Tasodifiy mutatsiyalar barcha organizmlarning genomlarida doimiy sodir bo‘ladi. Bu mutatsiyalar genetik o‘zgaruvchanlikni yuzaga keltiradi. Mutatsiyalar — DNK ketma-ketligidagi o‘zgarishlardir. Ularga radiatsiya, viruslar, transpozonlar, mutagen moddalar, shuningdek, DNK replikatsiyasi yoki meyoz paytidagi xatolar sabab bo‘lishi mumkin. Mutatsiyalar hech qanday ta’sir ko‘rsatmasligi, gen mahsulotini o‘zgartirishi yoki uning faoliyatiga to‘sqinlik qilishi mumkin. Drozofila ustida o‘tkazilgan tadqiqotlar shuni ko‘rsatdiki, agar mutatsiya gen ishlab chiqaradigan oqsilni o‘zgartirsa, taxminan 70 % holatda zararli, qolgan hollarda esa neytral yoki biroz foydali ta’sir ko‘rsatadi. Mutatsiyalarning salbiy ta’sirini kamaytirish uchun hujayralarda DNKni ta’mirlash mexanizmlari mavjud. Mutatsiyalarning maqbul darajasi zararli mutatsiyalar ko‘pligi bilan ta’mirlash tizimini saqlash xarajatlari o‘rtasidagi muvozanatdir. RNK viruslarida mutatsiyalanish darajasi yuqori bo‘lib, bu, ehtimol, immun tizimi.

ning himoya javoblaridan qochishda afzallik beradi. Mutatsiyalar xromosomalarning katta qismlarini ham qamrab olishi mumkin. Masalan, duplikatsiya natijasida genomda genning qo‘shimcha nusxalari paydo bo‘ladi. Ular yangi genlar hosil bo‘lishi uchun asosiy materialdir. Bu muhim jarayon, chunki yangi genlar umumiy ajdoddan kelib chiqqan genlar oilasi ichida rivojlanadi. Masalan, inson ko‘zi ning yorug‘likni sezuvchi tuzilmalarida to‘rtta gen ishtirok etadi: uchtasi rangli ko‘rishga, bittasi esa tungi ko‘rishga xizmat qiladi. Ularning barchasi bitta ajdodiy gendan kelib chiqqan. Duplikatsiya natijasida uning nusxasi mutatsiyaga uchrab, yangi vazifani egallaganida yangi genlar paydo bo‘ladi. Duplikatsiyadan keyin bu jarayon osonlashadi, chunki tizimda ortiqcha nusxa hosil bo‘ladi. Juft genlardan biri yangi vazifani olishi, ikkinchisi esa dastlabki vazifasini bajarishda davom etishi mumkin. Mutatsiyalarning boshqa turlari kodlamaydigan DNKdan yangi genlar hosil qilishi mumkin. Yangi genlar nusxalangan genlarning kichik qismlari rekombinatsiyasi orqali ham yuzaga keladi. Bunda yangi vazifalarga ega yangi tuzilma shakllanadi. Oldindan mavjud, alohida oddiy vazifalarni bajaruvchi qismlar qayta birikkanida, hosil bo‘lgan majmua yangi va murakkabroq vazifani bajara oladi. Bunday majmuaga poliketid sintazalar — ikkilamchi metabolitlarni, masalan, antibiotiklarni sintez qiluvchi fermentlar misol bo‘ladi. Ular to‘liq sintez jarayonining bir bosqichini katalizlovchi 100 tagacha qismdan iborat bo‘lishi mumkin.

Xromosoma darajasidagi o‘zgarishlar yanada katta mutatsiyalarga olib kelishi mumkin. Xromosoma mutatsiyalari orasida xromosomaning yirik qismlariga taalluqli deletsiyalar va inversiyalar xromosomalarning yirik qismlarini o‘z ichiga oladi, shuningdek, translokatsiya — bir xromosoma qismining boshqasiga ko‘chishi ham uchraydi. Xromosomalarning qo‘shilishi ham mumkin (Robertson translokatsiyasi). Masalan, Homo avlodi evolyutsiyasida ikki xromosoma qo‘shilib, insonning ikkinchi xromosomasini hosil qilgan. Boshqa maymunlarda bunday qo‘shilish sodir bo‘lmagan, xromosomalar alohida saqlangan. Xromosomalarning qayta tuzilishi evolyutsiyada katta ahamiyatga ega. Ular populyatsiyalarning ajralishi va yangi turlar paydo bo‘lishini tezlashtirishi mumkin, chunki chatisish ehtimoli pasayadi va populyatsiyalar o‘rtasidagi genetik tafovut ortadi.

Genomning harakatchan elementlari, masalan, transpozonlar, o‘simlik va hayvonlar genomining sezilarli qismini tashkil etadi va evolyutsiya uchun muhim bo‘lishi mumkin. Masalan, inson genomida taxminan 1 millionta Alu-takrorlari nusxasi mavjud. Ular, masalan, genlar ekspressiyasini boshqaradi. Harakatchan genetik elementlar genom ichida ko‘chganida mavjud genlar o‘zgarishi yoki o‘chib ketishi ham mumkin.

