Allellar (qad. yunoncha ἀλλήλων — “bir-biriga, o‘zaro”; allelomorf qisqartmasidan) — bir xil genning turlicha shakllari bo‘lib, gomologik xromosomalarning  bir xil joylarida (lokus) joylashadi va ma’lum bir belgining rivojlanish yo‘nalishini belgilaydi. Diploid organizmda bitta genning ikki bir xil alleli bo‘lsa, bunday organizm gomozigota deyiladi; ikki har xil allel bo‘lsa, geterozigota bo‘ladi.

Oddiy diploid somatik hujayralar bitta genning ikki allelini (gomolog xromosomalar soniga ko‘ra) saqlaydi, gaploid gametalar esa har bir genning bittadan allelini oladi. Mendel qonunlariga bo‘ysunadigan belgilar uchun dominant va retsessiv allellar farqlanadi. Agar individning genotipi ikki xil allelni o‘z ichiga olsa (individ — geterozigota), belgi ifodalanishi faqat ularning biriga — dominant allelga bog‘liq bo‘ladi. Retsessiv allel esa faqat ikkala xromosomada ham aynan o‘sha allel bo‘lsa (individ — gomozigota) fenotipga ta’sir ko‘rsatadi. Demak, dominant allel retsessiv allelni bostiradi. Murakkabroq hollarda boshqa allelik o‘zaro-ta’sir turlari ham kuzatiladi (quyida qarang).

Shunga qaramay, allellar o‘rtasidagi o‘zaro-ta’sirlar turlicha va ba’zan ancha murakkab bo‘lsa-da, barchasi Mendelning birinchi qonuni — F1 avlod gibridlarining bir xilligi qonuniga bo‘ysunadi.

Etimologiya

“Allel” so‘zini birinchi bor 1909 yilda Vilgelm Yoxansen (Wilhelm Johannsen) “Elementen der exakten Erblichkeitslehre” asarida taklif qilgan deb hisoblanadi, ammo aslida o‘sha nashrda “allelomorf” termini ishlatilgan. “Allel” atamasini Yoxansen birinchi marta ingliz tilida 1923 yilda “Hereditas” jurnalidagi maqolasida, nemis tilida esa 1926 yilda o‘z monografiyasining uchinchi nashrida qo‘llagan. So‘z qadimgi yunoncha ἀλλήλων — “bir-birini” ma’nosidan kelib chiqqan. Rus tilida “allel” so‘zini ilk bor ishlatganlardan biri Konstantin Andreyevich Flyaksberger bo‘lib, u 1935 yilda Gregor Mendel kitobining tarjimasida qo‘llagan.

Allellarni belgilash

Odatda allelni belgilashda mos gen nomi bir yoki bir necha harfgacha qisqartiriladi. Agar faqat 2 allel mavjud bo‘lsa, dominant allelni katta harf, retsessiv allelni kichik harf bilan belgilab farqlash qabul qilingan.

Ko‘p-allelizm holatida, masalan, quyida bayon etilgan ade mutatsiyasi (xamirturushlarda) uchun shunday tizim ishlatiladi. Ushbu belgi uchun mas’ul gen ADE2 (katta lotin harflari bilan) sifatida belgilanadi. Uning ko‘p allellari ade2-1, ade2-2 va hokazo tarzda yoziladi. O‘sha belgi (mikroorganizmlar genetikasida qabul qilingandek) ADE deb belgilanadi.

Allelik o‘zaro-ta’sir turlari

Mendel qonunlari qayta kashf etilgach, genlar o‘zaro ta’siri faqat dominant allelning retsessiv allel ustidan to‘liq dominantligi bilan cheklanmasligi aniqlandi. Aslida, bitta genning allellari va genotipdagi turli genlar o‘rtasida murakkab va xilma-xil o‘zaro ta’sirlar mavjud bo‘lib, ular har bir alohida gen ichidagi axborotning ro‘yobga chiqishida muhim rol o‘ynaydi.

Fenotipik namoyon bo‘lishi genlarning kodominant o‘zaro ta’sirining rododendron guli  (Rhododendron) misolida.

