Bakteriyalar
Bakteriyalarning xilma-xilligi. Yuqorida: Escherichia coli, Enterococcus sp., Treponema pallidum, Streptococcus pneumoniae; O‘rtada: Campylobacter jejuni[ingl.], bakteriya CPR guruhiga mansub[ingl.], Oscillatoria[ingl.] sp., vakili Atribacterota[ingl.]; Pastda: Myxococcus xanthus, Streptomyces sp., Bacillus cereus, Vibrio vulnificus[ingl.]
Ilmiy tasnifi
Domen: Bakteriyalar
Xalqaro ilmiy nomi
Bacteria
Bo‘limlar
Acidobacteria Actinobacteria Aquificae Armatimonadetes[ingl.] Bacteroidetes Balneolaeota Caldiserica[ingl.] Calditrichaeota Chlorobi[ingl.] Chloroflexi[ingl.] Chrysiogenetes[ingl.] Cyanobacteria Deferribacteres[ingl.] Deinococcus-Thermus Dictyoglomi Elusimicrobia[ingl.] Fibrobacteres[ingl.] Firmicutes Fusobacteria Gemmatimonadetes Kiritimatiellaeota Lentisphaerae[ingl.] Nitrospirae[ingl.] Planctomycetes Proteobacteria Rhodothermaeota Spirochaetae Synergistetes[ingl.] Tenericutes Thermodesulfobacteria[ingl.] Thermotogae Verrucomicrobia
Sistematikasi — Vikiturlarda Tasvirlar — Vikimedia omborida ITIS   50 va 202421 NCBI   2 EOL   288 MB   562108

Bakteriyalar (lot. Bacteria, qadimgi yunon. βακτήριον — «tayoqcha») — alohida domenni tashkil etuvchi prokariot mikroorganizmlar. Bakteriyalarning uzunligi odatda bir necha mikrometrga yetadi, ularning hujayralari sharsimon, tayoqchasimon va spiralsimon shakllarda bo‘lishi mumkin. Bakteriyalar — Yerda paydo bo‘lgan hayotning eng dastlabki shakllaridan biri bo‘lib, deyarli barcha yashash muhitlarida uchraydi. Ular tuproqda, chuchuk va dengiz suv havzalarida, kislotali issiq buloqlarda, radioaktiv chiqindilarda va Yer po‘stiningchuqur qatlamlarida yashaydi. Bakteriyalar ko‘pincha simbiontlar va parazitlar sifatida o‘simliklar va hayvonlartanasida yashaydi. Hozirgacha bakteriyalarning aksariyati tavsiflanmagan, bakteriya bo‘limlarining faqat yarmiga mansub vakillarini laboratoriyada o‘stirish mumkin. Bakteriyalarni o‘rganuvchi fan bakteriologiya — mikrobiologiyaning bir bo‘limidir.

Bir gramm tuproqda o‘rtacha 40 millionta bakteriya hujayrasi, bir millilitr chuchuk suvda esa millionta bakteriya hujayrasi mavjud bo‘lishi mumkin. Yerda taxminan 5⋅10³⁰ bakteriya mavjud bo‘lib, ularning biomassasi hayvonlar va o‘simliklarning umumiy biomassasidan ortiq. Ular oziq moddalar aylanishida^[ingl.]muhim rol o‘ynaydi; masalan, aynan bakteriyalar atmosfera azotini fiksatsiya qiladi. Shuningdek, bakteriyalar hayvonlar va o‘simliklar qoldiqlarini chirish orqali parchalaydi. Ekstremofil bakteriyalar sovuq va issiq gidrotermal manbalaryaqinida yashaydi hamda vodorod sulfidi va metankabi birikmalardan energiya oladi. Bakteriyalar Mariana botig‘idaham yashaydi deb taxmin qilinadi; uning chuqurligi 11 kilometrga yetadi. Shuningdek, dengiz tubidan yana 580 metr pastdagi, 2,6 km chuqurlikdagi qattiq tog‘ jinslarida bakteriyalar yashashi qayd etilgan. Bunday hududlardan biri shimoli-sharqiy AQShda.

Inson mikroflorasini 39 trillionta bakteriya hujayrasi tashkil qiladi (inson tanasining o‘zi taxminan 30 trillion hujayradan iborat). Eng ko‘p bakteriyalar ichak mikroflorasida uchraydi. Teri ham ko‘plab bakteriyalar bilan qoplangan. Inson tanasida yashaydigan bakteriyalarning aksariyati immun tizimining nazorat qilishi tufayli zararsiz bo‘ladi yoki foyda keltiradi (inson mikroflorasi). Ayrim bakteriyalar patogen hisoblanadi. Masalan, yuqumli kasalliklar— vabo, zaxm, kuydirgi, moxov va bubonli o‘lat— bakteriyalar sababli yuzaga keladi. Eng ko‘p o‘limga bakterial nafas yo‘llari infeksiyalari^[ingl.]sabab bo‘ladi; faqat sil kasalligining o‘zi har yili 2 million kishining hayotiga zomin bo‘ladi (asosan Sahroi Kabirdan janubdagi Afrikada). Rivojlangan mamlakatlarda antibiotiklar nafaqat inson kasalliklarini davolash, balki chorvachilikdaham qo‘llanadi. Shu bois antibiotiklarga chidamlilik muammosi tobora dolzarb bo‘lib bormoqda. Sanoatda bakteriyalar oqova suvlarni tozalash, neft to‘kilishlarini bartaraf etish, shuningdek, pishloq va yogurt tayyorlash, rudalardan oltin, palladiy, mis va boshqa metallarni ajratib olish, shuningdek, biotexnologiyada, antibiotiklar va boshqa birikmalar olishda qo‘llanadi.

Dastlab bakteriyalar o‘simliklar olamiga mansub deb hisoblanib, sinf Schizomycetestarkibiga kiritilgan. Hozirda bakteriyalarda, o‘simliklar va boshqa eukariotlardanfarqli ravishda, shakllangan yadro hamda odatda membranali organoidlarbo‘lmasligi ma’lum. An’anaviy ravishda barcha prokariotlar bakteriyalar deb atalgan, biroq 1970-yillarda prokariotlar ikkita mustaqil domen — bakteriyalar va arxeylardan iborat ekani ko‘rsatildi (eukariotlar uchinchi domenni tashkil qiladi).

