Posted inBiologiya

Evolyutsiya dalillari

Qazilma holida topilgan arxeopteriks, «Turlarning kelib chiqishi» asari nashr etilganidan ko‘p o‘tmay aniqlangan. Arxeopteriks bosh suyagining tuzilishi (tishlarning mavjudligi), 20 ta umurtqadan iborat uzun dum umurtqa bo‘limi, oldingi oyoqlardagi yaxshi rivojlangan barmoq falangalari, qorin qovurg‘alarining mavjudligi, tumshuqning yo‘qligi va boshqa bir qator belgilar qushlarga mansub bo‘lmagan teropodlargaxosdir. Shu bilan birga, tanasining umumiy shakli, qo‘shilib ketgan o‘mrov suyaklari, uch barmoqli oldingi oyoqlari hamda murakkab tuzilgan uchish patlarini o‘z ichiga olgan pat qoplami qushlargaxosdir. Shunday qilib, arxeopteriks morfologik jihatdan an’anaviy ravishda sudralib yuruvchilar sinfiga kiritilgan dinozavrlar bilan qushlar o‘rtasidagi oraliq o‘rinni egallaydi (garchi mualliflarning hammasi ham an’anaviy tasnifga qo‘shilmasa-da), ya’ni u oraliq shakl

Evolyutsiya dalillari — ilmiy ma’lumotlar va nazariy tushunchalarbo‘lib, ular shuni — barcha tirik mavjudotlarning Yer yuzida umumiy ajdoddankelib chiqqanini tasdiqlaydi. Ushbu dalillar tufayli evolyutsion ta’limot asoslari ilmiy hamjamiyattomonidan e’tirof etilgan. Tur hosil bo‘lishi jarayonlarini tushuntiruvchi yetakchi nazariya tur hosil bo‘lishining masalalarida evolyutsiyaning sintetik nazariyasidir..

Evolyutsion jarayonlar tabiiy sharoitda ham, sun’iy (laboratoriya) sharoitda ham kuzatiladi. Yangi turlarningvujudga kelgan holatlari ma’lum. Tasodifiy mutatsiyalarnatijasida yangi xususiyatlar paydo bo‘lishi ham tavsiflangan. Tur ichidagi evolyutsiya tajribalar bilan isbotlangan, tur hosil bo‘lishi jarayonlari esa tabiatda bevosita kuzatilgan.

Hayotning evolyutsion tarixini o‘rganishda, paleontologlar organizmlarning qazilma qoldiqlarini tahlil qiladi. Hozirgi turlar o‘rtasidagi qarindoshlik darajasini ularning tuzilishi, genomlariva embrionlarning rivojlanishi (embriogenez)ni taqqoslash orqali aniqlash mumkin. Evolyutsiya haqidagi qo‘shimcha ma’lumot manbai — biologik taksonlarning geografik tarqalish qonuniyatlari bo‘lib, ularni biogeografiyao‘rganadi. Barcha bu ma’lumotlar yagona manzarani — hayotning evolyutsion daraxtini.

Aynan Evolyutsiya sodir bo‘lganini tasdiqlovchi dalillar uch guruhga bo‘linadi. Birinchisi — geologik jihatdan qisqa muddat ichida tabiiy yovvoyi muhitda va seleksiya qishloq xo‘jaligi o‘simliklari va xonaki hayvonlarjarayonida turlarda yuz bergan kichik o‘zgarishlarning hujjatlashtirilgan misollaridir. Ikkinchisi — Yer tarixidavomida hayot shakllari qanchalik o‘zgarganini ko‘rsatuvchi paleontologik solnoma. Uchinchi guruhga esa morfologik belgilar, ya’ni barcha hozir mavjud organizmlarning tuzilishiga xos belgilar, jumladan, rudiment organlar va atavizmlarkiradi. Ular muayyan turlarning umumiy kelib chiqishi to‘g‘risida tekshiriladigan farazlarni ilgari surishga imkon beradi..

Kuzatiladigan evolyutsiya

Hozir populyatsiyalarda kuzatilayotgan o‘zgarishlar nafaqat evolyutsiya mavjudligini, balki barcha turlarning umumiy ajdoddan evolyutsion kelib chiqishi uchun zarur mexanizmlarni ham isbotlaydi. Aniqlanishicha, genomlar turli mutatsiyalargauchraydi. Ular orasida intronlarning, ko‘chishi, genlar duplikatsiyasi va rekombinatsiyasi,, transpozitsiyalar,retroviruslarning qo‘shilishi (genlarning gorizontal ko‘chishi), alohida nukleotidlarningalmashinishi, o‘chirilishi va qo‘shilishi, shuningdek, xromosomalarning qayta tuzilishimavjud. Xromosomalarning qayta tuzilishiga genom duplikatsiyasi (poliploidiya), teng bo‘lmagan krossingover,, xromosoma inversiyasi,, translokatsiya,xromosomalarning bo‘linishi, qo‘shilishi, ko‘payishi va yo‘qolishi kiradi. Shuningdek, organizmlar tuzilishining o‘zgarishi va funksional o‘zgarishlar — turli moslanishlar,yangi turdagi oziqni (jumladan, neylon va pentaxlorfenol, ularni ishlab chiqarish 1930-yillarda boshlangan) va boshqalar). Bundan tashqari, yangi turlar paydo bo‘lishining turli oraliq bosqichlari aniqlangan. Bu tur hosil bo‘lishi asta-sekin kechishini ko‘rsatadi.

Yangi sharoitlarda kaltakesaklarning tez evolyutsiyasi

Xususan, 2008-yilda e’lon qilingan tadqiqotga ko‘ra, devor kaltakesaklari Podarcis sicula[ingl.] populyatsiyasida atigi 36 yil (evolyutsiya nuqtayi nazaridan nihoyatda qisqa muddat) ichida boshning kattaligi va shakli o‘zgargan, tishlash kuchi ortgan va ovqat hazm qilish yo‘lida yangi tuzilmalar paydo bo‘lgan. Bu jismoniy o‘zgarishlar populyatsiya zichligi va ijtimoiy tuzilishdagi jiddiy o‘zgarishlar bilan bir vaqtda sodir bo‘lgan.

Aynan 1971-yilda voyaga yetgan besh juft Podarcis sicula Pod Kopiste orolidan qo‘shni Pod Markaru oroliga ko‘chirilgan (bu Xorvatiyaga tegishli orollar Adriatika dengiziningjanubida, Lastovoyaqinida joylashgan). Yangi joydagi sharoit odatiy yashash muhitiga o‘xshash, quruqlikda yashovchi yirtqichlar esa yo‘q edi. Uch o‘n yillik ichida kaltakesaklar orol bo‘ylab tabiiy ravishda tarqalib, mahalliy Podarcis melisellensispopulyatsiyasini siqib chiqardi. Tadqiqotchilar Pod Markaruga qaytganida, bu oroldagi kaltakesaklar Pod Kopistedagilardan sezilarli farq qilishini aniqladi. Mitoxondrial DNKni taqqoslash populyatsiyalar genetik jihatdan bir-biridan farqlanmasligini ko‘rsatdi. Shu bilan birga, Pod Markaru populyatsiyasida kaltakesaklarning o‘rtacha tana o‘lchami kattaroq, orqa oyoqlari kaltaroq, maksimal yugurish tezligi pastroq hamda yirtqichlar hujumiga munosabati boshqacha edi. Tuzilish va xulq-atvordagi bu o‘zgarishlar Pod Markaruda yirtqichlarning faolligi pastligi va yashirinishga imkon beruvchi o‘simlik qoplami zichroq ekanligi bilan izohlanadi. Bundan tashqari, yangi populyatsiyada boshning o‘lchami va shakli sezilarli o‘zgarib, u yiriklashgan, tishlash kuchi ortgan. Ushbu jismoniy o‘zgarishlar oziqlanishdagi o‘zgarishlarga mos keladi: P. sicula Pod Kopisteda asosan hasharotxo‘rbo‘lsa, Pod Markarudagi kaltakesaklar ratsionining mavsumga qarab deyarli uchdan ikki qismini o‘simlik ozuqasi tashkil qiladi. Yangi yashash joyidagi o‘simliklar qattiq va tolali bo‘lib, kuchli jag‘lar ularni yaxshiroq tishlab uzish va maydalashga imkon beradi.

Eng kutilmagan farq — yangi populyatsiyada ileotsekal (yonbosh va ko‘richak o‘rtasidagi) klapanning paydo bo‘lishidir. Bu klapan ichakda fermentatsiya kameralari hosil qilib, oziqning o‘tishini sekinlashtiradi; mazkur kameralarda mikroblar qiyin hazm bo‘ladigan o‘simlik bo‘laklarini parchalaydi. Ilgari bunday klapanlar ushbu kaltakesak turida, jumladan, Pod Kopiste orolidagi boshlang‘ich populyatsiyada hech qachon aniqlanmagan. Mutaxassislar ularni «evolyutsion yangilik, ajdod populyatsiyada bo‘lmagan va bu kaltakesaklarda evolyutsiya davomida rivojlangan yangi belgi» deb ataydi. Bundan tashqari, yangi populyatsiya ichagida dastlabki populyatsiyada uchramaydigan nematodalarmavjud.

Ratsionning o‘zgarishi populyatsiya zichligi va ijtimoiy tuzilishga ham ta’sir ko‘rsatgan. O‘simliklar hasharotlarga qaraganda ancha mo‘l, oldindan taxmin qilinadigan va ishonchli ozuqa manbai bo‘lgani uchun kaltakesaklar soni ko‘paygan. Shuningdek, o‘ljaning ortidan quvishga ehtiyoj qolmagani sababli kaltakesaklar o‘z hududini tajovuzkorlik bilan himoya qilishni to‘xtatgan.

Antibiotiklar va pestitsidlarga chidamlilikning rivojlanishi

Bakteriyalarda antibiotiklarga chidamlilikning rivojlanishi va tarqalishi , o‘simliklar va hasharotlarda esa pestitsidlarga chidamlilikning rivojlanishi va tarqalishi turlar evolyutsiyasining dalilidir. Chidamli shakllarning paydo bo‘lishi, masalan, Vankomitsinga chidamli tillasimon stafilokokk shakllarining paydo bo‘lishi va ularning shifoxona bemorlariga tug‘diradigan xavfi — tabiiy tanlanishorqali kechadigan evolyutsiyaning bevosita natijasidir. Yana bir misol — shtammlarining shigellabakteriyalarida sulfanilamidlarguruhidagi antibiotiklarga chidamlilik rivojlanishidir. Bezgak chivinlarining DDTgachidamli shakllari paydo bo‘lishi va Avstraliya dagi quyon populyatsiyalarida miksomatozga chidamlilikning rivojlanishi avlodlar tez almashadigan sharoitda tanlanish bosimi ostidagi evolyutsiyani namoyish etadi.

So‘nggi 50 yil ichida zararli hasharotlarning turli pestitsidlarga moslashishiga oid 2500 dan ortiq holat qayd etilgan. Shu bois zararkunandalarga qarshi oddiy zaharlar o‘rniga biologik pestitsidlar — — entomopatogen viruslardanfoydalanishga harakat qilinadi. Xususan, olma mevaxo‘riga Cydia pomonella (uning lichinkalari qurtlagan olmalardagi «qurtlar» hisoblanadi) qarshi Cydia pomonella granulovirusi[ingl.] (CpGV) faol qo‘llanadi. Biroq 2003-yilda virus samaradorligi pasaygan dastlabki holatlar qayd etilgan, 2005-yilga kelib esa olma mevaxo‘rining virusga chidamliligi boshlang‘ich darajaga nisbatan 100 000 baravar oshgan populyatsiyalari paydo bo‘lgan. Chidamlilikka jinsiy Z-xromosomadagi mutatsiya sabab bo‘lgani aniqlangan.

Tur hosil bo‘lishiga misollar

Xususan, evolyutsiyaning sintetik nazariyasigako‘ra, yangi turlar bitta tur individlarining o‘zaro chatishtirilmaydigan guruhlarga ajralishi natijasida paydo bo‘ladi. Bunga turli sabablar, jumladan, yengib bo‘lmas geografik to‘siqlar (allopatrik tur hosil bo‘lishi) yoki bir ekologik nishalar bo‘yicha yagona tarqalish hududida (ajralish (simpatrik tur hosil bo‘lishi) sabab bo‘lishi mumkin. Populyatsiyalar o‘rtasida turli xil izolyatsiya turlari paydo bo‘lgach, ular mustaqil evolyutsiyalana boshlaydi. Natijada populyatsiyalar o‘rtasidagi genetik farqlar asta-sekin to‘planib, ma’lum vaqtdan so‘ng genetik nomuvofiqlikka olib keladi — chatishtirish mumkin bo‘lmay qoladi.

Bundan tashqari, yangi turlar geologik vaqt o‘lchovida deyarli bir zumda poliploidiya (hujayradagi xromosomalar sonining bir necha baravar ko‘payishi) va duragaylash (turli turlarni chatishtirish) orqali ham paydo bo‘lishi mumkin.

Hozirgi turlarni kuzatish shuni ko‘rsatadiki, tur hosil bo‘lishi mavjud populyatsiyalarda uzluksiz sodir bo‘lmoqda.

Inson kuzatgan tur hosil bo‘lishining tarixiy misollariga ( sun’iy tanlashnatijasida) xonakilashtirilgan yovvoyi ipak qurti populyatsiyasidan xonaki ipak qurtining (Bombyx mori) yetishtirilishini keltirish mumkin. Bu shakllar o‘rtasida chatishtirish deyarli sodir bo‘lmaydi va ko‘payishga qodir nasl deyarli olinmaydi; demak, reproduktiv izolyatsiya.

Tur hosil bo‘lishining oraliq bosqichlari

Bir turga mansub qo‘shni populyatsiyalar o‘rtasidagi chatishtirish variantlarini ko‘rsatuvchi diagramma. Uchinchi holatda ayrim populyatsiyalar tarqalish hududi halqa hosil qiladi, natijada ikki qo‘shni populyatsiya genetik jihatdan qarindosh bo‘lsa ham, bir-biri bilan chatishtirilmaydi va alohida turlar kabi tutadi.

Biologiyada Biologik tur tushunchasini ta’riflashda tabiiy sharoitdagi deyarli to‘liq reproduktiv izolyatsiya muhim ahamiyatga ega. Agar tur hosil bo‘lishi kichik, izchil o‘zgarishlar natijasida asta-sekin sodir bo‘lsa, hozir ham uning barcha ehtimoliy bosqichlarini, shu jumladan, reproduktiv izolyatsiyaning barcha darajalarini kuzatishimiz kerak: populyatsiyalar o‘rtasidagi erkin chatishtirish, chatishtirishning qiyinlashishi, avlodning serpushtligi kamayishi, naslsiz avlod paydo bo‘lishi va nihoyat, to‘liq genetik izolyatsiya. Agar hozirgi turlar orasida bunday holatlar umuman topilmasa, evolyutsion ta’limotning asoslari rad etilgan bo‘lar edi. Bu — evolyutsion ta’limotning rad etish imkoniyati (falsifiability) mavjudligiga misoldir.

Turli turlar istisno sharoitlarda chatishtirilishi mumkinligiga ko‘plab misollar bor. Masalan, qora qarg‘a va kulrang qarg‘aning turli tarqalish hududlarigaega, ammo bu hududlar kesishgan joylarda turlar duragaylarhosil qilishi mumkin. Boshqa bir misol — chukuchanlar urug‘iga mansub, Plattdaryosida qo‘shni yashaydigan, lekin o‘zaro kam chatishtiriladigan baliq turlaridir.

Tur hosil bo‘lishining tugallanmagan holatlarini turli halqasimon turlardakuzatish mumkin: tur vakillari tog‘lar, suv havzalari va shu kabi to‘siqlar atrofida yashaydi. Qo‘shni populyatsiyalar bir-biri bilan chatishtirilib, ozgina farq qiladi, halqaning uchlaridagi shakllar esa ancha farqlanadi va o‘zaro chatishtirilmaydi (diagrammaga qarang). Halqasimon turga misol — o‘pkasiz salamandra Ensatina eschscholtziibo‘lib, u Tinch okeanining shimoliy Amerikasohiliga yaqin tog‘ yonbag‘irlarida yashaydi. Tog‘lar atrofidagi yashash hududiga qarab salamandralarning turli shakllari vujudga kelgan; ularning morfologik va ekologik belgilari asta-sekin o‘zgarib boradi. Halqaning ikki chekkasidagi Ensatina eschscholtzii eschscholtzii va Ensatina eschscholtzii klauberishakllaridan birinchisi qizg‘ish, ikkinchisi oq-qora rangli bo‘lib, ular Kaliforniyaningjanubidagi tor tog‘li hududda birga yashaydi, lekin o‘zaro chatishtirilmaydi. Halqasimon turlarning boshqa misollari — yashil penochka (Phylloscopus trochiloides), bug‘u sichqoni (Peromyscus maniculatus), quruqlik shillig‘i Partula olympiava drozofila Drosophila paulistorum.

