Gen (qadimgi yunoncha γένος — urug‘) — klassik genetikada — organizmning muayyan belgisi yoki vazifasi haqidagi axborotni tashiydigan irsiy omil, shuningdek irsiyatning tuzilmaviy va funksional birligi. «Gen» atamasi shu maʼnoda 1909-yilda daniyalik botanik, o‘simliklar fiziologi va genetik Vilgelm Iogannsen.
Irsiy axborot tashuvchisi sifatida nuklein kislotalar kashf etilgach, gen tushunchasining taʼrifi o‘zgardi va u DNK ning (ayrim viruslarda esa RNK ning) maʼlum bir qismi, yaʼni polipeptiddagi yoki funksional RNKdagi monomerlar ketma-ketligini belgilovchi qism sifatida taʼriflana boshlandi.
Genlarning tuzilishi va faoliyati haqidagi bilimlar ortishi bilan «gen» tushunchasining taʼrifi ham o‘zgarib bordi. Biroq hozirgacha barcha tadqiqotchilarni qanoatlantiradigan yagona taʼrif mavjud emas. Zamonaviy taʼriflardan biriga ko‘ra, gen — qismlari jismonan yonma-yon joylashishi shart bo‘lmagan DNK ketma-ketligidir. Bu ketma-ketlik bir yoki bir nechta oqsil yoxud RNK mahsuloti haqida axborot saqlaydi. Gen mahsulotlari genetik boshqaruv tarmoqlari tarkibida faoliyat ko‘rsatadi va bu tarmoqlarning taʼsiri fenotipda namoyon bo‘ladi.
Organizmdagi genlarning jami uning genotipini tashkil etadi. Genotip atrof-muhit omillari va rivojlanish jarayoni bilan birga organizmning fenotipini belgilaydi. Genlarning avlodga o‘tishi fenotipik belgilarning irsiylanishiga asos bo‘ladi. Biologik belgilarning aksariyati poligen, yaʼni ko‘plab genlar taʼsirida shakllanadi. Genlar DNK ketma-ketligini o‘zgartiradigan mutatsiyalar natijasida o‘zgarishi mumkin. Mutatsiyalar tufayli populyatsiyada genlarning turli shakllari paydo bo‘ladi. Ular allellar deb ataladi. Bitta genning turli allellari oqsilning bir-biridan farq qiluvchi shakllarini kodlashi mumkin. Bu farq fenotipda namoyon bo‘lishi mumkin. Genlar DNKning gen saqlamaydigan qismlari bilan birga genom tarkibiga kiradi. Genom organizmning barcha irsiy materialini anglatadi.
Tarix
Genlarning irsiyatni tashuvchi alohida birliklar sifatida kashf etilishi
Irsiyatning alohida omillari mavjudligini tasdiqlovchi tajriba dalillari ilk bor 1865-yilda Gregor Mendel tomonidan Tabiatshunoslar jamiyatining Brno shahridagi yig‘ilishida o‘qilgan maʼruzada taqdim etildi. 1866-yilda maʼruza matbuotda chop etildi. Gregor Mendel no‘xatdagi belgilarning irsiylanishini o‘rganar ekan, ota-ona o‘simliklar va avlodlarda belgilar uchrash chastotasini miqdoriy hisoblab bordi. U turli belgilarga ega o‘simliklarni chatishtirish tajribalarida 8000 dan ortiq o‘simlikni tahlil qildi. Bu tajribalarda Mendel belgilarning mustaqil irsiylanishini, dominant va retsessiv belgilar orasidagi, shuningdek, geterozigotalar va gomozigotalar o‘rtasidagi farqlarni hamda uzlukli irsiylanish hodisasini ko‘rsatdi. U tajriba natijalarini matematik usulda tavsiflab, avlodlarda bir-biriga aralashmaydigan alohida irsiy omillar bor, degan xulosaga keldi.
Mendel ishlaridan avval irsiylanish qonuniyatlarini tushuntirishda ota-ona belgilari avlodda suyuqliklar aralashgandek qo‘shilib ketadi, degan qarash ustun edi. Bu qarashga Charlz Darvin 1868-yilda, Mendel natijalari nashr etilganidan ikki yil o‘tib ishlab chiqqan pangenez nazariyasi ham mos keladi. Ushbu nazariyada Darvin urug‘lanish paytida aralashadigan «gemmulalar» deb nomlangan juda mayda zarrachalar mavjudligini taxmin qilgan.