«Bakteriya» so‘zi lotincha bacteriumso‘zidan kelib chiqqan bo‘lib, uning ildizi qadimgi yunoncha βακτήριονso‘ziga borib taqaladi va «tayoqcha» degan ma’noni bildiradi, chunki birinchi tasvirlangan bakteriyalar tayoqchasimon bo‘lgan.

Hozirgi bakteriyalarning ajdodlari bir hujayrali mikroorganizmlar bo‘lib, ular Yerdagi dastlabki hayot shakllari sirasiga kiradi va taxminan 4 milliard yil avval paydo bo‘lgan. Deyarli uch milliard yil davomida Yerdagi barcha hayot mikroskopik shaklda bo‘lgan. Bakteriyalarning qazilma qoldiqlari (masalan, stromatolitlar) ma’lum bo‘lsa-da, ularning morfologiyasi juda o‘xshash bo‘lgani sababli alohida turlarni aniqlash qiyin. Biroq bakteriyalarning filogeniyasini tiklashda ishlatiladigan ketma-ketliklar genlarga tegishlibo‘lib, aynan ular yordamida bakteriyalar arxeylar va eukariotlardan oldin ajralib chiqqani ko‘rsatilgan. Bakteriyalar va arxeylarning eng yaqin umumiy ajdodi katta ehtimol bilan gipertermofilbo‘lib, 3—2,5 mlrd yil avval yashagan.

Bakteriyalar eukariotlarning paydo bo‘lishida nihoyatda muhim rol o‘ynagan. Eukariot hujayralar bakteriyalar hozirgi arxeylarga yaqin bo‘lgan bir hujayrali organizmlarning endosimbiontlariga aylanganda vujudga kelgan deb hisoblanadi. Boshqacha aytganda, dastlabki eukariot hujayra α-proteobakteriyahujayrasini yutib yuborgan, bu esa mitoxondriyalar va gidrogenosomalarningkelib chiqishiga sabab bo‘lgan. Hozircha mitoxondriyalari ham, gidrogenosomalari ham bo‘lmagan eukariotlar ma’lum emas, garchi bu organoidlar ba’zan juda soddalashgan bo‘lsa-da. Keyinchalik mitoxondriyalarga ega ayrim eukariotlar sianobakteriyahujayralarini yutib yuborgan va ular plastidalarga aylangan. Bular o‘simliklar va suvo‘tlar.

Bakteriya hujayralari juda xilma-xil morfologiyaga (ya’ni shakl va o‘lchamga) ega. Odatda bakteriya hujayralari eukariot hujayralaridan o‘n marta kichik bo‘lib, uzunligi 0,5—5 mkm ga yetadi. Biroq oddiy ko‘z bilan ko‘rinadigan bakteriyalar ham mavjud: masalan, Thiomargarita namibiensis yarim millimetr uzunlikka yetadi, holbuki Epulopiscium fishelsoni esa 0,7 mm ga yetishi mumkin. Thiomargarita magnifica 2 sm uzunlikkacha o‘sadi. Uning g‘ayrioddiy murakkab hujayrasi prokariotlar va eukariotlar o‘rtasidagi chegarani deyarli yo‘qotadi; bir taxminga ko‘ra, u tirik organizmlarning evolyutsiyasida tirik olamning bir hujayrali organizmlardankeyingi bosqichga o‘tishdagi yetishmayotgan bo‘g‘in ham bo‘lishi mumkin. Eng kichik bakteriyalar qatoriga urug‘i Mycoplasmavakillari kiradi: ularning hujayra uzunligi 0,3 mkmdan oshmaydi. Bu ayrim virionlar — viruslarning o‘lchamiga yaqin, shu bilan birga optik mikroskopningajratish qobiliyati chegarasidan salgina yuqori. Bundan ham kichik bakteriyalar (ultramikrobakteriyalar^[ingl.]) mavjud, lekin ular yaxshi o‘rganilmagan.

Bakteriyalarning aksariyati sharsimon (kokklar) yoki tayoqchasimon (batsillalar) bo‘ladi. Ayrim bakteriyalar vibrionlar^[ingl.]deb ataladi va biroz egilgan tayoqcha yoki vergulga o‘xshaydi; spirillalar spiralsimon shaklga ega, spiroxetalar esa uzun, zich buralgan hujayralarga ega. Boshqa g‘ayrioddiy shaklli, masalan, yulduzsimon hujayralar ham tasvirlangan. Bakteriya hujayralari shaklining xilma-xilligi hujayra devorining va sitoskeletiningning o‘ziga xos xususiyatlari bilan belgilanadi. Bakteriya hujayrasining shakli oziq moddalarnio‘zlashtirish, sirtlarga birikish, suyuqliklarda suzish va bakteriyalar bilan oziqlanuvchi organizmlardan qochish imkoniyatini belgilaydi.

Ko‘plab bakteriya turlari yakka hujayralar ko‘rinishida yashaydi, biroq ayrim turlarda hujayralar o‘ziga xos to‘plamlar hosil qiladi. Masalan, Neisseria hujayralari juft-juft bo‘lib, Streptococcus — zanjirlarga, Staphylococcus — uzum shingiliga o‘xshash to‘plamlarga birlashadi. Ayrim bakteriyalar yanada murakkab ko‘p hujayrali tuzilmalarni hosil qilishi mumkin. Masalan, Actinobacteria uzun filamentlar (hujayra ichidagi ipsimon tuzilmalar) hosil qiladi, Myxococcales esa meva tanachalarinihosil qiladi, Streptomyces esa tarmoqlangan iplar hosil qiladi. Ba’zan bunday murakkab tuzilmalar faqat muayyan sharoitda paydo bo‘ladi. Masalan, aminokislotalar hujayralari Myxococcales turiga mansub qo‘shni hujayralarning joylashuvini kvorumni sezishorqali aniqlaydi, bir-biriga yaqinlashadi va uzunligi 500 mkm gacha bo‘lgan, taxminan 100 ming bakteriya hujayrasidan tashkil topgan meva tanachalarini hosil qiladi. Meva tanachalaridagi bakteriya hujayralari turlicha vazifalarni bajaradi: barcha hujayralarning o‘ndan biri uning yuqori qismiga ko‘chib, qurishga va tashqi muhitning boshqa noqulay sharoitlariga chidamliroq bo‘lgan miksospora deb ataluvchi maxsus tinim shakliga aylanadi.

