Ekologik nisha — biotsenozda tur egallaydigan o‘rin bo‘lib, unda bu turning boshqa turlar bilan bo‘lgan biotsenotik aloqalari va muhit omillariga bo‘lgan talablari majmuasi ifodalanadi. Atama 1914-yilda J. Grinnell (J. Grinnell), 1927-yilda esa Charlz Elton (Charles Elton) tomonidan kiritilgan. Hozirgi vaqtda Grinnell ta’riflagan tushuncha makoniy nisha deb ataladi (mazmunan “yashash joyi” tushunchasiga yaqin), Elton ta’rifi esa trofik nisha deb yuritiladi (ekologik nisha tur mavjud bo‘lishi uchun zarur bo‘lgan omillar yig‘indisi bo‘lib, ularning eng asosiysi — tur o‘zi egallagan oziqa zanjiridagi o‘rindir).

Hozirgi davrda J. E. Hutchinson (J. E. Hutchinson) taklif qilgan giperhajm modeli ustunlik qiladi. Bu model n-o‘lchovli fazo sifatida tasvirlanadi, unda o‘qlar bo‘yicha ekologik omillar joylashtiriladi. Har bir omil bo‘yicha turning mavjud bo‘lishi mumkin bo‘lgan ma’lum bir diapazoni bor (ekologik valentlik). Agar har bir omil o‘qi bo‘yicha shu diapazon chegaralaridan proeksiyalar o‘tkazilsa, turning mavjud bo‘la oladigan barcha sharoitlar majmuasini ifodalovchi n-o‘lchovli shakl hosil bo‘ladi; bu yerda n — tur uchun muhim bo‘lgan ekologik omillar soni. Model asosan nazariy (umozriy) bo‘lsa-da, ekologik nishaning mohiyatini juda yaxshi tasavvur qilish imkonini beradi.

Qora gidrotermal manbalar (black smokers) g‘ayrioddiy yashash sharoitlariga ega ekologik nishalar yaratadi.

Hutchinson bo‘yicha ekologik nisha:

• fundamental nisha — turning hayotga layoqatli populyatsiyani saqlab qolishiga imkon beradigan sharoit va resurslar kombinatsiyasi bilan belgilanadi;
• realizatsiyalangan nisha — xususiyatlari boshqa turlar bilan raqobat natijasida shakllanadigan nisha.

Modelning asosiy farazlari:

• bir omilga javob boshqa omillar ta’siriga bog‘liq emas;
• omillar bir-biridan mustaqil;
• nisha ichidagi fazo bir jinsli, ya’ni butun hudud bo‘ylab qulaylik darajasi bir xil.

Bu farqlash shuni ta’kidlaydiki, turlararo raqobat ko‘payish samaradorligi va yashovchanlikni pasaytiradi, va fundamental ekologik nishaning shunday qismi bo‘lishi mumkinki, u yerda tur turlararo raqobat tufayli endi yashay olmaydi va muvaffaqiyatli ko‘payolmaydi. Fundamental nishaning aynan shu qismi turning realizatsiyalangan nishasida yo‘q bo‘ladi. Demak, realizatsiyalangan nisha har doim fundamental nishaning ichiga kiradi yoki unga teng bo‘ladi.

Raqobat natijasida chetlatish printsipi

Raqobat natijasida chetlatish printsipining mohiyati shundan iboratki, har bir tur o‘zining o‘ziga xos ekologik nishasiga ega. Ikki xil tur bir xil ekologik nishani egallab tura olmaydi. Bunday shaklda ta’riflangan Gauze printsipi (Georgiy Gause) bir qator tanqidlarga ham uchragan. Masalan, bu printsipga mashhur qarama-qarshiliklardan biri — “plankton paradoksi”. Planktonga mansub juda ko‘p turlar juda cheklangan fazoda yashaydi va asosan bir xil turdagi resurslardan (quyosh nuri va dengizdagi mineral birikmalar) foydalanadi.

Ekologik nishani bir nechta tur o‘rtasida bo‘lishish muammosiga zamonaviy yondashuvga ko‘ra, ayrim hollarda ikki tur bir ekologik nishani bo‘lishib yashashi mumkin, boshqa holatlarda esa bunday ustma-ustlik turlardan birining yo‘qolishiga olib keladi.

