Hujayra (lot. cellula, yun. κύτος) — tuzilish va vazifa jihatidan eng kichik tarkibiy birlik bo‘lib, barcha organizmlarga xosdir ( viruslar bundan mustasno; ular ko‘pincha hujayrasiz hayot shakllari deb qaraladi). Hujayra o‘zining moddalar almashinuviga ega; u mustaqil yashash, o‘zini ko‘paytirish va rivojlanish qobiliyatiga ega.
Barcha tirik organizmlar yoki ko‘p hujayrali (ko‘p hujayrali orqa xivchinlilar (hayvonlar, yuksak zamburug‘lar), arxeplastidalar (o‘simliklar, ayniqsa yuksak o‘simliklar), ayrim stramenopillar, masalan, qo‘ng‘ir suvo‘tlar), yoki bir hujayrali organizmlar (barcha prokariotlar va eukariotlarning ko‘pchiligi (bundan orqa xivchinlilar va arxeplastidalar mustasno): ekskavatalar, Provora, apikomplekslar, amyobazoylar hamda boshqa ko‘plab guruhlar) bo‘ladi.
Hujayralarning tuzilishi va hayotiy faoliyatini o‘rganadigan biologiya bo‘limi sitologiya deb ataladi. Bu soha hujayra biologiyasi yoki hujayraviy biologiya deb ham ataladi.
Kashf etilish tarixi
Hujayralarni birinchi bo‘lib ko‘rgan inson ingliz olimi Robert Guk (u Guk qonunini kashf etgani bilan mashhur). 1665-yilda po‘kak daraxti nima sababdan suvda yaxshi suzishini tushunishga urinib, Guk po‘kakning yupqa kesimlarini o‘zi takomillashtirgan mikroskop yordamida tekshirdi. U po‘kak ko‘plab mayda katakchalarga bo‘linganini ko‘rdi. Bu katakchalar unga asalari mumkataklarini , ya'ni asal arilari uyalaridagi kataklarni eslatdi. U ularni shunday atadi — ingl. cell («katakcha»).
1675-yilda italiyalik shifokor Marchello Malpigi (1681-yilda esa ingliz botanigi Neemiya Gryu) ham o‘simliklarning hujayraviy tuzilishini tasdiqladi: o‘simliklar ham hujayralardan tashkil topadi. Hujayra «oziqlantiruvchi shira bilan to‘lgan pufakcha» sifatida ta’riflana boshlandi. 1674-yilda gollandiyalik tabiatshunos Antoni van Levenguk mikroskop yordamida suv tomchisida ilk marta «kichik jonivorlar» — harakatlanuvchi tirik organizmlarni ko‘rdi (infuzoriyalar, amyobalar, bakteriyalar Shuningdek, u hayvon hujayralaridan birinchi bo‘lib eritrotsitlarni va spermatozoidlarni kuzatdi. Shunday qilib, XVIII asr boshiga kelib olimlar kattalashtirib qaralganda o‘simliklarning katakchalardan iboratligini bilishar va keyinchalik bir hujayrali deb atalgan ayrim organizmlarni ko‘rgan edilar. 1802—1808-yillarda fransuz tadqiqotchisi Sharl-Fransua Mirbel o‘simliklar hujayralar hosil qilgan to‘qimalardan tashkil topishini aniqladi. J. B. Lamark 1809-yilda Mirbelning hujayraviy tuzilish haqidagi g‘oyasini hayvonlarga ham tatbiq etdi. 1825-yilda chex olimi Yan Purkinye qushlar tuxum hujayrasi ning yadrosini kashf etdi, 1839-yilda esa «protoplazma» atamasini fanga kiritdi. 1831-yilda ingliz botanigi Robert Braun birinchi bo‘lib o‘simlik hujayrasi yadrosini tavsifladi, 1833-yilda esa yadro o‘simlik hujayrasining zaruriy organoidi ekanini aniqladi. Shundan buyon hujayra tuzilishida asosiy e'tibor uning qobig‘iga emas, balki ichki tarkibiga qaratiladi.
Hujayra nazariyasi
Hujayra nazariyasi 1839-yilda nemis olimlari — zoolog Teodor Shvann va botanik Matias Shleyden tomonidan shakllantirilgan va uchta qoidadan iborat bo‘lgan. 1858-yilda Rudolf Virxov unga yana bir qoida qo‘shdi, biroq uning g‘oyalarida bir qator xatolar ham bor edi: masalan, u hujayralar bir-biri bilan kuchsiz bog‘langan va har biri «o‘z holicha» mavjud, deb hisoblagan. Faqat keyinchalik hujayralar tizimining yaxlitligi isbotlandi.
1878-yilda rus olimi I. D. Chistyakov o‘simlik hujayralarida mitozni kashf etdi; 1878-yilda V. Flemming va P. I. Peremejko hayvonlarda mitozni aniqladilar. 1882-yilda V. Flemming hayvon hujayralarida meyozni kuzatdi; 1888-yilda esa E. Strasburger o‘simliklarda meyozni kuzatdi.
Hujayra nazariyasi zamonaviy biologiyaning asosiy g‘oyalaridan biridir. U barcha tirik mavjudotlarning birligini inkor etib bo‘lmaydigan tarzda isbotladi hamda embriologiya, gistologiya va fiziologiya kabi fanlarning rivojlanishiga asos yaratdi. Hozirgi kunda nazariya quyidagi fikrlarni o‘z ichiga oladi:
- Hujayra barcha tirik organizmlarning tuzilishi, faoliyati, ko‘payishi va rivojlanishining eng kichik birligidir. Hujayradan tashqarida hayot mavjud emas.
- Hujayra ko‘plab o‘zaro bog‘langan qismlar — organoidlardan.
- iborat yaxlit tizimdir. Turli organizmlarning hujayralari tuzilishi va asosiy xususiyatlari jihatidan o‘xshash (gomologik) bo‘lib, umumiy kelib chiqishga ega.
- Hujayralar soni ularning DNKsi replikatsiyasidan keyin bo‘linishi hisobiga ko‘payadi: har bir hujayra boshqa hujayradan paydo bo‘ladi.
- Ko‘p hujayrali organizm o‘zaro gumoral va nerv boshqaruvi.
- orqali bog‘langan to‘qima va organlar tizimlariga birlashgan ko‘plab hujayralardan iborat tizimdir. Ko‘p hujayrali organizmning hujayralari ushbu organizmga xos genetik materialning bir xil to‘liq majmuasiga va undan foydalanishning barcha imkoniyatlariga ega, ammo ayrim genlarning ekspressiyasi (faolligi) darajasi jihatidan farqlanadi. Bu esa hujayralarning shakli va vazifasida turlicha bo‘lishiga — differensiatsiyalanishiga.
olib keladi. Zamonaviy hujayra nazariyasining ayrim qoidalari soni va ifodalanishi turli manbalarda farqlanishi mumkin.
Hujayralarni o‘rganish usullari
Hujayralarni ilk bor faqat optik (yorug‘lik) mikroskoplar yaratilgandan keyin ko‘rish mumkin bo‘ldi. O‘shandan beri mikroskopiya hujayralarni o‘rganishning eng muhim usullaridan biri bo‘lib qolmoqda. Yorug‘lik mikroskopiyasi ajrata olish qobiliyati pastroq bo‘lsa-da, tirik hujayralarni kuzatish imkonini berdi. XX asrda elektron mikroskopiya ixtiro qilindi, bu usul hujayralarning ultrastrukturasini o‘rganish imkonini berdi.
Hujayralar va ularning qismlari vazifalarini o‘rganishda turli biokimyoviy usullar qo‘llanadi. Ular preparativ, masalan, differensial sentrifugalash yo‘li bilan fraksiyalash, shuningdek, tahliliy usullarga bo‘linadi. Tajriba va amaliy maqsadlarda hujayra muhandisligi usullaridan foydalaniladi. Yuqorida sanab o‘tilgan usullar hujayralarni o‘stirish usullari.