Bakteriyalar ko‘pincha ma’lum bir sirtga yopishib, zich to‘plamlar — bioplyonkalaryoki yanada yirik to‘plamlar — bakterial matlarhosil qiladi. Bioplyonka va bakterial matlarning qalinligi bir necha mikrometrdan yarimmetrgachayetishi mumkin; ular tarkibida turli bakteriya turlari, shuningdek, arxeylar va protistlarbo‘lishi mumkin. Bioplyonkalarda hujayralar va hujayradan tashqari tarkibiy qismlar murakkab tartibda joylashib, mikrokoloniyalar deb ataladigan ikkilamchi tuzilmalarni hosil qiladi. Ular orqali diffuziyani yaxshilovchi kanallar tarmog‘i o‘tadi. Tuproq va o‘simliklar sirtida yashovchi bakteriyalarning aksariyati bioplyonkalar tarkibida bo‘ladi. Bioplyonkalar tibbiyotda muhim ahamiyatga ega, chunki ular ko‘pincha surunkali bakterial infeksiyalarda yoki infeksiyalarda, ayniqsa organizmga o‘rnatilgan yot implantatlar bilan bog‘liq infeksiyalarda hosil bo‘ladi. Bundan tashqari, bioplyonkadagi bakteriyalarni yakka bakteriya hujayralariga nisbatan yo‘q qilish ancha qiyin.

Bakteriyalarning metabolizmi juda xilma-xildir. An’anaviy taksonomiya bakteriyalarning metabolik xususiyatlariga asoslangan, biroq bu yondashuv genom ketma-ketliklariga tayangan zamonaviy tasnif bilan har doim mos kelmaydi. Oziqlanishning uch turi energiya manbai, elektron donori va shuningdek, uglerod manbaiga qarab farqlanadi.

Bakteriyalar energiyani ikki usulda oladi: ular yorug‘likni fotosintez jarayonida yutish yoki kimyoviy birikmalarni oksidlash orqali (xemosintez). Xemotroflar energiya manbai sifatida kimyoviy moddalardan foydalanib, elektronlarni donordan oxirgi akseptorga uzatadi. Bu jarayon oksidlanish-qaytarilish reaksiyasiorqali kechadi. Bunda ajraladigan energiya metabolik ehtiyojlarga sarflanadi. Elektron donori sifatida ishlatiladigan moddaga qarab xemotroflar bir necha guruhga bo‘linadi. Masalan, noorganik moddalar— vodorod, uglerod monoksidi yoki ammiakkabi moddalardan foydalanadigan bakteriyalar litotroflardeb ataladi. Organik birikmalarnioksidlovchi bakteriyalar esa organotroflardeb ataladi. Bakteriyalar elektron akseptori vazifasini bajaruvchi moddalarga ko‘ra ham tasniflanadi. Aeroblarda elektron akseptori kislorodbo‘lsa, anaeroblar buning uchun boshqa birikmalardan, masalan, nitrat, sulfat va karbonat angidriddan foydalanadi..

Ko‘plab bakteriyalar uglerodga bo‘lgan ehtiyojini organik birikmalar orqali qoplaydi; bunday bakteriyalar geterotroflardeb ataladi. Boshqa bakteriyalar, masalan, sianobakteriyalar va ayrim binafsha bakteriyalaresa avtotroflarhisoblanadi, ya’ni ular uglerodni fiksatsiya qilib karbonat angidriddan oladi. Ayrim sharoitlarda metanotrof bakteriyalar metandan ham elektron manbai, ham uglerod manbai sifatida foydalanadi.

Bakteriyalar metabolizmi ekologik barqarorlik va inson faoliyati uchun juda katta ahamiyatga ega. Masalan, ayrim bakteriyalar atmosfera azotini fiksatsiya qila oladigan yagona organizmlardir (bunda nitrogenazafermentidan foydalaniladi). Bakteriyalar bajaradigan, atrof-muhit uchun muhim bo‘lgan boshqa kimyoviy jarayonlarga denitrifikatsiya, sulfatni qaytarish va atsetogenezkiradi. Bakteriyalarning metabolik jarayonlari ifloslanish manbai ham bo‘lishi mumkin. Masalan, sulfatni qaytaruvchi bakteriyalar simobning o‘ta zaharli birikmalari — simob (metil- va dimetilsimobhosil qiladi. Ayrim anaerob bakteriyalar energiya olish uchun bijg‘ish jarayonini amalga oshiradi, uning yon mahsulotlari (masalan, etanol spirtli bijg‘ishda) tashqi muhitga chiqariladi. Fakultativ anaeroblar atrof-muhit sharoitiga qarab bijg‘ish orqali energiya olishdan nafas olish jarayoniga, bunda turli elektron akseptorlaridan foydalanishga o‘tishi mumkin.

Ko‘p hujayrali organizmlardanfarqli ravishda, bir hujayrali organizmlarda, shu jumladan bakteriyalarda, hujayraning kattalashishi va hujayra bo‘linishi orqali ko‘payishi o‘zaro chambarchas bog‘liq. Bakteriya hujayralari ma’lum o‘lchamga yetgach, ikkiga bo‘linadi. Optimal sharoitda bakteriyalar juda tez o‘sib, ko‘payadi. Masalan, dengizda yashovchi bir psevdomonadapopulyatsiyasi har 9,8 daqiqada ikki baravarga ko‘payishi mumkin. Ikkiga bo‘linishda ona hujayra bilan bir xil bo‘lgan ikkita qiz hujayra hosil bo‘ladi. Ayrim bakteriyalar oddiy bo‘linish orqali ko‘paysa ham, qiz hujayralarning tarqalishiga mo‘ljallangan murakkabroq tuzilmalarni hosil qiladi. Bunga miksobakteriyalarning meva tanachalari va streptomitsetlarning havodagi gifalari misol bo‘la oladi.. Ayrim bakteriyalar kurtaklanishyo‘li bilan ham ko‘payadi: bunda qiz hujayra ona hujayrada o‘simta bo‘lib hosil bo‘ladi, keyin ajralib, mustaqil yashay boshlaydi.