Aynan Jinssiz ko‘payuvchi organizmlarda ko‘payish vaqtida genlar boshqa individlarning genlari bilan aralashmaydi. Jinsiy ko‘payuvchi organizmlarda esa avlod ota-onasining xromosomalaridan tasodifiy aralashmani oladi. Bundan tashqari, jinsiy hujayralarning meyoz orqali bo‘linishida krossingover sodir bo‘lib, bu gomologik rekombinatsiyaga olib keladi. Unda ikkita gomologik xromosoma o‘z qismlarini almashadi. Rekombinatsiyada allellar chastotasi o‘zgarmaydi, ammo ularning yangi kombinatsiyalari hosil bo‘ladi. Shu tariqa, jinsiy ko‘payish odatda irsiy o‘zgaruvchanlikni oshiradi va organizmlar evolyutsiyasini tezlashtirishi mumkin. Biroq jinssiz ko‘payish ko‘pincha foydali bo‘ladi va jinsiy ko‘payuvchi hayvonlarda ham rivojlanishi mumkin.

Gomologik rekombinatsiya hatto DNKda bir-biriga yaqin allellarning ham mustaqil irsiylanishiga imkon beradi. Ammo krossingover darajasi past: har bir xromosomada avlodiga taxminan ikki marta. Shu sababli xromosomada yonma-yon joylashgan genlar odatda birikkan holda irsiylanadi. Bu moyillik ikki allelning bir xromosomada qanchalik tez-tez birga uchrashiga qarab o‘lchanadi va genlarning muvozanatsiz birikishi deb ataladi. Birga irsiylanadigan bir nechta allel to‘plami odatda gaplotip deyiladi. Agar gaplotipdagi allellardan biri katta ustunlik bersa, tabiiy tanlanish natijasida undagi boshqa allellarning ham populyatsiyadagi chastotasi ortishi mumkin. Bu hodisa genetik ilashib borish (genetic hitchhiking)^[ingl.] deb ataladi («avtostopda borish»).

Allellarni rekombinatsiya orqali ajratib bo‘lmaganida, masalan, sutemizuvchilarning otadan o‘g‘ilga o‘zgarmasdan o‘tadigan Y xromosomasida, zararli mutatsiyalar to‘planadi. Jinsiy ko‘payish allellar kombinatsiyasini o‘zgartirish orqali zararli mutatsiyalardan xalos bo‘lish va foydali mutatsiyalarni saqlash imkonini beradi. Bunday ijobiy ta’sirlar jinsiy ko‘payishning salbiy oqibatlari, masalan, ko‘payish sur’ati pasayishi yoki rekombinatsiya natijasida foydali allel kombinatsiyalari buzilishi bilan muvozanatlanadi. Shu sababli jinsiy ko‘payishning kelib chiqish sabablari hanuz aniq emas va evolyutsion biologiyada faol o‘rganiladi. Bu esa Qora qirolicha gipotezasi.

Genlar oqimi deb gen allellarining populyatsiyalar o‘rtasida ko‘chishiga aytiladi. Harakatlanuvchi organizmlarda bu individlarning migratsiyasi, o‘simliklarda esa, masalan, chang yoki urug‘larning tarqalishi orqali amalga oshishi mumkin. Genlar oqimining tezligi organizmlarning harakatchanligiga kuchli bog‘liq.

Genlar oqimining populyatsiyalardagi o‘zgaruvchanlikka ta’siri qay darajada ekani to‘liq aniqlanmagan. Ikki xil qarash mavjud. Birinchisiga ko‘ra, genlar oqimi yirik populyatsiyalar tizimiga sezilarli ta’sir ko‘rsatib, ularni bir xillashtirishi va shu orqali yangi turlarning paydo bo‘lishiga to‘sqinlik qilishi mumkin; ikkinchisiga ko‘ra esa, genlar oqimi tezligi faqat mahalliy populyatsiyalarga ta’sir ko‘rsatishga yetadi.

Tabiiy tanlanish orqali evolyutsiya — organizmlarning moslashganlik darajasini oshiruvchi mutatsiyalar mustahkamlanadigan jarayondir. Tabiiy tanlanish ko‘pincha «o‘z-o‘zidan ayon» mexanizm deb ataladi, chunki u quyidagi oddiy faktlardan kelib chiqadi:

1. Organizmlar yashab qola oladiganidan ko‘proq nasl tug‘diradi;
2. Bu organizmlar populyatsiyasida irsiy o‘zgaruvchanlik mavjud;
3. Genetik belgilari turlicha organizmlarning yashab qolish va ko‘payish imkoniyatlari ham farqlanadi.

Bunday sharoitlar organizmlar o‘rtasida yashab qolish uchun raqobat va ko‘payishga intilishni yuzaga keltiradi. Bular tabiiy tanlanish orqali evolyutsiya uchun zarur bo‘lgan eng kam sharoitlardir. Shunday qilib, raqobat ustunligini beruvchi irsiy belgili organizmlar bunday ustunligi bo‘lmagan organizmlarga qaraganda shu belgilarni nasliga o‘tkazish ehtimoli yuqoriroq bo‘ladi.

