Bishish (fermentatsiya) nima

Bijg‘ish jarayoni: karbonat angidrid pufakchalari fermentatsiya aralashmasi yuzasida ko‘pik hosil qiladi

Bijg‘ish — biokimyoviy jarayon bo‘lib, oksidlanish-qaytarilish o‘zgarishlari asosida organik birikmalarning anaerob sharoitda o‘zgarishini anglatadi. Bijg‘ish davomida ATF substrat darajasidagi fosforillanish hisobiga hosil bo‘ladi. Bijg‘ish paytida substrat oksidlanadi, ammo to‘liq emas. Shu sababli bijg‘ish energetik jihatdan nafas olishga nisbatan kam samarali: nafas olishda ATF substrat darajasidagi fosforillanish orqali emas, balki oksidlovchi fosforillanish orqali hosil bo‘ladi. Demak, bijg‘ishning asosiy biologik ahamiyati energiya olishda emas, balki kislorodsiz sharoitda NADHni oksidlash hamda glikolitik jarayonlarni ushbu kofermentning oksidlangan shakli (NAD+) bilan ta’minlashdadir.

Bijg‘ishni ko‘plab mikroorganizmlar, ya’ni bijg‘ituvchilar — ham prokariot, ham eukariot organizmlar amalga oshiradi. Masalan, achitqilarning turkumi bo‘lgan Saccharomyces[ingl.] vakillari spirtli bijg‘ishni amalga oshiradini amalga oshiradi. Hozirgi organizmlarning aksariyati bijg‘ish qobiliyatini saqlab qolgan. Masalan, o‘simlik hujayralarida (jumladan, kislorod yetib bormaydigan suv osti qismlarida yoki urug‘lar unib chiqayotganida) sut kislotali va spirtli bijg‘ish sodir bo‘lishi mumkin.

Inson qadim zamonlardan buyon turli mahsulotlar olish uchun bijg‘ishdan foydalanib keladi. U pivo tayyorlash, non pishirish, vino tayyorlash, shuningdek, achitilgan sut mahsulotlari olishda qo‘llaniladi. XX asrda bijg‘ishdan sanoat miqyosida quyidagilarni olishda foydalanila boshlandi: etanol, butanol, atseton, sut kislotasi va atsetaldegid.

O‘rganilish tarixi

Eduard Buxner

Uzoq vaqt davomida kimyogarlar, jumladan, Antuan Lavuazye bijg‘ishni kimyoviy reaksiya deb hisoblagan va uni tirik organizmlar faoliyati bilan bog‘lamagan. 1837-yilda Sharl Kanyar de La-Tur, Teodor Shvann va Fridrix Kyutsing bir-biridan mustaqil ravishda achitqilar — asrlar davomida pivo va vino tayyorlashda ishlatilgan tirik organizmlar bo‘lib, ular kurtaklanish yo‘li bilan ko‘payishini ko‘rsatuvchi ishlarni e’lon qilgan. Shvann qaynatish orqali uzum sharbatidagi achitqilarni nobud qilgan va bijg‘ish faqat yangi achitqi qo‘shilgandagina qayta boshlanishini ko‘rsatgan. Biroq bu tadqiqotlardan keyin ham ko‘plab kimyogarlar tirik organizmlarning bijg‘ishdagi rolini inkor etishda davom etgan. Vaziyat Lui Paster 1850—1860-yillarda Shvann tajribalarini takrorlab, bijg‘ishni tirik organizmlar amalga oshirishini ko‘rsatganidan keyin o‘zgargan. 1857-yilda u sut kislotali bijg‘ish tirik organizmlar ishtirokida sodir bo‘lishini ko‘rsatgan. 1860-yilda u sutni achitish[ingl.] jarayoni ilgari tirik organizmlardan mustaqil kimyoviy jarayon hisoblangan bo‘lsa-da, aslida bakteriyalar sabab bo‘lishini ko‘rsatgan. Bu tadqiqot oziq-ovqat buzilishida mikroorganizmlarning rolini ochib berdi va pasterizatsiya usulini yaratishga turtki bo‘lgan. Fransiyada pivo ishlab chiqarishni rivojlantirish maqsadida Lui Paster 1877-yilda «Études sur la Bière» («Bijg‘ishni o‘rganish») nomli mashhur asarni yozgan. Unda bijg‘ishga «kislorodsiz hayot» degan (mashhur, ammo noto‘g‘ri) ta’rifni bergan. U bijg‘ishning turli turlari bilan ularni amalga oshiruvchi mikroorganizmlar o‘rtasidagi bog‘liqlikni aniqlagan.