Laboratoriyada bakteriyalar qattiq yoki suyuq muhitlardao‘stiriladi. Masalan, agarkabi qattiq muhitlar ajratib olish^[ingl.] uchun, bakteriyaning toza shtammlariniolishda qo‘llanadi. Suyuq muhitlar o‘sish tezligini o‘lchash yoki ko‘p miqdorda hujayra olish kerak bo‘lganda ishlatiladi. Bakteriyalarni aralashtiriladigan suyuq muhitda o‘stirish bir xil tarkibli hujayra kulturasini olishga yordam beradi, lekin boshqa bakteriyalar bilan ifloslanishni aniqlash qiyin bo‘ladi. Alohida bakteriyalarni aniqlash uchun antibiotiklar, maxsus oziq moddalar saqlovchi yoki aksincha ayrim birikmalardan xoli selektiv muhitlar ishlatiladi.

Bakteriyalarni laboratoriyada o‘stirishning aksariyat usullari qisqa vaqt ichida ko‘p hujayra olish uchun katta miqdorda oziq moddalarni talab qiladi. Ammo tabiatda ozuqa cheklangan bo‘ladi va bakteriyalar cheksiz ko‘payishi mumkin emas. Oziq moddalar tanqisligi tufayli evolyutsiya davomida turli o‘sish strategiyalari paydo bo‘lgan. Ba’zi turlar ozuqa yetarli bo‘lganda nihoyatda tez o‘sadi; masalan, sianobakteriyalar ko‘pincha organik moddalarga boy suv havzalarida suvning gullashigasabab bo‘ladi. Boshqa organizmlar esa og‘ir muhit sharoitlariga moslashgan. Masalan, Streptomyces turiga mansub bakteriyalar raqobatchi bakteriyalarning o‘sishini to‘xtatuvchi antibiotiklar ajratadi. Tabiatda ko‘plab bakteriya turlari jamoa bo‘lib (masalan, bioplyonkalarko‘rinishida) yashaydi. Bunday jamoalar har bir hujayrani zarur ozuqa bilan ta’minlaydi va noqulay sharoitlardan himoya qiladi. Ayrim organizmlar yoki organizmlar guruhlari faqat jamoa tarkibida o‘sadi, ularni toza kultura.

holida ajratib bo‘lmaydi. Bakteriyalar populyatsiyasining o‘sishi to‘rt bosqichga ajratiladi. Populyatsiya ozuqaga boy muhitga tushgach, hujayralar yangi sharoitga moslasha boshlaydi. Birinchi bosqich lag-faza deb ataladi; bu hujayralar ozuqaga boy muhitga moslashib, tez o‘sishga tayyorlanadigan sekin o‘sish davridir. Lag-fazada oqsillar faol sintez qilinadi. Undan so‘ng logarifmikyoki eksponensial bosqich keladi. Bu davrda tez eksponensial o‘sishkuzatiladi. Hujayralarning shu davrdagi ko‘payish tezligi o‘sish tezligi, populyatsiya ikki baravar ortishi uchun zarur vaqt esa generatsiya vaqti deyiladi. Logarifmik bosqichda oziq moddalar eng yuqori tezlikda iste’mol qilinadi. Bu zarur birikmalardan biri tugab, o‘sish sekinlashguniga qadar davom etadi. Uchinchi bosqich statsionar bosqich deb ataladi; u tez o‘sish uchun ozuqa yetishmaganda boshlanadi. Moddalar almashinuvi sekinlashadi va hujayralar qat’iy zarur bo‘lmagan oqsillarni parchalashga kirishadi. Statsionar bosqichda ekspressiyalanadigan genlarning oqsil mahsulotlari DNK reparatsiyasi, antioksidantlar metabolizmi va oziq moddalarni tashishjarayonlarida qatnashadi. So‘nggi bosqich — o‘lim fazasida ozuqa zaxirasi tugaydi va bakteriyalar nobud bo‘ladi.

Bakteriyalarning aksariyatida genom bitta halqasimon DNK molekulasidan iborat (ba’zan u xromosomadeb ham ataladi). Genom hajmi 160 ming asos juftligidan (a. j.) iborat bo‘lgan endosimbiont bakteriya Carsonella ruddii^[ingl.] bakteriyasidan tuproq bakteriyasidagi taxminan 13 million a. j.gacha o‘zgaradi: Sorangium cellulosum^[ingl.]. Ayrim Streptomyces va Borrelia urug‘lari vakillarida genom bitta chiziqsimon xromosomadan iborat; Vibrio turining ayrim vakillarida esa bir nechta xromosoma bo‘ladi. Ko‘p bakteriyalarda plazmidlar — xromosomadan tashqarida joylashgan kichik DNK molekulalari ham bor. Ular tarkibidagi bir nechta gen bakteriyalarga foydali xususiyatlarni, jumladan antibiotiklarga chidamlilik, yangi metabolik reaksiyalar va turli virulentlik omillarini beradi.

Bakteriya genomlarida odatda bir necha yuzdan bir necha minggacha gen bo‘ladi. Ayrim istisnolarni hisobga olmaganda, bakteriya genlarida intronlarbo‘lmaydi; bo‘lsa ham, ular juda qisqa bo‘ladi.