Tabiiy tanlanish konsepsiyasidagi asosiy tushuncha — organizmlarning moslashganlik darajasidir. Moslashganlik organizmning yashab qolish va ko‘payish qobiliyati sifatida ta’riflanadi; bu keyingi avlodga qo‘shadigan genetik hissasini belgilaydi. Ammo moslashganlikni aniqlashda nasllarning umumiy soni emas, aynan shu genotipga ega nasllar soni (nisbiy moslashganlik) muhimdir. Masalan, tez ko‘payadigan va muvaffaqiyatli organizmning nasli zaif bo‘lib, sust ko‘paysa, uning genetik hissasi, demak, moslashganligi past bo‘ladi.

Agar muayyan allel organizmning moslashganligini shu genning boshqa allellariga qaraganda ko‘proq oshirsa, har bir avlodda bu allelning populyatsiyadagi ulushi ortadi. Ya’ni tanlanish shu allel foydasiga ishlaydi. Aksincha, kamroq foydali yoki zararli allellarning populyatsiyadagi ulushi kamayib, tanlanish ularga qarshi ishlaydi. Muayyan allellarning moslashganlikka ta’siri doimiy emas: atrof-muhit sharoitlari o‘zgarganida zararli yoki neytral allellar foydali, foydali allellar esa zararli bo‘lib qolishi mumkin.

Ma’lum chegaralarda o‘zgaradigan belgilar (masalan, organizmning kattaligi) bo‘yicha tabiiy tanlanish uch turga bo‘linadi:

1. Yo‘naltiruvchi tanlanish — belgi o‘rtacha qiymatining uzoq muddat davomida o‘zgarishi, masalan, tana kattalashishi;
2. Ajratuvchi tanlanish — belgining chekka qiymatlariga foydali, o‘rtacha qiymatlariga qarshi tanlanish, masalan, juda katta va juda kichik tana kattaligi;
3. Barqarorlashtiruvchi tanlanish — belgining chekka qiymatlariga qarshi tanlanish bo‘lib, u belgi dispersiyasi va xilma-xilligi kamayishiga olib keladi.

Tabiiy tanlanishning xususiy ko‘rinishi — jinsiy tanlanish bo‘lib, uning asosi bo‘lajak juftlar uchun individ jozibadorligini oshirib, juftlashish muvaffaqiyatini ko‘paytiradigan istalgan belgidir. Jinsiy tanlanish tufayli rivojlangan belgilar ayrim hayvon turlarining erkaklarida ayniqsa yaqqol ko‘rinadi. Masalan, katta shoxlar, yorqin rang bir tomondan yirtqichlarni jalb qilib, erkaklarning yashab qolish ehtimolini kamaytirishi mumkin. Ikkinchi tomondan, bunday yaqqol belgili erkaklarning ko‘payishdagi muvaffaqiyati bu salbiy ta’sirni qoplaydi.

Tanlanish genlar, hujayralar, alohida organizmlar, organizmlar guruhlari va turlar kabi turli tashkiliy darajalarda ta’sir ko‘rsatishi mumkin. Bundan tashqari, bir vaqtning o‘zida bir necha darajada ham ishlashi mumkin. Individual darajadan yuqoridagi tanlanish, masalan, guruhli tanlanish hamkorlikka olib kelishi mumkin (qarang: Evolyutsiya#Hamkorlik).

Genetik dreyf — organizmlarning yashab qolishi va ko‘payishidagi tasodifiy jarayonlar tufayli gen allellari chastotasining avloddan avlodga o‘zgarishidir. Matematik nuqtayi nazardan, allellarga tanlanma xatosi ta’sir qiladi. Tanlanish ta’siri nisbatan zaif yoki umuman bo‘lmasa, allellar chastotasi tasodifan oshish yoki kamayish («dreyf») moyilligiga ega bo‘ladi (tasodifiy yurish). Allel populyatsiyada mustahkamlangach, ya’ni butunlay yo‘qolgach yoki shu genning boshqa allellarini to‘liq siqib chiqargach, dreyf to‘xtaydi. Shunday qilib, faqat tasodifiy jarayonlar tufayli ayrim allellar populyatsiyadan butunlay yo‘qolishi mumkin.

Allellarning mustahkamlanishi uchun zarur vaqt populyatsiya kattaligiga bog‘liq. Bunda asosiy omil individlarning umumiy soni emas, balki populyatsiyaning samarali sonidir. Odatda u populyatsiyadagi individlar umumiy sonidan kichik bo‘ladi. Uni hisoblashda inbriding darajasi, hayot siklining populyatsiya soni eng kam bo‘ladigan bosqichi va ayrim selektiv neytral genlarning tanlanish ta’siriga uchraydigan genlar bilan birikkanligi hisobga olinadi.

Tabiiy tanlanish va genetik dreyfning nisbiy ahamiyatini aniqlash odatda qiyin. Bu ikki omilning evolyutsion jarayonlardagi qiyosiy ahamiyati hozirgi tadqiqotlar mavzusidir.