Umuman olganda, agar ma’lum bir resurs uchun raqobat haqida gapirilsa, biozenozlarning shakllanishi ekologik nishalar ajralib borishi va turlararo raqobat darajasining pasayishi bilan birga kechadi. Bunday holda raqobat natijasida chetlatish qoidasi biozenozda turlarni makonda (ba’zan funksional jihatdan) ajralib qolishini bildiradi. Ekotizimlarni chuqur o‘rganilganda turlarni to‘liq chetlatish holatlarini deyarli qayd etib bo‘lmaydi.

Georgiy Gause o‘z printsipini Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria infuzoriyalari bilan tajriba o‘tkazish jarayonida shakllantirgan. Uchala tur ham alohida monokultura sharoitida yaxshi o‘sib, probirkada populyatsiya zichligining barqaror, maksimal qiymatlariga yetgan. Ularga ovqat sifatida muntazam qo‘shib turilgan jo‘xori unida o‘suvchi bakteri­yalar yoki xamirturush hujayralari xizmat qilgan.

Ammo u P. caudatum va P. aurelia ni birga o‘stirib, bitta ekologik nishani modellashga uringanida, P. aurelia asta-sekin P. caudatum ni siqib chiqargani ko‘rsatildi. P. caudatum va P. bursaria ni birga o‘stirilganda esa ular birga yashay olgan, lekin har ikkala tur monokulturaga qaraganda ancha past zichlikda bo‘lgan. Ma’lum bo‘lishicha, ular probirkada makon bo‘yicha ajralib qolgan: P. bursaria probirka tubida joylashib, xamirturush bilan, P. caudatum esa yuqori qismda bo‘lib, bakteriyalar bilan oziqlangan.

Raqobatlashuvchi turlar sonining o‘zgarish egri chiziqlari ko‘rinishi

Shundan beri «to‘liq raqobatchilar cheksiz yashab turolmaydi» degan mazmundagi raqobat natijasida chetlatish printsipi nazariy ekologiyaning asosiy dogmalaridan biriga aylandi. Demak, agar ikki tur birga yashayotgan bo‘lsa, ular o‘rtasida qandaydir ekologik farq bo‘lishi shart, ya’ni har biri o‘ziga xos nishani egallaydi.

Ko‘proq moslashgan tur bilan raqobatlashayotganda kamroq moslashgan raqib o‘zining realizatsiyalangan nishasining bir qismini yo‘qotadi. Raqobatdan chiqish muhitga bo‘lgan talablarning farqlanishi, tur hayot tarzining o‘zgarishi orqali, boshqacha aytganda, turlar ekologik nishalarining ajralishi orqali yuz beradi. Shu tariqa ular bitta biozenozda birga yashash qobiliyatiga ega bo‘ladilar.

Masalan, Janubiy Floridaning mangrov o‘rmonlarida turli xil oqqushlar va boshqa qaldirg‘och-tumshuq qushlar (turli qaldirg‘och/o‘rdak-simonlar) yashaydi va ba’zan bir xil sayoz suvli joylarda baliq bilan oziqlanadi. Biroq ular deyarli bir-biriga halal bermaydi, chunki ularning xulq-atvori — qaysi ov hududlarini afzal ko‘rishlari, qanday uslubda baliq ovlashlari — shu qadar farqlanganki, bir xil sayoz suvli hudud doirasida turli nishalarni egallash imkonini beradi.

Shu bilan birga, raqobat natijasida chetlatish printsipi ma’lum bir vaziyatda ishlaydimi-yo‘qmi, buni aniqlamoqchi bo‘lgan tadqiqotchi juda katta metodik muammolarga duch kelishi mumkin. Masalan, Xeyrston (Hairston) ishida ko‘rib chiqilgan salamandralar misolini olaylik. Bu yerda AQShning Appalachi tog‘larining janubiy qismida yashovchi quruqlik salamandralari — Plethodon glutinosus va Plethodon jordani turlari haqida gap ketadi. Odatda P. jordani dengiz sathidan balandroq, P. glutinosus esa nisbatan past balandliklarda uchraydi, ammo ayrim hududlarda ularning areallari ustma-ust keladi.

Muhim jihati shundaki, dastlab raqobatning salbiy ta’sirini har ikki tur vakillari ham his etgan. Bir tur olib tashlanganida, qolgan turda individlar soni, ko‘payish samaradorligi va/yoki yashab qolish darajasi sezilarli oshgan. Bundan ko‘rinadiki, nazorat uchastkalarida ham, boshqa birgalikdagi yashash hududlarida ham ushbu turlar odatda bir-biri bilan raqobatlashgan, biroq shunga qaramay, birga mavjud bo‘la olgan.