Ko‘plab duragaylarning serpushtligipasaygan. Masalan, yerqazarlarga mansub qo‘ng‘ir tishli yerqazarlar urug‘i duragaylarida xromosoma to‘plamlarining farqi sababli ko‘payish qiyinlashadi. Xuddi shunday hodisa laboratoriyada Drosophila pseudoobscura[ingl.] ning Yuta va Kaliforniya. Shuningdek, Bombinatoridae oilasiga mansub qizil qorinli jerlyanka ( (Bombina bombina) va sariq qorinli jerlyanka ( (Bombina variegata).

) duragaylarining serpushtligi pasaygan. Boshqa ko‘plab turlar naslsiz duragay avlod berishi mumkin. Ular jumlasiga turli amfibiyalar (masalan, Ranaurug‘idagi ayrim qurbaqalar) va sutemizuvchilar (masalan, xachir — ot va eshak chatishtirilishidan hosil bo‘lgan duragay — odatda naslsiz bo‘ladi) kiradi. Tojli triton va marmar triton duragaylari juft bo‘lmagan xromosomalar tufayli naslsiz bo‘ladi.

Boshqa ayrim turlar chatishtirilganda urug‘lanishsodir bo‘lsa ham, keyinchalik embrion nobud bo‘ladi. Masalan, leopard qurbaqasi ( (Rana pipiens) va o‘rmon qurbaqasi ( (Rana sylvatica) — haqiqiy qurbaqalarurug‘iga mansub. Shu kabi holat drozofilalarda va ayrim o‘simliklarda, masalan, g‘o‘za oddiy (Gossypium hirsutum) va barbados g‘o‘zasi (Gossypium barbadense).

Oq ayiq

Tur hosil bo‘lishi tugallanmagan sharoitda yirik ko‘lamli evolyutsion o‘zgarishlarga aniq misol — oq ayiq (Ursus maritimus). U qo‘ng‘ir ayiq (Ursus arctosbilan qarindosh ekaniga, bu turlar o‘zaro chatishtirilib, ko‘payishga qodir naslberishiga qaramay, qo‘ng‘ir ayiqdan sezilarli fiziologik farqlarga ega bo‘lgan. Ushbu farqlar oq ayiqqa qo‘ng‘ir ayiq yashay olmaydigan sharoitda bemalol hayot kechirish imkonini beradi. Xususan, oq ayiq muzdek suvda o‘nlab kilometr suza oladi, uning oq rangi qor bilan qo‘shilib ketadi va u Arktikadamuzlab qolmaydi. Bularning barchasi muayyan o‘zgarishlar natijasidir: oq rang tyulenlarniovlashda yirtqichning yashirinishiga yordam beradi; ichi bo‘sh tuklar suzuvchanlikni oshiradi va issiqlikni saqlaydi; qishga borib 10 santimetrgacha qalinlashadigan teriosti yog‘ qatlami qo‘shimcha issiqlik izolyatsiyasini ta’minlaydi; boshqa ayiqlarnikiga nisbatan uzunroq bo‘yin suzish vaqtida boshni suv ustida tutishni osonlashtiradi; pardali yirik panjalar eshkak vazifasini bajaradi; oyoq kaftidagi mayda do‘mboqchalar va so‘rg‘ichsimon chuqurchalar muzda sirpanish xavfini kamaytiradi, kaftdagi zich jun esa panjalarni kuchli sovuqdan himoya qiladi va ishqalanishni ta’minlaydi; quloqlar boshqa ayiqlarnikidan kichikroq bo‘lib, issiqlik yo‘qotilishini kamaytiradi; qovoqlar quyosh ko‘zoynagidek himoya qiladi; tishlar boshqa ayiqlarnikidan o‘tkirroq va butunlay go‘shtdan iborat ratsionga ko‘proq moslashgan; oshqozonning katta hajmi och yirtqichga bir yo‘la butun bir tyulenni yeyish imkonini beradi. Bundan tashqari, oq ayiq mochevinani.

Kuzatilgan tur hosil bo‘lishi

Jumladan, Paleontologik solnoma va mutatsiyalar tezligini o‘lchash natijalariga ko‘ra, tabiatda genomlar o‘rtasida chatishtirishni imkonsiz qiladigan to‘liq nomuvofiqlik o‘rtacha 3 mln yilda shakllanadi. Demak, tabiiy sharoitda yangi turning paydo bo‘lishini kuzatish nazariy jihatdan mumkin, ammo juda kam uchraydi. Laboratoriyada esa evolyutsion o‘zgarishlar tezligini oshirish mumkin; shu sababli laboratoriya hayvonlarida tur hosil bo‘lishini kuzatishdan umid qilishga asos bor.

Quyidagi o‘simliklarda duragaylash va poliploidizatsiya orqali tur hosil bo‘lishining ko‘plab holatlari ma’lum: kanop,, qichitqi o‘t,, navro‘zgul,turp, karam,shuningdek, turli xil qirqquloqlar.Ba’zi hollarda o‘simliklarda tur hosil bo‘lishi duragaylash va poliploidizatsiyasiz yuz bergan (makkajo‘xori,, stefanomeriya[ingl.] Stephanomeria malheurensis — murakkabguldoshlar).

DrozofilalarMeva pashshalari deb ham ataladigan drozofilalar eng ko‘p o‘rganilgan organizmlardan biridir. 1970-yillardan buyon ularda tur hosil bo‘lishining ko‘plab holatlari qayd etilgan. Xususan, bu jarayon makon bo‘yicha ajralish, bir hududda turli ekologik nishalarga ajralish, juftlashish xulqining o‘zgarishi, ajraluvchi tanlanish,shuningdek, asoschi effekti bilan butilka bo‘yni effekti birgalikda ta’sir etishi (maxsus founder-flush).

tajribalari davomida) natijasida yuz bergan. Tur hosil bo‘lishi laboratoriyada uy pashshalari, Eurosta solidaginispashshalari, olma mevasi pashshalari, un qo‘ng‘izlari,, chivinlar va boshqa hasharotlar populyatsiyalarida ham kuzatilgan.

Tanlanish bosimi (yirtqichlar mavjudligi) ostida bir hujayrali yashil suvo‘tlar — xlorella urug‘i vakillari ko‘p hujayrali kolonial organizmlar, bakteriyalarda esa o‘xshash sharoitlarda tuzilish o‘zgarib, o‘lcham 1,5 dan 20 mikrometrgacha kattalashgan (8—10 hafta ichida). Ushbu holatlar tur hosil bo‘lishiga misol bo‘ladimi-yo‘qmi, tur tushunchasining qaysi ta’rifi qo‘llanilishiga bog‘liq (jinssiz ko‘payishda reproduktiv izolyatsiya).

mezonini qo‘llash mumkin emas). Tur hosil bo‘lishi sutemizuvchilardaham kuzatilgan. Oltita tur hosil bo‘lishi holati uy sichqonlarida aynan Madeyra orolida so‘nggi 500 yil ichida faqat geografik izolyatsiya, genetik dreyf va xromosomalarning qo‘shilishi tufayli yuz bergan. Ikki xromosomaning birlashishi eng yaqqol odam va shimpanze genomlari o‘rtasidagi farqbo‘lib, Madeyradagi ayrim sichqon populyatsiyalarida 500 yil ichida to‘qqizta shunday qo‘shilish ro‘y bergan.

Olma pashshasi

Olma rangdorqanotli pashshasi Rhagoletis pomonella kuzatiladigan simpatrik tur hosil bo‘lishiga (ya’ni ekologik nishalarbo‘yicha ajralish natijasidagi tur hosil bo‘lishiga) misoldir. Dastlab bu tur AQShningsharqiy qismida yashagan. Yevropaliklar kelishidan oldin bu pashshalarning lichinkalari faqat do‘lanamevalarida rivojlangan. Biroq Amerikaga olma daraxtlari olib kelingach (Amerikada olma daraxtlari haqida ilk ma’lumot — 1647-yil), yangi ekologik nisha paydo bo‘ldi. 1864-yilda lichinkalar Rhagoletis pomonella olma mevalarida topilgan va shu tariqa ushbu turning olma bilan bog‘liq shakli qayd etilgan. Bir yarim asrlik kuzatuv davomida ular juda kuchli farqlangan. Hozir pashshalar o‘zaro deyarli chatishtirilmaydi (duragaylashish darajasi 4—6 % dan oshmaydi). Olma pashshasi deyarli faqat olma daraxtlarida, do‘lana shakli esa do‘lanada juftlashadi. Mevalarning turli vaqtda yetilishi hisobga olinsa, bu reproduktiv izolyatsiyagaolib keladi. Yaqin kelajakda ushbu kenja turlar mustaqil turlarga butunlay aylanishi mumkin.

Rangdorqanotli pashshalar orasida turli o‘simliklarda yashaydigan yana bir nechta egizak tur ma’lum; taxminlarga ko‘ra, ularda tur hosil bo‘lishi aynan yuqorida bayon etilgan tartibda kechgan.

Tajribaviy evolyutsiya va sun’iy tanlash

G. Shaposhnikovning sun’iy evolyutsiya tajribalari

1950-yillarning oxiri — 1960-yillarning boshida taniqli sovet biologi G. X. Shaposhnikov turli o‘simlik bitlariturlarining ozuqa o‘simliklarini almashtirishga oid bir qator tajribalar o‘tkazdi. Tajribalar davomida ilk marta tajribadagi individlarning boshlang‘ich populyatsiyadan reproduktiv izolyatsiyalanishi kuzatildi. Bu yangi tur shakllanganini ko‘rsatadi.

Ichak tayoqchasining laboratoriyadagi evolyutsiyasi

«Ara-3» populyatsiyasi (o‘rtada) ko‘proq sonli, chunki evolyutsiya davomida bakteriyalar sitratni o‘zlashtirish qobiliyatini orttirgan.

Bir guruh biolog — Michigan shtati universiteti mutaxassislari, Richard Lenski rahbarligida laboratoriyada tirik organizmlar evolyutsiyasi jarayonini modellashtirishga muvaffaq bo‘lgan. Bunda bakteriya — ichak tayoqchasi (Escherichia coli).

Ichak tayoqchasi juda tez ko‘paygani sababli uning avlodlari nihoyatda tez almashadi. Shu bois olimlar uzoq muddatli kuzatuv evolyutsiya mexanizmlarini amalda ko‘rsatishiga umid qilganlar. Tajribaning birinchi bosqichida, 1988-yilda,, 12 bakteriyalarning koloniyalari aynan bir xil sharoitga — faqat bitta oziq modda manbai, glyukozamavjud bo‘lgan ajratilgan oziqa muhitiga joylashtirildi. Bundan tashqari, muhitda sitratham bor edi, bakteriyalar esa kislorod mavjudligida undan oziqa manbai sifatida foydalana olmas edi. O‘tgan uch o‘n yillikda bakteriyalarning 68 mingdan ortiq avlodi almashgan, tajriba hamon davom etmoqda.

Olimlar bakteriyalarda kechayotgan o‘zgarishlarni kuzatdilar. Ularning aksariyati barcha populyatsiyalarda o‘xshash edi: masalan, bakteriyalar o‘lchami turli tezlikda bo‘lsa ham kattalashdi. Biroq avlodlarning 31 minginchi va 32 minginchi oralig‘ida populyatsiyalardan birida boshqalarda kuzatilmagan tub o‘zgarish yuz berdi. Bakteriyalar sitratnio‘zlashtirish qobiliyatini orttirdi. Tadqiqotchilar turli avlodlardan saqlab qo‘yilgan bakteriya namunalaridan foydalanib, yangi bakterial shakl paydo bo‘lishiga olib kelgan o‘zgarishlar turkumi taxminan 20 minginchi avlodda va faqat shu koloniyada boshlanganini aniqladilar.

Tajriba o‘tkazuvchilar ilgari kutilmagan jarayonni aniqladilar: Ara-2 populyatsiyasidagi ekologik xilma-xillashuv 2014-yilda, 2017-yilda esa 9 ta populyatsiya (jami 12 tadan) tuzilishi va o‘zaro munosabatlarining murakkablashishi kuzatildi. Bu jinssiz ko‘payadigan populyatsiyaning barqaror muhitga moslashishi haqidagi qarashlarni o‘zgartiradi.

Evolyutsion daraxt

Filogenetik daraxt variantlaridan biri. Yashil rangda arxeylar,qizil rangda eukariotlar,ko‘k rangda esa bakteriyalarko‘rsatilgan. Ko‘k ustunchalarning balandligi mazkur tur genomining o‘lchamini, rasm katta qilib ko‘rilganda ustunchalar ustida ko‘rinadigan raqamlar esa genomdagi genlar sonining taxminiy bahosini bildiradi.

Ilmiy hamjamiyatda umumqabul qilingan tirik organizmlar tasnifi ko‘p darajali ierarxik tuzilishgaega: organizmlar olamlarga,olamlar tiplarga,tiplar sinflarga,sinflar turkumlargava hokazolarga bo‘linadi. Bunday shoxlanish natijasida filogenetik daraxthosil bo‘ladi. Biologlar ayrim turlarni muayyan guruhlarga kiritishda kelishmovchiliklarga ega, ammo bular xususiy masalalardir. Amaliyot turli belgilarga asoslangan biologik tasniflar bir xil daraxtsimon ierarxik sxemaga — tabiiy tasnifga yaqinlashishini ko‘rsatadi. Demak, bu tasnif zamirida muayyan qonuniyat bo‘lishi mumkin.

Hayvonlarning umumiy ajdoddan evolyutsion kelib chiqishi shunday natijani kutishga asos beradi. Filogenetik daraxtning shoxlanishi tur hosil bo‘lishi paytida populyatsiyalarning ajralishiga mos keladi.

Odatda evolyutsiya natijasida paydo bo‘lmagan obyektlarda bu xususiyat bo‘lmaydi. Elementar zarralar,, kimyoviy elementlar, yoki Quyosh tizimi sayyoralariuchun obyektiv ierarxiya tuzib bo‘lmaydi. Xuddi shuningdek, kutubxonadagi kitoblar, uylar, mebellar va avtomobillar kabi ongli ravishda yaratilgan obyektlar ham yagona obyektiv ierarxiyaga ega emas. Ularni istalgancha turli ierarxiyalarga birlashtirish mumkin, biroq boshqalaridan tubdan yaxshiroq bo‘lgan yagona obyektiv ierarxiya mavjud emas.

Turli xossalarga ega obyektlarning muayyan ierarxiyaga qanchalik mos tushishini aniq baholash uchun bir qator statistik usullar mavjud. Ular «filogenetik signal» deb ataluvchi ko‘rsatkichni o‘lchab, soxta qonuniyatlarni obyektiv qonuniyatlardan farqlashga imkon beradi. Masalan, avtomobillarning har qanday «shajara daraxti»da filogenetik signal past bo‘ladi. Evolyutsion daraxtda va uning turli qismlarida esa filogenetik signal doimiy ravishda aniq ifodalanadi.

Turlar o‘rtasidagi qarindoshlik darajasini aniqlashga imkon beradigan bir nechta ma’lumot manbai mavjud. Agar barcha turlarni obyektiv shajaragabirlashtiruvchi yagona evolyutsion daraxt mavjud bo‘lsa, barcha ma’lumotlar shu shajarani tasdiqlashi kerak. Bir-biridan mustaqil tuzilgan filogenetik daraxtlar o‘zaro mos kelishi lozim. Bunday daraxtni tuzishning eng oddiy, garchi uncha aniq bo‘lmagan usuli — organizmlar tuzilishini taqqoslash: turlar orasidagi farq qancha kam bo‘lsa, ularni umumiy ajdoddan ajratib turuvchi avlodlar soni shuncha kam bo‘ladi. Paleontologik solnoma hayvon sinflari o‘rtasidagi qarindoshlikni aniqlash imkonini beradi. Masalan, qush bo‘lmagan, patli dinozavrlar qoldiqlari qushlar ulardan kelib chiqqanini ko‘rsatadi. Biogeografiya va embriologiya ham turlarning evolyutsion yaqinligi haqida ma’lumot beradi. Darvin davrida mavjud bo‘lmagan eng aniq ma’lumot manbai — turli organizmlar genomlarini qiyosiy tahlil qilishdir. Har bir alohida gen asosida evolyutsion daraxt tuzish mumkin. Tadqiqotchilar, shuningdek, oqsilni kodlamaydigan barcha turdagi oqsillarnikodlamaydigan ketma-ketliklarni ham o‘rganadilar.