Optik mikroskopiya
Optik mikroskopda yorug‘lik bir necha linzadan o‘tishi hisobiga obyekt kattalashtiriladi. Eng katta kattalashtirish 1000 martadan oshadi. Yana bir muhim xususiyat — ajrata olish qobiliyati bo‘lib, u tasvirda alohida ko‘rinadigan ikki nuqta orasidagi eng kichik masofadir. Bu ko‘rsatkich tasvir aniqligini ifodalaydi. U yorug‘lik to‘lqini uzunligi bilan cheklanadi. Hatto eng qisqa to‘lqinli ultrabinafsha nurlardan foydalanilganda ham atigi 200 nm atrofidagi ajrata olish qobiliyatiga erishiladi; bunday natija XIX asr oxiridayoq olingan. Optik mikroskopda kuzatish mumkin bo‘lgan eng kichik tuzilmalar mitoxondriyalar va bakteriyalardir. Ularning chiziqli o‘lchami taxminan 500 nm. Shunga qaramay, o‘zi yorug‘lik chiqaradigan 200 nm dan kichik obyektlarni ham yorug‘lik mikroskopida ko‘rish mumkin. Bu xususiyat fluoresans mikroskopiyada qo‘llanadi. Bunda hujayra tuzilmalari yoki ayrim oqsillar maxsus fluoresans oqsillar yoxud fluoresans belgili antitanalar bilan bog‘lanadi. Optik mikroskop tasvirining sifatiga kontrastlik ham ta'sir qiladi. Uni hujayralarni turlicha bo‘yash orqali kuchaytirish mumkin. Tirik hujayralarni o‘rganishda fazaviy-kontrastli, differensial interferensiya-kontrastli va qorong‘i maydonli mikroskopiya qo‘llanadi. Konfokal mikroskoplar fluoresans tasvirlar sifatini yaxshilash imkonini beradi.
Optik mikroskopiya yordamida olingan tasvirlar
 |
 |
 |
 |
Elektron mikroskopiya
XX asrning 30-yillarida elektron mikroskop yaratildi. Unda obyekt orqali yorug‘lik o‘rniga elektronlar dastasi o‘tkaziladi. Zamonaviy elektron mikroskoplarning nazariy ajrata olish chegarasi taxminan 0,002 nm ga teng. Biroq amaliy sabablarga ko‘ra biologik obyektlarda faqat 2 nm atrofidagi aniqlikka erishiladi. Elektron mikroskop yordamida hujayralarning ultrastrukturasini o‘rganish mumkin. Elektron mikroskopiyaning ikkita asosiy turi mavjud: skanerlovchi va transmission. Skanerlovchi (rastrli) elektron mikroskopiya (REM) obyekt yuzasini o‘rganishda ishlatiladi. Namunalar ko‘pincha yupqa oltin qatlami bilan qoplanadi. REM hajmli tasvirlar olish imkonini beradi. Transmission (o‘tkazuvchi) elektron mikroskopiya (TEM) hujayraning ichki tuzilishini o‘rganish uchun ishlatiladi. Bunda elektronlar dastasi avvaldan og‘ir metallar muayyan tuzilmalarda to‘planib, ularning elektron zichligini. Elektronlar zichligi yuqoriroq bo‘lgan hujayra qismlarida kuchliroq sochiladi. Natijada bu sohalar tasvirda qoramtirroq ko‘rinadi.
Hujayralarni fraksiyalash
Hujayraning alohida tarkibiy qismlari vazifasini aniqlash uchun ularni sof holda ajratib olish muhim. Buning uchun ko‘pincha differensial sentrifugalash usuli qo‘llanadi. Barcha hujayra organoidlarining sof fraksiyalarini olish usullari ishlab chiqilgan. Fraksiyalash avval plazmolemmani parchalash va hujayra gomogenatini tayyorlashdan boshlanadi. Gomogenat turli tezliklarda ketma-ket sentrifugalanadi. Birinchi bosqichda to‘rtta fraksiya olinadi: (1) yadrolar va hujayraning yirik bo‘laklari, (2) mitoxondriyalar, plastidalar, lizosomalar va peroksisomalar, (3) mikrosomalar — Golji apparati va endoplazmatik to‘r pufakchalari, (4) ribosomalar. Suyuqlikning ustki qatlamida — supernatantda oqsillar va maydaroq molekulalar qoladi. Har bir aralash fraksiyani yana differensial sentrifugalash orqali sof organoid preparatlari olinadi. Ularga turli biokimyoviy va mikroskopik usullarni qo‘llash mumkin.
Hujayralarning tuzilishi
Yer yuzidagi barcha hujayrali hayot shakllari hujayralarining tuzilishiga ko‘ra ikkita yirik guruhga ajratiladi:
- prokariotlar (yadrogacha bo‘lganlar) — tuzilishi soddaroq bo‘lib, ular evolyutsiya jarayonida oldinroq paydo bo‘lgan va ikkita yirik domenga — bakteriyalar va arxeyalar;
- Eukariotlar (yadrolilar) — murakkabroq tuzilgan va keyinroq paydo bo‘lgan. Hozirgi barcha o‘simlik, hayvon, zamburug‘ va protist hujayralari eukariotdir.
Hujayralar shaklining turli-tumanligiga qaramay, barcha tirik organizmlar hujayralari umumiy tuzilish tamoyillariga asoslanadi.
Hujayra ichki tarkibi tashqi muhitdan plazmatik membrana yoki plazmolemma bilan ajralgan. Hujayraning ichi sitoplazma bilan to‘lgan bo‘lib, unda turli organoidlar va hujayra kiritmalari, shuningdek, DNK yoki RNK molekulasi ko‘rinishidagi genetik material joylashadi. Har bir organoid alohida vazifa bajaradi, ularning umumiy faoliyati esa hujayraning hayotiy jarayonlarini ta'minlaydi.
Prokariot hujayra
Prokariotlar (qadimgi yunoncha πρό «oldin, avval» + κάρῠον «yong‘oq; yadro») — eukariotlardan farqli ravishda, shakllangan hujayra yadrosi va ichki membranali organoidlarga ega bo‘lmagan organizmlar (fotosintez qiluvchi ayrim turlarda, masalan, sianobakteriyalarda uchraydigan yassi sisternalar bundan mustasno). Ularning yagona yirik halqasimon (ayrim turlarda chiziqli) ikki zanjirli DNK molekulasi hujayra genetik materialining asosiy qismini saqlaydi. Bu tuzilma nukleoid deb ataladi va ugiston oqsillari bilan xromatin deb ataladigan majmua hosil qilmaydi. Prokariotlarga bakteriyalar, jumladan, sianobakteriyalar (ko‘k-yashil suvo‘tlar) va arxeyalar kiradi. Prokariot hujayralarning avlodlari eukariot hujayralardagi organoidlar— mitoxondriyalar va plastidalardir. Prokariot hujayraning asosiy qismini uning butun hajmini egallagan yopishqoq, donador sitoplazma tashkil etadi.
Eukariot hujayra
Eukariotlar, ya'ni evkariotlar (qadimgi yunoncha εὖ «yaxshi; to‘liq» + κάρῠον «yong‘oq; yadro») — prokariotlardan farqli o‘laroq, aniq shakllangan hujayra yadrosiga ega organizmlardir. Ularning yadrosi sitoplazmadan yadro qobig‘i bilan ajratilgan. Genetik material bir nechta chiziqli ikki zanjirli DNK molekulalaridan iborat bo‘lib (organizm turiga qarab bitta yadrodagi DNK molekulalari soni ikkitadan bir necha yuztagacha bo‘lishi mumkin), ular yadro membranasining ichki tomoniga birikkan. Aksariyat organizmlarda (bundan dinoflagellatlar mustasno) ulargiston oqsillari bilan birikib, xromatin deb ataluvchi majmuani hosil qiladi. Eukariot hujayralarda yadrodan tashqari yana bir qancha organoidlarni hosil qiluvchi ichki membranalar tizimi mavjud (endoplazmatik to‘r, Golji apparati va boshqalar). Bundan tashqari, ularning aksariyatida doimiy hujayra ichki simbiontlar— prokariotlar, ya'ni mitoxondriyalar, suvo‘tlar va o‘simliklarda esa qo‘shimcha ravishda plastidalar ham mavjud.
Prokariot hujayraning tuzilishi
Hujayralari tuzilishi jihatidan o‘xshash bo‘lgan ikkita asosiy prokariot — guruhi — bakteriyalar va arxeyalar — yadro va membranali organoidlarning yo‘qligi bilan ajralib turadi.
