilgan.

yura davridan boshlab toshqotgan zamburug‘lar zamonaviy shakllarga juda o‘xshaydi. Bu davrda ektomikoriza paydo bo‘lgan.

Yuqori bo‘r davri qatlamlarida bazidiomitsetlar ham, askomitsetlar ham belgilariga ega Palaeosclerotium pusillum zamburug‘i topilgan. Uning taksonomik mansubligi bahsli. 1994-yilda o‘rta bo‘rning turon qatlamlarida (90–94 mln yil oldin) agarikli (qalpoqchali) zamburug‘ Archaeomarasmius leggetti topilgan, 2007-yilda esa alb yarusi ning Myanmadagi quyi bo‘r qatlamlariga oid (taxminan 100 mln yillik) qahraboda yana bir qalpoqchali zamburug‘ — Palaeoagaracites antiquus aniqlangan. Myanma namunasidagi zamburug‘da parazit zamburug‘ bor; uning o‘zida esa giperparazit zamburug‘ belgilari mavjud. Myanmaning alb davri qahrabosida afilloforal zamburug‘lar guruhining eng qadimgi vakili ham topilgan. U Clavariaceae — oilasiga yaqin Palaeoclavaria burmitisdir. Eng qadimgi gasteromitset — Geastroidea lobata — maastrixt qatlamlarida, Gobi.

cho‘lidan topilgan. Faqat kaynozoy davriga oid lishayniklarning yaxshi saqlangan qoldiqlari ma’lum. 20–55 mln yillik qahraboda Strigula, , Calicium, , Haenothecopsis, va Anzia kabi zamonaviy urug‘larga o‘xshash namunalar topilgan. Qahraboda qalpoqchali zamburug‘lar ham yaxshi saqlangan: Protomycena electra va Coprinites dominicanus — miotsen qatlamlaridan, Gaiti ( orolida (Dominikan Respublikasi) topilgan. Ko‘plab hududlarda cho‘kindi jinslar va qahrabodan zang va qorakuya zamburug‘lari, deyteromitsetlarning sporalari va boshqa qoldiqlari topilgan. Biroq morfologik belgilar yetarli bo‘lmagani sababli ularni aniq aniqlash ko‘pincha qiyin.

Biotsenozdagi o‘rni

Zamburug‘lar turli muhitlarda — tuproqda, o‘rmon to‘shamasida, suvda, chiriyotgan va tirik organizmlarda yashashi mumkin. Organik moddalarni o‘zlashtirish usuliga ko‘ra quyidagi guruhlarga ajratiladi:

  • Simbiontlar o‘simliklar bilan mikoriza ko‘rinishida o‘zaro foydali munosabatga kirishadi. Bunda zamburug‘ o‘simlikdan zarur organik birikmalarni (asosan uglevodlar va aminokislotalar) oladi, evaziga o‘simlikni noorganik moddalar bilan ta’minlaydi. Mikoriza hosil qiluvchi zamburug‘larning odatiy vakillari — bazidiomitsetlarning Boletlar ( (Boletaceae) va ) va Amanitalar ( (Amanitaceae)) oilalarining ko‘pchilik turlaridir.
  • Parazit zamburug‘larning xo‘jayini ko‘pincha yuksak o‘simliklar bo‘ladi, ammo hayvonlar va boshqa tur zamburug‘lar ham bo‘lishi mumkin. Xo‘jayin hujayrasidan moddalarni so‘rish uchun parazit zamburug‘larning gifalarida ko‘pincha gaustoriyalar hosil bo‘ladi. Ular gifaning yon shoxchalari bo‘lib, xo‘jayin hujayrasi ichiga kiradi. Parazitlar xo‘jayin tanasiga qoplamdagi kichik shikastlardan, o‘simlik parazitlari esa epidermisdagi tabiiy teshiklar — og‘izchalar orqali kiradi. O‘sish davomida zamburug‘ o‘simlik hujayralari orasidagi o‘rta plastinkalarni yemiradigan fermentlar (pektinazalar) ajratadi. Natijada to‘qimalar yumshaydi. Ayrim parazitlar xo‘jayindan moddalarni asta-sekin so‘rish bilan cheklanadi va uni nobud qilmaydi. Boshqalari esa sellulozani , hujayra devorini parchalovchi fermentlar ajratadi va xo‘jayin hujayrasi nobud bo‘ladi. So‘ng parazit uning organik qoldiqlari bilan oziqlanadi. Ayrim zamburug‘lar faqat ma’lum vaziyatlarda parazitga aylanadi. Masalan, saprotrof bo‘lgan, ammo zaiflashgan organizmlarda (odatda yuksak o‘simliklarda) yashab, parazitlikka o‘ta oladigan turlar bor. Xo‘jayin nobud bo‘lgach, ular yaqinda parazitlik qilgan organizmning organik moddalarini o‘zlashtirib, saprotrof sifatida yashashda davom etadi. Faqat parazitlik bilan yashay oladigan zamburug‘lar obligat parazitlar deb ataladi. Vaqti-vaqti bilan saprotroflikdan parazitlikka o‘ta oladigan shakllar fakultativ parazitlar deyiladi. Obligat parazitlar odatda xo‘jayinni o‘ldirmaydi, chunki bu o‘zlari uchun ham zararli; fakultativ parazitlar esa ko‘pincha xo‘jayinni nobud qiladi, ammo keyin uning o‘lik qoldiqlarida yashay oladi.
    Mox galerinası
  • Saprotroflar o‘lgan organizmlarning organik qoldiqlarini parchalaydi. Saprotrof bakteriyalar bilan birga redutsentlar guruhini tashkil qiladi. Bu har bir biotsenozning oziq zanjiridagi zarur bo‘g‘indir. Bunday zamburug‘larga penitsill, , mukor, , xamirturushlar va boshqa ko‘plab turlar misol bo‘ladi. Ko‘plab saprotroflar yarimparazit holatda yashay oladi. Masalan, mox galerinası moxlarning o‘lik qismlarini parchalaydi, ammo ularning nobud bo‘lishiga ham sabab bo‘lishi mumkin.
  • Yirtqich zamburug‘lar tuproq hayvonlari, masalan, nematodalar bilan oziqlanadi; ular saprotrof sifatida ham yashashi mumkin.


Inson uchun ahamiyati

Oziq-ovqatda qo‘llanishi

Yeyiladigan zamburug‘lar

Masalan, siroyejkalar, oq zamburug‘lar, gruzdlar va boshqalar tegishli ishlov berilgandan keyin iste’mol qilinadi. Oziq-ovqat uchun zamburug‘lar yetishtiriladi — qishloq xo‘jaligi ekinlari sifatida — yoki tabiiy o‘sadigan joylardan teriladi. Zamburug‘ terish («zamburug‘ ovi») ko‘plab mamlakatlarda ommabop hunar, faol dam olish yoki xobbi.

hisoblanadi. Oziq-ovqat sanoatida turli mikroskopik zamburug‘lar ishlatiladi. Ko‘plab xamirturush madaniyatlari spirt va turli alkogolli ichimliklar — vino, aroq, pivo, qimiz, , kefir hamda non pishirish. da muhim ahamiyatga ega. Mog‘or madaniyatlari qadimdan pishloqlar (rokfor, , kamamber), shuningdek, ayrim vinolar (xeres).

) ishlab chiqarishda ishlatilgan. Zamburug‘larda xitin ko‘p bo‘lgani uchun ularning oziqaviy qiymati past va organizm tomonidan qiyin hazm qilinadi. Biroq zamburug‘larning oziq-ovqatdagi qadri to‘yimliligidan ko‘ra yuqori xushbo‘yligi va ta’mi bilan belgilanadi. Shu sababli ular ziravorlar, taomga qo‘shimcha sifatida ishlatiladi, quritilgan, tuzlangan, marinadlangan zamburug‘lar va kukun holida iste’mol qilinadi.