Ushbu ma’lumot manbalarining barchasi qo‘llangan usullar xatoligi doirasida bir xil manzarani beradi. Turli ma’lumotlarga asoslanib tuzilgan evolyutsion daraxtlarning bir-biriga mosligi evolyutsiya nazariyasi bilan izohlanadi. Boshqa izoh yo‘q: masalan, tuzilishi o‘xshash organizmlar bir ajdoddan kelib chiqmagan bo‘lsa, ularning genomlarida oqsil kodlamaydigan ketma-ketliklar o‘xshash bo‘lishi uchun asos yo‘q.

Paleontologik dalillar

1850 Described Hominin species, 1850
1950 Described Hominin species, 1950
2002 Selection of described Hominin species, 2002
Inson evolyutsiyasini o‘rganishdagi taraqqiyot. Fanga ma’lum bo‘lgan hominin turlari sonining vaqt davomida ortib borishi. Har bir tur to‘rtburchak shaklida tasvirlangan; u bosh suyagi hajmining o‘zgarish oralig‘i va paleontologik solnomadagi o‘rnini ko‘rsatadi. Turlar o‘rtasidagi bo‘shliqlar asta-sekin to‘ldirilayotgani ko‘rinadi.

Odatda o‘simliklar va hayvonlarning qoldiqlari parchalanib, izsiz yo‘qoladi. Biroq ba’zan biologik to‘qimalarning o‘rnini mineral moddalar egallaydi va toshqotgan qoldiqlarhosil bo‘ladi. Ko‘pincha toshga aylangan suyaklar yoki chig‘anoqlar, ya’ni tirik organizmlarning qattiq qismlari topiladi. Ba’zan hayvon izlarining bosmalari yoki hayot faoliyati izlari uchraydi. Butun hayvon saqlanib qolishi yanada kam uchraydi: masalan, hozirgi doimiy muzloqhududlaridagi muz ichida, qadimgi o‘simliklarning keyinchalik toshga aylangan qatroni (qahrabo) yoki boshqa tabiiy qatron — asfalt.

Qazilma qoldiqlarni paleontologiyao‘rganadi. Odatda cho‘kindi jinslar qatlamlar holida joylashadi. Shu sababli chuqurroq qatlamlarda avvalgi davrlarga oid qazilma qoldiqlar bo‘ladi (superpozitsiya tamoyili). Demak, ketma-ket qatlamlardagi qazilma shakllarni taqqoslab, tirik organizmlar evolyutsiyasining asosiy yo‘nalishlari haqida xulosa chiqarish mumkin. Toshqotgan qoldiqlarning yoshini baholashda geoxronologiya.

usullaridan foydalaniladi. Paleontologik solnoma Yerdagi hayot sezilarli o‘zgarganini ko‘rsatadi. O‘tmishga qanchalik uzoq nazar tashlasak, hozirgi biosfera bilan o‘xshashlik shunchalik kam bo‘ladi. Birinchi prokariotlar (aniq shakllangan hujayra yadrosibo‘lmagan sodda bir hujayrali organizmlar) taxminan 3,5 mlrd yil avval paydo bo‘lgan. Ilk bir hujayrali eukariotlar 2,7—1,75 mlrd yil avval paydo bo‘lgan. Taxminan bir milliard yil o‘tgach, 840 mln yil avval paleontologik solnomada birinchi ko‘p hujayrali hayvonlar — Xaynan faunasivakillari paydo bo‘ladi. 2009-yilda e’lon qilingan tadqiqotga ko‘ra, ehtimol, 635 mln yildan avval ham hozirgi tiplardan biriga mansub ko‘p hujayralilar — g‘ovaktanlilarmavjud bo‘lgan. «Kembriy portlashi» davrida, 540—530 mln yil avval, geologik jihatdan qisqa vaqt ichida solnomada skeletga ega hozirgi tiplarningko‘pchiligiga mansub vakillar qoldiqlari, yana 15 mln yil o‘tgach esa dastlabki sodda umurtqalilarpaydo bo‘ladi, ular hozirgi minogalarga. o‘xshagan. Jag‘og‘izli baliqlar 410 mln yil avval, hasharotlar esa 400 mln yil avval paydo bo‘lgan. Keyingi 100 mln yil davomida quruqlikda qirqquloqsimonlarhukmronlik qilgan, asosiy quruqlik hayvonlari esa hasharotlar va amfibiyalarbo‘lgan. 250 mln yildan 65 mln yil avvalgacha «oliy yirtqichlar» va yirik o‘txo‘rlar orasida dinozavrlar va boshqa zavropsidlarustunlik qilgan. Eng keng tarqalgan o‘simliklar sagovniklar va boshqa ochiq urug‘lilarbo‘lgan. Dastlabki qazilma gulli o‘simliklar qoldiqlari 140—130 mln yil avval paydo bo‘lgan, ularning keng tarqalishi bo‘r davri o‘rtalariga (taxminan 100 mln yil oldin) to‘g‘ri keladi. Bu manzara barcha turlarning bir hujayrali organizmlardan kelib chiqishiga mos keladi va boshqa ilmiy izohga ega emas.

Evolyutsiyaning mashhur dalillaridan biri — oraliq shakllar,ya’ni turli turlarga xos belgilarni birlashtirgan organizmlarning mavjudligidir. Odatda oraliq (yoki «o‘tish») shakllar deganda qazilma turlar nazarda tutiladi, ammo oraliq turlar hamisha qirilib ketmaydi. Filogenetik daraxt asosida evolyutsiya nazariyasi qaysi oraliq shakllar topilishi mumkinligini, qaysilari esa topilmasligini bashorat qiladi. Ilmiy usulga ko‘ra, ro‘yobga chiqqan bashoratlar nazariyani tasdiqlaydi. Masalan, teropodlarning va ulardan kelib chiqqan qushlarning skelet tuzilishini bilib,ular o‘rtasidagi oraliq shaklning ayrim belgilarini taxmin qilish mumkin. Sudralib yuruvchilarga xos tuzilishga ega, ammo patli hayvonlar qoldig‘i yoki qushga o‘xshash, biroq tishlari yoxud birikmagan umurtqalardan iborat uzun dumi mavjud hayvonlar qoldig‘i topilishini bashorat qilish mumkin. Aksincha, qushlar va sutemizuvchilar o‘rtasidagi oraliq shakllar, masalan, patli qazilma sutemizuvchilar yoki sutemizuvchilarnikidek o‘rta quloq suyaklari bo‘lgan qushsimon qazilma hayvonlar topilmasligini taxmin qilish mumkin.

«Turlarning kelib chiqishi» asari nashr etilganidan ko‘p o‘tmay arxeopteriks qoldiqlari topilgan. U teropodlar bilan qushlar o‘rtasidagi oraliq shakl (ya’ni Avialaekladining bazal vakili) hisoblanadi. Arxeopteriksning tabaqalashgan pat qoplami qushlarga xos, biroq skelet tuzilishi kompsognatlarguruhidagi dinozavrlardan unchalik farq qilmagan. Uning oldingi oyoqlarida tirnoqlar, tishlar va birikmagan umurtqalardan iborat uzun dum bo‘lgan. Dastlab faqat qushlarga xos deb hisoblangan boshqa skelet belgilari ham keyinchalik qush bo‘lmagan dinozavrlarda aniqlangan. Keyinchalik boshqa oraliq shakllar ham topilgan: rivojlangan teropodlar va qushlar o‘rtasida.

Boshqa ko‘plab oraliq shakllar, jumladan, umurtqasizlardan baliqlarga, baliqlardan to‘rt oyoqlilarga,, amfibiyalardan sudralib yuruvchilar va sinapsidlarga hamda terapsidlardan sutemizuvchilarga.

o‘tish shakllari ma’lum. Ayrim hollarda qazilma oraliq shakllar topilmagan: masalan, shimpanzelar evolyutsiyasi izlari yo‘q (taxminlarga ko‘ra, ular yashaydigan o‘rmonlarda toshqotgan qoldiqlar hosil bo‘lishi uchun sharoit yetishmaydi), kiprikli chuvalchanglarizlari ham yo‘q, holbuki, ushbu sinf 3500 dan ortiq turni o‘z ichiga oladi. Albatta, evolyutsiya nazariyasini rad etish uchun paleontologik solnomadagi bunday bo‘shliqlarni ko‘rsatish yetarli emas. Evolyutsion ta’limotni rad etish uchun filogenetik daraxtga yoki xronologik ketma-ketlikka mos kelmaydigan skelet ko‘rsatish kerak bo‘lardi. Shu munosabat bilan qanday topilma evolyutsiya nazariyasini rad qilishi haqidagi savolga Jon Xoldeyn «Tokembriy davrining qazilma quyonlari!» deb javob bergan. Taxminan 250 000 qazilma turga mansub millionlab toshqotgan qoldiqlar topilgan. Har bir topilma evolyutsiya nazariyasining sinovi bo‘lib, muvaffaqiyatli o‘tilgan sinov nazariyani tasdiqlaydi.

Paleontologik solnoma ayniqsa to‘liq bo‘lgan hollarda filogenetik qatorlar, ya’ni evolyutsiya davomida ketma-ket almashgan turlar (urug‘lar va boshqalar) qatorlarini tuzish mumkin. Eng mashhurlari inson va otning filogenetik qatorlaridir (quyiga qarang). Yana bir misol — kitsimonlar evolyutsiyasi.

Inson evolyutsiyasi

Birinchi aniqlangan neandertal odam namunasi 1856-yilda, «Turlarning kelib chiqishi» asari nashr etilishidan uch yil oldin topilgan. Kitob chop etilgan paytda odam va odamsimon maymunlar umumiy ajdoddan kelib chiqqanini tasdiqlovchi boshqa hech qanday qazilma qoldiq ma’lum emas edi. Neandertal odam odamlarurug‘iga mansub mustaqil tur bo‘lsa-da, o‘shandan buyon qadimgi odamsimonlar bilan inson o‘rtasidagi ko‘plab oraliq shakllarning skeletlari topilgan.

Inson va shimpanzening umumiy ajdodi to‘rt oyoqda harakatlangan va uning miyasi shimpanzenikidan katta bo‘lmagan. Darvin nazariyasiga ko‘ra, evolyutsiya davomida tik yurishrivojlanishi va miya hajmi kattalashishi kerak edi. Shunday qilib, uch xil oraliq shakldan:

  1. biri mavjud bo‘lishi lozim edi: miya hajmi oraliq darajada, tik yurish rivojlanayotgan;
  2. miya hajmi taxminan shimpanzenikidek, tik yurish rivojlangan;
  3. miya katta, tik yurish rivojlanmagan.

1920-yillarda Afrikada Raymond Dart nom bergan avstralopitekqoldiqlari topildi. Keyinroq avstralopiteklarning boshqa qoldiqlari, jumladan mashhur Lyusi va AL 444-2 bosh suyagi topildi. Avstralopiteklar Sharqiy va Shimoliy Afrikada 4—2 mln yil avval yashagan. Ularning miya hajmi shimpanzenikidan biroz katta bo‘lgan. Tos suyaklari tuzilishi insonnikiga eng yaqin. Bosh suyagi tuzilishi tik yuruvchi hayvonlarga xos bo‘lib, buni, xususan, foramen magnum — bosh suyagi bo‘shlig‘ini orqa miya kanali bilan bog‘lovchi ensa suyagidagiteshik joylashuvidan bilish mumkin. Bundan tashqari, Tanzaniyada toshga aylangan vulqon kulidan ikki oyoqda yurgan hominidlarning izlari topilgan. Izlar 3,6 mln yillik. Shunday qilib, avstralopiteklar «ikkinchi turdagi oraliq shakl»dir: ularda qisman tik yurish rivojlangan, miya esa taxminan shimpanzenikidek bo‘lgan.

Keyinchalik ardipitekqoldiqlari topildi; ularning yoshi 4,5 mln yilga teng. Skelet tahlili ardipiteklar yerda ikki orqa oyoqda yurganini, daraxtlarga esa to‘rt oyoqlab tirmashib chiqqanini ko‘rsatdi. Keyingi hominidlarganisbatan ardipiteklarda tik yurish sust rivojlangan, ular uzoq masofalarni bosib o‘ta olmagan. Ardipitek inson va shimpanzening umumiy ajdodi bilan avstralopitek o‘rtasidagi oraliq shakl hisoblanadi.

Demak, hominidlar evolyutsiyasida avval tik yurish shakllanib, shundan keyingina miya hajmi sezilarli kattalasha boshlagan. 4—2 mln yil avval yashagan avstralopiteklarning miya hajmi taxminan 400 sm³, ya’ni shimpanzenikidek bo‘lgan. Mohir odam (Homo habilis) 2,4—1,4 mln yil avval yashagan, miyasining hajmi 500—640 sm³ bo‘lgan. Ishchi odam (Homo ergaster) 1,9—1,4 mln yil avval yashagan, miya hajmi 700—850 sm³ bo‘lgan. Tik yuruvchi odam (Homo erectus) 1,4—0,2 mln yil avval yashagan, miya hajmi dastlabki individlarda 850 sm³ dan keyingi individlarda 1100 sm³ gacha yetgan. Geydelberg odami (Homo heidelbergensis) 600—350 ming yil avval yashagan, miya hajmi 1100—1400 sm³ bo‘lgan. Neandertallar 350—25 ming yil avval yashagan, miya hajmi 1200—1900 sm³ bo‘lgan. 200 ming yil avval aqlli odam (Homo sapiens) paydo bo‘lgan; odamlarning miya hajmi 1000—1850 sm³. Hozirgi qarashlarga ko‘ra, sanab o‘tilgan turlarning barchasi ham zamonaviy insonning bevosita ajdodi bo‘lmagan. Xususan, neandertallar Homo sapiensbilan parallel rivojlangan. Shunday bo‘lsa-da, ushbu turlar misolida hominidlar evolyutsiyasining yo‘nalishini kuzatish mumkin. Sanab o‘tilgan turlar paleontologik solnomada yaxshi namoyon bo‘ladi.

Masalan, Darvinningta’kidlashicha, «maymunsimon biror mavjudotdan tortib hozirgi inson holatiga qadar sezilmas darajada bir-biriga o‘tib boradigan shakllar qatorida aynan qaysi shaklni birinchi marta “odam” deb atash kerakligini aniq ko‘rsatish imkonsiz bo‘lar edi». Hozirgi paleontologlar hominidlarning topilgan qoldiqlarini turli urug‘larga ajratishda aynan shu muammoga duch kelishdi. Masalan, KNM ER 1813, KNM ER 1470 va OH 24 («Tviggi»)[ingl.] namunalari turli vaqtlarda Australopithecus habilis hamda Homo habilissifatida tasniflangan, chunki ular deyarli farq qilmaydigan urug‘lar orasida ixtiyoriy chizilgan sun’iy «chegara»ga to‘g‘ri kelgan.

Insonni ham o‘z ichiga olgan gominoidlar kladogrammasi

s.l. sensu lato — keng ma’noda.
s.s. sensu stricto — tor ma’noda.

Ot evolyutsiyasi

Ot evolyutsiyasi. Tog‘ jinslarining ketma-ket qatlamlaridan topilgan qazilma turlarning qayta tiklangan ko‘rinishlari tasvirlangan. O‘rtada oldingi chap oyoqning old tomondan ko‘rinishi, uchinchi segment ajratib ko‘rsatilgan; o‘ngda tishning bo‘ylama kesimi berilgan.

Ot evolyutsiyasi Shimoliy Amerikadayetarlicha batafsil kuzatiladi. Otsimonlarning eng qadimgi vakili — girakoteriy (Hyracotherium, shuningdek, Eohippusdeb ham ataladi — kattaligi tulkidek bo‘lgan va 54 mln yil avval Shimoliy Amerikada (quyi eotsendavrida) yashagan, keyinchalik Yevropa va Osiyogatarqalgan. Bu kalta oyoqli, ammo yugurishga moslashgan, nozik gavdali hayvon edi. Uning oldingi oyoqlarida to‘rt, orqa oyoqlarida uchta barmoq bo‘lib, barmoqlari deyarli tik joylashgan. Kesuvchi tishlari kichik, oziq tishlari yassi va ustki qismi emal bilan qoplangan.