Prokariot hujayraning asosiy tarkibiy qismlari quyidagilar:
- Hujayra devori hujayrani tashqi tomondan o‘rab, uni himoya qiladi, barqaror shakl beradi hamda osmotik parchalanishdan saqlaydi. Bakteriyalarda hujayra devori peptidoglikan (murein)dan iborat. U uzun polisaxarid zanjirlarining qisqa peptid ko‘prikchalar bilan o‘zaro bog‘lanishidan hosil bo‘ladi. Hujayra devori tuzilishiga ko‘ra bakteriyalar ikki guruhga bo‘linadi:
- Grammusbat bakteriyalar (masalan, Staphylococcus, Bacillus, Lactobacillus turkumlari) — hujayra devori sodda tuzilgan va deyarli faqat murein;
- Grammanfiy bakteriyalar (masalan, Salmonella, Escherichia, Azotobacter turkumlari) hujayra devorida peptidoglikan kamroq bo‘lib, fosfolipidlardan iborat qo‘shimcha tashqi membranasi mavjud.
- Arxeyalarning hujayra devorida murein yo‘q. U asosan turli oqsillar va polisaxaridlardan iborat..
- Kapsula — ayrim bakteriyalarda hujayra devorining tashqi tomonida joylashgan shilimshiq qobiq. U asosan turli oqsillar, uglevodlar va uron kislotalaridan iborat. Kapsulalar hujayralarni qurib qolishdan himoya qiladi, bakteriyalarning koloniyalar da birga turishiga va alohida bakteriyalarning turli sirtlarga yopishishiga yordam beradi. Bundan tashqari, kapsula qo‘shimcha himoya yaratadi: masalan, kapsulali shtammlar pnevmokokklar organizmda erkin ko‘payib, o‘pka yallig‘lanishini keltirib chiqaradi, kapsulasizlari esa immun tizimi tomonidan tezda yo‘q qilinadi va mutlaqo zararsizdir.
- Pililar yoki tukchalar — bakteriya hujayrasi yuzasidagi ingichka, tuksimon o‘simtalar. Pililarning bir necha turi mavjud, eng keng tarqalganlari:
- Fimbriyalar — yopishish uchun xizmat qiladigan pililar. Masalan, gonoreya Neisseria gonorrhoeae qo‘zg‘atuvchisi fimbriyalar yordamida xo‘jayin organizmning shilliq qavati ga yopishib turadi.
- Jinsiy pililar (F-pililar) bakteriyalardagi konyugatsiya.
- Xivchinlar — ayrim bakteriyalarning harakat organoidlari. Bakteriya xivchini eukariotnikidan ancha sodda tuzilgan va 10 marta ingichka; u plazmatik membrana bilan qoplanmagan hamda silindr hosil qiluvchi bir xil oqsil molekulalaridan tashkil topgan. Xivchin membranaga bazal tanacha yordamida birikadi. Tebranib harakatlanadigan eukariot xivchinlaridan farqli ravishda, bakteriya xivchinlari aylanadi. Bu aylanishni ilashish mexanizmiga ega elektr dvigateliga o‘xshash murakkab molekulyar tuzilma ta'minlaydi.
- Plazmatik va ichki membranalar. Hujayra membranalarining umumiy tuzilish tamoyili eukariotlarnikidan farq qilmaydi, ammo kimyoviy tarkibida sezilarli tafovutlar bor. Jumladan, prokariot membranalarida xolesterin molekulalari va eukariot membranalariga xos ayrim lipidlar yo‘q. Prokariot hujayralarning ko‘pchiligi eukariotlardan farqli ravishda sitoplazmani alohida kompartmentlarga ajratuvchi ichki membranalarga ega emas. Faqat ayrim fotosintezlovchi va aerob bakteriyalarda plazmolemma hujayra ichiga bukilib, tegishli metabolik vazifalarni bajaradi.
- Nukleoid — sitoplazmaning membrana bilan chegaralanmagan qismi bo‘lib, unda hujayraning barcha genetik materiali saqlanadigan halqasimon DNK molekulasi — «bakteriya xromosomasi» joylashadi.
- Plazmidalar — qo‘shimcha kichik halqasimon DNK molekulalari bo‘lib, ular odatda bir necha genni tashiydi. Plazmidalar bakteriya xromosomasidan farqli ravishda hujayraning majburiy qismi emas. Ular odatda bakteriyaga ma'lum foydali xususiyatlarni, masalan, antibiotiklarga chidamlilikni, muhitdagi ayrim energiya manbalarini o‘zlashtirish yoki jinsiy jarayonni boshlash qobiliyatini beradi va hokazo.
- Ribosomalar prokariotlarda boshqa barcha tirik organizmlardagi kabi translyatsiya jarayonini (ya'ni oqsil biosintezi bosqichlaridan birini) amalga oshiradi. Biroq bakteriya ribosomalari eukariot ribosomalaridan biroz kichikroq (ularning sedimentatsiya koeffitsiyentlari mos ravishda 70S va 80S) va oqsil hamda RNK tarkibi jihatidan farq qiladi. Shu sababli bakteriyalar, eukariotlardan farqli o‘laroq, eritromitsin va tetratsiklin kabi 70S ribosomalarga tanlab ta'sir qiluvchi antibiotiklarga sezgir.
- Endosporalar — zich qobiq bilan o‘ralgan, bakteriya DNKsini saqlaydigan va noqulay sharoitda yashab qolishga xizmat qiladigan tuzilmalar. Endospora hosil qilish faqat ayrim prokariot turlariga, masalan, Clostridium (C. tetani — qoqshol, C. botulinum — botulizm, C. perfringens — gazli gangrena qo‘zg‘atuvchilari va hokazolar) hamda Bacillus (xususan, B. anthracis — kuydirgi qo‘zg‘atuvchisi) turkumlariga xos. Endospora hosil qilish uchun hujayra o‘z DNKsini replikatsiya qiladi va nusxasini zich qobiq bilan o‘raydi; hosil bo‘lgan tuzilmadan ortiqcha suv chiqariladi, modda almashinuvi sekinlashadi. Bakteriya sporalari uzoq vaqt qurish, qaynatish, qisqa to‘lqinli nurlanish kabi og‘ir sharoitlarga bardosh bera oladi.
Eukariot hujayraning tuzilishi
Hayvon hujayrasining sirtqi majmuasi
U quyidagilardan tashkil topadi: glikokaliks, plazmolemma va uning ostidagi kortikal qavatga ega sitoplazma. Plazmatik membrana plazmolemma, tashqi hujayra membranasi yoki sitolemma deb ham ataladi. Uning qalinligi taxminan 10 nanometr. U hujayra bilan tashqi muhitni ajratib turadi va ayrim moddalarni ichkariga hamda tashqariga o‘tkazadi.
Hujayra o‘z membranasining yaxlitligini saqlash uchun energiya sarflamaydi: molekulalar yog‘ molekulalari kabi o‘zaro tutashib turadi — gidrofob molekula qismlari termodinamik jihatdan bir-biriga yaqin joylashganda barqarorroq bo‘ladi.
Glikokaliks plazmolemmaga «mahkamlangan» oligosaxaridlar, polisaxaridlar, glikoproteinlar va glikolipidlar molekulalaridan iborat. Glikokaliks retseptorlik va belgilovchi vazifalarni bajaradi.
Hayvon hujayralarining plazmatik membranasi asosan fosfolipidlar va lipoproteidlar bo‘lib, unga turli oqsil molekulalari, xususan, yuzaki antigenlar va retseptorlar singdirilgan.
Sitoplazmaning kortikal (plazmatik membranaga tutash) qatlamida sitoskelet ning muayyan tartibda joylashgan aktin mikrofilamentlari mavjud. Kortikal qatlamning (korteksning) asosiy va eng muhim vazifasi psevdopodial reaksiyalar, ya'ni soxta oyoqchalarni chiqarish, biriktirish va qisqartirishdir. Bunda mikrofilamentlar qayta tuziladi, uzayadi yoki qisqaradi. Kortikal qatlam sitoskeleti tuzilishiga hujayraning shakli ham bog‘liq (masalan, mikrovorsinkalarning mavjudligi).