Zaharli zamburug‘lar

Oq poganka (Amanita phalloides)

Masalan, ko‘plab pashshaxo‘r zamburug‘lar odatda oziq-ovqat sifatida ishlatilmaydi. Ammo ayrim odamlar ularning ayrim turlarini maxsus ishlovdan (asosan ko‘p marta qaynatishdan) keyin iste’mol qiladi. Bunday ishlov ham doim kerakli natijani bermaydi: bu olingan toksinlarning miqdori va xususiyatiga, shuningdek, odam vazni, individual sezgirligi va yoshiga bog‘liq (umuman bolalar uchun zamburug‘lar kattalarga qaraganda ancha xavfli).

Tibbiyotda qo‘llanishi

Ayrim zamburug‘ turlari muhim moddalarni (jumladan, antibiotiklar) va antidepressantlarni ishlab chiqaradi.

Zamburug‘lar hamda ulardan tayyorlangan preparatlar tibbiyotda keng ishlatiladi. Masalan, sharq tabobatida butun zamburug‘lar — reyshi (ganoderma), ), shiitake, , korditseps va boshqalardan foydalaniladi. Xalq tabobatida oq zamburug‘, , veselka, ayrim trutoviklar va boshqa turlardan tayyorlangan preparatlar qo‘llanadi.

Rasmiy preparatlar ro‘yxatida zamburug‘lardan olingan ko‘plab vositalar bor:

Gallyutsinogen maqsadlarda qo‘llanishi

Ayrim zamburug‘ turlarida psixoaktiv moddalar bor va ular psixodelik ta’sirga ega. Shu sababli qadimgi xalqlar ulardan turli marosimlar va bag‘ishlov rasm-rusumlarida foydalangan. Xususan, Sibirning ayrim xalqlari shamanlari pashshaxo‘r zamburug‘larni iste’mol qilgan.

Amerika hindulari uzoq vaqtdan beri psilotsibin saqlovchi zamburug‘lar ta’siridan meskalin moddasi bo‘lgan kaktuslar.

Pestitsid sifatida qo‘llanishi

Ko‘plab zamburug‘lar o‘z metabolitlari orqali boshqa organizmlar bilan ta’sirlasha oladi yoki ularni to‘g‘ridan to‘g‘ri zararlaydi. Shu kabi zamburug‘lardan ayrim pestitsid preparatlar tayyorlash qishloq xo‘jaligi zararkunandalari — hasharotlar, nematodalar, va o‘simliklarga zarar yetkazadigan boshqa zamburug‘lar sonini boshqarish vositasi sifatida ko‘riladi. Biopestitsidlar sifatida, masalan, entomopatogen zamburug‘lar ishlatiladi (jumladan, Boverin preparati Beauveria bassianadan olinadi; Metarhizium anisopliae, , Hirsutella, , Paecilomyces fumosoroseus va Verticillium lecanii (=Lecanicillium lecanii). Pashshaxo‘r zamburug‘ qadimdan insektitsid.

Aflatoksin B1 — mikotoksin, juda kuchli gepatokantserogen faollikka ega nihoyatda zaharli modda. Uni mikroskopik mog‘or zamburug‘lari, xususan, aspergill (Aspergillus flavus, Aspergillus parasiticus).

Texnikada qo‘llanishi

Keng tarqalgan ishlab chiqarish yo‘nalishlaridan biri — limon kislotasini biotexnologiya — mikrobiologik sintez asosida olishdir.