Otlarning girakoteriydan hozirgi turgacha bo‘lgan ehtimoliy evolyutsion yo‘li kamida 12 ta urug‘ va bir necha yuz turnio‘z ichiga oladi. Bunda quyidagi o‘zgarishlar yuz bergan:

  • Kattalikning ortishi (0,4 dan 1,6 m gacha)
  • Oyoqlar va panjalarning uzayishi
  • Yon barmoqlarning reduksiyasi
  • O‘rta barmoqning cho‘zilishi va yo‘g‘onlashishi
  • Kengligining ortishi: kesuvchi tishlarning
  • Almashinishi: kichik oziq tishlarining katta oziq tishlarga
  • Tishlarning uzayishi
  • Katta oziq tishlari toj qismining balandlashishi

Turli qatlamlardan topilgan qazilma o‘simliklarga ko‘ra, botqoqli hududda yashagan girakoteriylarning yashash joyi asta-sekin quruqlashib borgan. Otlarning ajdodlari boshini baland tutib atrofni yaxshiroq ko‘rishga va yirtqichlardanqochish uchun tez yugurishga tayanadigan bo‘lgan. Yumshoq botqoqli tuproqda ko‘p barmoqli oyoqlar foydali bo‘lgan, ammo yangi sharoitda qadimgi otlar uchun yon barmoqlarning asta-sekin kichrayishi va o‘rta barmoqlarning rivojlanishi afzal bo‘lgan. Tish tuzilishidagi o‘zgarish ratsionning yumshoq o‘simliklardan o‘t va barglarga o‘tishi bilan izohlanadi.

Ba’zan otlarda bitta yoki ikkita ortiqcha barmoq rivojlanadi. Ko‘pincha to‘liq rivojlangan kaft yoki oyoq kafti suyaklari, bo‘g‘imlari va tuyoqqa ega 2-barmoq (ichki barmoq) uchraydi, ammo uning tuyog‘i kamdan kam yerga tegadi. Ikkita ortiqcha barmoq rivojlansa, oyoq ajdod turlarning oyoqlariga o‘xshaydi.

Morfologik dalillar

Evolyutsiya jarayonida har bir yangi organizm noldan loyihalanmaydi, balki avvalgisidan ketma-ket kichik o‘zgarishlar orqali paydo bo‘ladi. Shu tariqa vujudga kelgan tuzilmalar evolyutsion kelib chiqishini ko‘rsatuvchi xos belgilarga ega. Qiyosiy anatomik tadqiqotlar bunday belgilarni aniqlashga imkon beradi.

Xususan, evolyutsion kelib chiqish boshqa organizmlardagi muvaffaqiyatli tuzilmalarning maqsadli tarzda ko‘chirib olinishi imkoniyatini istisno etadi. Shu sababli yaqin qarindosh bo‘lmagan turlar o‘xshash vazifalarni bajarish uchun turli organlardan foydalanadi. Masalan, kapalak qanoti va qush qanoti turli embrion varaqlaridanrivojlanadi: qush qanoti o‘zgargan oldingi oyoq, kapalak qanoti esa xitin qoplamning burmasidir. Bu organlar o‘rtasidagi o‘xshashlik yuzaki bo‘lib, ularning konvergent kelib chiqishi natijasidir. Bunday organlar analogik.

deb ataladi. Yaqin qarindosh turlarda buning aksi kuzatiladi: butunlay turli vazifalar uchun tuzilishi o‘xshash organlardan foydalaniladi. Masalan, umurtqalilarning oldingi oyoqlari juda xilma-xil vazifalarni bajaradi, biroq umumiy tuzilish rejasiga ega, o‘xshash joylashgan va bir xil boshlang‘ich tuzilmalardan rivojlanadi, ya’ni gomologikhisoblanadi. Ko‘rshapalak qanoti va ko‘rsichqon panjasi tuzilishidagi o‘xshashlikni foydalilik nuqtayi nazaridan izohlab bo‘lmaydi. Evolyutsiya nazariyasi esa buni tushuntiradi: to‘rt oyoqli umurtqalilar oyoq-qo‘llarining yagona tuzilishini umumiy ajdoddan meros qilib olgan.

Har bir tur ajdod turdan xususiyatlarining aksariyatini, jumladan yangi turga foydasiz bo‘lib qolganlarini ham meros qilib oladi. O‘zgarishlar odatda ajdod tur belgilari asta-sekin va ketma-ket o‘zgarishi hisobiga kechadi. Gomologik organlarning vazifasiga bog‘liq bo‘lmagan tuzilish o‘xshashligi ularning evolyutsiya davomida ajdod turdagi umumiy dastlabki tuzilmadan rivojlanganiga dalildir. Morfologiyadagi boshqa evolyutsion o‘zgarishlarga rudimentlar,, atavizmlar,shuningdek, organizmlar tuzilishidagi o‘ziga xos nomukammalliklarning ko‘plab holatlari kiradi.

Gomologik organlar

Sutemizuvchilarning oldingi oyoqlari gomologik organlargamisoldir, chunki ular embrionning bir xil to‘qimalaridan o‘xshash mexanizm asosida rivojlanadi va bir xil suyaklardan tashkil topadi, ammo juda turli vazifalarni bajaradi. Uchinchi kaft suyagi qizil rangda ko‘rsatilgan.
Besh barmoqli oyoq-qo‘l

Besh barmoqli oyoq-qo‘l to‘rt oyoqli umurtqalilarga xos bo‘lib, organlar gomologiyasiga misoldir. Bundan tashqari, besh barmoqli oyoq-qo‘l bilan ayrim qazilma suzgichlar o‘rtasidagi gomologiya kuzatiladi, bu suzgichlar panjaqanotli baliqlarningayrim qadimgi turlariga mansub bo‘lgan. Ehtimol, dastlabki amfibiyalarulardan kelib chiqqan. To‘rt oyoqlilarning oyoq-qo‘llari shaklan farqlanadi va turli sharoitlarda turli vazifalarni bajarishga moslashgan. Sutemizuvchilar misolida:

  • Masalan, maymunlarning oldingi oyoqlari cho‘zilgan, panjalari ushlashga moslashgan, bu esa daraxtlarga chiqishni osonlashtiradi.
  • Masalan, cho‘chqada birinchi barmoq bo‘lmaydi, ikkinchi va beshinchi barmoqlar kichraygan. Qolgan ikki barmoq uzunroq va qattiqroq, oxirgi falangalari tuyoqlar.
  • Otlarda otning oyog‘ida ham tirnoq o‘rnida tuyoq bo‘lib, o‘rta barmoq suyaklari hisobiga uzaygan va tez harakatlanishga moslashgan.
  • Ko‘rsichqonlar qazishni osonlashtiradigan kalta va yo‘g‘on barmoqlarga ega.
  • Chumolixo‘r yirik o‘rta barmog‘idan chumoli uyalarini va termit uyalarini.
  • kovlash uchun foydalanadi. Kitlarning oldingi oyoqlari suzgichlargaaylangan. Bunda barmoq falangalari soni boshqa sutemizuvchilarga qaraganda ko‘proq, barmoqlarning o‘zi esa yumshoq to‘qimalar ostida yashiringan.
  • Shuningdek, ko‘rshapalaklarning oldingi oyoqlari to‘rt barmoqning keskin uzayishi natijasida qanotga aylangan, ilgaksimon birinchi barmoq esa daraxtga osilib turish uchun ishlatiladi.

Shu bilan birga, bu oyoq-qo‘llarning barchasi nisbiy joylashuvi bir xil bo‘lgan o‘xshash suyaklar to‘plamiga ega. Tuzilish birligini foydalilik bilan tushuntirib bo‘lmaydi, chunki oyoq-qo‘llar butunlay boshqa-boshqa maqsadlarda ishlatiladi.

Hasharotlar og‘iz apparati qismlari
Turli hasharotlardagi og‘iz apparati qismlari: a — mo‘ylovlar; c — murakkab ko‘z (og‘iz apparatiga kirmaydi); lb — pastki lab; lr — ustki lab; md — mandibulalar (yuqori jag‘lar); mx — maksillalar (pastki jag‘lar).

Hasharotlar og‘iz apparatining asosiy qismlari — ustki lab, juft mandibulalar (yuqori jag‘lar), tilosti tuzilmasi (hypopharynx), ikki maksilla (pastki jag‘) va pastki lab (qo‘shilib ketgan ikkinchi maksillalar). Turli turlarda bu qismlarning shakli va o‘lchamlari farqlanadi, ko‘plab turlarda esa ayrim qismlar yo‘qolgan. Og‘iz apparatining tuzilish xususiyatlari hasharotlarga turli oziqa manbalaridan foydalanish imkonini beradi (rasmga qarang):

(A) Dastlabki shaklda (masalan, chigirtkada) kuchli mandibula va maksillalar tishlash hamda chaynash.

(B) Asalari pastki labidan nektaryig‘ish uchun foydalanadi, mandibulalari bilan esa gulchangni maydalab, mumni.

ezadi. (C) Ko‘pchilik kapalaklarda ustki lab kichraygan, mandibulalar bo‘lmaydi, maksillalar xartumcha.

hosil qiladi. (D) urg‘ochi chivinlarda ustki lab va maksillalar naycha hosil qiladi, mandibulalar esa terini teshish uchun xizmat qiladi.

Analogik organlar

Turli boshlang‘ich kurtaklardan rivojlangan, ichki tuzilishi har xil bo‘lgan, ammo tashqi jihatdan o‘xshash organlar yoki ularning qismlari analogikdeb ataladi. Tashqi o‘xshashlik konvergent evolyutsiyadavomida, ya’ni o‘xshash yashash sharoitlariga mustaqil moslashish natijasida vujudga keladi.

Misollar:

  • Qanotlar qushlarda o‘zgargan oldingi oyoqlar, hasharotlarda esa xitin qoplam burmalaridir.
  • Jabralar baliqlarda ichki skeletga bog‘liq tuzilmalar, ko‘plab qisqichbaqasimonlarda oyoqlarning o‘simtalaridir; ktenidial jabralar mollyuskalarning mantiya bo‘shlig‘ida, yalang‘och jabralilar mollyuskalarining jabralari esa tananing orqa yuzasidagi qoplama o‘simtalaridan rivojlanadi.
  • Suvda yashovchi sutemizuvchilar — kitlar va delfinlar — hamda baliqlarning oqimga moslashgan tana shakli.
  • Tikanlar zirkning, va kaktusning — o‘zgargan barglari,do‘lananing tikanlari esa do‘lana novdalaridan hosil bo‘ladi. novdalar.
  • Gajaklar uzumning (novdalardan hosil bo‘ladigan) hamda no‘xatning (o‘zgargan barglardan hosil bo‘ladigan) gajaklaridir.
  • Turli sukkulentlar (suvni saqlash uchun maxsus to‘qimalarga ega o‘simliklar), masalan, kaktuslar va sutlama.

Muvaffaqiyatli tuzilmalarni maqsadli ko‘chirishning mutlaqo kuzatilmasligi evolyutsiyani ongli loyihalashdan ajratib turadi. Masalan, pat uchishda yordam beradigan samarali tuzilma, ammo sutemizuvchilarda (jumladan, ko‘rshapalaklarda) patlar bo‘lmaydi. Jabralar suvda yashovchi hayvonlarga nihoyatda foydali, lekin sutemizuvchilarda (masalan, kitsimonlarda) ular yo‘q. Evolyutsiya nazariyasini rad etish uchun sutemizuvchilarning biror turida patlar yoki jabralarni aniqlash yetarli bo‘lar edi.

Rudimentlar

Rudimentlar deb organizmning evolyutsion rivojlanishi davomida asosiy ahamiyatini yo‘qotgan organlargaaytiladi. Rudimentlarni evolyutsion ta’limotdan mustaqil ravishda ham aniqlash mumkin: ular boshqa organizmlardagi mos tuzilmalarga qaraganda kichraygan va imkoniyatlari cheklangan tuzilmalardir. Rudiment muayyan vazifani bajarsa ham, ancha murakkab maqsadlar uchun mo‘ljallangani ko‘rinib turgan tuzilmalar yordamida nisbatan sodda yoki ahamiyatsiz vazifalarni bajaradi. Ko‘plab rudiment organlar mutlaqo ishlamasa ham, funksiyasiz bo‘lish rudimentlikning zaruriy sharti emas. Bunday organlar tabiatda nihoyatda keng tarqalgan.

Masalan, qush qanoti faol uchishga maxsus moslashgan murakkab anatomik tuzilma, biroq tuyaqushlarning qanotlari uchish uchun ishlatilmaydi. Bu rudiment qanotlar yugurishda muvozanatni saqlash va urg‘ochilarni jalb qilish kabi nisbatan oddiy vazifalarni bajarishi mumkin. Demak, tuyaqush qanotining o‘ziga xos murakkabligi u bajaradigan oddiy vazifalarga mos kelmaydi va aynan shu sababli rudiment deb ataladi. Rudiment qanotli boshqa uchmaydigan qushlar qatoriga Galapagos baklanlari (Phalacrocorax harrisi), kivilar va kakapokiradi. Taqqoslash uchun, pingvinning qanoti suzgichvazifasini bajarib, juda muhim ahamiyatga ega, shu bois rudiment hisoblanmaydi.

Quloq suprasidagi do‘mboqcha (Darvin do‘mboqchasi) odamlarning 10 % ida uchraydi. O‘ngda — makaka

Rudimentlarga misollar:

  • Ko‘zlar ayrim g‘orlarda yashovchi va yer qazuvchi hayvonlarda, masalan, protey,ko‘r kalamush, ko‘rsichqon,Meksika astianaksi (Astyanax mexicanus— ko‘r g‘or balig‘ida). Ko‘pincha ko‘zlar teri ostida yashiringan.
  • Kichik boldir suyagi qushlarda.
  • Ayrim kitsimonlarning tuk qoplami va tos suyaklari qoldiqlari.
  • Ayrim ilonlarda, jumladan pitonlarda orqa oyoq suyaklari saqlangan. Bu suyaklar umurtqa pog‘onasiga birikmagan va qorin bo‘shlig‘ida nisbatan erkin harakatlanadi.
  • Ko‘plab qo‘ng‘izturlarida, masalan, Apterocyclus honoluluensis, ning qanotlari qo‘shilib ketgan ustqanotlar ostida joylashgan.
  • Odam rudimentlariga, xususan, dum umurtqalari, tana tuklari, quloq mushaklari, quloq suprasidagi do‘mboqcha, aql tishlari va hiqildoqning Morgani qorinchalari kiradi.

Chuvalchangsimon o‘simta ko‘richakning (appendiks) ayrim o‘txo‘r hayvonlarda o‘simlik ozuqasini hazm qilish uchun ishlatiladi va uzun bo‘ladi. Masalan, koalaning appendiksi uzunligi 1 metrdan 2 metrgacha yetadi. Odam appendiksi uzunligi 2 dan 20 santimetrgacha, u oziqning parchalanishida ishtirok etmaydi. Keng tarqalgan fikrga zid ravishda, appendiksning ikkilamchi vazifalari mavjudligi uning rudiment emasligini anglatmaydi.

Evolyutsiya nazariyasi qaysi rudiment organlar topilishi mumkinligini va qaysilari umuman bo‘lishi mumkin emasligini bashorat qiladi. Har bir rudiment organ ajdodlarda to‘liq rivojlangan edi. Demak, aniqlangan har bir rudiment evolyutsion daraxtga mos kelishi kerak, aks holda evolyutsiya nazariyasining asoslarini qayta ko‘rib chiqishga to‘g‘ri keladi. Bu nazariyaning rad etish imkoniyatiga oid yana bir misol, ya’ni nazariyani ilmiy.

Atavizmlar

Atavizm — individda uzoq ajdodlargaxos, ammo yaqin ajdodlarida bo‘lmagan belgining paydo bo‘lishi. Atavizmlar shu belgi uchun javobgar genlar DNKda saqlanib qolishi, ammo odatda ajdodlarga xos tuzilmalarni hosil qilmasligi bilan izohlanadi.

Atavizmlarga misollar:

oilasiga mansub kanalarda qayta yuzaga kelishi. Evolyutsiya foydasiga keltirilgan dalillar rudimentlarga oid dalillarga o‘xshaydi.