Sitoplazmaning tuzilishi
Sitoplazmaning suyuq qismi — sitoplazma , shuningdek, sitozol deb ataladi. Yorug‘lik mikroskopida hujayra suyuq plazma yoki zol bilan to‘lgandek, yadro va boshqa organoidlar unda «suzib yurgandek» ko‘rinadi. Aslida esa bunday emas. Eukariot hujayraning ichki makoni qat'iy tartibga solingan. Organoidlarning harakati maxsus tashish tizimlari — mikronaychalar, ya'ni hujayra ichidagi «yo‘llar» hamda maxsus dineinlar va kinezinlar«dvigatellar» orqali boshqariladi. Ayrim oqsil molekulalari ham hujayra ichida erkin diffuziyalanmaydi hujayra ichki makonida erkin tarqalmaydi, balki ularning yuzasidagi maxsus belgilarni taniydigan hujayra tashish tizimlari yordamida kerakli bo‘limlarga yo‘naltiriladi.
Ribosomalar
Ribosomalar — hujayra uchun oqsil sintezida zarur bo‘ladigan organoidlar. Ularning o‘lchami taxminan 20—30 nm. Bitta hujayrada bir necha million ribosoma bo‘lishi mumkin. Ribosoma katta va kichik ikki subbirlikdan iborat bo‘lib, ular to‘rtta RNK molekulasi hamda bir nechta oqsil molekulalaridan tashkil topgan. Eukariot hujayralarda ribosomalar nafaqat sitoplazmada, balki mitoxondriya va xloroplastlarda ham uchraydi. Ribosomalar yadrochalarda hosil bo‘ladi, so‘ng yadro teshikchalari orqali sitoplazmaga chiqadi.
Endoplazmatik to‘r
Endoplazmatik to‘r (endoplazmatik retikulum, EPR yoki EPS) — bir-biriga tutashgan membranali bo‘limlar (turli o‘lchamdagi naychalar, xaltachalar va yassi sisternalar) tizimidir. Membranasiga ribosomalar birikkan qismi donador (yoki g‘adir-budur) endoplazmatik to‘r deb ataladi va uning membranalarida oqsil sintezlanadi. Devorida ribosomalar bo‘lmagan bo‘limlar esa donasiz (yoki silliq) endoplazmatik to‘rga kiradi. U uglevodlar va lipidlar sintezida qatnashadi. Silliq va donador endoplazmatik to‘rning ichki bo‘shliqlari bir-biriga tutashadi hamda yadro qobig‘i bo‘shliqlari bilan bog‘langan..
Golji apparati
Golji apparati — chetlari tomon biroz kengaygan yassi membranali sisternalar taxlamidan iborat. Golji apparati sisternalarida donador endoplazmatik to‘r membranalarida sintezlangan, keyinchalik sekretsiya uchun yoki lizosomalar hosil qilishga mo‘ljallangan ayrim oqsillar yetiladi. Golji apparati assimetrik: hujayra yadrosiga yaqin joylashgan sisternalar (sis-Golji)da hali to‘liq yetilmagan oqsillar bo‘ladi. Bu sisternalarga endoplazmatik to‘rdan ajralib chiqqan membranali pufakchalar — vezikulalar doimiy qo‘shilib turadi. Ehtimol, oqsillar yetila borishi bilan bir sisternadan boshqasiga xuddi shunday pufakchalar orqali o‘tadi. Nihoyat, organoidning qarama-qarshi uchidan (trans-Golji) to‘liq yetilgan oqsillarni saqlovchi pufakchalar ajralib chiqadi.
Yadro
Hujayra yadrosi organizmning genetik axboroti yozilgan DNK molekulalarini saqlaydi. Yadroda replikatsiya — DNK molekulalarining ikki hissa ko‘payishi, shuningdek, transkripsiya — DNK qolipi asosida RNK molekulalarining sintezi sodir bo‘ladi. Yadroda sintezlangan RNK molekulalari ayrim o‘zgarishlarga uchraydi (masalan, splaysing jarayonida matritsali RNK molekulalaridan ma'no bildirmaydigan qismlar — intronlar olib tashlanadi), keyin ular sitoplazmaga chiqadi. Ribosomalar ning yig‘ilishi ham yadrodagi yadrochalar.
deb ataluvchi maxsus tuzilmalarda sodir bo‘ladi. Yadroning bo‘limi — karioteka — endoplazmatik to‘r sisternalarining kengayishi va o‘zaro qo‘shilishi natijasida hosil bo‘ladi. Bunda yadroni o‘rab turgan yadro qobig‘ining tor bo‘limlari hisobiga ikki qavatli devor yuzaga keladi. Yadro qobig‘i ichidagi bo‘shliq lyumen yoki perinuklear bo‘shliq deb ataladi. Yadro qobig‘ining ichki yuzasi yadro laminasi bilan qoplangan. Bulamin oqsillaridan hosil bo‘lgan mustahkam tuzilma bo‘lib, unga xromosoma DNKsi ipchalari birikadi. Ayrim joylarda yadro qobig‘ining ichki va tashqi membranalari qo‘shilib, yadro teshikchalarini hosil qiladi; ular orqali yadro va sitoplazma o‘rtasida moddalar almashinadi.
Lizosomalar
Lizosoma — sitoplazmadan bitta membrana bilan ajralgan, pufakchasimon kichik tanacha. Uning ichida deyarli barcha tabiiy organik birikmalarni parchalovchi litik fermentlar mavjud. Asosiy vazifasi — avtoliz, ya'ni hujayraning ayrim organoidlari va sitoplazma qismlarini parchalashdir.
Sitoskelet
Hujayraning sitoskelet elementlariga sitoplazmada joylashgan ipsimon oqsil tuzilmalari: mikronaychalar, aktin va oraliq filamentlar kiradi. Mikronaychalar organoidlar tashilishida qatnashadi, ayrim hujayralarga xos kiprikchalar va xivchinlar kabi harakat organoidlari tarkibiga kiradi (masalan, infuzoriyalar va spermatozoidlarda). Shuningdek, mitotik bo‘linish dukchasi mikronaychalardan tuziladi. Aktin filamentlari hujayra shaklini saqlash va soxta oyoqchalar hosil qilishda zarur. Oraliq filamentlar ham, aftidan, hujayra tuzilishini saqlashda qatnashadi. Sitoskelet oqsillari hujayradagi jami oqsil massasining bir necha o‘n foizini tashkil qiladi.
Sentriolalar
Sentriolalar — hayvon hujayralari yadrosi yaqinida joylashgan silindrsimon oqsil tuzilmalar. O‘simliklarda, tuban suvo‘tlardan tashqari, sentriolalar bo‘lmaydi. Sentriola — yon yuzasi to‘qqizta mikronaycha to‘plamidan tashkil topgan silindrdir. Har bir to‘plamdagi mikronaychalar soni organizmga qarab 1 tadan 3 tagacha o‘zgaradi.
Sentriolalar atrofida sitoskeletni tashkil etish markazi deb ataluvchi soha joylashgan bo‘lib, hujayra mikronaychalarining manfiy uchlari shu yerda jamlanadi.
Bo‘linish oldidan hujayrada bir-biriga to‘g‘ri burchak ostida joylashgan ikkita sentriola bo‘ladi. Mitoz davomida ular hujayraning qarama-qarshi uchlariga ajralib, bo‘linish dukchasi qutblarini hosil qiladi. Sitokinez dan so‘ng har bir qiz hujayraga bittadan sentriola o‘tadi va u navbatdagi bo‘linishgacha ikki hissa ko‘payadi. Sentriolalar bo‘linib emas, balki mavjud sentriolaga tik joylashgan yangi tuzilma sintezlanishi orqali ko‘payadi.
Sentriolalar, ehtimol, xivchinlar va kiprikchalarning bazal tanachalariga gomologikdir..
Mitoxondriyalar
Mitoxondriyalar — hujayraning maxsus organoidlari bo‘lib, ularning asosiy vazifasi ATF — universal energiya tashuvchisini sintez qilishdir. Nafas olish (ya'ni kislorod ni yutish va karbonat angidridni ajratish) ham mitoxondriyalarning ferment tizimlari hisobiga kechadi.