Dominantlik

Dominantlik — juftlikdagi allellardan biri (dominant) ikkinchi allelning (retsessiv) ifodasini niqoblaydi yoki butunlay bostiradi. Retsessiv belgi bostirilish darajasiga qarab dominantlikning quyidagi variantlari farqlanadi:

1. To‘liq dominantlik — bitta genning ikki alleli o‘zaro ta’sirida dominant allel ikkinchisining ta’sirini to‘liq chiqarib tashlaydi; fenotipda faqat dominant allel belgilaydigan belgi ko‘rinadi. Masalan, Mendel tajribalarida pushti-binafsha (purpurl) gul rangi oq rang ustidan to‘liq dominant bo‘lgan.
2. To‘liqsiz (qisman) dominantlik — geterozigotada dominant allel retsessiv allel ta’sirini to‘liq bostirmaydi; geterozigotalar oraliq fenotipga ega bo‘ladi. Masalan, gomozigotada bitta allel qizil rangni, boshqasi oq rangni belgilasa, geterozigota pushti gullar beradi. Ba’zi manbalarda to‘liqsiz dominantlik F1 gibridlari belgisi o‘rtacha holatga emas, balki dominant ota-ona tomoniga og‘ishini ta’riflaydi; to‘liq o‘rtachalik esa oraliq merosxo‘rlik (ya’ni, dominantlik yo‘q) sifatida ko‘riladi.
3. Supper-/superdominantlik (overdominance) — geterozigota individu­mda belgi har qanday gomozigotaga qaraganda kuchliroq namoyon bo‘ladi. Bu turdagi o‘zaro-ta’sir geterozis (ota-onalarga nisbatan yashovchanlik, o‘sish energiyasi, serpushtlik, unumdorlikning ustunligi) hodisasining asosidir.
4. Kodominantlik (codominance) — bitta genning ikki har xil alleli o‘zaro ta’sirida gibridlarda yangi variant ko‘rinishda belgi namoyon bo‘ladi; bunda to‘liqsiz dominantlikdan farqli ravishda ikkala allel ham to‘liq darajada ifodalanadi. Eng mashhur misol — inson qon guruhlarining meros bo‘lishi. Ayrim manbalarda kodominantlik aynan dominant-retsessiv munosabatlar yo‘qligi sifatida tushuntiriladi.
5. Jins bilan bog‘liq dominantlik — bir xil allel erkaklarda dominant, urg‘ochilarda retsessiv bo‘lib namoyon bo‘lishi. Masalan, qo‘y urg‘ochilarida shoxsizlik (komolost’, R) dominant, qo‘chqorlarda esa shoxlilik (R₁) ustun bo‘ladi.

Boshqa allelik o‘zaro-ta’sirlar

Allellararo komplementatsiya

Allellararo komplementatsiya — nisbatan kam uchraydigan allelik o‘zaro-ta’sir. Bu holatda ikkita mutant allelga ega geterozigota (D¹D²) organizmda normal belgi D tiklanishi mumkin.

Bunday tarzda o‘zaro ta’sirlashadigan genlar odatda bir xil oqsil subbirliklaridan qurilgan fermentlar tuzilishini nazorat qiladi. Agar mutant allellar turli domenlarga tegishli polipeptidlarni kodlasa, geterozigotada (kompaund) ular bitta ferment molekulasida birlashganda zarur funksional markazlarning barchasi yig‘iladi (mutatsiyalar faqat ayrim markazlarni ishdan chiqargan bo‘lgani uchun) va natijada fermentativ faollik hamda normal fenotip tiklanadi.

Misol sifatida xamirturushlardagi ade mutatsiyasini keltirish mumkin: bu holatda fosforibozilaminoimidazolkarboksilaza fermenti faolligi yo‘q, shuning uchun mutantlar qizil rangga ega bo‘ladi — ular ekzogen adenin va u bilan birga keladigan substratni qabul qiladi, u hujayralarda to‘planib qizil rang beradi. Normal shakllar esa oq rangda qoladi.