Organizmlar tuzilishining nomukammalligi

Jirafadagi qaytuvchi hiqildoq nervining o‘tish yo‘li sxemasi

Evolyutsiya davomida har bir yangi tuzilma eski tuzilmadan ketma-ket moslashuvchan o‘zgarishlar natijasida hosil bo‘ladi. Shu xususiyat tirik organizmlar tuzilishidagi o‘ziga xos nomuvofiqliklar sababidir.

Masalan, qaytuvchi hiqildoq nervi sutemizuvchilarda ( adashgan nervtarkibida) miyadan to‘g‘ri yurakkaqarab boradi, keyin (mustaqil nerv holida) aorta yoyini aylanib o‘tib, hiqildoqqaqaytadi. Natijada nerv zarur bo‘lganidan ancha uzun yo‘lni bosib o‘tadi, aorta anevrizmasi esa chap ovoz boylaminingfalajlanishiga olib kelishi mumkin. Bu muammo, ayniqsa, jirafadaaniq ko‘rinadi: unda qaytuvchi nerv uzunligi 4 metrga yetishi mumkin, holbuki, miya bilan hiqildoq orasidagi masofa bor-yo‘g‘i bir necha santimetr. Sutemizuvchilar nervlar va tomirlarning bunday joylashuvini bo‘yni bo‘lmagan baliqlardan meros qilib olgan.

Oshqozon-ichak yo‘li sutemizuvchilarda nafas yo‘llaribilan kesishadi. Natijada biz bir vaqtda nafas olib, yuta olmaymiz; bundan tashqari, tiqilib qolish xavfi mavjud. Bu holatning evolyutsion izohi shuki, sutemizuvchilarning ajdodlari panjaqanotli baliqlar ning osteolepiformlar[ingl.]guruhiga mansub bo‘lib, ular nafas olish uchun havoni yutgan.

To‘r parda neyronlarining joylashuvisoddalashtirilgan sxemada ko‘rsatilgan. To‘r parda bir necha neyron qatlamidan iborat. Yorug‘lik chap tomondan tushib, barcha qatlamlardan o‘tadi va fotoretseptorlarga (o‘ngdagi qatlam) yetib boradi. Fotoretseptorlardan signal bipolyar hujayralar va gorizontal hujayralarga (o‘rtadagi sariq qatlam) uzatiladi. Keyin signal amakrin va ganglion hujayralarga (chapdagi qatlam) o‘tadi. Bu neyronlar ko‘ruv nervi orqali miyaga yetkaziladigan harakat potensiallarini hosil qiladi.

Yana bir misol — umurtqalilar to‘r pardasi va ko‘r nuqta.Umurtqalilarda nerv tolalari va to‘r parda ganglion hujayralari yorug‘likka sezgir hujayralar ustida joylashgan. Shu bois yorug‘lik tayoqchalar va kolbachalargayetib borishidan oldin bir necha hujayra qatlamidan o‘tadi. Ko‘r nuqta — to‘r pardaning fotoretseptorlari bo‘lmagan, ko‘ruv nervi miyaga chiqadigan qismidir. Bunday tuzilish keltirib chiqaradigan muammolarni yengish uchun umurtqalilarda turli moslanishlar mavjud. Xususan, to‘r parda ustidan o‘tuvchi nerv tolalarida miyelin qobig‘ibo‘lmaydi. Bu ularning shaffofligini oshiradi, ammo signal uzatilish tezligini pasaytiradi. Tuzilishi o‘xshash boshoyoqli mollyuskalar ko‘zlarida bu kamchilik yo‘q. Bu umurtqalilarda ham evolyutsiya davomida ko‘r nuqtasiz ko‘zlar rivojlanishi mumkinligini yaqqol ko‘rsatadi. Ko‘zning bunday tuzilishi uning ontogenez va filogenezda rivojlanish usuliga bog‘liq deb taxmin qilinadi. Ehtimol, xordalilarning uzoq umumiy ajdodlarida fotoretseptorlar tananing orqa yuzasida joylashgan. Keyinchalik nerv naychasi shakllangach, ular uning ichki yuzasiga, ya’ni nerv kanali devoriga (masalan, lansetnikdabo‘lgani kabi) o‘tgan. Hozirgi umurtqalilar ko‘zlari nerv naychasi devorining bo‘rtmalari (ko‘z pufakchalari) ko‘rinishida shakllanadi, fotoretseptorlar esa hamon ularning ichki devorida rivojlanadi.

Odamlarda tez-tez uchraydigan bachadon tushishi,shuningdek, burun-halqumning qayta-qayta yallig‘lanishi va bel og‘riqlari kabi holatlar qisman evolyutsiya yuz millionlab yillar davomida to‘rt oyoqda harakatlanish uchun shakllantirgan tanadan tik yurish maqsadida foydalanishimiz bilan bog‘liq.

Embriologik dalillar

Bir oylik Odam embrioni — bachadondan tashqari homiladorlikholatida. Jabralar xaltachalari ko‘rinadi.

Barcha umurtqali hayvonlarning embrionlari rivojlanishning dastlabki bosqichlarida sezilarli o‘xshashlikka ega: tana shakli o‘xshash, jabra yoylariboshlang‘ich tuzilmalari va dum bor, bitta qon aylanish doirasi mavjud va hokazo (embrionlar o‘xshashligi qonuni — Karl Maksimovich Ber). Biroq rivojlanish davom etgan sari turli sistematik guruhlar embrionlari o‘rtasidagi o‘xshashlik asta-sekin kamayib, ularning sinflari,turkumlari, oilalari, urug‘lari va nihoyat turlariga xos xususiyatlar ustunlik qila boshlaydi.

Evolyutsion o‘zgarishlar ontogenezningbarcha bosqichlariga taalluqli bo‘lishi mumkin. Ya’ni ular nafaqat yetuk organizmlarni, balki embrionlarni, hatto rivojlanishning eng dastlabki bosqichlarini ham o‘zgartirishi mumkin. Shunday bo‘lsa-da, erta rivojlanish bosqichlari kechki bosqichlarga qaraganda konservativroq bo‘lishi lozim, chunki erta bosqichlardagi o‘zgarishlar keyingi rivojlanishda kattaroq o‘zgarishlarni keltirib chiqaradi. Masalan, bo‘linish tipining o‘zgarishi gastrulyatsiyajarayonini va undan keyingi barcha bosqichlarni o‘zgartiradi. Shu bois erta bosqichlarda yuz beradigan o‘zgarishlar ontogenezning kechroq davrlariga taalluqli o‘zgarishlarga nisbatan ko‘proq o‘limga olib keladi.

Shunday qilib, rivojlanishning dastlabki bosqichlari nisbatan kam o‘zgaradi. Demak, turli turlarning embrionlarini o‘rganish orqali ularning evolyutsion qarindoshligi darajasi haqida xulosa chiqarish mumkin.

1837-yilda embriolog Karl Reyxert qaysi embrion tuzilmalaridan kvadrat va bo‘g‘im suyaklar sudralib yuruvchilarning pastki jag‘ida rivojlanishini aniqladi. Sutemizuvchilar embrionlarida ham ayni tuzilmalar mavjud, ammo ular tegishlicha sandoncha va bolg‘acha — o‘rta quloqningeshitish suyakchalariga aylanadi. Paleontologik solnoma ham sutemizuvchilar o‘rta qulog‘i elementlarining kelib chiqishini hozirgi sudralib yuruvchilarda saqlangan va qadimda sutemizuvchilarning sudralib yuruvchilarga o‘xshash sinapsid.

ajdodlariga xos bo‘lgan pastki jag‘ suyaklaridan kelib chiqqanini tasdiqlaydi. Organizmning evolyutsion tarixi uning rivojlanishida aks etishiga boshqa misollar ham ko‘p. Sutemizuvchilar embrionlarining dastlabki bosqichlarida jabra xaltachalari[ingl.]mavjud bo‘lib, ular tuzilishiga ko‘ra suvda yashovchi umurtqalilarning jabra xaltachalaridan farq qilmaydi. Buning sababi sutemizuvchilarning ajdodlari suvda yashab, jabralarorqali nafas olganidir. Albatta, sutemizuvchilar embrionidagi jabra xaltachalari rivojlanish davomida jabralarga emas, balki evolyutsiyada jabra yoriqlari yoki jabra xaltachalari devorlaridan hosil bo‘lgan tuzilmalarga, masalan, Yevstaxiy naylariga,o‘rta quloqqa, bodomsimon bezlarga,, qalqonsimon oldi bezlariga va timusga.

aylanadi. Ko‘plab ilonlar va oyoqsiz kaltakesaklar (masalan, mo‘rt urchuqsimon kaltakesak) embrionlarida oyoq-qo‘l kurtaklari paydo bo‘ladi, ammo keyinchalik so‘rilib ketadi. Xuddi shuningdek, kitlar, delfinlar va dengiz cho‘chqalarining orqa oyoqlari yo‘q, biroq kitsimonlar embrionlarida ular o‘sa boshlaydi, suyaklar, nervlar va qon tomirlar rivojlanadi, keyinchalik esa bu to‘qimalarning barchasi so‘rilib ketadi.

Darvin mo‘ylovli kitlar embrionlaridagi tishlarning mavjudligini misol qilib keltirgan.

Molekulyar-genetik va biokimyoviy dalillar

Darvin «Turlarning kelib chiqishi» asarini oradan qariyb 100 yil o‘tgach tuzilishi aniqlangan DNKhali noma’lum bo‘lgan davrda nashr etgan. O‘shandan beri olingan yangi bilimlar, agar evolyutsion ta’limot noto‘g‘ri bo‘lganida, uni qat’iy rad etishi mumkin edi. Buning o‘rniga DNK tahlili evolyutsiya nazariyasini tasdiqlovchi dalillarni beradi. Irsiy o‘zgaruvchanlikning mavjudligi evolyutsiya uchun zarur, agar DNK o‘zgarishga chidamli bo‘lganida, nazariya barham topgan bo‘lar edi. Ammo DNK doimiy mutatsiyaga uchraydi va bu mutatsiyalar turli turlar genomlari o‘rtasidagi farqlarga mos keladi. Masalan, odam va shimpanze genomlari o‘rtasidagi asosiy farqlar 35 mln ta alohida nukleotidalmashinishi, 5 mln ta deletsiya (o‘chish) va insersiya (qo‘shilish), ikki xromosomaning birlashishi hamda to‘qqizta xromosoma inversiyasinio‘z ichiga oladi. Bu mutatsiyalarning barchasi hozir ham kuzatiladi. Aks holda umumiy ajdoddan evolyutsion kelib chiqish haqidagi fikrni qayta ko‘rib chiqishga to‘g‘ri kelardi. Bu yana bir rad etish imkoniyati mavjudligiga misoldir.

Turlar genomlari o‘rtasidagi farqlar nafaqat kuzatiladigan mutatsiyalarga, balki filogenetik daraxt va paleontologik solnomaga ham mos kelishi kerak. Xuddi DNK tahlili ikki inson o‘rtasidagi qarindoshlik darajasini aniqlagani kabi, genomlarni solishtirish turlar qarindoshligi darajasini ko‘rsatadi. To‘plangan farqlar soni asosida tadqiqotchilar ikki tur ajralgan vaqtni, ya’ni ularning so‘nggi umumiy ajdodi yashagan davrni aniqlaydi. Masalan, paleontologik ma’lumotlarga ko‘ra, inson va shimpanzening umumiy ajdodi taxminan 6 mln yil avval yashagan. Genomlar o‘rtasidagi kuzatiladigan farqlar hosil bo‘lishi uchun har bir avlodda milliard nukleotidga o‘rtacha 20 ta o‘zgarish to‘g‘ri kelishi kerak edi. Bugun odamlarda har bir avlodda milliard nukleotidga 10—50 ta mutatsiya to‘g‘ri keladi, ya’ni paleontologiya ma’lumotlari evolyutsiya nazariyasiga qat’iy muvofiq ravishda DNK tahlili natijalari bilan mos keladi.

Hayotning biokimyoviy birligi

Barcha hujayralarda irsiy axborot tashuvchisi DNK molekulalaridir; ma’lum barcha organizmlarda ko‘payish asosida shu molekulaning replikatsiyasiyotadi. Barcha organizmlar DNKsida 4 xil nukleotid (— adenin,, guanin,, timin, va sitozinishlatiladi, holbuki, tabiatda kamida 102 xil nukleotid uchraydi. Shuningdek, tabiatda 390 xil aminokislota mavjud, biroq barcha organizmlarning oqsillari atigi 22 xil aminokislotadan iborat bir xil to‘plamdan tuziladi. Shu bilan birga, bir xil kodon va aminokislotalardan foydalanadigan, axborot jihatidan teng kuchli 1,4⋅1070 ta turli genetik kod bo‘lishi mumkin.

Agar barcha organizmlarning umumiy ajdoddanevolyutsion kelib chiqishi hisobga olinmasa, har bir tur o‘ziga xos genetik kodga ega bo‘lishiga hech narsa to‘sqinlik qilmaydi. Bu juda foydali bo‘lar edi, chunki bunda viruslar turlararo to‘siqlardan o‘ta olmasdi. Biroq bunday holat kuzatilmaydi; evolyutsiya nazariyasi ham bunday imkoniyatni istisno etadi: genetik kod o‘zgarishi organizm oqsillarining aksariyatini o‘zgartirib yuboradi, bunday mutatsiya deyarli doim halokatli bo‘ladi. Shu sababli kod so‘nggi umumiy ajdod davridan buyon sezilarli o‘zgarmagan va bu uning universalligini ta’minlaydi.

1950—1960-yillarda genetik kod tuzilishini aniqlashga katta hissa qo‘shgan olimlar tadqiqotlarida kodning deyarli universal ekanligi haqidagi farazdan faol foydalanganlar. Frensis Krik,, Sidney Brenner,, Georgiy Gamov va boshqalar kod universalligiga oid bevosita dalillarsiz, umumiy ajdoddan evolyutsion kelib chiqish haqidagi fikrdan kelib chiqib, ushbu farazni ilgari surgan. Kod universalligiga tayanib, Brenner 1957-yilda kodning bir-birini qoplamasligi (bitta nukleotid ayni paytda ikki yoki undan ortiq triplet tarkibiga kira olmasligi) haqida xulosa qilgan. Bu tadqiqot muhim edi, chunki ungacha ko‘pchilik olimlar kod bir-birini qoplaydi deb hisoblagan.

Keyinchalik, 1961-yilda,genetik kod tuzilishi aniqlanishidan besh yil oldin, Frensis Krik Brenner ishiga «Oqsillar uchun genetik kodning umumiy tabiati» maqolasida murojaat qilgan. Kod universalligi (xususan, bakteriyalar, tamaki va odamlarda kod bir xil tuzilganligi) haqidagi evolyutsion bashoratga asoslanib, Krik genetik kodning tripletligi (kodning ma’noli birligi uch nukleotid kombinatsiyasi — triplet yoki kodon), bir-birini qoplamasligi va o‘qish (translyatsiya).

) boshlanadigan «start» kodonlarning mavjudligi kabi muhim xususiyatlarini aniqlagan. Barcha organizmlar hujayralarida metabolizm yo‘llari ham juda o‘xshashligini ta’kidlash mumkin. Masalan, glikoliz barcha eukariotlarda va aksariyat prokariotlarda bir xil ketma-ketlikda 10 ta bosqichdan o‘tadi va ayni o‘nta fermentdan foydalanadi (holbuki, glikolizning minglab boshqa termodinamik jihatdan teng qiymatli yo‘llari bo‘lishi mumkin). Barcha o‘rganilgan turlarda hujayraning asosiy energiya tashuvchisi adenozintrifosfat (ATF) bo‘lib, bu vazifani yuzlab boshqa molekulalar ham bajara olgan bo‘lar edi.

Odamning 2-xromosomasi

Ikki xromosoma birlashganidan keyin o‘ziga xos izlar: telomera qoldiqlari (qizil rang) va rudiment sentromera (ko‘k rang) saqlanib qoladi.

Hominidlar oilasining barcha vakillarida 48 tadan xromosoma bor, bundan odamlarmustasno. Ularda 46 ta xromosoma bor. Keng qabul qilingan qarashga ko‘ra, insonning 2-xromosomasi ajdodlardagi ikki xromosomaning birlashishi natijasida hosil bo‘lgan.