Molekulyar evolyutsiyaning neytral nazariyasi evolyutsion o‘zgarishlarning aksariyati organizmlarning moslashganligiga ta’sir qilmaydigan neytral mutatsiyalarning genomda mustahkamlanishi natijasida yuz beradi, deb taxmin qiladi. Demak, bu modelda populyatsiyadagi genetik o‘zgarishlarning aksariyati mutatsion bosim va genetik dreyf natijasidir. Neytrallik nazariyasining bunday talqini hozirda olimlar tomonidan qabul qilinmaydi, chunki tabiatdagi genetik o‘zgaruvchanlik xususiyatlariga mos kelmaydi. Biroq nazariyaning olimlar qo‘llab-quvvatlaydigan zamonaviyroq shakli — deyarli neytral nazariya^[ingl.] mavjud. Unga ko‘ra, kichik populyatsiyalarda neytral bo‘lgan mutatsiyalar katta populyatsiyalarda ham albatta neytral bo‘lavermaydi. Muqobil nazariyalar genetik dreyf boshqa stoxastik ta’sirlar, masalan, genetik ilashib borish (genetic hitchhiking)^[ingl.].

Genlarning gorizontal ko‘chishi — genetik materialning bir organizmdan uning avlodi bo‘lmagan boshqa organizmga o‘tishidir. Bu hodisa eng ko‘p bakteriyalar orasida uchraydi. Xususan, u antibiotiklarga chidamlilikning tarqalishiga yordam beradi: bir bakteriyada chidamlilik geni paydo bo‘lgach, u boshqa turlarga tez o‘tishi mumkin. Genlarning bakteriyalardan eukariotlarga, masalan, Saccharomyces cerevisiae achitqisiga yoki adzuki loviyasida yashovchi qo‘ng‘iz Callosobruchus chinensisga o‘tishi ham ma’lum. Eukariotlar o‘rtasidagi yirik ko‘lamli gen ko‘chishiga bdelloid kolovratkalar misol bo‘la oladi: ular bakteriyalar, zamburug‘lar va o‘simliklardan bir qator genlarni olgan. Ayrim domenlar vakillari o‘rtasida DNKni viruslar tashishi mumkin.

Genlarning katta ko‘lamda ko‘chishi eukariot hujayralar ajdodlari xloroplastlar va mitoxondriyalarni o‘zlashtirganida ham sodir bo‘lgan. Eukariotlar bakteriyalar bilan arxeylar o‘rtasidagi gorizontal gen almashinuvi natijasida paydo bo‘lgan bo‘lishi ham mumkin.

Moslashuv — organizmning yashash muhitiga moslashganlik darajasi yaxshilanishiga olib keladigan jarayondir. «Moslashuv» atamasi organizmning yashab qolishi uchun muhim bo‘lgan belgini ham anglatishi mumkin. Masalan, ot tishlarining o‘tni chaynashga moslashishi. Shu sababli «moslashuv» tushunchasining ikki ma’nosi bor: evolyutsion jarayon va uning mahsuli bo‘lgan moslashgan belgi. Moslashuv tabiiy tanlanish natijasidir. Quyidagi moslashuv ta’riflarini Feodosiy Dobjanskiy bergan:

1. Moslashuv — evolyutsion jarayon bo‘lib, uning natijasida organizm o‘zining bir yoki bir nechta yashash muhitiga yaxshiroq moslashadi.
2. Moslashuvchanlik — moslasha olish imkoniyati, ya’ni organizmning muayyan yashash muhitlarida yashab, ko‘paya olish darajasi.
3. Moslashgan belgi — organizmning yashab qolishi va ko‘payishiga imkon beradigan yoki buning ehtimolini oshiradigan xususiyat.

Moslashuv yangi belgi hosil bo‘lishiga ham, ajdodiy belgi yo‘qolishiga ham olib kelishi mumkin. Ikkala holatga misol — bakteriyalarning antibiotiklarga chidamliligi, ya’ni antibiotikrezistentlik. Bu chidamlilikning genetik asosi antibiotik ta’sir qiladigan bakteriya hujayrasi molekulalarining o‘zgarishi yoki antibiotikni hujayradan chiqaruvchi tashuvchilarning faollashuvi bo‘lishi mumkin. Moslashuv belgisi shakllanishiga boshqa misol — Escherichia coli bakteriyalarida uzoq muddatli tajriba davomida uglerod manbai sifatida uglerod — limon kislotasidan foydalanish qobiliyati paydo bo‘lganidir. ; Flavobacterium bakteriyalarida naylon ishlab chiqarish chiqindilaridan foydalanish imkonini beruvchi yangi ferment yuzaga kelgan. Tuproq bakteriyasi Sphingobiumga xos mutlaqo yangi metabolik yo‘l sintetik pestitsid — pentaxlorfenolni parchalashga imkon beradi. Qiziqarli, ammo hanuz bahsli g‘oyaga ko‘ra, ayrim moslashuvlar genetik xilma-xillikni oshirib, organizmlarning genetik o‘zgarish qobiliyatini kuchaytirishi mumkin. Bu keyinchalik tabiiy tanlanish orqali moslashish ehtimolini oshiradi (evolyutsionlashish qobiliyatining ortishi).