Allel eksklyuziyasi (allelic exclusion)

Allel eksklyuziyasi — gomogamet jins vakillarida bitta X-xromosomaning inaktivatsiyasi sodir bo‘lishi natijasida, barcha jins vakillarida X-genlar dozasi muvofiqlashadi (masalan, ayollarda har bir hujayrada faqat bitta X-xromosoma ekspressiya qilinadi, ikkinchisi geteroxromatin holatiga o‘tib, Barra tanachasini hosil qiladi). Shu sababli inson ayol organizmi mozaik bo‘ladi: turli hujayralarda turli X-xromosomalardan kelgan allellar ekspressiya qilinishi mumkin. Natijada faqat faol X-xromosomadagi allellar fenotipda namoyon bo‘ladi, inaktiv xromosomadagi allellar esa go‘yo “istisno qilinadi”. Har bir hujayrada qaysi X inaktivatsiyaga uchraganiga qarab yo bir, yo ikkinchi allel ifodalanadi.

Shunga o‘xshash manzara V-limfotsitlarda ham kuzatiladi: ular ma’lum antigenlarga qarshi antitanachalar (immunoglobulinlar) sintezlaydi. Immunoglobulinlar monospesifik bo‘lgani sababli, har bir limfotsit otalik yoki onalik alleldan birini tanlab ekspressiya qiladi.

Sichqonlarda YY letal alleli bo‘yicha gomozigotlar nobud bo‘ladi.

Ko‘p-allelizm (multiple allelism)

Ko‘p-allelizm — populyatsiyada bitta genning ikkidan ortiq alleli mavjud bo‘lishi hodisasi. Eng mashhur misollardan biri — insondagi qon guruhlari merosi: I geni uch xil allelga ega — Iᴬ, Iᴮ, i — va ularning juft kombinatsiyalari turli qon guruhlarini belgilaydi. Bu yerda Iᴬ va Iᴮ allellari i ustidan dominant, birgalikda esa bir-biriga nisbatan kodominant tarzda namoyon bo‘ladi.

Ko‘p-allelizm tabiatda keng tarqalgan: masalan, yuqori o‘simliklarda changlanishdagi moslik turi, zamburug‘lardagi juftlanish turlari, hayvonlarda jun ranglari, drozofilada ko‘z rangi, oq yonca barglaridagi naqsh shakli shular jumlasidan. Shuningdek, o‘simliklar, hayvonlar va mikroorganizmlarda allozimlar (alloenzimlar) — bitta genning turli allellari bilan belgilanuvchi farqli oqsil molekulalari — mavjud.

Letal allellar

Letal allel — uning tashuvchilari rivojlanish buzilishlari yoki gen faoliyati bilan bog‘liq kasalliklar tufayli halok bo‘ladigan allel. Bunday allellar genning normal faoliyati muayyan mutatsiya tufayli buzilganda paydo bo‘ladi. Letal ta’sir embrional davrda ham, postembrional (tug‘ilgandan keyin) davrda ham namoyon bo‘lishi mumkin. Masalan, sichqonlarda jun rangi belgilanishida ishtirok etuvchi Y-genning letal alleli embrional bosqichda organizmning nobud bo‘lishiga olib keladi. Keksalikda namoyon bo‘ladigan letal allelga misol — insonda **Xantington xoreyasi (Huntington’s disease)**ni keltirib chiqaruvchi dominant allel.

Allel va genotip chastotalari

Cheksiz katta populyatsiyada, tabiiy tanlanish yo‘q, mutatsiya sodir bo‘lmaydi, boshqa populyatsiyalar bilan migratsiya (almashev) kuzatilmaydi, genetik drift ro‘y bermaydi va barcha juftlanishlar tasodifiy bo‘lsa, bitta gen bo‘yicha (populyatsiyada shu genning ikki alleli mavjud bo‘lsa) genotip chastotalari avloddan avlodga o‘zgarmas holda saqlanadi va quyidagi tenglamaga mos keladi:

bu yerda p² — bitta allel bo‘yicha gomozigotlar ulushi, p — o‘sha allel chastotasi; q² — muqobil allel bo‘yicha gomozigotlar ulushi, q — uning chastotasi; 2pq — geterozigotlar ulushi.