Birlashish dalillari quyidagi faktlarga asoslanadi:

  • Odamning bitta xromosomasi maymunlarning ikkita xromosomasiga mos keladi. Insonning eng yaqin qarindoshi bonoboda odamning 2-xromosomasidagi DNKketma-ketliklariga deyarli aynan bir xil ketma-ketliklar mavjud, ammo ular ikkita alohida xromosomada joylashgan. Xuddi shu holat uzoqroq qarindoshlar — gorilla va orangutanda.
  • ham kuzatiladi. Odam xromosomasida rudiment sentromeralarmavjud. Odatda xromosomada bitta sentromera bo‘ladi, ammo 2-xromosomaning uzun yelkasida ikkinchi sentromera qoldiqlari kuzatiladi.
  • Bundan tashqari, odam xromosomasida rudiment telomeralarham mavjud. Odatda telomeralar faqat xromosoma uchlarida bo‘ladi, ammo telomeralarga xos nukleotid ketma-ketliklari 2-xromosomaning o‘rtasida ham uchraydi.

Demak, 2-xromosoma inson va boshqa odamsimon maymunlarning umumiy ajdoddan evolyutsion kelib chiqqaniga ishonchli dalildir.

Endogen retroviruslar

Endogen retroviruslar DNKdagi qadimgi virusli infeksiyalarning izlaridir. Retroviruslar (masalan, OIV va odam T-limfotrop virusi,u leykoz va limfomagasabab bo‘ladi) o‘z genetik kodini zararlangan organizm genomiga kiritadi. Odatda shundan so‘ng hujayra virusning yangi nusxalarini ishlab chiqara boshlaydi, ammo bu jarayonda xatolik yuz berishi mumkin: kiritilgan virus ketma-ketligi ko‘payishini xo‘jayin hujayra bostiradi, lekin ketma-ketlik xromosoma tuzilishida saqlanadi. Agar bu jarayon boshlang‘ich jinsiy hujayrada sodir bo‘lsa, zararlangan individning avlodlari ushbu ketma-ketlikni meros qilib oladi. Retroviruslar genomga tasodifiy joylashadi, bir xil viruslarning mustaqil ravishda bir xil nuqtaga joylashish ehtimoli juda kam. Demak, ikki hayvon DNKsida aynan bir xil nuqtada bir xil retrovirusning genetik kodi faqat ular umumiy ajdoddan kelib chiqqan bo‘lsa uchrashi mumkin.

Odam genomining taxminan 1 % ini endogen retroviruslar egallaydi; har bir odam DNKsida bunday ketma-ketliklar qariyb 30 000 ta. Ularning ayrimlari faqat odamlarda uchraydi. Boshqalari faqat shimpanze va odamlarda mavjud (bu inson va shimpanzening bir ajdoddan kelib chiqqanini tasdiqlaydi). Shuningdek, gorilla, shimpanze va odamda; orangutan, gorilla, shimpanze va odamda uchraydigan ketma-ketliklar ham mavjud va hokazo. Endogen retroviruslarning tarqalishi filogenetik daraxtga aynan mos keladi.

Yana bir misolni mushuksimonlar oilasidankeltirish mumkin. Kichik mushuklarda, aniqrog‘i, qamish mushugi,, Yevropa o‘rmon mushugi,, dasht mushugi va uy mushugidabir xil retrovirus qo‘shilmasi topilgan. Boshqa hech bir yirtqich hayvonda bu retrogen aniqlanmagan.

Biogeografik dalillar

Астрофитум звёздчатый
Euphorbia obesa
Yulduzsimon astrofitum kaktusi — Texasdan (yuqorida), sutlama Euphorbia obesa esa Janubiy Afrikadan (pastda).
Ikki tur o‘xshash tabiiy sharoitda yashab, konvergent evolyutsiyatufayli o‘xshash shakllarga ega bo‘lgan. Biroq ular nafaqat boshqa oilalarga, balki boshqa turkumlargaham mansub. Qulay sharoit mavjudligiga qaramay, Afrikada kaktuslar deyarli uchramaydi.

Biogeografiya — hayvonlar va o‘simliklarning geografik tarqalish qonuniyatlarini, shuningdek, ayrim hududlarning faunasi va florasi xususiyatlarini o‘rganuvchi fan.

Agar ikki tur nisbatan yaqinda bitta populyatsiyadan kelib chiqqan bo‘lsa, odatda ular shu boshlang‘ich populyatsiyaning tarqalish hududiga va demak, bir-biriga ham yaqin yashaydi. Shunday qilib, turlarning geografik tarqalishi filogenetik daraxtga mos bo‘lishi kerak. Evolyutsiya nazariyasi hisobga olinmasa, turlar o‘zlariga eng qulay sharoitlarda yashaydi deb taxmin qilish mantiqli. Evolyutsiya nazariyasi esa geografik to‘siqlar sababli tur uchun qulay bo‘lsa-da, vakillari uchramaydigan hududlar ko‘p bo‘lishini bashorat qiladi.

Amalda ham aynan shunday. Avstraliya sutemizuvchilari orasida xaltalilar. ustunlik qiladi. Yo‘ldoshli sutemizuvchilar esa kitsimonlar, kurakoyoqlilar va qo‘lqanotlilar (ular Avstraliyaga nisbatan oson yetib kelishi mumkin bo‘lgan), shuningdek, miotsendavrida, Avstraliya Yangi Gvineyagayaqinlashganida paleontologik solnomada paydo bo‘lgan kemiruvchilardan iborat. Shu bilan birga, Avstraliyaning tabiiy sharoitlari sutemizuvchilarning boshqa turlari uchun ham qulay. Masalan, qit’aga olib kelingan quyonlar tez ko‘payib, keng tarqalgan va mahalliy turlarni siqib chiqarishda davom etmoqda. Avstraliya va Yangi Gvineyada, Janubiy Amerikaning janubida hamda Afrikada uchmaydigan to‘shsiz qushlar, hushtakchilar (tishli qurbaqalar) va ikki xil nafas oluvchibaliqlar uchraydi, dunyoning boshqa qismlarida esa yo‘q. Afrika, Amerika va Avstraliya cho‘llarining yashash sharoitlari juda o‘xshash bo‘lib, bir cho‘ldagi o‘simliklar boshqasida ham yaxshi o‘sadi. Biroq kaktuslar faqat Amerikada uchraydi (bundan Rhipsalis baccifera[ingl.]mustasno, u ehtimol Eski Dunyoga ko‘chib yuruvchi qushlar). Afrikadagi va Avstraliyadagi ko‘plab sukkulentlar (ya’ni suv to‘plashga xizmat qiladigan maxsus to‘qimalarga ega o‘simliklar) konvergent evolyutsiyatufayli tashqi ko‘rinishidan kaktuslarga o‘xshaydi, biroq boshqa turkumlargamansub. Janubiy Amerikaning sharqiy va g‘arbiy sohillari dengiz faunasi bir-biridan farq qiladi, ayrim mollyuskalar, qisqichbaqasimonlar va ignaterililar bundan mustasno. Biroq Panama bo‘ynining qarama-qarshi sohillarida baliq turlarining taxminan 30 % i bir xil. Bu bo‘g‘ozning nisbatan yaqinda (taxminan 3 mln yil avval) paydo bo‘lgani bilan izohlanadi. Ko‘pchilik okean orollarida (ya’ni hech qachon materik bilan bog‘lanmagan orollarda) quruqlik sutemizuvchilari, amfibiyalar va katta suv to‘siqlaridan o‘ta olmaydigan boshqa hayvonlar yo‘q. Bunday orollar faunasi turlarga kambag‘al bo‘lib, ayrim turlar, odatda qushlar, kaltakesaklar va hasharotlarning tasodifan kelib qolishi natijasida shakllangan.

O‘tmishdagi turlarning geografik tarqalishi ham, qazilma qoldiqlar asosida uni qisman tiklash mumkin bo‘lsa, filogenetik daraxtga mos kelishi kerak. Materiklar dreyfi nazariyasi va evolyutsiya nazariyasi qayerdan qanday qazilma qoldiqlarni izlash lozimligini bashorat qilishga imkon beradi. Dastlabki xaltalilar qoldiqlari Shimoliy Amerikada topilgan bo‘lib, yoshi taxminan 80 mln yil. 40 mln yil avval xaltalilar Janubiy Amerikada keng tarqalgan, ammo bugun ular hukmronlik qiladigan Avstraliyada faqat taxminan 30 mln yil avval paydo bo‘lgan. Evolyutsiya nazariyasiga ko‘ra, Avstraliya xaltalilari Amerika xaltalilaridan kelib chiqqan. Materiklar dreyfi nazariyasi bo‘yicha 30—40 mln yil avval Janubiy Amerika va Avstraliya hali janubiy yarimshardagi ulkan Gondvanamaterigining qismlari edi, ularning o‘rtasida esa kelajakdagi Antarktidajoylashgan. Ikki nazariyaga asoslanib, tadqiqotchilar 30—40 mln yil oldin xaltalilar Janubiy Amerikadan Avstraliyaga Antarktida orqali ko‘chganini taxmin qilganlar. Bu bashorat tasdiqlandi: 1982-yildan boshlab Antarktida yaqinidagi Seymurorolida yoshi 35—40 mln yil bo‘lgan o‘ndan ortiq qazilma xaltali hayvon topildi.

Hozirgi odamlarning eng yaqin qarindoshlari — gorillalar va shimpanzelar — Afrikada yashaydi. Shu asosda 1872-yilda Charlz Darvin insonning qadimgi ajdodlarini ham Afrikadan qidirish kerak deb taxmin qilgan. Ko‘plab tadqiqotchilar, jumladan, Luis,, Meri va Richard Liki, Raymond Dart va Robert BrumDarvin maslahatiga amal qilgan. 1920-yillardan boshlab Afrikada inson va odamsimon maymunlar o‘rtasidagi ko‘plab oraliq shakllar topilgan. Agar qazilma avstralopiteklar Afrikada emas, masalan, Avstraliyada aniqlanganida, hominidlar evolyutsiyasi haqidagi qarashlarni qayta ko‘rib chiqish kerak bo‘lardi.

Darvin vyuroklari

Galapagos vyuroklari birinchi marta Darvin tomonidan tavsiflangan

Aynan «Bigl» kemasidagi dunyo bo‘ylab sayohat chog‘ida Charlz Darvin 13 ta vyurok turinitavsiflagan, ular Galapagos orollaridayashaydi. Ushbu qushlarni kuzatish Darvinni o‘zgaruvchanlik va tabiiy tanlanish natijasida turlar kelib chiqishi haqidagi g‘oyaga olib kelgan. Barcha Galapagos vyuroklari Janubiy Amerikadan tasodifan kelib qolgan umumiy ajdoddan tarqalgan. Urug‘lar bilan oziqlangan ajdod shakldan uch guruh qushlar kelib chiqqan: urug‘xo‘r yer vyuroklari, hasharotxo‘r daraxt vyuroklari va mayda hasharotlar bilan oziqlanadigan penochkasimon vyuroklar. Turli oziqa manbalariga moslashish natijasida vyuroklar tumshug‘iningtuzilishi jihatidan kuchli farqlangan. Yer vyuroklarining uchta odatiy turi — katta, o‘rta va kichik — ko‘pchilik orollarda uchraydi. Bu joylarda ular tumshug‘i kattaligi va shunga mos ravishda afzal ko‘radigan urug‘lar o‘lchami bilan yaxshi farqlanadi. Orollardan birida faqat o‘rta yer vyurogi yashaydi va bu yerda uning tumshug‘i kichikroq: raqobatchi bo‘lmagani sababli o‘rta vyurok qisman kichik vyurokning ekologik nishasini egallaydi.