Moslashuv tuzilmalarning asta-sekin o‘zgarishi orqali sodir bo‘ladi. Shu sababli qarindosh organizmlardagi o‘xshash tuzilmalar turli vazifalarni bajarishi mumkin. Bu ajdodiy tuzilmalar turli vazifalarga moslashganining natijasidir. Masalan, ko‘rshapalaklar ning qanot suyaklari gomologik bo‘lib, boshqa sutemizuvchilarning oldingi oyoq suyaklari bilan bir xil ajdodiy suyaklardan kelib chiqqan. Barcha tirik organizmlar ma’lum darajada qarindosh bo‘lgani sababli, tashqi o‘xshashligi kam yoki yo‘q a’zolar, masalan, bo‘g‘imoyoqlilar, kalmarlar va umurtqalilarning ko‘zlari yoki bo‘g‘imoyoqlilar va umurtqalilarning oyoqlari ham ularning rivojlanishi va faoliyatini boshqaradigan o‘xshash gomologik genlar majmuasiga bog‘liq bo‘lishi mumkin. Bu chuqur gomologiya^[ingl.].

Evolyutsiya davomida ayrim tuzilmalar asosiy vazifasini yo‘qotib, rudimentlarga aylanishi mumkin. Bunday tuzilmalarda ikkilamchi vazifalar saqlanishi yoki ular butunlay faoliyatsiz qolishi mumkin. Misollar — psevdogenlar, g‘or baliqlarining ishlamaydigan ko‘z qoldiqlari, uchmaydigan qushlar qanotlari, kitsimonlar va ilonlarning tos suyaklari. Insondagi rudimentlarga aql tishlari, dum suyagi, appendiks, shuningdek, g‘oz terisi (badanning jimirlashi) va tug‘ma reflekslar.

kiradi. Biroq oddiy moslashuvdek tuyuladigan ko‘plab belgilar aslida ekzaptatsiya natijasidir. Bu jarayonda evolyutsiya davomida bir vazifani bajarish uchun rivojlangan shakl yoki tuzilmalar boshqa vazifaga moslashtiriladi. Ekzaptatsiyaga, masalan, bakteriya xivchini va mitoxondriyaning translokaza komplekslari kabi molekulyar mashinalar misol bo‘la oladi. Ular avval boshqa vazifalarni bajargan bir necha oqsillarning birlashishidan hosil bo‘lgan.

Ekologiyaning asosiy tamoyillaridan biri — raqobatli siqib chiqarish tamoyili. Unga ko‘ra, ikkita tur ayni muhitda uzoq vaqt davomida bir xil ekologik nishani egallay olmaydi. Demak, tabiiy tanlanish ta’sirida turlar turli ekologik nishalarga moslashishga moyil bo‘ladi.

Organizmlar o‘rtasidagi o‘zaro ta’sir ziddiyatga ham, hamkorlikka ham olib kelishi mumkin. Masalan, patogen va uning xo‘jayin organizmi yoki yirtqich bilan o‘lja kabi ikki organizm o‘zaro ta’sirlashsa, ularda bir-biriga bog‘liq moslashuvlar rivojlanishi mumkin. Bunday juftlikda bir turning evolyutsiyasi boshqa turnikiga sabab bo‘ladi, u esa yana birinchi turning evolyutsiyasiga ta’sir qiladi va shu tariqa davom etadi. Bu sikl koevolyutsiya deb ataladi. Misol sifatida o‘lja — sariq qorinli triton va yirtqich — garter iloni o‘rtasidagi evolyutsion «qurollanish poygasi»ni keltirish mumkin. Buning natijasida tritonda kuchli zahar — tetrodotoksin ko‘p ishlab chiqariladi, ilonda esa ushbu zaharga yuqori chidamlilik rivojlanadi.

Birgalikdagi evolyutsiyaning hamma holatlari ham turlar o‘rtasidagi ziddiyatga asoslanmaydi. O‘zaro foydali munosabatlar ko‘p uchraydi. Masalan, o‘simliklar bilan ularning ildizida o‘sib, tuproqdan oziqa moddalarni o‘zlashtirishga yordam beradigan mitseliylar o‘rtasida juda yaqin aloqa mavjud. Bu o‘zaro foydali munosabatdir, chunki zamburug‘lar o‘simliklardan shakarlar oladi. Oziqa almashish uchun zamburug‘lar hatto o‘simlik hujayralari ichiga o‘sib kirib, ularning himoya tizimlarini bostiradi.

Bir tur individlari o‘rtasida ham hamkorlik mavjud. Buning eng yaqqol ko‘rinishi — eusotsial hasharotlar, jumladan, asalarilar, termitlar va chumolilar bo‘lib, ularda ko‘payishga qodir oz sonli individlarni ko‘paymaydigan individlar boqadi va himoya qiladi.

Bir tur doirasidagi bunday hamkorlik, ehtimol, qarindoshlar tanlanishi natijasida yuzaga kelgan. Bunda individning yaqin qarindoshlari yashab qolishiga yordam beradigan belgilar tanlanadi. Tanlanish yaqin qarindoshlarga yordam beruvchi allellar foydasiga ishlaydi, chunki bunday allellarga ega individning yaqin qarindoshlarida ham shu allellarning bo‘lish ehtimoli yuqori. Individlar hamkorligiga yordam beruvchi boshqa jarayonlar qatoriga guruhli tanlanish ham kiradi. Unda individlar o‘rtasidagi o‘zaro munosabat bunday aloqalar bo‘lmagan boshqa guruhlarga nisbatan o‘z guruhiga ustunlik beradi.