Mitoxondriyalarning ichki bo‘shlig‘i matriks deb ataladi. U sitoplazmadan ikki membrana: tashqi va ichki membrana bilan ajratilgan. Ular orasida membranalararo bo‘shliq joylashgan. Mitoxondriyaning ichki membranasi burmalar — kristalar hosil qiladi; ularda yog‘lar va uglevodlarning oksidlanish reaksiyalarini tezlashtiruvchi fermentlar joylashadi. Matriksda nafas olish va ATF sintezida qatnashuvchi turli fermentlar mavjud. ATF sintezida ichki membrananing vodorod potensiali muhim o‘rin tutadi.
Mitoxondriyalarning o‘ziga xos DNK genomi va prokariotlarga xos ribosomalari mavjud. Bu organoidlarning simbiotik kelib chiqishini yaqqol ko‘rsatadi. Mitoxondriya DNKsida kodlangan oqsillar uning barcha oqsillarini qamrab olmaydi. Mitoxondriya oqsillariga tegishli genlar ning katta qismi yadro genomida joylashgan. Ularning mahsulotlari sitoplazmada sintezlanib, so‘ng mitoxondriyaga tashiladi. Mitoxondriya genomlari kattaligi jihatidan farqlanadi: masalan, inson mitoxondriya genomida atigi 13 ta gen mavjud. O‘rganilgan organizmlar orasida mitoxondrial genlari eng ko‘p bo‘lgan (97 ta) organizm bir hujayrali sodda organizm Reclinomonas americana.
Prokariot va eukariot hujayralarning taqqoslanishi
Uzoq vaqt davomida eukariotlarning prokariotlardan eng muhim farqi shakllangan yadro va membranali organoidlarning mavjudligi deb hisoblangan. Ammo 1970—1980-yillarga kelib, bu farqlar sitoskelet tuzilishidagi yanada chuqur tafovutlarning natijasi ekani aniqlandi. Bir vaqtlar sitoskelet faqat eukariotlarga xos deb hisoblangan, ammo 1990-yillarning o‘rtalarida eukariot sitoskeletining asosiy oqsillariga gomologik oqsillar bakteriyalarda ham aniqlangan.
Aynan o‘ziga xos tuzilgan sitoskelet eukariotlarga harakatlanuvchi ichki membranali organoidlar tizimini hosil qilish imkonini beradi. Bundan tashqari, sitoskelet endo- va ekzotsitoz jarayonlarini amalga oshirishga imkon beradi (taxminlarga ko‘ra, eukariot hujayralarda mitoxondriya va plastidalar kabi hujayra ichki simbiontlari aynan endotsitoz tufayli paydo bo‘lgan). Eukariot sitoskeletining yana bir muhim vazifasi — yadro (mitoz va meyoz) hamda hujayra tanasi (sitotomiya) bo‘linishini ta'minlashdir (prokariot hujayralarning bo‘linishi sodda tashkil topgan). Sitoskelet tuzilishidagi tafovutlar prokariot va eukariotlar o‘rtasidagi boshqa farqlarni ham tushuntiradi: prokariot hujayralar shaklining barqaror va sodda bo‘lishi, eukariot hujayralar shaklining esa nihoyatda xilma-xilligi va o‘zgaruvchanligi, shuningdek, ikkinchisining nisbatan kattaligi. Masalan, prokariot hujayralarning o‘rtacha o‘lchami 0,5—5 mkm, eukariot hujayralarniki esa o‘rtacha 10 dan 50 mkm gacha. Bundan tashqari, faqat eukariotlar orasida juda yirik hujayralar, masalan, akula yoki tuyaqushning katta tuxum hujayralari ham uchraydi (qush tuxumidagi butun sariq qism — bitta ulkan tuxum hujayra), neyronlari ning sitoskelet bilan mustahkamlangan o‘simtalari uzunligi o‘nlab santimetrga yetishi mumkin.
Eukariot va prokariot hujayralarning qiyosiy tavsifi | ||
| Belgi | Prokariotlar | Eukariotlar |
| Hujayra o‘lchami | O‘rtacha diametri 0,5—10 mkm | O‘rtacha diametri 10—100 mkm |
Genetik materialning tashkil topishi | ||
| DNK molekulalarining shakli, soni va joylashuvi — DNK | Odatda sitoplazmada joylashgan bitta halqasimon DNK molekulasi bo‘ladi | Odatda bir nechta chiziqli DNK molekulalari — xromosomalar yadroda joylashadi |
| DNKning zichlanishi | Bakteriyalarda DNK gistonlar ishtirokisiz zichlanadi. Arxeyalarda DNK giston oqsillar bilan bog‘langan | Xromatin mavjud: DNK giston oqsillar bilan majmua hosil qilib zichlanadi |
| Genomning tashkil topishi | Bakteriyalarda genom ixcham: intronlar va katta kodlamaydigan qismlar bo‘lmaydi. Genlar operonlar. ga birlashgan. Arxeyalarda o‘ziga xos tuzilishli intron qismlari mavjud | Genomning katta qismi ixcham emas: ekzon-intronli gen tuzilishi va kodlamaydigan DNKning katta qismlari mavjud. Genlar operonlarga birlashmagan |
Bo‘linish | ||
| Bo‘linish turi | Oddiy ikkiga bo‘linish | Meyoz yoki mitoz |
| Bo‘linish dukchasining hosil bo‘lishi | Bo‘linish dukchasi hosil bo‘lmaydi | Bo‘linish dukchasi hosil bo‘ladi |
Organoidlar | ||
| Ribosomalar turi | 70S ribosomalar | 80S ribosomalar |
| Membranali organoidlarning mavjudligi | Membrana bilan o‘ralgan organoidlar yo‘q, ba'zida plazmolemma hujayra ichiga bo‘rtib kiradi | Bir membranali va ikki membranali ko‘plab organoidlar mavjud |
| Xivchin turi | Xivchin sodda tuzilgan, unda mikronaychalar bo‘lmaydi va u membrana bilan o‘ralmagan; diametri taxminan 20 nm | Xivchinlar «9+2» tamoyili bo‘yicha joylashgan mikronaychalardan tashkil topgan, plazmatik membrana bilan o‘ralgan, diametri taxminan 200 nm |
Anaplaziya
Hujayra tuzilishining buzilishi (masalan, xavfli o‘smalar da) kuzatilsa, bu anaplaziya deb ataladi..
Hujayralararo kontaktlar
Yuksak hayvonlar va o‘simliklar hujayralari to‘qima va organlarga birlashgan bo‘lib, ularda, jumladan, bevosita jismoniy aloqa orqali o‘zaro ta'sirlashadi. O‘simlik to‘qimalarida alohida hujayralar plazmodesmalar yordamida bog‘lanadi, hayvon hujayralari esa turli hujayraviy kontaktlarni hosil qiladi.
O‘simlik plazmodesmalari — ingichka sitoplazmatik kanallar bo‘lib, ular qo‘shni hujayralarning devorlari orqali o‘tib, hujayralarni birlashtiradi. Plazmodesmalarning ichi plazmolemma bilan qoplangan. Plazmodesmalar bilan o‘zaro bog‘langan barcha hujayralar majmuasi simplast deb ataladi; ular orasida moddalarning boshqariladigan tashilishi amalga oshadi.