Paster bijg‘ish faqat mikroorganizmlar mavjud bo‘lgandagina sodir bo‘lishini ishonchli isbotlagan bo‘lsa-da, aynan ularning qaysi tarkibiy qismi bu jarayon uchun javobgar ekani noma’lumligicha qolgan. Ko‘plab olimlar, jumladan Paster ham, achitqidan bijg‘ish reaksiyalarini katalizlovchi tarkibiy qismlarni ajratib olishga muvaffaq bo‘lmagan. Nihoyat, 1887-yilda nemis kimyogari Eduard Buxner achitqilarni o‘stirib, ulardan ekstrakt olgan va bu «o‘lik» suyuqlik ham tirik achitqilar singari shakarlarni etanol va karbonat angidrid hosil qilib bijg‘ita olishini aniqlagan. Buxnerning natijalari biokimyo faniga asos solgan. Uning kashfiyotlari tufayli bijg‘ishni mikroorganizmlarda mavjud bo‘lgan maxsus oqsillar — fermentlar amalga oshirishi ma’lum bo‘lgan. Buxner bu natijalari uchun 1907-yilda kimyo bo‘yicha Nobel mukofotini olgan. Buxnerdan avval spirtli bijg‘ishni rossiyalik ayol-shifokor Mariya Manaseina faol o‘rgangan va 1871-yilda «Spirtli bijg‘ish ta’limotiga doir» nomli ishini e’lon qilgan.

So‘nggi yillarda mikrobiologiya va biotexnologiya sohalarida erishilgan yutuqlar bijg‘ishni sanoat ehtiyojlariga moslashtirish imkonini beradi. 1930-yillardayoq kimyoviy va fizik ta’sirlar yordamida mikroorganizmlarda mutatsiyalar hosil qilish mumkinligi aniqlangan. Bunday mutatsiyalar ularning tezroq o‘sishiga, yuqori konsentratsiyali muhitda rivojlanishiga, oz miqdordagi kislorodga chidashiga va ko‘proq bijg‘ish mahsuloti hosil qilishiga imkon beradi. Bunday shtammlar faol qo‘llanadi, xususan, oziq-ovqat sanoatida.

Umumiy tavsif

Bijg‘ish jarayonlarida substrat sifatida turli organik birikmalar xizmat qilishi mumkin. Bunday birikmalarda uglerod oksidlangan, biroq to‘liq emas: uglevodlar, spirtlar, organik kislotalar, aminokislotalar, geterotsiklik birikmalar. Bijg‘ish mahsulotlari ham organik moddalar, jumladan organik kislotalar (sut kislotasi, sirka kislotasi, moy kislotasi va boshqalar), spirtlar, atseton bo‘lishi mumkin. Shuningdek, gazlar: karbonat angidrid, vodorod, ammiak, vodorod sulfid, metilmerkaptan ajralishi va turli yog‘ kislotalari hosil bo‘lishi mumkin. Bijg‘ish turlari odatda asosiy ajralib chiqadigan mahsulot nomi bilan ataladi.