Mendelning 1866-yilda nashr etilgan maqolasi deyarli eʼtiborsiz qoldi. Ammo XIX asr oxirida o‘z tadqiqotlarida o‘xshash xulosalarga kelgan olimlar — Xugo de Friz, Karl Korrens va Erik fon Chermak sharofati bilan bu ish qayta kashf etildi. Xususan, 1889-yilda Xugo de Friz «Intracellular Pangenesis» («Hujayra ichidagi pangenez») kitobini nashr etdi. Unda har xil belgilar o‘z irsiy tashuvchisiga ega ekani va organizmda muayyan belgilarning irsiylanishi zarrachalar vositasida ro‘y berishi ilgari surildi. De Friz bu birliklarni «pangenlar» (nemischa Pangens) deb atadi. Bu atama Darvinning pangenez nazariyasi nomidan olingan edi.
1909-yilda Vilgelm Iogannsen «gen» atamasini, Uilyam Beytson esa «genetika» atamasini fanga kiritdi. Ayni paytda Eduard Strasburger irsiyatning asosiy jismoniy va funksional birligini bildirish uchun hamon «pangen» atamasini qo‘llardi.
DNKning genetik axborot tashuvchisi sifatida kashf etilishi
XX asrning 40-yillarida Rokfeller institutining amerikalik bakteriologlari O. Everi rahbarligida o‘tkazgan tajribalar irsiy axborotni molekulyar darajada saqlovchi modda DNK ekanini ko‘rsatdi. Genetik transformatsiya pnevmokokklar bilan o‘tkazilgan tadqiqotlar belgilar bir bakteriyadan boshqasiga faqat bitta modda — DNK yordamida o‘tishini ko‘rsatdi. Oqsil ham, hujayraning boshqa kimyoviy tarkibiy qismlari ham bu xususiyatga ega emas. 1953-yilda rentgen kristallografiyasi usuli yordamida Rozalind Franklin va Moris Uilkins DNK tuzilishining yuqori sifatli tasvirlarini olishdi. Bu tasvirlar Jeyms D. Uotson va Frensis Krikka DNKning ikki zanjirli spiral modeli va genetik replikatsiya mexanizmi haqidagi farazni yaratishda yordam berdi.
1950-yillar boshida xromosomadagi genlar rekombinatsiya yo‘li bilan bo‘linmaydigan, ipga tizilgan munchoqlardek joylashgan alohida birliklar deb hisoblangan. Seymur Benzer o‘tkazgan tajribalarda mutant bakteriofaglarning rII T4[ingl.] sohasidagi nuqsonlardan foydalanilgan (1955—1959). Ushbu tajribalar alohida genlar oddiy chiziqli tuzilishga ega ekanini va ular, ehtimol, DNKning chiziqli bo‘lagiga mos kelishini ko‘rsatdi.
Ushbu tadqiqotlar majmuasi molekulyar biologiyaning markaziy dogmasini shakllantirdi. Unga ko‘ra, oqsillar RNK asosida translyatsiya qilinadi, RNK esa DNK asosida transkripsiya qilinadi. Keyinchalik bu dogmadan istisnolar ham borligi aniqlandi. Masalan, teskari transkripsiya jarayoni retroviruslarda kuzatiladi. Hozir DNK darajasida genetikani o‘rganish molekulyar genetika deb ataladi.
1972-yilda Valter Fayers va uning jamoasi birinchi bo‘lib genning ketma-ketligini, yaʼni MS2 bakteriofagi[ingl.] qobiq oqsili ketma-ketligini aniqladi. Keyinchalik DNK sekvenslash sohasi Senger usuli bilan rivojlandi. 1977-yilda Frederik Senger bu usulni takomillashtirib, sekvenslash samaradorligini oshirdi va uni laboratoriyalarda muntazam qo‘llanadigan vositaga aylantirdi. Senger usulining avtomatlashtirilgan shakli «Inson genomi» loyihasining dastlabki bosqichlarida qo‘llanilgan.
Zamonaviy sintez va uning keyingi yo‘nalishlari
XX asr boshida Mendel genetikasi bilan Darvin evolyutsiya nazariyasini birlashtirish uchun ishlab chiqilgan nazariyalar zamonaviy sintez deb ataladi. Bu atamani fanga Julian Xaksli kiritgan.