Yangi turlarning paydo bo‘lishi — yangi turlar shakllanish jarayonidir. Bu hodisa nazorat qilinadigan laboratoriya sharoitida ham, tabiatda ham ko‘p marta kuzatilgan.

«Tur» tushunchasini aniqlashning organizmlarning qaysi belgilariga tayanishi bilan farq qiladigan bir necha yondashuvlari mavjud. Masalan, ba’zi tur konsepsiyalari jinsiy yo‘l bilan ko‘payuvchi organizmlarga, boshqalari jinssiz ko‘payuvchilarga mosroq. Farqlarga qaramay, ularni uch yondashuvga birlashtirish mumkin: gibridologik, ekologik va filogenetik. 1942-yilda Ernst Mayr taklif qilgan turning biologik mezoni gibridologik yondashuvga yaqqol misoldir. Mayrga ko‘ra, tur — «amalda yoki ehtimol o‘zaro chatisadigan, boshqa shunday guruhlardan fiziologik jihatdan ajralgan tabiiy populyatsiyalar guruhi». Bu mezon uzoq vaqt keng qo‘llangan bo‘lsa-da, ayniqsa prokariotlarga nisbatan kamchiliklari bor.

Yangi turlar paydo bo‘lishi uchun ajralib borayotgan ikki populyatsiya o‘rtasida reproduktiv to‘siqlar mavjud bo‘lishi zarur. Genlar oqimi yangi genetik belgilarni ikkala populyatsiyaga tarqatib, bunday to‘siqning shakllanishini sekinlashtirishi mumkin. Ikkita yangi turning umumiy ajdodidan qanchalik uzoqlashganiga qarab, ularda o‘zaro chatisib avlod berish qobiliyati saqlanishi mumkin. Masalan, otlar va eshaklar chatisib, xachirlarni hosil qilishi mumkin. Biroq bunday nasl odatda bepusht bo‘ladi. Bu holatda yaqin ikki tur muntazam chatisishi mumkin, ammo tanlanish duragaylarga qarshi ishlaydi. Ba’zi hollarda duragaylar nasl berishga qodir bo‘lib, yangi tur ota-ona turlarining oraliq belgilariga yoki butunlay yangi fenotipga ega bo‘lishi mumkin. Duragaylanishning yangi turlar paydo bo‘lishidagi ahamiyati to‘liq aniqlanmagan, ammo bunga hayvonlarning ko‘plab turlarida misollar bor. Eng ko‘p o‘rganilgan misol — kulrang daraxt qurbaqasi (Hyla chrysoscelis^[ingl.]).

Turlarning paydo bo‘lishining to‘rt yo‘li mavjud. Hayvonlarda eng ko‘p uchraydigani — allopatrik tur hosil bo‘lishi bo‘lib, geografik ajralgan populyatsiyalarda, masalan, yashash joylarining bo‘laklanishi (fragmentatsiyasi) yoki migratsiyalar natijasida sodir bo‘ladi. Bunday sharoitlarda tabiiy tanlanish organizmlarning tuzilishi va xulq-atvorini juda tez o‘zgartirishi mumkin. Tanlanish va genetik dreyf turning qolgan qismidan ajralgan populyatsiyada mustaqil ta’sir qilgani uchun bu ajralish asta-sekin reproduktiv izolyatsiyaga olib kelishi mumkin.

Turlar paydo bo‘lishining ikkinchi yo‘li — peripatrik tur hosil bo‘lishi bo‘lib, kichik populyatsiya yangi muhitda alohida qolganida sodir bo‘ladi. Allopatrik usuldan asosiy farqi — ajralgan populyatsiya ajdodiy populyatsiyadan ancha kichik bo‘lishidir. Yangi kichik populyatsiyada asoschi effekti yaqin qarindoshlar chatisishi va gomozigotalar foydasiga tanlanish orqali tez tur hosil bo‘lishini keltirib chiqaradi; natijada genetik o‘zgarishlar tezlashadi.

Uchinchi yo‘l — parapatrik tur hosil bo‘lishi. U kichik populyatsiyaning yangi yashash muhitida alohida qolishi bilan peripatrik jarayonga o‘xshaydi, ammo parapatrik usulda ikki populyatsiya o‘rtasida jismoniy to‘siq yo‘q. Bunda yangi tur hosil bo‘lishiga populyatsiyalar o‘rtasidagi genlar oqimini kamaytiradigan jarayonlar sabab bo‘ladi. Odatda bunday tur hosil bo‘lishi atrof-muhit sharoitlari keskin o‘zgarganida uchraydi. Misol sifatida oddiy xushbo‘y boshoq o‘ti (Anthoxanthum odoratum)ning metallar bilan ifloslangan, konlar yaqinidagi tuproqqa javoban parapatrik turlanishini keltirish mumkin. Ifloslangan hududlarda o‘simliklar tuproqdagi metall miqdori yuqoriligiga chidamli bo‘lib evolyutsiyalanadi. Metallarga chidamli o‘simliklar bilan ajdodiy populyatsiya o‘simliklarining chatisishiga qarshi tanlanish chidamli o‘simliklar gullash vaqtining bosqichma-bosqich o‘zgarishiga olib keladi va yakunda reproduktiv izolyatsiya paydo bo‘ladi.