Bijg‘ish jarayonida ikki bosqich farqlanadi:

  • oksidlanish bosqichi — bunda maxsus fermentlar substratdan elektronlarni ajratib olib, ularni vaqtinchalik tashuvchiga (masalan, NAD+ga) uzatadi. Bu jarayonda ajraladigan energiya ATF ko‘rinishida to‘planadi.
  • qaytarilish bosqichi — bunda hosil bo‘lgan oraliq birikma qaytariladi, ya’ni unga vaqtinchalik tashuvchidan elektronlar va protonlar uzatiladi. Qaytarilgan organik birikmalar mikroorganizmlar tomonidan tashqi muhitga chiqariladi.

Odatda bijg‘ish jarayonida substrat molekulasi parchalanadi va bir xil birikmalar ham elektron donor, ham elektron akseptor bo‘lib xizmat qiladi. Elektron donori va akseptori turli moddalar bo‘lgan bog‘langan bijg‘ish turi ham ma’lum. Masalan, ayrim aminokislotalar bijg‘iganda bir aminokislota oksidlanadi, boshqasi esa qaytariladi.

Bijg‘ishda substrat to‘liq oksidlanmaydi, shuning uchun bu jarayonning energiya hosil qilish samaradorligi past. Bijg‘ishning turli turlarida bitta glyukoza molekulasidan 0,3 dan 3,5 tagacha ATF molekulasi hosil bo‘ladi, aerob nafas olishda esa substrat to‘liq oksidlangani uchun 38 ta ATF molekulasi olinadi. Energiya chiqimi kamligi sababli bijg‘ituvchi mikroorganizmlar juda ko‘p miqdordagi substratni qayta ishlashga majbur.

Bijg‘ish yo‘li to‘g‘ridan-to‘g‘ri yoki tarmoqlangan bo‘lishi mumkin. Tarmoqlangan yo‘lda oksidlanish bosqichi uzayib, energiya chiqimi ortadi. Qaytarilish bosqichida oraliq mahsulot molekulalari elektronlarni qabul qilish qobiliyatini oshirish uchun qo‘shimcha o‘zgarishlarga ham uchrashi mumkin.

Asosiy turlari

Spirtli bijg‘ish

Spirtli bijg‘ishning umumiy sxemasi

Spirtli bijg‘ishning 90 % holatida achitqilar, xususan Saccharomyces va Schizosaccharomyces[ingl.] turkumlari ishtirok etadi. Ular mono- va disaxaridlarni etanol va karbonat angidrid hosil qilib bijg‘itadi. Spirtli bijg‘ishning oksidlanish bosqichi glikoliz yo‘li orqali kechib, bitta glyukoza molekulasidan ikkita piruvat molekulasi, ikkita ATF va ikkita NADH + H+ molekulasi hosil bo‘ladi. Qaytarilish bosqichida faoliyat ko‘rsatuvchi ferment — piruvatdekarboksilaza[ingl.], uning kofermenti esa tiaminpirofosfat hisoblanadi. Kislorodsiz sharoitda piruvatdekarboksilaza piruvatni atsetaldegidga aylantirib, karbonat angidrid molekulasini ajratadi. So‘ng alkogoldegidrogenaza fermenti oksidlanish bosqichida hosil bo‘lgan ikkita NADH + H+ yordamida atsetaldegidni etanolgacha qaytaradi. Spirtli bijg‘ish reaksiyasining umumiy tenglamasi: glyukoza + 2ADF + 2Pi → 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATF.

Spirtli bijg‘ish faqat ayrim prokariotlarda uchraydi, chunki ularda piruvatdekarboksilaza fermenti kamdan-kam bo‘ladi. Qat’iy anaerob grammusbat bakteriya Sarcina ventriculi achitqilar singari spirtli bijg‘ishni amalga oshira oladi. Zymonomonas mobilis bakteriyasida piruvatdekarboksilaza bo‘lsa ham, u spirtli bijg‘ishni amalga oshirmaydi, balki shakarlarni Entner — Doudorov yo‘li orqali bijg‘itadi. Piruvatdekarboksilazaga ega yana bir bakteriya — Erwinia amylovora — bijg‘ishning boshqa turlari bilan bir qatorda spirtli bijg‘ishni ham amalga oshira oladi.