Bakteriya hujayrasi bo‘linganda qiz hujayralar genomning bir xil nusxalarini meros qilib oladi va mohiyatan uning klonlarihisoblanadi. Ammo bakteriya genomlarida doimo mutatsiyalaryuz beradi; foydali mutatsiyalar tabiiy tanlanishorqali saqlanib qoladi. Bundan tashqari, bakteriyalarda vaqti-vaqti bilan genetik rekombinatsiyaham ro‘y beradi. Mutatsiyalar DNKni ikki baravar ko‘paytiradiganfermentlarning xatolari yoki mutagenlarta’sirida paydo bo‘ladi. Mutatsiyalanish tezligi nafaqat turli bakteriya turlari, balki bir turga mansub turli klonlarda ham ancha farq qiladi. Bakteriya genomlaridagi o‘zgarishlar tasodifiy hamda stressga yo‘naltirilgan mutatsiyalar tufayli yuz beradi (ya’ni o‘sishni cheklovchi muayyan jarayon uchun javobgar genlar ayniqsa tez-tez mutatsiyalanadi).

Ayrim bakteriyalarning hujayralari bir-biri bilan genetik material almashishi mumkin. Bakteriyalar o‘rtasida genetik axborot almashinuvining uch usuli mavjud. Birinchidan, bakteriya hujayralari tashqi muhitdan ekzogen DNKni yutishi mumkin. Bu jarayon transformatsiyadeb ataladi. Ayrim bakteriyalar oddiy holatda ham DNKni tashqaridan oladi, boshqalari esa begona DNKni kimyoviy ta’sirdan keyingina yuta boshlaydi, ya’ni avval kompetent^[ingl.]holatga o‘tishi kerak bo‘ladi. Tabiatda kompetentlik stress sharoitida yuzaga keladi va moslashuv mexanizmi vazifasini bajaradi, chunki tashqaridan olingan DNK parchasi noqulay sharoitdan omon chiqishga yordam berishi mumkin. Ikkinchidan, bakteriya begona DNKni transduksiyajarayonida olishi mumkin. Bunda bakteriofag bakteriya xromosomasiga o‘zini kiritish bilan birga boshqa bakteriya genomining bir qismini ham olib keladi. Bakteriofaglarning turlari ko‘p, ammo ularning barchasida hayot siklining ikki turi uchraydi: litik sikl— bunda mezbon hujayra zararlanishdan biroz keyin parchalanadi va yangi virus zarralarini tashqariga chiqaradi; lizogen sikl— bunda bakteriofag bakteriya genomiga joylashib, ma’lum vaqtgacha u bilan tinch yashaydi. Bakteriyalarda bakteriofaglardan himoyalanishning bir necha mexanizmi mavjud, xususan, restriksiya-modifikatsiya tizimi va CRISPR/Cas. CRISPR/Cas tizimi mohiyatan moslashuvchan immunitetvazifasini bajaradi, chunki hujayrani zararlagan faglar genomining qismlari lokusiga CRISPR qo‘shiladi va ular qayta zararlaganda faglarning replikatsiyasi , RNK interferensiyasiorqali bostiriladi. Uchinchidan, bakteriya hujayralari konyugatsiya paytida genetik material almashadi, bunda DNK bir hujayradan ikkinchisiga bevosita aloqa orqali o‘tadi. Odatda uchala mexanizmda ham bir turga mansub bakteriyalar qatnashadi, lekin ayrim hollarda har xil turdagi bakteriyalar ham DNK almashishi mumkin. Masalan, antibiotiklarga chidamlilik genlari bir bakteriya turidan boshqasiga o‘tadi. Turli individlar o‘rtasida genetik materialning uzatilishi genlarning gorizontal ko‘chishi deb ataladi (ota-onadan avlodga o‘tadigan vertikal gen uzatilishidan farqli ravishda).

Bakteriyalarni hujayra tuzilishi, metabolizmi, shuningdek hujayralarning kimyoviy tarkibidagi farqlar (ayrim yog‘ kislotalari, pigmentlar, antigenlar, xinonlarborligi yoki yo‘qligi) asosida tasniflash mumkin. Bu xususiyatlar shtammlarni ajratish uchun mos bo‘lsa-da, bakteriya turlarini ajratishda ulardan foydalanish mumkinligi aniq emas. Sababi ko‘pchilik bakteriyalarda o‘ziga xos tuzilmalar yo‘q, genlarning gorizontal ko‘chishi esa keng tarqalgan bo‘lib, qarindosh turlar ham morfologiyasi va metabolizmi jihatidan keskin farq qilishi mumkin. Shu sababli hozirgi tasnif molekulyar filogenetikaga asoslanadi. Uning usullari orasida genomning GC tarkibini aniqlash, genomlarni gibridlash , shuningdek, sekvensiyalash — gorizontal ko‘chishga ko‘p uchramagan genlar, masalan, rRNKgenlari ketma-ketligini aniqlash bor. Bakteriyalarning dolzarb tasnifi «Xalqaro sistematik bakteriologiya jurnali»da (ingl. International Journal of Systematic Bacteriology) hamda Berdjining sistematik bakteriologiya qo‘llanmasida (ingl. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology). Prokariotlar sistematikasi bo‘yicha xalqaro qo‘mita^[ingl.] (ingl. International Committee on Systematics of Prokaryotes) bakteriyalar taksonlarini bakteriyalar uchun xalqaro nomlash qoidalariga muvofiq belgilanadi. Bu qoidalar Prokariotlar nomenklaturasining xalqaro kodeksi^[ingl.] (ingl. International Code of Nomenclature of Prokaryotes).

«Bakteriyalar» atamasi an’anaviy ravishda mikroskopik bir hujayrali prokariotlarga nisbatan qo‘llangan. Lekin molekulyar filogenetika ma’lumotlariga ko‘ra, prokariotlar aslida ikkita mustaqil domenga bo‘linadi. Ular dastlab eubakteriyalar (lot. Eubacteria) va arxebakteriyalar (lot. Archaebacteria) deb nomlangan, hozirda esa bakteriyalar va arxeylar deyiladi. Bu ikki domen eukariotlar domeni bilan birgalikda uch domenli tizimningasosini tashkil qiladi. U tirik organizmlarni tasniflashda eng ommabop tizimdir. Arxeylar va eukariotlar bir-biriga bakteriyalarga qaraganda yaqinroq qarindosh. Shu bilan birga, arxeylar hamda eukariotlar grammusbat bakteriyalardan kelib chiqqan degan fikrlar ham mavjud. Bakteriyalar genomlarining sekvensiyalangan ketma-ketliklari soni tez oshayotgani sababli ularning tasnifi doimo yangilanib turadi.