Keyinchalik evolyutsion biologlar bu konsepsiyani o‘zgartirdilar. Masalan, genga asoslangan evolyutsion qarash[ingl.] Jorj Uilyams tomonidan ishlab chiqilgan. U evolyutsion genni birlik — tabiiy tanlanish obyekti sifatida taʼriflab, «sezilarli chastotada ajraladigan va rekombinatsiyalanadigan narsa» deb izohladi:24. Shu nuqtayi nazardan molekulyar gen bir butun sifatida transkripsiya qilinadi, evolyutsion gen esa bir butun sifatida irsiylanadi. Evolyutsiyada genlarning markaziy ahamiyatini taʼkidlovchi shu kabi g‘oyalarni Richard Dokinz ommalashtirgan.
Molekulyar asoslari
DNK
Organizmlarning aksariyatida genetik axborot uzun DNK molekulalarida kodlangan. DNK spiralsimon o‘ralgan ikkita polimer zanjirdan iborat bo‘lib, ularning monomerlari to‘rt xil nukleotid hisoblanadi: dАМФ, dГМФ, dЦМФ va dТМФ. DNK nukleotidlari besh uglerodli shakar (2-dezoksiriboza), fosfat guruhi hamda to‘rt xil azotli asosdan biridan iborat: adenin, sitozin, guanin yoki timin:2.1. Azotli asos beshta uglerodli shakar bilan glikozid bog‘i orqali 1'-holatda birikadi. DNK zanjirining skeletini pentoza shakarlari va fosfat guruhlarining navbatma-navbat joylashgan ketma-ketligi tashkil qiladi. Fosfat guruhlari shakarning 5'- va 3'-holatlariga birikadi. Pentoza halqasidagi o‘rinlar shakar va azotli asos halqalaridagi raqamlashni farqlash uchun shtrix bilan belgilanadi.
DNK zanjirlari pentoza qoldiqlarining kimyoviy tarkibi tufayli yo‘nalishga ega. DNK polimerining bir uchida ochiq gidroksil guruhi aynan dezoksiribozaning 3'-holatida joylashgan; bu uch 3'-uch deb ataladi. Ikkinchi uchida ochiq fosfat guruhi mavjud bo‘lib, u 5'-uch deyiladi. DNK qo‘sh spiralining ikki zanjiri qarama-qarshi yo‘nalgan. DNK sintezi, jumladan, DNK replikatsiyasi vaqtida 5 '→ 3' yo‘nalishda kechadi, chunki yangi nukleotidlar degidratatsiya reaksiyasi orqali qo‘shiladi; bunda ochiq 3’-gidroksil guruhi nukleofil vazifasini bajaradi:27.2.
DNKda kodlangan genlarning ekspressiyasi, yaʼni genlar faoliyatining namoyon bo‘lishi, transkripsiya jarayonidan boshlanadi: bunda DNK nukleotidlari ketma-ketligi boshqa turdagi nuklein kislota — RNK nukleotidlari ketma-ketligiga ko‘chiriladi. RNK DNKga juda o‘xshaydi, ammo uning monomerlari riboza saqlaydi, dezoksiriboza emas. Bundan tashqari, timin o‘rniga RNKda uratsil ishlatiladi. RNK molekulalari bir zanjirli bo‘lib, DNKga qaraganda beqarorroq. DNKdagi genlar, transkripsiyadan keyin esa tRNK oqsil sintezi uchun tabiiy shifr (kod) vazifasini bajaradi. Har uchta nukleotid (triplet) bitta aminokislotani kodlaydi. Masalan, genda 300 ta nukleotid bo‘lsa, oqsilda 100 ta aminokislota bo‘lishi kerak. Shu sababli kod tripletli deyiladi. Qaysi triplet qaysi aminokislotaga mos kelishini belgilovchi qoida genetik kod. Genetik kodning o‘qilishi ribosomada , translyatsiya jarayonida RNKdan oqsil sintez qilinayotgan paytda amalga oshadi. Genetik kod maʼlum bo‘lgan barcha organizmlarda deyarli bir xil.:4.1.
Xromosoma
Organizmning irsiy materiali, yaʼni genom bitta yoki bir nechta xromosomada saqlanadi. Xromosomalar soni har bir tur uchun xosdir. Xromosoma minglab genlarni saqlashi mumkin bo‘lgan bitta juda uzun DNK molekulasidan iborat:4.2. Xromosomada gen joylashgan qism lokus deb ataladi. Har bir lokusda genning muayyan alleli bo‘ladi. Populyatsiya vakillari xromosomalarning ayni bir lokusida joylashgan gen allellari bo‘yicha farqlanishi mumkin.