Spirtli bijg‘ish katta sanoat ahamiyatiga ega. U non pishirish, etanol, glitserin, shuningdek alkogolli ichimliklar ishlab chiqarishda qo‘llaniladi.

Sut kislotali bijg‘ish

Gomofermentativ sut kislotali bijg‘ishning umumiy sxemasi

Sut kislotali bijg‘ishni filogenetik jihatdan bir-biriga qarindosh bo‘lmagan quyidagi guruhlar vakillari amalga oshiradi: turkumlar — Lactobacillales, Bacillales[ingl.] hamda oila — Bifidobacteriaceae[ingl.]. Bu bakteriyalar faqat bijg‘ish hisobiga yashaydi. Sut kislotali bijg‘ish gomofermentativ va geterofermentativ turlarga bo‘linadi. Gomofermentativ sut kislotali bijg‘ishda shakarlar glikoliz orqali parchalanadi va yakuniy mahsulotning taxminan 90 % ini laktat (qolgan 10 % ini atsetat, atsetoin va etanol) tashkil qiladi. Gomofermentativ sut kislotali bijg‘ishda laktoza, boshqa mono- va disaxaridlar hamda organik kislotalar substrat bo‘lib xizmat qiladi. Gomofermentativ bijg‘ishning umumiy tenglamasi: glyukoza → 2 laktat + 2 ATF.

Bunda Geterofermentativ sut kislotali bijg‘ishda shakarlar pentozofosfat yo‘li orqali parchalanadi va yakuniy mahsulotning atigi yarmiga yaqinini sut kislotasi tashkil etadi. Geterofermentativ sut kislotali bijg‘ishda muhim substratlardan biri maltozadir. Ayrim gomofermentativ bakteriyalar pentozalar mavjud muhitga tushganda geterofermentativ bijg‘ishga o‘tishi mumkin.

Sut kislotali bijg‘ish turli sut mahsulotlari (qatiq, smetana, kefir), achitilgan sabzavotlar va silos tayyorlashda qo‘llaniladi.

Propion kislotali bijg‘ish

Propion kislotali bijg‘ish sxemasi

Propion kislotali bijg‘ishni asosan Propionibacterineae[ingl.] kenja turkumiga mansub, Actinobacteria sinfiga kiruvchi bakteriyalar amalga oshiradi. Bu bakteriyalar katta qorin va ichak da, xususan, kavsh qaytaruvchi hayvonlarning ovqat hazm qilish tizimida yashaydi. Propion kislotali bakteriyalar uchun mono- va disaxaridlar hamda ayrim organik kislotalar substrat bo‘ladi. Biroq sut kislotali bakteriyalardan farqli ravishda ular laktozani parchalay olmaydi va sutda hech qachon uchramaydi. Propion kislotali bakteriyalar CO2 ni geterotrof sharoitda piruvatkarboksilaza[ingl.] va fosfoenolpiruvatkarboksilaza yordamida fiksatsiyalay oladi. Propion kislotali bijg‘ish reaksiyasining umumiy tenglamasi: 1,5 glyukoza → 2 propionat + atsetat + CO2.

Propion kislotali bijg‘ish ayrim qattiq pishloqlar pishib yetilishining oxirgi bosqichida yuz beradi. Bundan tashqari, propion kislotali bakteriyalar B12 vitamini manbai bo‘lib, tibbiyotda ishlatiladi.