Demak, ikki tur ham raqobatlashadi, ham birga yashaydi; raqobat natijasida chetlatish printsipiga ko‘ra, bu ularning nishalari qandaydir tarzda bo‘lib olingan bo‘lishi bilan izohlanadi. Bu ehtimol juda ishonarli ko‘rinadi, lekin bunday nishalar bo‘linishi aniqlanmaguncha yoki turlararo raqobat kuchini kamaytirishi isbotlanmaguncha, bu faqat faraz bo‘lib qoladi. Amalda, ikki raqobatchining birga mavjudligini ko‘rganda, ularning nishalari bo‘linganmi-yo‘qmi, buni ishonchli aniqlash ko‘pincha nihoyatda qiyin, aksini isbotlash esa deyarli imkonsiz. Tadqiqotchi nisha bo‘linishini topa olmagan bo‘lsa, ehtimol, u uni noto‘g‘ri joydan yoki noto‘g‘ri usulda qidirgandir.

XX asrda raqobat natijasida chetlatish printsipi juda ko‘p tasdiqlovchi faktlar va uni qo‘llab-quvvatlovchi nazariy modellar (masalan, Lotka–Volterra modellarining ayrim ko‘rinishlari) tufayli keng e’tirof etildi, garchi bu modellar ideal bo‘lib, buzilmagan tabiiy ekotizimlar uchun uncha mos kelmasligi qayd etiladi.

Biroq shunday holatlar doimo bo‘ladiki, ularda bu printsipni tekshirib bo‘lmaydi. Bundan tashqari, Gauze printsipi umuman qo‘llanilmaydigan vaziyatlar ham bor. Masalan, yuqorida tilga olingan “plankton paradoksi”. Amalda, raqobatlashayotgan turlar o‘rtasidagi muvozanat bir necha bor buzilishi, ustunlik turlardan biridan boshqasiga o‘tib turishi mumkin; demak, raqobatchilar o‘rtasida muhit sharoitlarining o‘zgarishi evaziga hamohanglik saqlanishi mumkin.

Hutchinson (1961) aynan shu mantiqdan plankton paradoksini izohlash uchun foydalangan. Paradoks shundan iboratki, ko‘plab plankton turlari juda oddiy muhitda, go‘yoki nishalarni bo‘lib olish imkoniyatlari cheklangan bo‘lishiga qaramay, birga yashay oladi. Hutchinson fikricha, muhit qanchalik oddiy ko‘rinsa ham, u doimo o‘zgarib turadi, xususan mavsumiy jihatdan. Ma’lum bir vaqt oralig‘ida muhit sharoiti bir turning siqib chiqarilishiga olib kelishi mumkin, ammo u to‘liq yo‘q bo‘lib ketguniga qadar sharoit yana o‘zgaradi va bu safar aynan shu tur uchun qulay bo‘lib qolishi mumkin.

Boshqacha aytganda, raqobat natijalari bo‘yicha muvozanat holatida kutilayotgan yakun amalda asosiy rol o‘ynamasligi mumkin, chunki muhit odatda muvozanatga yetishgunga qadar o‘zgarib ulgurgan bo‘ladi. Har qanday muhit o‘zgaruvchan bo‘lganligi sababli, raqobatchilar o‘rtasidagi muvozanat doim surilib turadi va barqaror sharoitlarda turlardan birini chetlatishga olib kelgan bo‘lgan nisha bo‘linishi holatida ham raqobatchilar ko‘pincha birga yashashi mumkin.

Plankton paradoksini izohlash uchun bir qator gipotezalar ilgari surilgan, jumladan:

• F. N. Styuart va B. R. Levinning no-muvozanat modeli, unda turlar hayot faoliyati mavsumlari bo‘yicha “ajralib ketgan” deb hisoblanadi;
• Yu. A. Dombrovskiyning no-muvozanat modeli, unda plankton tarkibida aralashmaydigan “dog‘lar” mavjudligi taxmin qilinadi;
• R. Petersenning muvozanat modeli.