Umurtqali hayvonlarning hujayralararo kontaktlari tuzilishi va vazifasiga ko‘ra uch asosiy turga bo‘linadi: biriktiruvchi kontaktlar (ingl. anchoring junctions), ularga adgeziya kontaktlari va desmosomalar, kiradi; zich yoki to‘suvchi kontaktlar (ingl. tight junction) va tirqishli yoki aloqa kontaktlari (ingl. gap junction). Bundan tashqari, hujayralar orasidagi ayrim maxsus bog‘lanishlar, masalan, nerv tizimidagi kimyoviy sinapslar va immunologik sinapslar ( T-limfotsitlar va antigen taqdim etuvchi hujayralar orasidagi) vazifasiga ko‘ra alohida — signal uzatuvchi kontaktlar guruhiga kiritiladi (ingl. signal-relaying junction). Biroq hujayralararo signal uzatishda biriktiruvchi, tirqishli va zich kontaktlar ham qatnashishi mumkin.
| Umurtqali hayvonlar hujayralararo kontaktlarining asosiy xususiyatlari | ||
|---|---|---|
| Biriktiruvchi kontaktlar | Zich kontaktlar | Tirqishli kontaktlar |
 |
 |
 |
| Biriktiruvchi kontaktlar hujayralarni bir-biriga jismonan bog‘laydi, to‘qimalarning, ayniqsa, epiteliy va mushak to‘qimalarining yaxlitligi hamda mustahkamligini ta'minlaydi. Bunday kontakt hosil bo‘lishida qo‘shni hujayralarning sitoskelet elementlari go‘yo yagona tuzilmaga birlashadi: maxsus mahkamlovchi oqsillar yordamida ular membranadan o‘tuvchi kadgerin oqsillarining hujayra ichki qismiga ulanadi; hujayralararo bo‘shliqda esa qo‘shni hujayralarning kadgerinlari bilan bog‘lanadi. Biriktiruvchi kontaktlarning ikki asosiy turi bor: adgezion kontaktlar, ular qo‘shni hujayralarning mikrofilamentlar ini birlashtiradi; va desmosomalar, ularning hosil bo‘lishida oraliq filamentlar. | qatnashadi. Zich (to‘suvchi) kontaktlar qo‘shni hujayra membranalarini bir-biriga juda yaqinlashtiradi, ular orasida 2-3 nm masofa qoladi. Bunday kontaktlar ko‘pincha epiteliy to‘qimasida uchraydi. Zich kontaktlar har bir hujayrani uzluksiz tasma bo‘lib o‘rab, ularni bir-biriga mahkam biriktiradi va hujayralararo suyuqlikning o‘tishini to‘xtatadi. Bunday kontaktlar, jumladan, terining suv o‘tkazmasligi ni ta'minlash uchun zarur. Zich kontaktlar hosil bo‘lishida okklyudinlar, klaudinlar va boshqa oqsillar qatnashadi. | Tirqishli (aloqa) kontaktlari — plazmolemmalar orasidagi masofa 2-4 nm gacha qisqargan qo‘shni hujayralarning kichik qismlari. Ular oqsil majmualari — konneksonlar. Har bir konnekson oltita transmembranali konneksin oqsilidan iborat bo‘lib, ular kichik gidrofil diametri 1,5 nm bo‘lgan teshikchani o‘rab turadi. Bu kanallar orqali ionlar va boshqa mayda gidrofil molekulalar bir hujayradan boshqasiga o‘tishi mumkin. Shu tariqa qo‘shni hujayralar o‘zaro aloqa qiladi. Tirqishli kontaktlar hayvon organizmining aksariyat to‘qimalariga, jumladan, epiteliy, biriktiruvchi, yurak mushagi va nerv to‘qimalariga (bu yerda elektr sinapslar hosil qiladi) va boshqalarga xosdir. |
Hujayra sikli
Hujayraning bo‘linishi
Eukariot hujayralarning bo‘linishi
Amitoz — to‘g‘ridan-to‘g‘ri hujayra bo‘linishi bo‘lib, somatik hujayralarda sodir bo‘ladi: eukariotlarda odatda mitozga qaraganda kamroq kuzatiladi ko‘pchilik hollarda mitotik faolligi susaygan hujayralarda kuzatiladi. Bular qarigan yoki patologik o‘zgargan, ko‘pincha nobud bo‘lish arafasidagi hujayralar (sutemizuvchilarning embrion pardasi hujayralari, o‘sma hujayralari va boshqalar). Amitozda yadroning interfaza holati yadroning tuzilishida saqlanib qoladi; bunda yadrocha va yadro qobig‘i aniq ko‘rinadi. DNK replikatsiyasi sodir bo‘lmaydi. Xromatin spirallashmaydi, xromosomalar ko‘rinmaydi. Hujayra o‘ziga xos funksional faolligini saqlaydi, mitozda esa bu faollik deyarli butunlay yo‘qoladi. Masalan, ko‘plab makronukleuslar ga ega infuzoriyalarda bo‘linish dukchasi hosil bo‘lmasdan xromosomalarning qisqa bo‘laklari ajraladi. Amitozda faqat yadro bo‘linadi, bunda bo‘linish dukchasi hosil bo‘lmaydi. Shu sababli irsiy material tasodifiy taqsimlanadi. Sitokinez sodir bo‘lmasa, ikki yadroli hujayralar yuzaga keladi; ular keyinchalik normal mitotik siklga kira olmaydi. Amitoz takrorlansa, ko‘p yadroli hujayralar hosil bo‘lishi mumkin.
Mitoz ( yunoncha μιτος — «ip») — bilvosita hujayra bo‘linishi bo‘lib, eukariotlarning ko‘payishi ning eng keng tarqalgan usuli va eukariot organizmlarning individual rivojlanishi — ontogenezning asosiy jarayonlaridan biridir. Mitotik bo‘linish ko‘p hujayrali eukariotlarning to‘qima hujayralari sonini ko‘paytirish orqali o‘sishini ta'minlaydi. Mitozning biologik ahamiyati xromosomalar ning qiz yadrolar o‘rtasida qat'iy teng taqsimlanishidadir. Natijada genetik jihatdan bir xil qiz hujayralar hosil bo‘ladi va hujayralar avlodlari o‘rtasida uzviylik saqlanadi. Urug‘langan tuxum hujayraning maydalanishi va hayvonlarda aksariyat to‘qimalarning o‘sishi ham mitotik bo‘linish orqali kechadi. Morfologik xususiyatlariga ko‘ra mitoz shartli ravishda quyidagi bosqichlarga bo‘linadi:
Mitozning o‘rtacha davomiyligi 1—2 soat. Hayvon hujayralarida mitoz, odatda, 30—60 daqiqaga, o‘simlik hujayralarida esa 2—3 soatga cho‘ziladi. Inson hujayralari 70 yil davomida jami taxminan 1014 marta bo‘linadi.
Meyoz ( qadimgi yunoncha μείωσις — «kamayish») yoki reduksion bo‘linish — eukariot hujayra yadrosining xromosomalar sonini ikki baravar kamaytiruvchi bo‘linishidir. Bu jarayon ikki bosqichdan (reduksion va ekvatsion) iborat. Meyozni gametogenez — ixtisoslashgan jinsiy hujayralar (gametalar)ning differensiallashmagan o‘zak hujayralardan hosil bo‘lish jarayoni bilan adashtirmaslik kerak. Meyoz natijasida xromosomalar sonining kamayishi hayot sikli da diploid bosqichdan gaploid bosqichga o‘tishni ta'minlaydi. Ploidlik ning tiklanishi (gaploid bosqichdan diploid bosqichga o‘tish) jinsiy jarayon natijasida sodir bo‘ladi. Birinchi — reduksion bosqich profazasidakonyugatsiya) , ya'ni gomologik xromosomalarning juftlashishi sodir bo‘lgani sababli meyoz faqat diploid hujayralarda yoki juft ploidli poliploidlarda (tetra-, geksaploid va hokazo hujayralarda) to‘g‘ri kechadi. Meyoz toq ploidli poliploidlarda (tri-, pentaploid va hokazo hujayralarda) ham sodir bo‘lishi mumkin. Biroq ularda I profazada xromosomalarning juft-juft qo‘shilishi ta'minlanmagani uchun ajralish buziladi. Bu hujayraning yoki undan rivojlanayotgan ko‘p hujayrali gaploid organizmning yashovchanligiga xavf tug‘diradi. Turlararo duragaylarning bepushtligi ham shu mexanizm bilan bog‘liq. Xromosomalarning juftlashishini ayrim xromosoma mutatsiyalari (yirik deletsiya, duplikatsiya, inversiya yoki translokatsiyalar) ham cheklaydi.
Prokariot hujayralarning bo‘linishi
Prokariot hujayralar ikkiga bo‘linadi. Avval hujayra cho‘ziladi, unda ko‘ndalang to‘siq hosil bo‘ladi. Oxirgi bosqichda qiz hujayralar bir-biridan ajraladi. Prokariot hujayralar bo‘linishining o‘ziga xos xususiyati — replikatsiyalangan DNK ning bo‘linish jarayonida bevosita ishtirok etishidir. Odatda prokariotlar o‘lchami bir xil bo‘lgan ikkita qiz hujayrani hosil qiladi, shu sababli bu jarayon binar bo‘linish deb ham ataladi. Prokariot hujayralarning ko‘pchiligida hujayra devori bo‘lgani sababli binar bo‘linish septa — qiz hujayralar orasidagi to‘siq hosil bo‘lishi bilan kechadi. Keyin bu to‘siq o‘rtasidan ajraladi. Prokariot hujayraning bo‘linishi quyidagi bakteriya misolida batafsil o‘rganilgan: Escherichia coli.