Ayniqsa tibbiyotda bakteriyalarni aniqlash katta ahamiyatga ega, chunki davolash usuli shunga bog‘liq. Shuning uchun ham molekulyar biologiya davrigacha ham olimlar patogen bakteriyalarnitez aniqlash usullarini faol ishlab chiqqanlar. 1884-yilda Hans Kristian Gram bakteriyalarning hujayra devori tuzilishiga asoslangan differensial bo‘yash usulini taklif qilgan. Gram bo‘yicha bo‘yalganda qalin peptidoglikan qatlamli grammusbat bakteriyalar binafsha rangga, yupqa peptidoglikan qatlamli grammanfiy bakteriyalar pushti rangga kiradi. Gram usuli va morfologik turlarnibirgalikda qo‘llab, bakteriyalar to‘rtta asosiy guruhga ajratiladi: grammusbat kokklar, grammusbat batsillalar, grammanfiy kokklar va grammanfiy batsillalar. Biroq ayrim bakteriyalarni aniqlashda boshqa bo‘yash usullari yaxshiroq natija beradi. Masalan, mikobakteriyalar va Nocardia hujayralari kislotalar ta’sirida rangsizlanmaydi^[ingl.] , ayniqsa Sil–Nilsen usulidabo‘yalgandan so‘ng. Ayrim bakteriyalarni maxsus muhitlardagi o‘sishiga va boshqa usullar, jumladan serologiya.

yordamida aniqlash mumkin. Bakteriyalarni kultivatsiya qilish usullari muayyan bakteriyalarning o‘sishini kuchaytirish, ayni namunadagi boshqalarining o‘sishini esa bostirish uchun ishlab chiqilgan. Ko‘pincha bunday usullar mikroblar olinadigan muayyan namunalar uchun maxsus moslashtiriladi. Masalan, pnevmoniya qo‘zg‘atuvchisini aniqlash uchun keyingi o‘stirishga balg‘amnamunasi olinadi; diareya qo‘zg‘atuvchisini aniqlash uchun esa selektiv muhitda o‘stirish maqsadida najasnamunasi olinadi. Har ikkala holatda ham patogen bo‘lmagan bakteriyalar o‘sishi bostiriladi. Odatda steril bo‘ladigan namunalar (masalan, qon, siydik, orqa miya suyuqligi) barcha mikroorganizmlarning o‘sishiga mos sharoitda o‘stiriladi. Patogen mikroorganizm ajratib olingach, uning morfologiyasi, o‘sish xususiyatlari (masalan, aerob yoki anaerob o‘sishi), gemoliz^[ingl.]xususiyati o‘rganiladi hamda turli usullar bilan bo‘yaladi.

Bakteriyalarni tasniflashda bo‘lgani kabi, ularni aniqlashda ham molekulyar usullar tobora ko‘proq qo‘llanmoqda. Masalan, polimeraza zanjir reaksiyasi (PZR) yordamidagi tashxis tezligi va o‘ziga xosligi tufayli ommalashmoqda. Bu usullar metabolik faolligini saqlab qolgan, lekin bo‘linmagani uchun kulturada o‘stirib bo‘lmaydigan bakteriyalarni ham aniqlashga yordam beradi. Shunga qaramay, molekulyar usullar bilan ham mavjud bakteriya turlarining aniq yoki taxminiy sonini hisoblashning imkoni yo‘q. 2018-yil holatiga ko‘ra, bakteriyalarning bir necha ming turi tavsiflangan, biroq ularning taxminan 250 tasi inson patogenlari hisoblanadi. Bakteriya turlarining umumiy soni turli taxminlarda 10⁷ dan 10⁹gacha deb ko‘rsatiladi, ammo bu baholar ham haqiqiy sonidan bir necha darajaga kichik bo‘lishi mumkin.

Bakteriya turi haqida yagona va aniq tushuncha hozirgacha ishlab chiqilmagan. Bunga ularning nihoyatda xilma-xilligi, genlarning gorizontal ko‘chishikeng tarqalgani, aksariyat bakteriyalarni o‘stirib bo‘lmasligi va boshqa omillar sabab bo‘lmoqda. PZR va sekvensiyalash usullarining mikrobiologiyaga kiritilishi bakteriya turlarini ma’lum bakteriyalar genomiga o‘xshashlik darajasiga qarab ajratish imkonini berdi. Biroq bakteriyalarning katta xilma-xilligi sababli bu usul ham ko‘pincha samarasiz.

Bakteriyalarni tasniflashda turdan tashqari boshqa toifalar ham qo‘llanadi. To‘liq tasdiqlanmagan, faqat taxmin qilinayotgan turlar nomiga Candidatusso‘zi qo‘shiladi. Ko‘plab turlar shtammlar deb ataladigan, bir tur doirasidagi morfologik yoki genetik variantlarga (kenja turlarga) bo‘linadi. Ammo ayrim mutaxassislar «shtamm» toifasini sun’iy deb hisoblaydi.

Oddiy tuzilganiga qaramay, bakteriyalar boshqa organizmlar bilan murakkab munosabatlarga kirisha oladi. Bunday simbiotik munosabatlar parazitizm, mutualizm va kommensalizmhamda yirtqichlikka bo‘linadi. Kichik o‘lchamlari sababli kommensal bakteriyalar hamma yerda tarqalgan bo‘lib, turli sirtlarda, jumladan o‘simliklar va hayvonlar tanasida yashaydi. Inson tanasida bakteriyalar o‘sishi issiqlik va terta’sirida tezlashadi, ularning yirik populyatsiyalari esa tana hidini^[ingl.].