Zamburug‘lar keltirib chiqaradigan kasalliklar

O‘simliklar (har yili dalalarda yoki saqlash vaqtida hosilning 1/3 qismigacha yo‘qolishiga sabab bo‘ladi), hayvonlar va odamlarda kasalliklarni keltirib chiqaruvchi ko‘plab patogen zamburug‘lar ma’lum (dermatozlar, soch, tirnoq, nafas olish va jinsiy yo‘llar hamda og‘iz bo‘shlig‘i kasalliklari). Bundan tashqari, zamburug‘lar bilan zararlangan yemlar ifloslangan bo‘lsa, hayvonlar mikotoksinlar bilan zaharlanishi mumkin — mikotoksikozlar.

Yog‘och konstruksiyalarning yemirilishi

Qulupnayni parchalovchi mog‘or zamburug‘i

Yog‘ochni yemiruvchi zamburug‘lar yog‘och materiallar, binolar va buyumlarning tez buzilishiga sabab bo‘ladi. Shu bois o‘rmon fitopatologiyasida ular patogen deb qaraladi.

Oziq-ovqat mahsulotlarining buzilishi

Ko‘plab mog‘or zamburug‘lari tabiatda nafaqat saprotrof, balki xo‘jalik oziq-ovqat mahsulotlarini parchalashga ixtisoslashgan sinantrop turlardir. Sinantrop mog‘or zamburug‘larining ko‘pchiligi hayot faoliyati davomida mikotoksinlar ajratadi; ularning sporalari yoki boshqa ko‘payish tuzilmalari esa mikozlar xavfini oshiradi. Oziq-ovqat mahsulotlarining mog‘or zamburug‘lari tufayli buzilishi sanoat miqyosidagi muammo bo‘lib, har yili oziq-ovqat sanoatiga ulkan zarar yetkazadi.

Sharhlar

  1. ↑ Включая бластокладиевых и неокаллигомастиговых, которые были выделены в самостоятельные отделы в 2006 и 2007 годах, соответственно.