Ko‘p hujayrali organizm hujayralarining differensiatsiyalanishi
Ko‘p hujayrali organizmlar tuzilishi va vazifasiga ko‘ra turlicha bo‘lgan hujayralardan iborat. Masalan, voyaga yetgan insonda taxminan 230 turdagi hujayra mavjud. Ularning barchasi bitta zigota dan ( jinsiy ko‘payish da) kelib chiqadi va differensiatsiyalanish jarayonida bir-biridan farqlanadi. Aksariyat hollarda differensiatsiyalanish hujayraning irsiy axborotini o‘zgartirmaydi, balki genlar faolligini boshqarish orqali yuz beradi. Genlar ekspressiyasi ning o‘ziga xos xususiyatlari ona hujayra bo‘linishi vaqtida odatda epigenetik mexanizmlar orqali meros bo‘lib o‘tadi. Lekin istisnolar ham bor: masalan, umurtqalilarning maxsus immun tizimi hujayralari hosil bo‘lganda ayrim genlar qayta tuziladi; eritrotsitlar esa sutemizuvchilarda irsiy axborotning barchasini yo‘qotadi, jinsiy hujayralar esa uning yarmini saqlaydi.
Embrional rivojlanishning dastlabki bosqichlarida hujayralar o‘rtasidagi farqlar, birinchidan, urug‘langan tuxum hujayra sitoplazmasining notekisligi tufayli paydo bo‘ladi. Maydalanish davomida shu sababli muayyan oqsillar va RNK miqdori jihatidan farqlanuvchi hujayralar hosil bo‘ladi; ikkinchidan, hujayraning mikromuhiti, boshqa hujayralar va atrof-muhit bilan aloqalari muhim rol o‘ynaydi.
Differensiatsiyalanish davomida hujayralar o‘z potensialini, ya'ni boshqa turdagi hujayralarni hosil qilish qobiliyatini yo‘qotadi. Totipotent hujayralardan, jumladan zigotadan, butun bir organizm hosil bo‘lishi mumkin. Plyuripotent hujayralar (masalan, blastotsista hujayralari) organizmdagi istalgan hujayra turiga aylana oladi. Biroq ulardan embriondan tashqari to‘qimalar va shu bois yangi individ rivojlana olmaydi. Faqat cheklangan sonli to‘qima turlarini hosil qila oladigan hujayralar multipotent (masalan, voyaga yetgan odamningo‘zak hujayralari ), faqat o‘ziga o‘xshash hujayralarni hosil qila oladiganlar esa unipotent deb ataladi. To‘liq differensiatsiyalangan ko‘pgina hujayralar (masalan, neyronlar, eritrotsitlar) bo‘linish qobiliyatini butunlay yo‘qotadi va hujayra sikli.
dan chiqadi. Ayrim hollarda differensiatsiyalanish orqaga qaytishi mumkin. Buning teskarisi dedifferensiatsiya deb ataladi va regeneratsiya jarayonlariga xosdir. Ba'zi izohlar bilan hujayralarning o‘smaga aylanishini ham dedifferensiatsiya hodisasiga kiritish mumkin.
Hujayra o‘limi
Bir hujayrali organizmlarni qaysidir ma'noda «o‘lmas» deb hisoblash mumkin. Chunki shikastlanish yoki och qolish holatlaridan tashqari ular o‘lmaydi, balki bo‘linib, ikkita yangi organizmni hosil qiladi. Ko‘p hujayrali organizmlarning barcha hujayralari esa ( gametalardan tashqari) baribir nobud bo‘ladi. Biroq ular faqat butun organizm o‘lganida emas, doimiy ravishda ham nobud bo‘lib turadi.
Ayrim hujayralarning o‘lishi embrional rivojlanish uchun zarur. Voyaga yetgan organizmlarda ham hujayralar nobud bo‘lishda davom etadi: masalan, insonning suyak ko‘migi va ichaklari da har soatda milliardlab hujayra o‘ladi. Fiziologik sharoitlar ta'sirida «dasturlashtirilgan hujayra o‘limi», boshqacha aytganda, hujayraning «o‘z joniga qasd qilishi» sodir bo‘ladi. Hujayraning o‘zini yo‘q qilishidagi eng keng tarqalgan, ammo yagona bo‘lmagan usul — apoptozdir. Apoptozning asosiy belgilari DNK parchalanishi va hujayraning apoptoz tanachalari — vezikulalarga ajralishidir. Ular membrana bilan o‘ralgan bo‘ladi. Ularning yuzasidagi maxsus molekulalar qo‘shni hujayralar va makrofaglar ni fagotsitoz qilishiga undaydi, natijada bu jarayon yallig‘lanish bilan kechmaydi. Apoptoz energiyaga bog‘liq jarayon bo‘lib, ATF sarflanishini talab qiladi. Bu hujayra o‘limi yo‘li organizmning rivojlanishi, immun tizimining normal ishlashi, xavfli o‘smaga aylanishi mumkin bo‘lgan shikastlangan hujayralar hamda virusli infeksiyalardan himoyalanish uchun ham muhimdir.
Hujayraning jismoniy yoki kimyoviy shikastlanishi, energiya manbalari va kislorod yetishmasligi boshqa turdagi — nekrotik o‘limga olib kelishi mumkin. Nekroz apoptozdan farqli ravishda passiv jarayon bo‘lib, ko‘pincha plazmolemma ning yorilishi va sitoplazmaning tashqariga chiqishi bilan kechadi. Nekroz deyarli har doim atrofdagi to‘qimalarning yallig‘lanishiga sabab bo‘ladi. So‘nggi yillarda dasturlashtirilgan nekroz mexanizmi ehtimoliy virus va o‘smaga qarshi himoya vositasi sifatida o‘rganilmoqda.
Hujayrada uzoq vaqt davomida ATF yetishmasa, u darhol nekroz orqali o‘lmasligi, aksincha, ko‘p hollarda autofagiya yo‘liga o‘tishi mumkin. Bu jarayon unga yana bir muddat yashab qolish imkonini beradi. Autofagiyada (so‘zma-so‘z «o‘zini yeyish») moddalar almashinuvi faol katabolizm tomonga o‘tadi, ayrim organoidlar ikki qavatli membrana bilan o‘ralib, avtofagosomalarni hosil qiladi. Ular lizosomalar bilan qo‘shilib, organik moddalarni parchalaydi. Agar organoidlarning aksariyati «yeb bo‘linganidan» keyin ham ochlik davom etsa, hujayra nekroz orqali nobud bo‘ladi. Ayrim mualliflar muayyan sharoitlarda autofagiya hujayra o‘limining alohida turi bo‘lishi mumkin, deb hisoblaydi.
Hujayra o‘limining yana bir alohida turi — netoz bo‘lib, u neytrofillar— immun hujayralarining bir turi nobud bo‘lishi jarayonidir. Neytrofillar patogenlar haddan tashqari ko‘p bo‘lganda yadrosidan nuklein kislotalar to‘rlarini tashqariga chiqarishi mumkin. Patogenlar shu to‘rlarga o‘ralib, zararsizlantiriladi. Shunday qilib, netozni «hujayraning o‘zini qurbon qilishi» deb hisoblash mumkin. Ammo so‘nggi yillarda netoz «vital» (bunda neytrofil nobud bo‘lmaydi) va «suitsidal» (bunda u nobud bo‘ladi) turlarga ajratildi. Netozning organizmga salbiy ta'siri hamda infeksion, yallig‘lanish va trombotik kasalliklar patogenezidagi roli ham tavsiflangan.