Patogenlar

Boshqa organizmlarda parazitlik qiladigan bakteriyalar patogenlar deb ataladi. Patogen bakteriyalar ko‘plab insonlarning o‘limiga sabab bo‘ladi va qoqshol, ich terlama, difteriya, zaxm, vabo, ovqatdan zaharlanish, moxov va silkabi yuqumli kasalliklarni keltirib chiqaradi. Ba’zan kasallik qo‘zg‘atuvchisi kasallikning o‘zi tavsiflanganidan ancha yillar o‘tib aniqlanadi. Masalan, Helicobacter pylori bakteriyasi va oshqozon yarasibilan bog‘liq vaziyat shunday bo‘lgan. Bakteriyalar madaniy o‘simliklarning (bakteriozlar), jumladan barg dog‘lanishi, mevali o‘simliklarning kuyishi va so‘lishiga sabab bo‘ladi. Uy hayvonlaridauchraydigan paratuberkulyoz, mastit, salmonellyoz va kuydirgi.

Har bir patogen mezbon organizm bilan o‘ziga xos ta’sirlashadi. Masalan, Staphylococcus va Streptococcusurug‘lariga mansub ayrim bakteriyalar teri infeksiyalari, pnevmoniya, meningit va hatto sepsisni keltirib chiqaradi. Sepsis umumiy yallig‘lanish javobi bo‘lib, shok, kuchli vazodilatatsiya tomirlarning kengayishi va o‘lim bilan tugashi mumkin. Shu bilan birga, ayni mikroorganizmlar insonning normal mikroflorasiga kiradi, ko‘pincha teri va burunbo‘shlig‘ida yashab, hech qanday kasallik keltirib chiqarmaydi. Boshqa bakteriyalar esa doimo kasallik qo‘zg‘atadi, masalan, rikketsiyalar— faqat mezbon organizm hujayralari ichida ko‘payadigan obligat hujayra ichki parazitlari. Rikketsiyalarning bir turi toshmali tifni, boshqasi esa Qoyali tog‘lar dog‘li isitmasinikeltirib chiqaradi. Obligat hujayra ichki parazitlarining yana bir urug‘i — Chlamydia— pnevmoniya, siydik chiqarish yo‘llari infeksiyalari va koronar yetishmovchilikqo‘zg‘atuvchilarini o‘z ichiga oladi. Ayrim bakteriyalar, masalan, Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia^[ingl.] va Mycobacterium avium, opportunistik patogenlar hisoblanib, asosan immunitet tanqisligi yoki mukovissidoz bilan og‘rigan odamlarda kasallik chaqiradi.

Bakterial infeksiyalarni antibiotiklar bilan davolash mumkin. Ular orasida bakteritsid preparatlar bakteriyalarni o‘ldiradi, bakteriostatiklar^[ingl.]esa faqat ularning o‘sishini bostiradi. Antibiotiklarning bir necha sinfi mavjud bo‘lib, ular patogen bakteriyada bor, ammo mezbon organizmda bo‘lmagan jarayonlarga ta’sir qiladi. Masalan, xloramfenikol va puromitsin bakteriya ribosomasini to‘xtatadi, ammo eukariot ribosomalariga ta’sir qilmaydi. Antibiotiklar nafaqat tibbiyotda, balki chorvachilikda hayvonlarning o‘sishini tezlashtirish uchun ham ishlatiladi. Bu bakteriya populyatsiyalarida antibiotiklarga chidamlilikning keng tarqalishiga sabab bo‘lgan.

Ba’zi bakteriyalar, masalan, sut kislotasi bakteriyalari (Lactobacillus va Lactococcus^[ingl.]), achitqilar va mog‘or zamburug‘lari bilan birga insonlar tomonidan minglab yillar davomida bijg‘itilgan mahsulotlar, jumladan pishloq, tuzlangan karam, soya sousi, sirka, vino va yogurt tayyorlashda qo‘llanib kelgan.

Bakteriyalarning turli organik birikmalarni parchalash qobiliyatidan chiqindilarni qayta ishlash va bioremediatsiyada. Neft tarkibidagi uglevodorodlarni parchalaydiganbakteriyalar ko‘pincha neft to‘kilishlarini bartaraf etishda ishlatiladi. «Ekson Valdez» tankeridan neft to‘kilishi 1989-yilda Shahzoda Uilyam bo‘g‘ozida yuz berganidan so‘ng, yaqin atrofdagi ayrim plyajlarga neft uglevodorodlarini parchalovchi bakteriyalar ko‘payishi uchun o‘g‘itlar sepilgan. Bu chora neft qatlami uncha qalin bo‘lmagan plyajlarda samarali bo‘lgan. Bakteriyalar sanoatning zaharli chiqindilarini^[ingl.]ham bioremediatsiya qilishda qo‘llanadi. Kimyo sanoatida bakteriyalar enantiomerlarni sof holda ishlab chiqarishda muhim rol o‘ynaydi. Bunday kimyoviy birikmalar farmatsevtikada yoki agrokimyoda ham qo‘llanadi.

Bakteriyalardan pestitsidlar o‘rniga o‘simliklarni biologik himoya qilishdafoydalanish mumkin. Bu maqsadda ko‘pincha tuproqda yashovchi grammusbat Bacillus thuringiensis. bakteriyasidan foydalaniladi. Uning kenja turlari insektitsidlartarkibiga kiradi va tangachaqanotli hasharotlarga hasharotlarga qarshi samarali bo‘lib, Dipel va Thuricide savdo nomlari bilan tanilgan. Ta’sir doirasi tor bo‘lgani uchun bunday pestitsidlar ekologik toza va inson, yovvoyi hayvonlar, changlatuvchilar va boshqa foydali hasharotlar uchun xavfsizdir^[ingl.].

Tez o‘sishi va oson boshqarilishi sababli bakteriyalar molekulyar biologiya, genetika va biokimyosohalarida haqiqiy «ishchi kuchi»ga aylangan. Bakteriyalar genomiga mutatsiyalar kiritib, hosil bo‘lgan fenotiplarnio‘rganish orqali olimlar genlar, fermentlar va metabolik yo‘llarning bakteriyalardagi vazifalarini aniqlaydi, so‘ng natijalarni murakkabroq organizmlarga tatbiq etadi. Masalan, E. colikabi yaxshi o‘rganilgan bakteriyalarning metabolizmi uchun hatto matematik modellar ham yaratilgan. Bakteriyalar metabolizmi va genetikasi haqidagi bilimlar ularni biotexnologiya va bioinjeneriyada davolashda muhim oqsillar, masalan, insulin, o‘sish omillari va antitanachalarni ishlab chiqarishda ishlatiladi..