To‘rtinchi yo‘l — simpatrik tur hosil bo‘lishi — yashash joyi ajralmasdan yoki o‘zgarmasdan sodir bo‘ladi. Bu yo‘l kam uchraydi, chunki genlar oqimining hatto kichik darajasi ham populyatsiya qismlari o‘rtasidagi genetik farqlarni tekislashi mumkin. Simpatrik turlanishda reproduktiv izolyatsiya yuzaga kelishi uchun ham genetik tafovut, ham tasodifiy bo‘lmagan juftlashish zarur.

Simpatrik tur hosil bo‘lishining bir turi — yaqin ikki turning duragaylanishi. Bu usul hayvonlarda odatda uchramaydi, chunki ota-ona turlarning xromosomalari turli ota-ona turlari xromosomalari uchun meyoz vaqtida kon’yugatsiyalana olmaydi va duragaylar bepusht bo‘lib qoladi. Biroq o‘simliklarda bu muammoni poliploidlanish hal qiladi. Bunda meyozda bitta ota-ona turning xromosomalaridan bivalentlar hosil bo‘lishi mumkin. Bunday turlanishga Arabidopsis thaliana va Arabidopsis arenosa) chatisib, yangi Arabidopsis suecica turini hosil qilishi misoldir. Bu taxminan 20 ming yil oldin yuz bergan va laboratoriyada qayta takrorlangan.

Qirilib ketish — muayyan taksonning barcha vakillari yo‘qolishidir. Turlarning qirilib ketishi va yangi turlarning paydo bo‘lishi hayot tarixi davomida muttasil ro‘y beradi. Yer yuzida bir vaqtlar yashagan turlarning aksariyati yo‘qolib ketgan va, aftidan, har bir turning taqdiri shunday bo‘lishi mumkin. Qirilib ketish muntazam sodir bo‘ladi, ammo ayrim global hodisalar tur va boshqa taksonlarning ommaviy qirilishiga olib keladi. Bo‘r–paleogen qirilishi, jumladan, qush bo‘lmagan dinozavrlarning yo‘qolishi eng mashhur ommaviy qirilishdir. Perm davridagi qirilish esa eng yirigi bo‘lib, 96 % turning qirilib ketishiga olib kelgan. Golotsendagi qirilish — so‘nggi bir necha ming yil ichida inson faoliyati bilan bog‘liq ommaviy qirilishdir. Hozirgi qirilib ketish sur’ati tabiiy fon ko‘rsatkichidan 100–1000 baravar yuqori va XXI asr o‘rtalarigacha turlarning 30 % gacha qismi yo‘qolishi mumkin. Hozirgi qirilishning asosiy sababi inson faoliyatidir, global iqlim o‘zgarishi esa vaziyatni kelajakda yanada og‘irlashtirishi mumkin.

Qirilib ketishning omon qolgan turlar evolyutsiyasiga oqibatlari to‘liq aniqlanmagan va qaysi turdagi qirilish ko‘rib chiqilayotganiga qarab farqlanishi mumkin. Muntazam, ommaviy bo‘lmagan qirilishning sababi cheklangan resurslar uchun raqobat bo‘lishi mumkin (raqobatli siqib chiqarish tamoyili). Bu yerda turlar darajasidagi tanlanish ishlaydi: yaxshiroq moslashgan tur omon qoladi, yomonroq moslashgani qirilib ketishi mumkin. Ommaviy qirilishlar biologik xilma-xillikni tanlamasdan kamaytiradi va omon qolgan turlarda tez evolyutsiya hamda yangi turlar hosil bo‘lishi to‘lqinini keltirib chiqarishi mumkin.

Hayotning kelib chiqishi yoki abiogenez evolyutsiyaning boshlanishi uchun zarur hodisadir. Biroq dastlabki organizm paydo bo‘lgach boshlangan evolyutsion jarayonlarni tushunish va o‘rganish hayotning qanday vujudga kelgani haqidagi bilimlarimizga bog‘liq emas. Hozir fanda murakkab organik moddalar va biokimyoviy reaksiyalar oddiy kimyoviy reaksiyalardan kelib chiqqan degan konsepsiya keng qabul qilingan, ammo bu jarayonning tafsilotlari hali to‘liq aniq emas. Hayot rivojlanishining ilk bosqichlari, dastlabki organizmlarning tuzilishi va xususiyatlari hamda so‘nggi universal umumiy ajdod haqida ham aniq ma’lumotlar yo‘q. Hayotning paydo bo‘lishini tushuntiradigan asosiy konsepsiyalardan biri — RNK dunyosi gipotezasi.