Ko‘pchilik eukariot genlar bir nechta chiziqli xromosomada saqlanadi. Xromosomalar yadroda oqsil majmualari — xromatin tarkibida joylashadi. Xromatin tarkibidagi eng ko‘p uchraydigan oqsillar gistonlar bo‘lib, ular nukleosoma deb ataladigan oqsil sharsimon tuzilmasini hosil qiladi. DNK nukleosomalar atrofida o‘raladi va bu xromosomada DNKning o‘ralib joylashishidagi birinchi bosqichdir:4.2. Nukleosomalarning DNK bo‘ylab taqsimlanishi hamda gistonlarning kimyoviy modifikatsiyalari DNKning replikatsiya, transkripsiya, translyatsiya va reparatsiyada qatnashadigan boshqaruvchi omillar uchun ochiqligini tartibga soladi. Eukariot xromosomalarda genlardan tashqari xromosomalarning barqarorligi, ko‘payishi va mitozda qiz hujayralarga taqsimlanishini taʼminlaydigan yordamchi ketma-ketliklar ham bor. Bular mos ravishda telomerlar, replikatsiya boshlanish joylari va sentromera hisoblanadi.:4.2.
Funksional taʼriflar
DNK ketma-ketligining aynan qaysi qismi genga tegishli ekanini aniq belgilash qiyin.
Genning asosiy xususiyatlari
Aynan molekulyar biologiyada genlar — DNK ning muayyan bir molekula oqsil yoki bir molekula RNK tuzilishi haqidagi yaxlit axborotni saqlaydigan qismlari ekani aniqlangan. Ular rivojlanish, o‘sish va organizm faoliyatini belgilaydi.
Har bir gen o‘ziga xos DNKning boshqaruvchi ketma-ketliklari[ingl.] bilan tavsiflanadi. Ularga promotorlar kiradi; ular gen faoliyatini boshqarishda qatnashadi. Boshqaruvchi ketma-ketliklar oqsilni kodlovchi ochiq o‘qish ramkasi yoki RNK ketma-ketligining boshlanishiga yaqin joylashishi mumkin. Promotorlar shunday tuzilmalardir (ular cis-boshqaruvchi elementlar, ingl. cis-regulatory elements deb ataladi). Bunday ketma-ketliklar bir necha million juft asos (nukleotid) uzoqligida ham bo‘lishi mumkin. Bunga enxanserlar, insulyatorlar va supressorlar misol bo‘ladi (baʼzan ular trans-boshqaruvchi elementlar, ingl. trans-regulatory elements deb tasniflanadi). Demak, gen tushunchasi faqat DNKning kodlovchi qismi bilan cheklanmaydi. U boshqaruvchi ketma-ketliklarni ham o‘z ichiga oladigan kengroq tushunchadir.
Dastlab «gen» atamasi alohida irsiy axborot uzatishning nazariy birligi sifatida paydo bo‘lgan. Biologiya tarixida qaysi molekulalar irsiy axborot tashuvchisi bo‘lishi mumkinligi yuzasidan bahslar bo‘lgan. Bunday vazifani faqat oqsillar bajara oladi, deb o‘ylangan. Sababi oqsillarning tuzilishi (20 xil aminokislota) juda ko‘p variantlarni yaratishga imkon beradi, DNK esa atigi to‘rt xil nukleotiddan iborat. Biroq tajribalar aynan DNK irsiy axborotni saqlashini isbotladi. Bu xulosa molekulyar biologiyaning markaziy dogmasi ko‘rinishida ifodalanadi: DNK — RNK — oqsil.
Genlar mutatsiyalarga , yaʼni DNK zanjiridagi nukleotidlar ketma-ketligining tasodifiy yoki maqsadli o‘zgarishlariga uchrashi mumkin. Mutatsiyalar ketma-ketlikni o‘zgartirib, oqsil yoki RNK ning biologik xususiyatlariga taʼsir qilishi mumkin. Natijada organizm faoliyati o‘zgarishi yoki hatto meʼyordan chetga chiqishi mumkin. Bunday mutatsiyalar baʼzan patogen bo‘lib, kasallik keltirib chiqaradi yoki embrional bosqichda o‘limga sabab bo‘ladi. Biroq nukleotidlar ketma-ketligidagi hamma o‘zgarishlar ham oqsil tuzilishini o‘zgartirmaydi (bunga genetik kodning degenerativligi sabab bo‘ladi) yoki ketma-ketlikning sezilarli o‘zgarishiga olib kelmaydi; shu bois ularning barchasi ham patogen emas. Xususan, inson genomida bitta nukleotidli polimorfizmlar va nusxalar sonining o‘zgarishlari (ingl. copy number variations) kabi o‘zgarishlar uchraydi. Masalan, deletsiyalar va duplikatsiyalar insondagi barcha nukleotidlar ketma-ketligining taxminan 1 % ini tashkil qiladi. Bitta nukleotidli polimorfizmlar, xususan, bitta genning turli allellarini belgilaydi.