Manbalar

  1. ↑ AAAS Council. AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution (англ.). Американская ассоциация содействия развитию науки (26 декабря 1922). Архивировано 20 августа 2011 года.
    IAP Statement on the Teaching of Evolution (англ.) (PDF). Межакадемическая группа по международным проблемам (IAP) (2006). — Заявление о преподавании эволюции, подписанное 67 национальными академиями наук, а позднее и РАН. Дата обращения: 25 апреля 2007. Архивировано 20 августа 2011 года.
    Постановление Общего собрания Российской академии наук «О заявлении IAP о преподавании эволюции». Российская академия наук (26 мая 2009). Дата обращения: 1 декабря 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
    Совет директоров Американской Ассоциации содействия развитию науки. Statement on the Teaching of Evolution (англ.) (PDF). Американская ассоциация содействия развитию науки (16 февраля 2006). Архивировано 20 августа 2011 года.
    Statements from Scientific and Scholarly Organizations (англ.). National Center for Science Education. Архивировано 20 августа 2011 года.
  2. 1 2 Observed Instances of Speciation (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 20 августа 2011 года.
  3. 1 2 Биологам удалось увидеть процесс эволюции в действии. Lenta.ru (11 июня 2008). Дата обращения: 1 декабря 2009. Архивировано из оригинала 5 июля 2011 года.
  4. 1 2 Морфологические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 13 ноября 2012 года.
  5. ↑ Эмбриологические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 4 апреля 2011 года.
  6. 1 2 Биогеографические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 4 апреля 2011 года.
  7. ↑ Циммер, 2017, p. 28
  8. ↑ Futuyma, 1998, p. 267—271, 283—294  (англ.)
  9. 1 2 Genetic change (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  10. 1 2 John Endler. Natural Selection in the Wild (англ.). — Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press, 1986. — 336 p. — ISBN 0-691-00057-3.
  11. ↑ Morphological change (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
    Barsh, G. S. The genetics of pigmentation: from fancy genes to complex traits (англ.) // Trends in Genetics. — Cell Press, 1996. — Vol. 12, iss. 8. — P. 299—305. Архивировано 22 февраля 2017 года. doi:10.1016/0168-9525(96)10031-7
    Houde, A. E. (1988) «Genetic differences in female choice between two guppy populations.» Animal Behavior 36: 510—516.  (англ.)
    Morton, E. S. (1990) «Habitat segregation by sex in the hooded warbler: Experiments on proximate causation and discussion of its evolution.» American Naturalist 135: 319—333.  (англ.)
    Johnston, R. F., and Selander, R. K. (1973) «Evolution in the house sparrow. III. Variation in size and sexual dimorphism in Europe and North and South America.» American Naturalist 107: 373—390.  (англ.)
    Futuyma, 1998, p. 247—262  (англ.)
  12. ↑ Functional change (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  13. ↑ Luria, S., and Delbruck, M. (1943) «Mutations of bacteria from virus sensitivity to virus resistance.» Genetics 28: 491—511.  (англ.)
    Lederberg, J., and Lederberg, E. M. (1952) «Replica plating and indirect selection of bacterial mutants.» Journal of Bacteriology 63: 399—406.  (англ.)
    Bennett, A. F., R. E. Lenski, et al. Evolutionary adaptation to temperature. I. Fitness responses of Escherichia coli to changes in its thermal environment (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 1992. — Vol. 46. — P. 16—30. Архивировано из оригинала 5 сентября 2006 года.
    Ffrench-Constant, R. H., N. Anthony, et al. Cyclodiene insecticide resistance: from molecular to population genetics (англ.) // Annual Review of Entymology. — 2000. — Vol. 45. — P. 449—466. Архивировано 19 сентября 2016 года. doi:10.1146/annurev.ento.45.1.449
    Carpenter, M. A. and O’Brien, S. J. Coadaptation and immunodeficiency virus: lessons from the Felidae (англ.) // Current Opinion in Genetics and Development. — 1995. — Vol. 5. — P. 739—745. Архивировано 23 сентября 2016 года.
    Richter, T. E., and Ronald, P. C. The evolution of disease resistance genes (англ.) // Plant Molecular Biology. — 2000. — Vol. 42. — P. 195—204. Архивировано 19 сентября 2016 года. doi:10.1023/A:1006388223475
    Andren, C., M. Marden, et al. (1989) «Tolerance to low pH in a population of moor frogs, Rana arvalis from an acid and a neutral environment: a possible test case of rapid evolutionary response to acidification.» Oikos 56: 215—223.  (англ.)
    Bishop, J. A. (1981) «A neo-Darwinian approach to resistance: Examples from mammals.» In Genetic Consequences of Man Made Change. J. A. Bishop and L. M. Cook. London, Academic Press.  (англ.)
  14. ↑ Okada, H., S. Negoro, et al. Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers (англ.) // Nature. — 1983. — Vol. 306, iss. 5939. — P. 203—206. Архивировано 23 сентября 2016 года. doi:10.1038/306203a0
    Orser, C. S., and Lange, C. C. Molecular analysis of pentachlorophenol degradation (англ.) // Biodegradation. — 1994. — Vol. 5. — P. 277—288. Архивировано 23 сентября 2016 года.
    Lee, S. G., B. D. Yoon, et al. Isolation of a novel pentachlorophenol-degrading bacterium, Pseudomonas sp. Bu34 (англ.) // Journal of Applied Microbiology. — 1998. — Vol. 85. — P. 1—8. Архивировано 23 сентября 2016 года.
    S Negoro, S Kakudo, I Urabe, and H Okada. A new nylon oligomer degradation gene (nylC) on plasmid pOAD2 from a Flavobacterium sp (англ.) // American Society for Microbiology[англ.]. — American Society for Microbiology[англ.], 1992. — Vol. 174, no. 24. — P. 7948—7953. Архивировано 13 апреля 2022 года.
  15. ↑ UMass Amherst : In the Loop : Talking Points : Lizards undergo rapid evolution after introduction to new home, says researcher (англ.). Дата обращения: 27 мая 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
  16. ↑ PZ Myers. Pharyngula: Still just a lizard (англ.). Дата обращения: 27 мая 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
  17. ↑ Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, et al. Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource (англ.) // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2008. — Март (vol. 105, no. 12). — P. 4792—4795. — PMID 18344323. Архивировано из оригинала 8 января 2009 года. doi:10.1073/pnas.0711998105
    Ящерицы стремительно эволюционируют в новых условиях. globalscience.ru. Архивировано 20 августа 2011 года.
    National Geographic: Lizards Rapidly Evolve After Introduction to Island (англ.). Дата обращения: 27 мая 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
    Science Daily: Lizards Undergo Rapid Evolution After Introduction To A New Home (англ.). Дата обращения: 27 мая 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
    Newswise: Lizards Undergo Rapid Evolution After Introduction to New Island (англ.). Дата обращения: 6 августа 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
    Bart Vervust, Irena Grbac, Raoul Van Damme. Differences in morphology, performance and behaviour between recently diverged populations of Podarcis sicula mirror differences in predation pressure (англ.) // Oikos : journal. — 2007. — August (vol. 116, no. 8). — P. 1343—1352. — doi:10.1111/j.0030-1299.2007.15989.x.
    Dawkins, 2009, p. 113—116 (англ.)
  18. ↑ Tanaka T., Hashimoto H. Drug-resistance and its transferability of Shigella strains isolated in 1986 in Japan (англ.) // Kansenshogaku Zasshi : journal. — 1989. — Vol. 63, no. 1. — P. 15—26.
  19. ↑ Александр Марков. Насекомые-вредители защищаются от биологического оружия (2007). Архивировано 20 августа 2011 года.
    S. Asser-Kaiser, E. Fritsch, et al. Rapid Emergence of Baculovirus Resistance in Codling Moth Due to Dominant, Sex-Linked Inheritance (англ.) // Science. — 2007. — Vol. 317, no. 5846. — P. 1916—1918. doi:10.1126/science.1146542
  20. ↑ Вид (в биологии) // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  21. ↑ Speciation stages (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  22. ↑ Futuyma, 1998, p. 454 (англ.)
  23. 1 2 Irwin, D. E., Irwin, J. H., and Price, T. D. Ring species as bridges between microevolution and speciation (англ.) // Genetica. — 2001. — Vol. 112—113. — P. 223—243. Архивировано 26 сентября 2022 года. doi:10.1023/A:1013319217703
  24. ↑ Grant, 1985, Перекрывающиеся кольца рас. Архивная копия от 27 сентября 2009 на Wayback Machine
    Moritz, C., C. J. Schneider, et al. (1982) «Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation.» Systematic Biology 41: 273—291. (англ.)
    Futuyma, 1998, p. 455—456 (англ.)
  25. ↑ Barton, N. H., and Gale, R. S. (1993) «Genetic analysis of hybrid zones.» In Hybrid Zones and the Evolutionary Process. New York, Oxford University Press: 12—45.
  26. ↑ Smith, 1993, p. 253, 264 (англ.)
  27. ↑ Futuyma, 1998, p. 460 (англ.)
  28. ↑ Smith, 1993; Futuyma, 1998, главы 15 и 16 (англ.)
  29. ↑ Adaptive Traits of the Polar Bear (Ursus Maritimus) (англ.). Архивировано 20 августа 2011 года.
  30. ↑ Polar Bear Evolution (англ.). Архивировано 20 августа 2011 года.
  31. ↑ Ron Rayborne Accepts Hovind’s Challenge (англ.). Архивировано 20 августа 2011 года.
  32. ↑ Futuyma, 1998, p. 510 (англ.)
  33. ↑ Gingerich, P. D. Rates of evolution: Effects of time and temporal scaling (англ.) // Science. — 1983. — Vol. 222, no. 4620. — P. 159—161. Архивировано 27 июня 2008 года. doi:10.1126/science.222.4620.159
  34. ↑ Speciations (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  35. ↑ Pasterniani, E. Selection for reproductive isolation between two populations of maize, Zea mays L (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 1969. — Vol. 23. — P. 534—547.
  36. ↑ Gottlieb, L. D. Genetic differentiation, sympatric speciation, and the origin of a diploid species of Stephanomeria (англ.) // American Journal of Botany. — Botanical Society of America, 1973. — Vol. 60. — P. 545—553.
  37. ↑ Boraas, M. E. 1983. Predator induced evolution in chemostat culture. EOS. Transactions of the American Geophysical Union. 64:1102. (англ.)
  38. ↑ Shikano, S., L. S. Luckinbill, Y. Kurihara. Changes of traits in a bacterial population associated with protozoal predation (недоступная ссылка — история) (англ.) // Microbial Ecology. — 1990. — Vol. 20, no. 1. — P. 75—84. doi:10.1007/BF02543868
  39. ↑ Britton-Davidian, J., J. Catalan, et al. Rapid chromosomal evolution in island mice (англ.) // Nature. — 2000. — Vol. 403. — P. 158. doi:10.1038/35003116
  40. ↑ As the Worm Turns: Speciation and the Apple Maggot Fly (англ.). National Center for Case Study Teaching in Science. Архивировано 20 августа 2011 года.
  41. ↑ Feder J. L., Roethele J. B., Filchak K., Niedbalski J., Romero-Severson J. Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella (англ.) // Genetics : journal. — 2003. — 1 March (vol. 163, no. 3). — P. 939—953. — PMID 12663534. — PMC 1462491.
  42. ↑ Цепная реакция видообразования. Элементы.ру. Архивировано 20 августа 2011 года.
  43. ↑ Для видообразования достаточно одного гена. Элементы.ру. Архивировано 20 августа 2011 года.
  44. ↑ Grant, 1985, Смежно-симпатрическое видообразование. Архивная копия от 13 сентября 2009 на Wayback Machine
  45. ↑ Berlocher S. H., Bush GL. An electrophoretic analysis of Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) phylogeny (англ.) // Systematic Zoology : journal. — 1982. — Vol. 31. — P. 136—155. — doi:10.2307/2413033.
    Berlocher S. H., Feder JL. Sympatric speciation in phytophagous insects: moving beyond controversy? (англ.) // Annu Rev Entomol. : journal. — 2002. — Vol. 47. — P. 773—815. — doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145312. — PMID 11729091. Архивировано из оригинала 31 июля 2010 года.Архивированная копия (англ.). Дата обращения: 7 октября 2017. Архивировано из оригинала 31 июля 2010 года.
    Bush GL. Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) (англ.) // Evolution : journal. — Wiley-VCH, 1969. — Vol. 23. — P. 237—251. — doi:10.2307/2406788.
    Prokopy R. J., Diehl S. R., Cooley SS. Behavioral evidence for host races in Rhagoletis pomonella flies (англ.) // Oecologia : journal. — 1988. — June (vol. 76, no. 1). — P. 138—147. — doi:10.1007/BF00379612. Архивировано 10 апреля 2020 года.
    Feder J. L., Roethele J. B., Wlazlo B., Berlocher SH. Selective maintenance of allozyme differences among sympatric host races of the apple maggot fly (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1997. — October (vol. 94, no. 21). — P. 11417—11421. — doi:10.1073/pnas.94.21.11417. — PMID 11038585. — PMC 23485. Архивировано 10 марта 2005 года.
  46. ↑ Шапошников Г.Х. Специфичность и возникновение адаптации к новым хозяевам у тлей (Homoptera, Aphidoidea) в процессе естественного отбора (экспериментальное исследование) // Энтом. обозр.. — 1961. — Т. XL, № 4. — С. 739—762. Архивировано из оригинала 15 мая 2011 года.
  47. ↑ Шапошников Г.Х. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidinea) // Энтом. обозр.. — 1965. — Т. XLIV, № 1. — С. 3—25. Архивировано из оригинала 8 сентября 2013 года.
  48. ↑ Шапошников Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида // Энтом. обозр.. — 1966. — Т. XLV, № 1. — С. 3—35. Архивировано из оригинала 20 сентября 2009 года.
  49. ↑ Шапошников Г.Х. Динамика клонов, популяций и видов и эволюция // Журн. общ. биологии. — 1978. — Т. XXXIX, № 1. — С. 15—33. Архивировано из оригинала 20 сентября 2009 года.
  50. ↑ Ученые доказали «бесконечность» эволюции на примере кишечной палочки. Republic (издание) (23 октября 2017). Дата обращения: 22 декабря 2017. Архивировано 23 декабря 2017 года.
  51. ↑ Bob Holmes. Bacteria make major evolutionary shift in the lab (англ.). New Scientist (9 июня 2008). Архивировано 20 августа 2011 года.
  52. ↑ Александр Марков. В долгосрочном эксперименте Ричарда Ленски из одинаковых бактерий сформировались полиморфные сообщества. Elementy.ru (23 октября 2017). Дата обращения: 22 декабря 2017. Архивировано 24 декабря 2017 года.
  53. ↑ Дарвин в качестве примера использовал группировку звёзд в созвездия: Дарвин, 1859. Глава XIV. Классификация. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine
  54. ↑ Swofford, D. L., Olsen, G. J., Waddell, P. J., and Hillis, D. M. (1996) «Phylogenetic inference.» In Molecular Systematics, pp 407—514. Hillis, D. M., Moritz, C. and Mable, B. K. eds., Sunderland, Massachusetts: Sinauer, p. 504  (англ.)
  55. ↑ Archie, J. W. (1989) «A randomization test for phylogenetic information in systematic data.» Systematic Zoology 38: 219—252.  (англ.)
    Faith, D. P., and Cranston, P. S. (1991) «Could a cladogram this short have arisen by chance alone?: on permutation tests for cladistic structure.» Cladistics 7: 1—28.  (англ.)
    Farris, J. S. (1989) «The retention index and the rescaled consistency index.» Cladistics 5:417—419.  (англ.)
    Felsenstein, J. (1985) «Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap.» Evolution 39: 783—791.  (англ.)
    Huelsenbeck, J. P., Ronquist, F., Nielsen, R., and Bollback, J. P. Bayesian inference of phylogeny and its impact on evolutionary biology (англ.) // Science. — 2001. — Vol. 294, no. 5550. — P. 2310—2314. Архивировано 4 марта 2016 года. doi:10.1126/science.1065889
  56. 1 2 Hillis, D. M. (1991) «Discriminating between phylogenetic signal and random noise in DNA sequences.» In Phylogenetic analysis of DNA sequences. pp. 278—294 M. M. Miyamoto and J. Cracraft, eds. New York: Oxford University Press.  (англ.)
    Hillis, D. M., Huelsenbeck, J. P. Signal, noise, and reliability in molecular phylogenetic analyses (англ.) // Journal of Heredity[англ.]. — Oxford University Press, 1992. — Vol. 83. — P. 189—195.
    Klassen, G. J., Mooi, R. D., and Locke, A. (1991) «Consistency indices and random data.» Syst. Zool. 40:446—457.  (англ.)
  57. ↑ Baldauf, S. L., Roger, A. J., Wenk-Siefert, I., and Doolittle, W. F. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data (англ.) // Science. — 2000. — Vol. 290, no. 5493. — P. 972—977. doi:10.1126/science.290.5493.972
    Universal trees based on large combined protein sequence data sets (англ.) // Nature Genetics. — 2001. — Vol. 28. — P. 281—285. doi:10.1038/90129
  58. ↑ Nested hierarchy (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  59. ↑ Penny, D., Foulds, L. R., and Hendy, M. D. (1982) «Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic trees constructed from five different protein sequences.» Nature 297: 197—200.
    Penny, D., Hendy, M. D., and Steel, M. A. (1991) «Testing the theory of descent.» In Phylogenetic Analysis of DNA Sequences, eds. Miyamoto, M. and Cracraft, J., New York: Oxford University Press. pp. 155—183.
    Zuckerkandl, E. and Pauling, L. (1965) «Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins.» in Evolving Genes and Proteins: a symposium held at the Institute of Microbiology of Rutgers, with support from the National Science Foundation. Eds Vernon Bryson and Henry J. Vogel. New York: Academic Press.  (англ.)
  60. ↑ Independent convergence (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  61. ↑ Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period (англ.) // Nature. — Vol. 457. — P. 718—721. Архивировано 5 марта 2010 года. doi:10.1038/nature07673
  62. ↑ Самые древние позвоночные животные. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 11 июля 2011 года.
  63. ↑ Earth’s strange past and the fossil record (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  64. ↑ Morphological intermediates (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  65. ↑ Hu, D.; Hou, L.; Zhang, L.; Xu, X. (2009), A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus, Nature (англ.), 461 (7264): 640—643, doi:10.1038/nature08322, PMID 19794491 {{citation}}: Указан более чем один параметр |first1= and |first= (справка); Указан более чем один параметр |last1= and |last= (справка); Неизвестный параметр |lastauthoramp= игнорируется (|name-list-style= предлагается) (справка)
  66. ↑ См. неполный список переходных форм в статье List of transitional fossils.
  67. ↑ Dawkins, 2009, p. 151  (англ.)
  68. ↑ Dawkins, 2009, p. 149  (англ.)