Adabiyotlar

  • Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botanika: 4 jildda. — Moskva : Akademiya, 2006. — J. 1. Suvo‘tlar va zamburug‘lar. — 320 b. — ISBN 5-7695-2731-5.
  • Veys A. F. Kembriygacha bo‘lgan davrning organik qobiqli mikrofossiliyalari — qadimgi biotaning eng muhim tarkibiy qismi  / Mas’ul muharrir A. Yu. Rozanov // Biosferaning antropogengacha evolyutsiyasi muammolari. — Moskva : Fan, 1993. — B. 265—282. — ISBN 5-02-004538-1.
  • Garibova L. V., Lekomtseva S. N. Mikologiya asoslari: zamburug‘lar va zamburug‘simon organizmlarning morfologiyasi hamda sistematikasi. O‘quv qo‘llanma. — Moskva : KMK, 2005. — 220 b. — ISBN 5-87317-265-X.
  • Dyakov Yu. T. Algologiya va mikologiyaga kirish. — Moskva : Moskva davlat universiteti nashriyoti, 2000. — 192 b. — ISBN 5-211-04156-9.
  • Botanika: Algologiya va mikologiya kursi. Darslik  / Yu. T. Dyakov tahriri ostida. — Moskva : Moskva davlat universiteti nashriyoti, 2007. — 559 b. — (Klassik universitet darsligi). — ISBN 978-5-211-05336-6.
  • Dyakov Yu. T., Shnireva A. V., Sergeyev A. Yu. Zamburug‘lar genetikasiga kirish. — Moskva : Akademiya, 2005. — 304 b. — ISBN 5-7695-2174-0.
  • Zmitrovich I. V. Yuksak zamburug‘larning epimorfologiyasi va tektomorfologiyasi / / S. P. Vasser. — tahriri ostida. Sankt-Peterburg, 2010. — 272 b.
  • Karatigin I. V., Snigirevskaya N. S. Zamburug‘larning asosiy taksonomik guruhlari kelib chiqishining paleontologik dalillari // Mikologiya va fitopatologiya. — 2004. — J. 38, № 5. — B. 15—31. — ISSN 0026-3648.
  • Timofeyev B. V. Ilk kembriygacha bo‘lgan davr mikrofitoqazilmalari. — Leningrad : Fan, 1982.
  • Berbi M. L., Teylor J. U. Haqiqiy zamburug‘larning evolyutsion tarqalish davrlarini aniqlash // Kanada botanika jurnali. — 1993. — Jild. 71, № 6. — B. 1114—1127.
  • Berbi M. L., Teylor J. U. 18S ribosomal ketma-ketligi sanasidan zamburug‘lar morfologiyasining evolyutsiyasigacha // Kanada botanika jurnali. — 1995. — Jild. 73, 1-ilova. — B. S677—S683.
  • Dennis R. L. O‘rta Pensilvaniya davriga oid, tutashtiruvchi ilmoqlari bo‘lgan bazidiomitset mitseliysi // Mikologiya. — 1970. — Jild. 62, № 3. — B. 578—584.
  • Hibbett D. S., Grimaldi D., Donoxyu M. J. Miotsen va bo‘r davri qahrabosidagi qazilma zamburug‘lar hamda gomobazidiomitsetlarning evolyutsiyasi // Amerika botanika jurnali. — 1997. — Jild. 84, № 7. — B. 981—991. — doi:10.2307/2446289. — PMID 21708653.
  • Hibbett D. S., Donoxyu M. J., Tomlinson P. B. Phellinites digiustoi eng qadimgi gomobazidiomitsetmi? // Amerika botanika jurnali. — 1997. — Jild. 84, № 7. — B. 1005—1011. — doi:10.2307/2446291.
  • Hyuber F. M. Chirigan yog‘och — suvo‘t — zamburug‘: prototaksitlar tarixi va hayoti // XVI Xalqaro botanika kongressi tezislari. — 1999. — № 2844.
  • Kidston R., Leng U. H. Rayni chert qatlamidan tuzilishi saqlangan qadimgi qizil qumtosh o‘simliklari haqida // Edinburg Qirollik jamiyati ishlari. — 1921. — Jild. 52. — B. 855—902.
  • Kirk P. M., Kannon P. F. va boshqalar Eynsvort va Bisbining zamburug‘lar lug‘ati : [ingl.]. — CAB International, 2008. — 771 b. — ISBN 978-0-85199-826-8.
  • Krassilov V. A. Orestoviya va tomirli o‘simliklarning kelib chiqishi // Lethaia. — 1981. — Jild. 14, № 3. — B. 235—250.
  • Peterson K. J., Vaggoner B., Xegadorn J. U. Nyufaundlend ediakariy qazilmalarining zamburug‘simon muqobilimi? // Integrativ va qiyosiy biologiya. — 2003. — Jild. 43, № 1. — B. 127—136.
  • Pflug H. D. Yerning eng qadimgi cho‘kindilarida aniqlangan xamirturushsimon mikrofossiliyalar // Tabiiy fanlar. — 1978. — Jild. 65. — B. 611—615.
  • Pirozinski K. A., Mallox D. U. Quruqlik o‘simliklarining kelib chiqishi: mikotrofiya masalasi // Biosistemalar. — 1975. — Jild. 6, № 3. — B. 153—164.
  • Pirozinski K. A., Dalpe Y. Glomaceae oilasining geologik tarixi, ayniqsa mikorizali simbiozga doir // Simbioz. — 1979. — Jild. 7. — B. 1—36.
  • Poynar G. O., Bakli R. Ilk bo‘r davri qahrabosida mikoparazitizm va gipermikoparazitizm dalillari // Mikologik tadqiqotlar. — 2007. — Jild. 111, № 4. — B. 503—506.
  • Pratt L. M., Fillips T. L., Dennisonm J. M. Virjiniyaning ilk silur (llandoveriy) qatlamlarida tomirsiz quruqlik o‘simliklari dalillari // Paleobotanika va palinologiya sharhi. — 1978. — Jild. 25. — B. 121—149.
  • Redeker D., Kodner R., Grem L. E. Ordovik davridan Palaeoglomus grayi // Mycotaxon. — 2002. — Jild. 84, № okt.–dek.. — B. 33—37.
  • Retallak G. J. Ediakariy qazilmasi lishaynik bo‘lganmi? // Paleobiologiya. — 1994. — Jild. 20, № 4. — B. 523—544.
  • Shopf J. U., Bargxorn E. S. Janubiy Avstraliyaning kechki kembriygacha bo‘lgan davr mikroorganizmlari // Paleontologiya jurnali. — 1969. — Jild. 43. — B. 111—118.
  • Simpson D. P. Kasselning lotin tili lug‘ati : [ingl.]. — 5. — London : Cassell Ltd, 1979. — ISBN 0-304-52257-0.
  • Singer R., Arxangelski S. Patagoniyadan topilgan toshqotgan bazidiomitset // Amerika botanika jurnali. — 1958. — Jild. 45. — B. 194—198.
  • Stabbelfild S. P., Teylor D. L. Paleomikologiyadagi so‘nggi yutuqlar // Yangi fitolog. — 1988. — Jild. 108. — B. 3—25.
  • Stabbelfild S. P., Teylor T. N., Bek K. B. Paleozoy zamburug‘larini o‘rganish. V. Yuqori devondagi Callixylon newberryi yog‘ochini parchalovchi zamburug‘lar // Amerika botanika jurnali. — 1985. — Jild. 72, № 11. — B. 1765—1774.
  • Teylor T. N. Quruqlik paleoekotizimlaridagi zamburug‘li birlashmalar // Tree. — 1990. — Jild. 5, № 1. — B. 21—25.
  • Teylor T. N., Remi U. va boshqalar Ilk devon davrining toshqotgan arbuskulyar mikorizalari // Mikologiya. — 1995. — Jild. 87, № 4. — B. 650—573.
  • Teylor T. N., Xass H., Kerp H. Quyi devon Rayni chertlaridan sianolishaynik // Amerika botanika jurnali. — 1997. — Jild. 84, № 7. — B. 992—1004.
  • Teylor T. N., Xass H., Kerp H. Eng qadimgi qazilma askomitsetlar // Nature. — 1999. — Jild. 399, № 6737. — B. 648.
  • Valde A. Lotin tilining etimologik lug‘ati : [nem.]. — Carl Winter’s Universitätsbuchhandlung, 1938. — B. 566—567.