Molekulyar evolyutsiya
Mutatsiya
DNK replikatsiyasi odatda nihoyatda aniq kechadi, biroq xatolar (mutatsiyalar) ham ro‘y beradi:7.6. Xatolar chastotasi eukariot hujayralarda har bir replikatsiyada bitta nukleotid uchun 10−8 gacha bo‘lishi mumkin. Ayrim RNK-viruslarda esa har bir nukleotid uchun ko‘rsatkich 10−3 gacha yetishi mumkin. Bu har bir avlodda har bir inson genomida taxminan 30 ta yangi mutatsiya to‘planishini anglatadi. Kichik mutatsiyalar DNK replikatsiyasi yoki DNK shikastlanishi natijasida paydo bo‘lishi mumkin. Ularga nuqtaviy mutatsiyalar(bitta asos o‘zgaradi) va o‘qish ramkasining siljishi bilan kechadigan mutatsiyalar(bitta asos qo‘shiladi yoki olib tashlanadi) kiradi. Bu mutatsiyalarning har biri genni missens turda (yaʼni kod boshqa aminokislotani kodlaydigan bo‘lib o‘zgaradi) yoki nonsens turda (muddatidan oldin stop-kodon hosil bo‘ladi) o‘zgartirishi mumkin. Yirik mutatsiyalar rekombinatsiya xatolari natijasida yuzaga kelib, xromosoma anomaliyalariga sabab bo‘ladi. Ularga xromosomaning katta qismlarining duplikatsiyasi, deletsiyasi, qayta joylashuvi yoki inversiyasi kiradi. Bundan tashqari, DNKni tiklash mexanizmlari molekulaning jismoniy shikastlanishini bartaraf etishda mutatsion xatolar kiritishi mumkin. Masalan, ikki zanjirli uzilishlar:5.4.
tiklanayotganda mutatsiya bilan bo‘lsa ham tiklanish aniq nusxani qayta tiklashdan ko‘ra tirik qolish uchun muhimroq bo‘lishi mumkin. Biror tur populyatsiyasida genning bir nechta turli allellari mavjud bo‘lsa, bu holat polimorfizm deb ataladi. Turli allellarning aksariyati funksional jihatdan teng, lekin ayrimlari turli fenotipik belgilarni yuzaga keltirishi mumkin. Genning eng ko‘p uchraydigan alleli yovvoyi tip deb, kam uchraydigan allellar esa mutant allellar deb ataladi. Genetik tafovutlar populyatsiyadagi turli allellarning nisbiy chastotasi bo‘yicha tabiiy tanlanish va genetik dreyf taʼsirida shakllanadi. Yovvoyi tip allel kamroq uchraydigan allellarning ajdodi bo‘lishi shart emas, shuningdek u albatta yaxshiroq moslashgan bo‘lishi ham shart emas.
Genlar soni
Genom hajmi va undagi genlar soni taksonomik guruhlarda sezilarli darajada farq qiladi. Eng kichik genomlar viruslar va viroidlarda uchraydi (ular bitta kodlamaydigan RNK geni sifatida faoliyat ko‘rsatadi). Aksincha, o‘simliklar genomlari juda katta bo‘lishi mumkin. Masalan, sholida oqsil kodlovchi 46 000 dan ortiq gen bor. Yer yuzidagi oqsil kodlovchi genlarning umumiy soni (proteom ) 2007-yilda 5 million ketma-ketlik deb baholangan bo‘lsa, 2017-yilga kelib bu baho 3,75 millionga tushirildi.