Bundan tashqari, haqiqiy ekologik nishani to‘g‘ri aniqlash muammosi ham bor: tadqiqotchiga turlar omillar fazosida ustma-ust tushayotgandek tuyilishi mumkin, aslida esa ularning birga yashashi hisobga olinmagan omillar yordamida ta’minlanayotgan bo‘lishi mumkin. Bu jihatdan M. Gilpinning «Quyonlar risiya yeydimi?» nomli ishi juda ibratli bo‘lib, unda Kanadadagi mo‘yna tayyorlash statistik ma’lumotlari tahlil qilingan.

V. I. Vernadskiyning doimiylik qonuni

V. I. Vernadskiy gipotezasiga ko‘ra:

Tabiyatdagi tirik modda (muayyan geologik davr uchun) miqdori doimiy kattalik (konstanta) hisoblanadi.

Bu gipotezadan shunday xulosa kelib chiqadiki, biosferaning biror hududida tirik modda miqdori o‘zgarsa, bu o‘zgarish boshqa bir hududda muvozanatlanishi lozim. Shu bilan birga, turlar tarkibi “qashshoqlashishi” natijasida yuksak rivojlangan turlar va ekotizimlar ko‘pincha evolyutsion jihatdan pastroq darajadagi tizimlar bilan almashadi. Ekotizimlarning tur tarkibi asta-sekin ruderal turlarga boyib boradi, ya’ni “odamga foydali” turlar o‘rnini foydasi pastroq, neytral yoki hatto zararli turlar egallay boshlaydi.

Bu qonunning bevosita oqibatlaridan biri — ekologik nishaning majburiy to‘lishi qoidasi.

Ekologik nishaning majburiy to‘lishi qoidasi

Ekologik nisha bo‘sh qolishi mumkin emas. Agar ma’lum tur yo‘q bo‘lib ketishi natijasida nisha bo‘shab qolsa, u tez orada boshqa tur tomonidan egallab olinadi.

Yashash muhiti odatda qulay va noqulay sharoitli alohida uchastkalardan (qisqa muddatli “dog‘lar”dan) tashkil topgan; bu dog‘lar ko‘pincha faqat vaqtincha mavjud bo‘ladi va ularning paydo bo‘lishi ham, yo‘qolishi ham makonda va vaqtda oldindan aytib bo‘lmaydi.

Ko‘plab biotoplardagi yashash joylarida bo‘sh uchastkalar yoki “yoriqlar” kutilmaganda vujudga keladi. Masalan, o‘rmonlardagi yong‘inlar yoki ko‘chkilardan so‘ng yalang‘och maydonlar paydo bo‘ladi; bo‘ronlar dengiz qirg‘og‘ida ochiq bo‘sh uchastkalarni yuzaga keltirishi mumkin; yirtqichlar esa turli joylarda o‘lja turlarini yo‘q qilib yuborishi mumkin. Bunday bo‘shagan uchastkalar doimo qayta yashab ketiladi.

Biroq eng birinchi ko‘chib keluvchilar har doim ham uzoq muddatli raqobatga bardosh bera oladigan va boshqa turlarni siqib chiqarishga qodir turlar bo‘lavermaydi. Shuning uchun qisqa muddatli (prexodyashchiy) turlar bilan raqobatbardosh turlar birga yashashi, agar bo‘sh uchastkalar yetarli tez-tez paydo bo‘lib tursa, juda uzoq davom etishi mumkin. Qisqa muddatli tur odatda bo‘sh uchastkani birinchi bo‘lib egallaydi, u yerda tez ko‘payadi. Raqobatbardosh tur esa bu uchastkalarni sekinroq egallaydi, ammo bir marta joylashganidan so‘ng, vaqt o‘tishi bilan qisqa muddatli turni siqib chiqarib, uning o‘rnini egallaydi.

Insonning ekologik nishasi

Inson biologik tur sifatida o‘ziga xos ekologik nishani egallaydi. Odam tabiiy sharoitda tropik va subtropik hududlarda, dengiz sathidan 3–3,5 km balandlikkacha bo‘lgan joylarda yashay oladi. Amalda esa hozirgi kunda odam yashaydigan maydon bundan ancha keng.

Inson turli moslashuv vositalaridan foydalanish evaziga (uy-joy qurish, kiyim-kechak, olov va boshqa texnik vositalar) o‘z ekologik nishasini keskin kengaytirgan va tabiiy yashash chegaralarini ancha ortda qoldirgan.