Ilmiy-ommabop nashrlar:

  • Burova L. G. Zamburug‘larning sirli olami  / Mas’ul muharrir M. V. Gorlenko. — Moskva : Fan, 1991. — 96 b. — (Inson va atrof-muhit). — 50 000 nusxa. — ISBN 5-02-004624-8.
  • Gorlenko M. V., Bondartseva M. A., Garibova L. V., Sidorova I. I., Sizova T. P. SSSR zamburug‘lari. — Moskva: Fikr, 1980.
  • O‘simliklar olami. 7 jildda  / Tahrir hay’ati: A. L. Taxtajyan va boshqalar. — 2-nashr, qayta ishlangan. — Moskva : Maorif, 1991. — J. 2. Zamburug‘lar. / M. V. Gorlenko tahriri ostida. — 475 b. — 100 000 nusxa. — ISBN 5-09-002841-9.
  • O‘simliklar hayoti. 6 jildda / Al. A. Fyodorov. — Moskva : Maorif, 1976. — J. 2. Zamburug‘lar. M. V. Gorlenko tahriri ostida. — 479 b. — 300 000 nusxa.
  • Fyodorov F. V. Zamburug‘lar. — 3-nashr, qayta ishlangan va to‘ldirilgan. — Moskva : Rosagropromizdat, 1990. — 368 b. — ISBN 5-260-02611-8.

Ommabop ma’lumotnomalar:

Boshqa adabiyotlar:

Havolalar

Rus tilida

Ingliz tilida