Gen muhandisligi
Gen muhandisligi — tirik organizm xususiyatlarini o‘zgartirish maqsadida uning genetik materialini modifikatsiya qilish usullari majmuasi. 1970-yillardan buyon ko‘plab usullar ishlab chiqildi. Ular viruslar, bakteriyalar, o‘simliklar, zamburug‘lar va hayvonlar, shu jumladan inson genlarini qo‘shish, olib tashlash va tahrirlash uchun mo‘ljallangan. Yaqinda yaratilgan genom muhandisligi usullarida maxsus ishlab chiqilgan nukleaza fermentlari ishlatiladi. Ular DNKning maqsadli reparatsiyasini aynan xromosomada amalga oshirish uchun sunʼiy uzilish hosil qiladi. Shu uzilishni tiklash vaqtida genni buzish yoki tahrirlash mumkin. Bunga yaqin bo‘lgan sintetik biologiya atamasi baʼzan organizmlar gen muhandisligining keng sohasini anglatish uchun ishlatiladi.
Gen muhandisligi tadqiqot laboratoriyalarida odatiy amaliyotga aylangan. Masalan, genlarni bakteriyalarga osonlik bilan kiritish mumkin. Muayyan genning funksiyasi buzilgan «Knockout mouse» sichqonlar liniyalari ushbu genning vazifasini o‘rganish uchun ishlatiladi. Ko‘plab organizmlar qishloq xo‘jaligi, sanoat biotexnologiyasi, hujayra biologiyasi va tibbiyot ehtiyojlari uchun genetik jihatdan o‘zgartirilgan.
qo‘llash maqsadida genetik jihatdan o‘zgartirilgan. Ko‘p hujayrali organizmlarda odatda embrion o‘zgartiriladi, undan voyaga yetgan genetik modifikatsiyalangan organizm rivojlanadi. Ammo voyaga yetgan organizm hujayralarining genomlarini ham gen terapiyasi usullari yordamida tahrirlab, genetik kasalliklarni davolash mumkin.
Genning xususiyatlari
- diskretlik — genlarning bir-biriga aralashmasligi;
- barqarorlik — tuzilishini saqlab qolish qobiliyati;
- labillik — takror-takror mutatsiyalanish;
- ko‘p allellilik — populyatsiyada ko‘plab genlarning bir nechta molekulyar shaklda uchrashi;
- allellilik — diploid organizmlar genotipida genning faqat ikkita shakli mavjudligi;
- o‘ziga xoslik — har bir gen o‘z belgisini kodlaydi;
- pleyotropiya — genning ko‘p tomonlama taʼsiri;
- ekspressivlik — genning belgida namoyon bo‘lish darajasi;
- penetrantlik — genning fenotipda namoyon bo‘lish chastotasi;
- amplifikatsiya — gen nusxalari sonining ortishi[manba 4443 kundan beri ko‘rsatilmagan].
Tasnif
- Tuzilmaviy genlar — oqsilning birlamchi tuzilishini kodlaydigan genlar. Bu genlarda nukleotid tripletlari kollinear ketma-ketlikda joylashib, aminokislotalarning shu gen kodlagan polipeptid zanjiridagi tartibiga mos keladi (shuningdek qarang: xo‘jalik genlari).
- Funksional genlar — tuzilmaviy genlar faoliyatini boshqaradigan va yo‘naltiradigan genlar.
Adabiyotlar
- Inge-Vechtomov S. G. Seleksiya asoslari bilan genetika: oliy taʼlim muassasalari talabalari uchun darslik. — Sankt-Peterburg: N-L nashriyoti, 2010. — 720 bet — ISBN 978-5-94869-105-3..
- Hujayraning molekulyar biologiyasi: 3 jildda / B. Alberts, A. Jonson, D. Lyuis va boshqalar — Moskva–Ijevsk: «Muntazam va xaotik dinamika» ilmiy-tadqiqot markazi, Kompyuter tadqiqotlari instituti, 2013. — jild I. — 808 bet — ISBN 978-5-4344-0112-8..
- Krebs J. Lyuyin bo‘yicha genlar / J. Krebs, E. Goldshteyn, S. Kilpatrik, inglizcha 10-nashrdan tarjima. — Moskva: «Bilimlar laboratoriyasi», 2017. — 919 bet — ISBN 978-5-906828-24-8.
- Frank-Kamenetskiy M. D. DNK asri. — Moskva: «KDU» nashriyoti, 2004. — 240 bet — ISBN 5-98227-017-2.
Havolalar
- Rossiya Fanlar akademiyasining genetika bo‘yicha materiallari Arxiv nusxasi 4-noyabr 2005-yildagi nusxa, Wayback Machine
- GEN Arxiv nusxasi 7-aprel 2019-yildagi nusxa, Wayback Machine Katta Rossiya ensiklopediyasi