Hujayralarning evolyutsiyasi
genomlarining qo‘shilishiga bog‘liq. Yerda birinchi hujayra qachon paydo bo‘lgani va qanday kelib chiqqani aniq noma'lum: Yer yuzida ilk hujayraning paydo bo‘lish vaqti va yo‘li hali ishonchli aniqlanmagan. Eng qadimgi ehtimoliy qazilma qoldiqlar — yoshi taxminan 3,49 milliard yil deb baholangan hujayra izlari — Pilbaraning sharqida (Avstraliya) topilgan, biroq ularning biogen kelib chiqishi shubha ostiga olingan. Erta arxey davrida hayot mavjud bo‘lganidan shu davrga tegishli stromatolitlar ham dalolat beradi.
Dastlabki hujayralar paydo bo‘lishidan oldin muhitda organik moddalar to‘planishi va biotik hayotdan avvalgi moddalar almashinuvining muayyan shakli yuzaga kelishi kerak edi. Protokletkalar kamida ikkita zarur unsurga ega bo‘lgan: o‘zini takrorlay oladigan molekulalar ko‘rinishidagi irsiy axborot va dastlabki hujayralarning ichki tarkibini tashqi muhitdan ajratib turuvchi qobiq. O‘zini replikatsiyalaydigan molekulalar roliga eng ehtimoliy nomzod — RNK. Chunki u bir vaqtning o‘zida irsiy axborot tashuvchisi ham, katalizator ham bo‘la oladi. Bundan tashqari, RNK DNKdan farqli ravishda oqsil biosintezi.
uchun o‘zi yetarli bo‘lgan tizimda qatnasha oladi. Dastlabki hujayra membranalari qanday moddalardan tuzilgani ham noma'lum. Ehtimol, ular oddiy amfifil birikmalar, masalan, yog‘ kislotalari tuzlaridan tashkil topgan bo‘lib, ular o‘z-o‘zidan liposomalarga birlasha olgan. Bunday tuzilmalar o‘sish va bo‘linish davrlarini boshdan kechirishi mumkin. Yog‘ kislotalari biotik hayotdan avvalgi sharoitlarni takrorlash tajribalarida sintezlangan va meteoritlarda ham topilgan. Dastlabki tirik hujayralar geterotrof.
bo‘lgan deb hisoblanadi. Eukariot hujayralarning paydo bo‘lishi
rRNKni sekvensiyalash — natijalari asosida universal hayot daraxti tuzildi. Unda eng so‘nggi universal umumiy ajdod evolyutsiyaning ikki tarmog‘iga asos solgan: eubakteriyalar va klada Neomura. Oxirgisi o‘z navbatida ikki tarmoqqa ajralgan: arxeyalar va eukariotlar. Eukariotlar evolyutsiyasida, ehtimol, endosimbioz katta rol o‘ynagan : aynan shu yo‘l bilan yadroli organizmlar hujayralari mitoxondriyalar ni, keyinchalik esa xloroplastlar.
ni orttirgan deb hisoblanadi. Eukariotlarda eubakteriyalar va arxeyalar bilan umumiy ko‘plab genlar mavjud. Ayrim olimlar eukariotlar shu ikki guruh genomlarining qo‘shilishi natijasida paydo bo‘lgan, deb hisoblaydi. Bunga endosimbioz sabab bo‘lgan bo‘lishi mumkin. Shu bois «hayot daraxti» o‘rniga «hayot halqasi» tasviridan foydalanish taklif etilgan. Boshqa tadqiqotchilar esa eukariotlar, bakteriyalar va arxeobakteriyalar ajdodlari orasida intensiv gorizontal gen ko‘chishi ro‘y berganini ta'kidlab, ularning filogenetik aloqalarini «hayot tarmog‘i» yordamida tasvirlashni taklif qiladi.
Hujayraning kimyoviy tarkibi
Adabiyotlar
- Hujayra // Biologik ensiklopedik lug‘at / Bosh muharrir: Gilyarov M. S.. — M.: Sovet ensiklopediyasi, 1986. — B. 261—262. — 831 bet — 100 000 nusxa
- Alberts B., Brey D., Lyuis J., Reff M., Roberts K., Uotson J. Hujayraning molekulyar biologiyasi: 3 jildda — 2-nashr, qayta ishlangan. — M.: Mir, 1993. — J. 2. — 539 bet — ISBN 5-03-001987-1.
- Buldakov L. A., Kalistratova V. S. Radioaktiv nurlanish va salomatlik. — M.: Inform-Atom, 2003. — 165 bet — [Arxivlangan: 2 2003-yil dekabr .
- Gilbert S. Rivojlanish biologiyasi: 3 jildda — M.: Mir, 1995. — J. 3. — 352 bet — 5000 nusxa — ISBN 5-03-001833-6.
- Bilich G. L., Krijnovskiy V. A. Biologiya. To‘liq kurs: 4 jildda. — 5-to‘ldirilgan va qayta ishlangan nashr. — M.: Oniks, 2009. — 1-jild. — 864 bet. — ISBN 978-5-488-02311-6.
- Vermel Ye. M. Hujayra haqidagi ta'limot tarixi — M.: Nauka, 1970. — 257 bet — 9600 nusxa
- Iost X. Hujayra fiziologiyasi — M.: Mir, 1975. — 864 bet
- Gistologiya: darslik / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, Ye. F. Kotovskiy va boshqalar; Yu. I. Afanasyev va N. A. Yurina tahriri ostida. — 5-qayta ishlangan va to‘ldirilgan nashr. — M.: Meditsina, 2001. — 744 bet: rasmlar (tibbiyot oliygohlari talabalari uchun o‘quv adabiyoti). ISBN 5-225-04523-5
Davriy nashrlar
- Sitologiya va genetika Arxiv nusxasi 4-oktabr 2006-yildagi Wayback Machine (ISSN 0564-3783) muallif tanloviga ko‘ra rus, ukrain va ingliz tillaridagi maqolalarni chop etadi, ingliz tiliga tarjima qilinadi (ISSN 0095-4527)
- BMC Cell Biology Arxiv nusxasi 4-noyabr 2012-yildagi Wayback Machine ISSN: 1471—2121 Ochiq foydalanishdagi jurnal (Impakt-faktor (2010) — 2,46)
- International Journal of Cell Biology Arxiv nusxasi 4-noyabr 2012-yildagi Wayback Machine Print ISSN: 1687-8876 Online ISSN: 1687-8884 Ochiq foydalanishdagi jurnal
- Cell Arxiv nusxasi 21-fevral 2011-yildagi Wayback Machine (Impakt-faktor (2010) — 32.401)
- Nature Cell Biology Arxiv nusxasi 8-noyabr 2012-yildagi Wayback Machine ISSN: 1465-7392 eISSN: 1476-4679 (Impakt-faktor (2010) — 19.407)
- Journal of Molecular Cell Biology Arxiv nusxasi 24-oktabr 2012-yildagi Wayback Machine Print ISSN 16742788 Online ISSN 17594685 (Impakt-faktor (2010) — 13.400)
- Journal of cell biology Arxiv nusxasi 9-yanvar 2013-yildagi Wayback Machine Print ISSN: 0021-9525 Online ISSN: 1540-8140 (Impakt-faktor (2010) — 6.290)
Havolalar
- Hujayra haqidagi fan Arxiv nusxasi 26-aprel 2013-yildagi Wayback Machine // Ye. Shevalning «PostNauka» (15.04.2013)
- Alberts B., Johnson A. Lewis J. et al. Molecular Biology of the Cell. — 4-nashr. — Nyu-York, 2002. — ISBN 0-8153-4072-9. — hujayra molekulyar biologiyasi bo‘yicha ingliz tilidagi darslik
- Hujayraning ichki tuzilishi aks etgan rasm va videolar kutubxonasi: Cell image library Arxiv nusxasi 12-noyabr 2012-yildagi Wayback Machine (ingl.)
Virtual hujayra bo‘ylab. Through the Virtual Cell (ingl.)- Hujayra tuzilishi
- Interaktiv animatsiya: prokariot, hayvon va o‘simlik hujayralarining tuzilishi Arxiv nusxasi 27-may 2016-yildagi Wayback Machine (ingl.)
- Materiallar to‘plami: AMAZING CELLS Learn Genetics saytida (ingl.)
- Interaktiv animatsiya: hayvon hujayrasining tuzilishi Arxiv nusxasi 28-oktabr 2013-yildagi Wayback Machine (ingl.)