Yer yuzidagi barcha organizmlar umumiy ajdoddan yoki ajdodiy genofonddan kelib chiqqan. Hozirgi tirik organizmlar evolyutsiyaning navbatdagi bosqichidir; unga qadar turlarning paydo bo‘lishi va qirilib ketish jarayonlari ro‘y bergan. Organizmlarning qarindoshligi to‘rtta yaqqol fakt bilan ko‘rsatiladi. Birinchidan, organizmlarning geografik tarqalishini faqat ma’lum muhitga moslashish bilan tushuntirib bo‘lmaydi. Ikkinchidan, hayot xilma-xilligi mutlaqo betakror organizmlar emas, balki tuzilishida umumiy belgilar mavjud organizmlar ketma-ketligidir. Uchinchidan, ajdodlarda ishlagan a’zolarga o‘xshash rudiment organlarning mavjudligi. To‘rtinchidan, barcha organizmlarni umumiy belgilariga asoslanib, bir-biriga kiruvchi iyerarxik guruhlarga tasniflash mumkin. Biroq hozirgi tadqiqotlar «hayot daraxti» oddiy shoxlanuvchi daraxtdan murakkabroq bo‘lishi mumkin, chunki bunda genlarning gorizontal ko‘chishi.

Qirilib ketgan organizmlar o‘z evolyutsion tarixidan «izlar» qoldiradi. Ular qazilma qoldiqlardir. Paleontologlar qirilib ketgan turlarning anatomiyasini va morfologiyasini o‘rganadi va bunday turlarni hozirgi organizmlar bilan taqqoslab, evolyutsiya yo‘llarini aniqlay oladi. Ammo bu usul asosan chig‘anoq, suyak yoki tish kabi qattiq qismlari bo‘lgan organizmlar uchun mos. Mazkur paleontologik usul prokariotlar uchun yaroqli emas, chunki ularning barchasi o‘xshash morfologiyaga ega.

Umumiy ajdoddan kelib chiqish dalillari hujayralardagi biokimyoviy jarayonlar umumiyligi bilan ham tasdiqlanadi. Masalan, deyarli barcha organizmlar bir xil nukleotidlar va aminokislotalardan foydalanadi. Molekulyar genetika rivojlangach, evolyutsion jarayonlar genomlarda mutatsiyalar tarzida iz qoldirishi ko‘rsatildi. molekulyar soat gipotezasi asosida turlar qachon ajralib ketganini aniqlash mumkin bo‘ldi. Masalan, shimpanze va inson genomlari 96 % bir xil; ulardagi farq qiluvchi oz sonli qismlar umumiy ajdod yashagan davrni aniqlash imkonini beradi.

Dastlabki organizmlar Yerda kimyoviy evolyutsiya natijasida bundan kamida 3,5 milliard yil oldin, ayrim ma’lumotlarga ko‘ra esa 4,1 milliard yil oldin paydo bo‘lgan. Taxminan 2,5 milliard yil oldin sianobakteriyalarda kislorodli fotosintez yuzaga kelib, bu Yer atmosferasining kislorodga boyishiga olib kelgan.

Taxminan 2 milliard yil oldin dastlabki eukariot organizmlar paydo bo‘lgan. Prokariot hujayralarning eukariot hujayralarga aynan qanday aylangani noma’lum; bu borada ko‘plab gipotezalar mavjud. Ayrim organellalar — mitoxondriyalar va xloroplastlar — mos ravishda simbiogenez jarayoni orqali proteobakteriyalar va sianobakteriyalar

Yerdagi hayot evolyutsiyasining keyingi muhim bosqichi ko‘p hujayrali organizmlarning paydo bo‘lishi bo‘ldi. Bu taxminan 610 million yil oldin okeanlarda, ediakar davrida sodir bo‘lgan.

Dastlabki ko‘p hujayrali organizmlar yuzaga kelganidan so‘ng taxminan 10 million yil davomida ularning biologik xilma-xilligi keskin ortib, bu hodisa Kembriy portlashi deb nom oldi. Paleontologik yilnomada hozirgi tirik organizmlarning deyarli barcha tiplari, shuningdek, ko‘plab qirilib ketgan evolyutsion tarmoqlarning vakillari paydo bo‘ladi. Kembriy portlashini tushuntirish uchun turli gipotezalar taklif qilingan, jumladan, fotosintez qiluvchi organizmlar ta’sirida atmosferada kislorod to‘planishi ham sabab sifatida ko‘rsatilgan.

Taxminan 500 million yil avval o‘simliklar va zamburug‘lar quruqlikka chiqdi. Ko‘p o‘tmay ulardan keyin bo‘g‘imoyoqlilar va boshqa hayvonlar ham quruqlikni egalladi. Hasharotlar eng muvaffaqiyatli guruhlardan biri bo‘lib, hozirgi hayvon turlarining ko‘pchiligini tashkil etadi. Taxminan 360 million yil oldin suvda ham, quruqlikda ham yashovchilar paydo bo‘ldi. Ulardan 330 million yil avval dastlabki amniotalar kelib chiqdi. Sal keyin amniotalar ikki evolyutsion tarmoqqa ajraldi: sauropsidlar (ulardan sudralib yuruvchilar va qushlar kelib chiqqan) va sinapsidlar (ulardan sutemizuvchilar).