  69. ↑ Ричард Докинз. Какая жалость — честный креационист! Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 14 октября 2011 года.
  70. ↑ The La Brea Exploration Guide (англ.). Архивировано 20 августа 2011 года.
  71. ↑ Pamela J. W. Gore. Laboratory 11 — Fossil Preservation (англ.). Georgia Perimeter College. Архивировано 28 августа 2008 года.
  72. ↑ Палеонтологические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 26 декабря 2011 года.
  73. ↑ Dawkins, 2009, p. 187  (англ.)
  74. ↑ Оруджев, З. М. К вопросу о возникновении человеческого разума. Вопросы философии (6 января 2010). Дата обращения: 12 января 2010. Архивировано 1 июля 2019 года.
  75. ↑ Дональд Джохансон, Мейтленд Иди. Глава 12 // Люси: истоки рода человеческого. — М., 1984.
  76. ↑ Dawkins, 2009, p. 189  (англ.)
  77. ↑ Dawkins, 2009, p. 188  (англ.)
  78. ↑ Древнейшим предком человека признали ардипитека Арди. Lenta.ru. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано 31 марта 2012 года.
    Jamie Shreeve. Oldest Skeleton of Human Ancestor Found: Move over, Lucy. And kiss the missing link goodbye (англ.). National Geographic (1 октября 2009). Дата обращения: 1 октября 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
    Ann Gibbons. Ancient Skeleton May Rewrite Earliest Chapter of Human Evolution (англ.). Science. Дата обращения: 1 октября 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
  79. ↑ White, Tim D.; Asfaw, Berhane; Beyene, Yonas; Haile-Selassie, Yohannes; Lovejoy, C. Owen; Suwa, Gen; WoldeGabriel, Giday. Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids (англ.) // Science : journal. — 2009. — Vol. 326, no. 5949. — P. 75—86. — doi:10.1126/science.1175802.
  80. ↑ Fossil finds extend human story (англ.). BBC. Архивировано 20 августа 2011 года.
  81. ↑ См. Список ископаемых остатков людей
  82. ↑ Происхождение и эволюция человека. evolbiol.ru. Дата обращения: 10 февраля 2010. Архивировано из оригинала 15 октября 2011 года.
  83. ↑ Чарльз Дарвин. Глава VII // Происхождение человека и половой отбор.
  84. ↑ Dawkins, 2009, p. 194  (англ.)
  85. ↑ Эволюция конечностей лошади. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 26 декабря 2011 года.
  86. ↑ Эволюционная палеонтология. Становление эволюционной биологии. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 29 февраля 2012 года.
  87. ↑ Воронцов Н. Н., Сухорукова Л. Н. Эволюция органического мира. Учебное пособие для 10—11 кл. ср. шк. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Наука, 1996. — 256 с. — 15 000 экз. — ISBN 5020060437.
  88. 1 2 Morphological analogy (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  89. ↑ Morphological parahomology (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  90. ↑ Дарвин, 1859. Глава 14. Морфология. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine
  91. ↑ Dawkins, 2009, p. 297 (англ.)
  92. ↑ Crapo, R. (1985) «Are the vanishing teeth of fetal baleen whales useless?» Origins Research 7: 1.  (англ.)
    Culver, D. C., Fong, D. W., and Kane T. C. (1995) «Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters.» Annual Review of Ecology and Systematics 26: 249—268.  (англ.)
    Дарвин, 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine «Орган, служащий для двух целей, может стать рудиментарным и даже совершенно недоразвитым для одной, даже более важной цели и остаться вполне пригодным для другой», «орган может стать рудиментарным для своей специальной функции и употребляться для совершенно другой цели».
    Dodson, E. O. (1960) Evolution: Process and Product. New York: Reinhold Publishers, стр. 44.  (англ.)
    Griffiths, P. (1992) «Adaptive explanation and the concept of a vestige.» in Trees of Life: essays in philosophy of biology. Edited by Paul Griffiths. Dordrecht, Boston: Kluwer Academic Publishers.  (англ.)
    Hall, B. K. Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution (англ.) // Biol Rev Camb Philos Soc. — 2003. — Vol. 78, iss. 3. — P. 409—433. doi:10.1017/S1464793102006097
    McCabe, J. (1912) The Story of Evolution. Boston: Small, Maynard, and Co, стр. 264.  (англ.)
    Merrell, D. J. (1962) Evolution and Genetics: The Modern Theory of Evolution. New York: Holt, Rinehart and Winston, стр. 101.  (англ.)
    Moody, P. A. (1962) Introduction to Evolution. Second edition. New York: Harper, стр. 40.  (англ.)
    Muller, G. B. (2002) «Vestigial Organs and Structures.» in Encyclopedia of Evolution. Mark Pagel, editor in chief, New York: Oxford University Press.  (англ.)
    Naylor, B. G. (1982) «Vestigial organs are evidence of evolution.» Evolutionary Theory 6: 91—96.  (англ.)
    Strickberger (2000) Evolution. Third edition. Sudbury, MA: Jones and Bartlett.  (англ.)
    Weismann, A. (1886) «IX. Retrogressive Development in Nature.» reproduced in Essays upon Heredity and Kindred Biological Problems. Volume II. Poulton, E. B. and Shipley, A. E., editors., Clarendon Press: Oxford. 1892. Стр. 9—10.  (англ.)
    Wiedersheim, R. (1893) The Structure of Man: An Index to His Past History. Second Edition. Translated by H. and M. Bernard. London: Macmillan and Co. 1895. Стр. 2, 200, 205.  (англ.)
  93. ↑ Дарвин, 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine «Невозможно назвать какое-либо из высших животных, у которого та или другая часть не была бы в рудиментарном состоянии.»
  94. ↑ Дарвин, 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine «Крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника; следовательно, оно может представлять собой и раннюю стадию образования крыла, хотя я этого не думаю; более вероятно, что это редуцированный орган, модифицированный для новой функции; с другой стороны, крыло киви совершенно бесполезно и действительно рудиментарно.»
  95. ↑ Жан Батист Ламарк. Философия зоологии. — 1809. «Слепыш Оливье, ведущий, подобно кроту, подземный образ жизни и, вероятно, ещё реже, чем крот, подвергающийся действию дневного света, совершенно перестал пользоваться зрением; у него сохранились лишь следы этого органа, но даже эти следы совершенно скрыты под кожей и некоторыми другими покрывающими их частями, не оставляющими никакого доступа для света.»
  96. ↑ Рудиментарные органы // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  97. ↑ Grant, 1985, Доказательства эволюции. Архивная копия от 10 ноября 2009 на Wayback Machine
  98. ↑ Cohn, M. J., and Tickle, C. Developmental basis of limblessness and axial patterning in snakes (англ.) // Nature. — 1999. — Vol. 399. — P. 474—479. Архивировано 13 мая 2008 года. Cohn, M. J. Developmental mechanisms of vertebrate limb evolution (англ.) // Novartis Found Symp. — 2001. — Vol. 232. — P. 47—57. Архивировано 14 июля 2017 года.
  99. 1 2 Дарвин, 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine
  100. ↑ Vestiges (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  101. ↑ [ Доказательства эволюции 4. Морфологические доказательства]
  102. ↑ 29+ Evidences for Macroevolution Part 2: Past History. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано 29 октября 2006 года.
  103. ↑ Дельфин встал и пошел. Итоги. Дата обращения: 14 января 2010. Архивировано из оригинала 5 марта 2016 года.
  104. ↑ Архивированная копия. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано 24 марта 2016 года.
  105. ↑ Tyson, Reid; Graham, John P.; Colahan, Patrick T.; Berry, Clifford R. (Июль 2004), Skeletal Atavism in a Miniature Horse, Veterinary Radiology & Ultrasound (англ.), 45 (4): 315—317
  106. ↑ Клещи вновь открыли радость секса. Инновационный портал Уральского Федерального округа. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
  107. ↑ Domes, Katja; Norton, Roy A.; Maraun, Mark & Scheu, Stefan. Reevolution of sexuality breaks Dollo's law (англ.) // PNAS. — 2007. — Vol. 104, iss. 17. — P. 7139—7144. Архивировано 4 апреля 2019 года.
  108. ↑ Atavisms (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  109. ↑ П. М. Бородин. Возникновение адаптаций в результате естественного отбора. Эволюция — пути и механизмы. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 6 августа 2011 года.
  110. ↑ Н. М. Борисов, Ф. Ю. Воробьев, А. М. Гиляров, К. Ю. Еськов, А. Ю. Журавлев, А. В. Марков, А. А. Оскольский, П. Н. Петров, А. Б. Шипунов. Доказательства эволюции (2010). Дата обращения: 12 февраля 2010. Архивировано из оригинала 5 сентября 2011 года.
    Mark Ridley. Evolution (англ.). — 3-е изд. — Blackwell Publishing, 2004. — P. 282. — ISBN 1405103450.
    The Giraffe: Inside Nature’s Giants (англ.). — Видео препарирования жирафа. Дата обращения: 29 сентября 2017. Архивировано 18 апреля 2016 года.
    Dawkins, 2009, p. 361  (англ.)
  111. ↑ Goldsmith, T. H. Optimization, constraint, and history in the evolution of eyes (англ.) // Quarterly Review of Biology. — University of Chicago Press, 1990. — Vol. 65. — P. 281—322. Архивировано 16 мая 2018 года.
    Williams, G. C. (1992) Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. New York, Oxford University Press, pp. 72—74.  (англ.)
  112. ↑ Morphological inefficiency (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  113. ↑ Evidence for Jury-Rigged Design in Nature (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 20 августа 2011 года.
  114. ↑ Ричард Докинз. Поклонение „белым пятнам“ // Бог как иллюзия.
  115. ↑ Станислав Сковрон. Сравнительно-эмбриологические доказательства эволюции. Развитие теории эволюции. Архивировано 9 января 2011 года.
  116. ↑ Иорданский, 2001, Глава 3. Мезозойская эра — век рептилий. Архивная копия от 25 мая 2009 на Wayback Machine
  117. ↑ Gilbert, S. F. (1997) Developmental Biology. Fifth edition. Sinauer Associates, pp. 380, 382 (англ.)
  118. ↑ Kardong, K. V. (2002) Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. Third ed. New York: McGraw Hill, pp. 52, 504, 581. (англ.)
  119. ↑ Raynaud, A. Developmental mechanism involved in the embryonic reduction of limbs in reptiles (англ.) // Int J Dev Biol. — 1990. — Vol. 34. — P. 233—243.
    Raynaud, A., Kan, P. DNA synthesis decline involved in the developmental arrest of the limb buds in the embryos of the slow worm, Anguis fragilis (L.) (англ.) // Int J Dev Biol. — 1992. — Vol. 36. — P. 303—310.
    Raynaud, A., Van den Elzen, P. Rudimentary stages of the extremities of Scelotes gronovii (Daudin) embryos, a South African Scincidea reptile (англ.) // Arch Anat Microsc Morphol Exp. — 1976. — Vol. 65. — P. 17—36.
  120. ↑ Amasaki, H., Ishikawa, H., Daigo, M. Developmental changes of the fore- and hind-limbs in the fetuses of the southern minke whale, Balaenoptera acutorostrata (англ.) // Anat Anz. — 1989. — Vol. 169. — P. 145—148.
    Sedmera, D., Misek, I., Klima, M. On the development of Cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin Stenella attenuata (англ.) // Eur J Morphol. — 1997. — Vol. 35. — P. 25—30.
  121. ↑ Ontogeny (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  122. ↑ П. М. Бородин. Эмбриологические свидетельства эволюции. Эволюция — пути и механизмы. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 8 октября 2011 года.
  123. ↑ Джеймс Трефил. Теория эволюции. 200 законов мироздания. Архивировано 20 августа 2011 года.
  124. ↑ Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium. Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 437. — P. 69—87. — doi:10.1038/nature04072. Архивировано 16 декабря 2019 года. (September 1).  (англ.)
    Cheng Z., Ventura M et al. A genome-wide comparison of recent chimpanzee and human segmental duplications (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 437. — P. 88—93. — doi:10.1038/nature04000. (September 1).  (англ.)
  125. ↑ Stewart, C. B., Disotell, T. R. Primate evolution—in and out of Africa (англ.) // Current Biology. — Cell Press, 1998. — Vol. 8. — P. R582—R588. doi:10.1016/S0960-9822(07)00367-3
  126. ↑ Crowe, J. F. (1993) «Mutation, fitness, and genetic load.» Oxford Survey of Evolutionary Biology 9: 3—42.
    Futuyma, 1998, p. 273  (англ.)
  127. ↑ Giannelli, F., Anagnostopoulos, T., Green, P. M. Mutation rates in humans. II. Sporadic mutation-specific rates and rate of detrimental human mutations inferred from hemophilia B (англ.) // Am J Hum Genet. — 1999. — Vol. 65. — P. 1580—1587.
    Mohrenweiser, H. Impact of the molecular spectrum of mutational lesions on estimates of germinal gene-mutation rates (англ.) // Mutation Research[англ.]. — Elsevier, 1994. — Vol. 304. — P. 119—137.
  128. ↑ Genetic rates of change (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  129. ↑ Rozenski, J., Crain, P. F. et al. The RNA Modification Database: 1999 update (англ.) // Nucleic Acids Research. — 1999. — Vol. 27. — P. 196—197. Архивировано 16 мая 2008 года.
    Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 969  (англ.)
  130. ↑ Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 69.  (англ.)
    Garavelli, J. S., Hou, Z., et al. The RESID Database of protein structure modifications and the NRL-3D Sequence-Structure Database (англ.) // Nucleic Acids Research. — 2001. — Vol. 29. — P. 199—201. Архивировано 14 декабря 2009 года.
  131. ↑ Yockey, H. P. (1992) Information Theory and Molecular Biology. New York: Cambridge University Press.  (англ.)
  132. ↑ Ralph T. Hinegardner, Joseph Engelberg. Rationale for a Universal Genetic Code (англ.) // Science. — 22 ноября 1963. — Vol. 142, no. 3595. — P. 1083—1085. doi:10.1126/science.142.3595.1083
  133. ↑ Judson, H. F. (1996) The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. Expanded edition. Cold Spring Harbor Press, p. 280—281.  (англ.)
  134. ↑ Brenner, S. On the impossibility of all overlapping triplet codes in information transfer from nucleic acid to proteins (недоступная ссылка — история) (англ.) // PNAS. — 1957. — Vol. 43, no. 8. — P. 687—694.
  135. ↑ Crick, F. H. C., Barnett, L., Brenner, S., and Watts-Tobin, R. J. (1961) «General nature of the genetic code for proteins.» Nature 192:1227—1232.  (англ.)
  136. ↑ Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 445.  (англ.)
  137. ↑ The fundamental unity of life (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  138. ↑ Биохимические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 4 апреля 2011 года.
  139. ↑ англ. Alec MacAndrew. [[Английский язык|англ.]] Human Chromosome 2 is a fusion of two ancestral chromosomes (англ.). англ. Alec’s Evolution Pages. Дата обращения: 4 августа 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
  140. ↑ [[Английский язык|англ.]] Evidence of Common Ancestry: Human Chromosome 2 (англ.). англ. YouTube. — Видеозапись. Дата обращения: 4 августа 2009. Архивировано 22 января 2017 года.
  141. ↑ англ. Yunis J. J., Prakash O.. англ. The origin of man: a chromosomal pictorial legacy (англ.) // англ. Science. — 19 марта 1982. — Vol. 215, no. 4539. — P. 1525—1530. doi:10.1126/science.7063861. PMID 7063861.
  142. ↑ [[Английский язык|англ.]] Comparison of the Human and Great Ape Chromosomes as Evidence for Common Ancestry (англ.). англ. The Evolution Evidence Page. Дата обращения: 4 августа 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
  143. ↑ англ. Avarello R., Pedicini A., Caiulo A., Zuffardi O., Fraccaro M.. англ. Evidence for an ancestral alphoid domain on the long arm of human chromosome 2 (англ.) // англ. Human Genetics. — англ. Springer Berlin/Heidelberg, май 1992. — Vol. 89, no. 2. — P. 247—249. doi:10.1007/BF00217134. PMID 1587535.
  144. ↑ англ. IJdo J. W. и др. англ. Origin of human chromosome 2: an ancestral telomere-telomere fusion (англ.) // англ. Proceedings of the National Academy of Sciences. — англ. National Academy of Sciences, 15 октября 1991. — Vol. 88, no. 20. — P. 9051—9055. doi:10.1073/pnas.88.20.9051. PMID 1924367.
  145. ↑ Анимация: жизненный цикл ретровируса (англ.). Архивировано 20 августа 2011 года.
  146. ↑ Barbulescu M, Turner G, Seaman MI, Deinard AS, Kidd KK, Lenz J. Many human endogenous retrovirus K (HERV-K) proviruses are unique to humans (недоступная ссылка — история) (англ.) // Current Biology. — Cell Press, 1999. — Vol. 9, no. 16. — P. 861—868.
  147. ↑ Е. Д. Свердлов. Retroviruses and primate evolution (англ.).
  148. ↑ М. В. Супотницкий. ВИЧ/СПИД пандемия — так с чем же в действительности мы столкнулись? — Таблица 2: Видовое распределение и время интеграции HERV-K элементов в геном человека. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 5 октября 2011 года.
  149. 1 2 Endogenous retroviruses (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  150. ↑ Lebedev et al. Differences in HERV-K LTR insertions in orthologous loci of humans and great apes (англ.) // Gene[англ.]. — Elsevier, 2000. — Vol. 247, iss. 1—2. — P. 265—277. Архивировано 8 декабря 2017 года. doi:10.1016/j.physletb.2003.10.071
  151. ↑ Futuyma, 1998, p. 293—294  (англ.)
  152. ↑ Todaro, G. J., Benveniste, R. E., Callahan, R., Lieber, M. M., Sherr, C. J. Endogenous primate and feline type C viruses (англ.) // Cold Spring Harb Symp Quant Biol. — 1975. — Vol. 39 Pt 2. — P. 1159—1168. Архивировано 2 октября 2016 года.
  153. ↑ Futuyma, 1998, p. 201—203  (англ.)
  154. ↑ Present biogeography (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  155. ↑ Островная фауна // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  156. ↑ Woodburne, M. O., and Case, J. A. (1996) «Dispersal, vicariance, and the Late Cretaceous to Early Tertiary land mammal biogeography from South America to Australia.» Journal of Mammalian Evolution 3: 121—161.
  157. ↑ Coyne, 2009, p. 91—99  (англ.)
  158. ↑ Чарльз Дарвин. Происхождение человека и половой отбор.
  159. ↑ Кейт Вонг. Зов далекого предка // В мире науки. — 2003. — № 5. — С. 38—47. Архивировано 13 апреля 2022 года.
  160. ↑ Дарвин, 1859. Глава 12. Географическое распространение. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine
    Дарвин, 1859. Глава 13. Географическое распространение (продолжение). Архивная копия от 18 ноября 2011 на Wayback Machine
  161. ↑ Географическое видообразование. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 5 марта 2010 года.
  162. ↑ Past biogeography (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
  163. ↑ Географическое видообразование. Дарвиновы вьюрки. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 17 ноября 2011 года.

Adabiyotlar

Havolalar