Bakteriyalarni birinchi marta niderlandiyalik mikroskopchi Antoni van Levenguk 1676-yilda o‘zi yaratgan bir linzali mikroskop yordamida ko‘rgan. U kuzatuvlarini London Qirollik jamiyatigayo‘llagan bir qator maktublarda tasvirlagan. Bakteriyalarning o‘lchami Levengukning sodda linzalari ajrata oladigan chegaraga juda yaqin edi. Uning kashfiyotidan keyin deyarli yuz yil davomida hech kim bakteriyalarni ko‘rmagan. Levenguk protistlarniham tasvirlab, ularni «animalqullar»deb atagan. Uning kashfiyotlariga qiziqish hujayra nazariyasi.

rivojlanishi bilan paydo bo‘lgan. «Bakteriyalar» atamasini Kristian Gotfrid Erenberg 1828-yilda taklif qilgan. U tavsiflagan Bacterium^[ingl.] urug‘i aslida spora hosil qilmaydigan tayoqchasimon bakteriyalarning umumiy guruhi bo‘lib chiqqan. Bu spora hosil qiladigan Bacillusurug‘iga qarama-qarshi qo‘yilgan; Erenberg uni 1835-yilda ta’riflagan.

1859-yilda Lui Paster bijg‘ishning asosi mikroorganizmlarning o‘sishi ekanini, bakteriyalar esa o‘z-o‘zidan paydo bo‘lishnatijasida vujudga kelmasligini ko‘rsatgan. O‘z zamondoshi Robert Koxbilan birga Paster kasalliklarning mikrob nazariyasi tarafdorlaridan biri bo‘lgan.

Robert Koxtibbiy mikrobiologiyaning kashshoflaridan biri bo‘lib, vabo, kuydirgi va sil qo‘zg‘atuvchilari ustida ishlagan. U sil kasalligining mikrob sababli yuzaga kelishini isbotlashga muvaffaq bo‘lgan va buning uchun 1905-yilda fiziologiya yoki tibbiyot bo‘yicha Nobel mukofotibilan taqdirlangan. U ilgari surgan Kox postulatlarimikrob va kasallik o‘rtasidagi bog‘liqlikni aniqlash mezonlari sifatida hozirgacha qo‘llanadi.

Bakteriologiya asoschisi Ferdinand Konhisoblanadi. U 1870-yildan boshlab bakteriyalarni o‘rgangan va morfologiyasiga asoslangan tasnifini yaratgan.

XIX asrda ko‘plab kasalliklar bakteriyalar sababli yuzaga kelishi ma’lum bo‘lsa-da, samarali antibakterial dorilar hali mavjud emas edi. 1910-yilda Paul Erlix zaxm qo‘zg‘atuvchisini bo‘yash uchun ishlatiladigan bo‘yoqlarni Treponema pallidum bakteriyasini tanlab nobud qiladigan birikmalarga aylantirish orqali birinchi antibiotikni olgan. 1908-yilda u immunologiyasohasidagi ishlari uchun Nobel mukofotiga sazovor bo‘lgan. Shuningdek, u bakteriyalarni aniqlashda bo‘yoqlardan foydalanishning kashshoflaridan biri hisoblanadi.

Tirik organizmlar tizimida bakteriyalarning o‘rni bir necha bor o‘zgargan. Kashf etilgandanoq ular o‘simliklarning Schizomycetessinfiga kiritilgan, hozir esa alohida tip sifatida ajratiladigan sianobakteriyalar (o‘sha paytda ko‘k-yashil suvo‘tlar deb atalgan) esa Schizophyceaenomini olgan. Schizomycetes bilan birga ular o‘simliklarning Schizophytabo‘limiga birlashtirilgan. 1866-yilda Ernst Gekkel bakteriyalarni moneralar (Monera)tipiga ajratib, uni protistlarolami tarkibiga kiritgan. Hujayra yadrosi bo‘lmagan organizmlarni ifodalovchi «prokariotlar» atamasini Eduard Shatton 1925-yilda «eukariotlar» atamasi bilan birga taklif qilgan. Shatton sianobakteriyalarni haqiqiy suvo‘tlardan(ular eukariotlardir) ajratib, prokariotlar guruhiga kiritgan. 1938-yilda Gerbert Kouplend moneralarni protistlar olamidan ajratgan va uning nomini protoktistlar deb o‘zgartirgan. 1969-yilda Robert Uitteker tirik organizmlarni beshta olamga — moneralar, protistlar, o‘simliklar, zamburug‘lar va hayvonlarga bo‘lishni taklif qilgan. Bakteriyalar biologiyasini tushunishda 1977-yilda juda katta qadam qo‘yilgan: Karl Voze prokariotlarni (hali ham ko‘pincha moneralar deb atalgan) bakteriyalar va arxeylarga ajratgan. Filogenetik taksonomiya, 16S rRNKgenining ketma-ketligiga asoslanib tuzilgan, u taklif etgan uch domenli tirik tabiat tizimiga asos bo‘lgan va bu tizim 1990-yilda mustahkamlangan.

• Pinevich A. V. Mikrobiologiya. Prokariotlar biologiyasi: 3 jildda. — Sankt-Peterburg: Sankt-Peterburg universiteti nashriyoti, 2006. — ISBN 5-288-04056-7.
• Netrusov A. I., Kotova I. B. Mikrobiologiya. — 4-nashr, qayta ishlangan va to‘ldirilgan. — Moskva: «Akademiya» nashriyot markazi, 2012. — 384 bet. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
• Zamonaviy mikrobiologiya: 2 jildda / Y. Lengeler, G. Drevs, G. Shlegel tahriri ostida. — Moskva: Mir, 2005.