Sentromera — xromosomaning xromatidlarni bog‘lab turuvchi qismi bo‘lib, hujayra yadrosi bo‘linish jarayonida muhim rol o‘ynaydi va genlar ekspressiyasini nazorat qilishda ishtirok etadi. U o‘ziga xos nukleotid ketma-ketligi va tuzilmasi bilan tavsiflanadi.
Xromosomaning mitozning kech profazasi—metafazadagi tuzilish sxemasi.
1 — xromatida; 2 — sentromera; 3 — qisqa yelka; 4 — uzun yelka.
Funktsiyalar
Sentromera singil xromatidlarni birlashtirishda, kinetoxorni shakllantirishda, gomolog xromosomalar kon’yugatsiyasida ishtirok etadi va gen ekspressiyasi nazoratiga jalb qilingan.
Aynan sentromera sohasida mitozning profaza va metafazasida singil xromatidlar, meYoZ I profaza va metafazasida esa gomolog xromosomalar bir-biriga bog‘langan bo‘ladi. Sentromeralarda kinetoxorlar shakllanadi: sentromeraga bog‘lanadigan oqsillar majmuasi bo‘linish veretnosining mikrotubulalari uchun birikish nuqtasini hosil qiladi (mitoz va meyozning metafaza hamda anafazalarida).
Sentromera funksiyasining buzilishi bo‘linayotgan yadroda xromosomalarning to‘g‘ri joylashuviga xalaqit beradi va natijada xromosomalar segregatsiyasi (ularning qiz hujayralar orasida taqsimlanishi)da nuqsonlar kelib chiqadi. Bunday buzilishlar aneuploidiyaga olib kelib, og‘ir oqibatlar (masalan, insonda Daun sindromi — 21-xromosoma bo‘yicha trisomiya)ni keltirib chiqarishi mumkin.
Sentromera ketma-ketligi
Ko‘pchilik eukariotlarda sentromera unga xos aniq nukleotid ketma-ketligiga ega emas. Odatda u yirik miqdordagi takrorlanuvchi DNKlardan (masalan, satellit DNK) tashkil topadi; bu takrorlarda alohida elementlar ketma-ketligi o‘xshash, biroq bir xil emas. Insonda asosiy takror α-satellit deb ataladi, biroq bu hududda boshqa turdagi ketma-ketliklar ham bor. Shu bilan birga, α-satellit takrorlarining o‘zi kinetoxor hosil bo‘lishi uchun yetarli emasligi aniqlangan va α-satellit DNKsiz ham funksional sentromeralar mavjudligi ma’lum.
Irsiyat
Ko‘p organizmlarda sentromera joylashuvini belgilashda epigenetik irsiyat katta rol o‘ynaydi. Qiz xromosomalar sentromerani ona xromosomadagi o‘sha joyda hosil qiladi; bu hol sentromera uchastkasidagi aniq ketma-ketlik tabiatidan mustaqil bo‘lishi mumkin. Shunga qaramay, sentromera dastlabki joylashuvini belgilovchi qandaydir birlamchi mexanizm mavjud deb taxmin qilinadi; keyinchalik uning joyi epigenetik mexanizmlar bilan saqlanadi.
Tuzilishi
Sentromera DNKsi odatda geteroxromatin holatida bo‘ladi; bu hol uning funksiyasi uchun muhim bo‘lishi mumkin. Bu xromatinda oddiy giston H3 o‘rnini sentromeraga xos giston — CENP-A egallaydi (CENP-A S. cerevisiae pishiriq xamirturushlarida tavsiflangan; shunga o‘xshash ixtisoslashgan nukleosomalar deyarli barcha eukariot hujayralarda mavjud deb hisoblanadi). CENP-Aning mavjudligi sentromerada kinetoxor yig‘ilishi uchun zarur, shuningdek sentromera joyining epigenetik meros bo‘lishida rol o‘ynashi mumkin.
Ayrim hollarda, masalan Caenorhabditis elegans nematodasida, chigirtkako‘rpa (Lepidoptera) vakillarida va ba’zi o‘simliklarda xromosomalar golotsentrik bo‘ladi. Bu shuni anglatadiki, xromosomada odatdagi birlamchi torayish (mikrotubulalar birikadigan maxsus uchastka) yo‘q; natijada kinetoxor diffuz xarakterga ega bo‘lib, mikrotubulalar xromosomaning butun uzunligi bo‘ylab birika oladi.
Sentromera aberratsiyalari
Ba’zan insonda qo‘shimcha neosentromeralar hosil bo‘lishi kuzatiladi. Odatda bu eski sentromeraning inaktivatsiyasi bilan birga kechadi, chunki ditsentrik xromosomalar (ikki faol sentromeraga ega xromosomalar) mitozda odatda parchalanib ketadi.
Noyob holatlarda parchalanib qolgan xromosoma fragmentlarida spontan neosentromera hosil bo‘lishi kuzatilgan. Bu yangi pozitsiyalarning ayrimlari dastlab eukromatindan tashkil topgan va umuman alfa-satellit DNKni o‘z ichiga olmagan.