Chumoli kislotali (aralash) bijg‘ish

Chumoli kislotali (aralash deb ham ataladi) bijg‘ishni Enterobacteriales turkumi bakteriyalari amalga oshiradi. Ularning aksariyati inson ichak mikroflorasiga kiradi (jumladan, ichak tayoqchasi Escherichia coli). Ularning barchasi fakultativ anaeroblar bo‘lib, bijg‘ishdan tashqari nafas olishga ham qodir. Chumoli kislotali bijg‘ishda odatda glyukoza glikoliz orqali piruvatga aylanadi, keyinchalik u chumoli kislotasigacha qaytariladi (chumoli kislotasi o‘z navbatida vodorod va karbonat angidridga aylanishi mumkin), shuningdek etanol va boshqa organik kislotalar hosil bo‘ladi. Turli bakteriyalar turli mahsulotlar hosil qilsa-da (shuning uchun bu bijg‘ish aralash deb ataladi), barcha chumoli kislotali bakteriyalarda piruvat-formiat-liaza[ingl.] fermenti mavjud bo‘lib, u piruvatni atsetil-KoA va chumoli kislotasiga aylantiradi.

Moy kislotali bijg‘ish

Moy kislotali bijg‘ishning umumiy sxemasi

Moy kislotali bijg‘ishni Clostridium, Butyrivibrio[ingl.], Fusobacterium[ingl.], Eubacterium[ingl.] turkumlarining ayrim vakillari amalga oshira oladi. Klostridiyalar moy kislotali bijg‘ishda substrat sifatida nafaqat mono- va disaxaridlardan, balki kraxmal, sellyuloza, pektin va boshqa biopolimerlardan ham foydalana oladi. Moy kislotali bijg‘ishda glyukoza glikoliz yo‘li bilan piruvatgacha oksidlanadi, keyin esa piruvat atsetil-KoA ga aylanadi. Atsetil-KoA ning keyingi kimyoviy o‘zgarishlari natijasida moy kislotasi (butirat) va atsetat hosil bo‘ladi. Moy kislotali bijg‘ish natijasida har bir glyukoza molekulasidan jami 3,5 ta ATF molekulasi olinadi. Moy kislotali bijg‘ishni amalga oshiruvchi mikroorganizmlar turli tuproqlarda yashaydi, ko‘plab biopolimerlarni parchalaydi va mahsulotlarning buzilishiga sabab bo‘ladi (jumladan, sariyog‘, smetana, achitilgan sabzavotlarning taxirlanishi hamda silosning buzilishi).

Gomoatsetatli bijg‘ish

Gomoatsetatli bijg‘ish, nomi bijg‘ish bo‘lsa-da, anaerob nafas olishning ayrim reaksiyalarini ham qamrab oladi. Uning yagona mahsuloti atsetatdir. Bunday bijg‘ishga qodir bakteriyalar qat’iy anaeroblar bo‘lib, turli substratlarni (jumladan, bir uglerodli birikmalarni) qayta ishlay oladi. Bundan tashqari, ular sintrof aloqalar orqali atsetatni parchalovchi metanogenlar bilan o‘zaro bog‘langan. Gomoatsetogenlar bijg‘ituvchi va anaerob nafas oluvchi bakteriyalar orasida oraliq o‘rin egallaydi: ikki molekula atsetatni bijg‘ish reaksiyalarida, uchinchisini esa anaerob karbonatli nafas olish hisobiga hosil qiladi. Gomoatsetogen bakteriyalar turli filogenetik guruhlarda uchraydi. Jumladan, Clostridium, Sporomusa[ingl.], Acetobacterium[ingl.], Acetohalobium[ingl.] va boshqa turkumlar vakillari mavjud.

Inson tomonidan qo‘llanilishi

Pivo zavodida pivoning bijg‘ishi

Bijg‘ish yo‘li bilan olingan oziq-ovqat mahsulotlari va ichimliklar dunyoning deyarli barcha milliy oshxonalarida uchraydi. Bijg‘ish dudlash, quritish va tuzlash bilan bir qatorda uzoq vaqt oziq-ovqatni buzilishdan saqlashning asosiy usullaridan biri bo‘lgan. Insonning bijg‘ishdan, jumladan pivo tayyorlashda foydalanishi neolit davriga — miloddan avvalgi 7 ming yillikka borib taqaladi — Xitoyda bunday amaliyot mavjud bo‘lgan. Vino dastlab Mesopotamiyada taxminan miloddan avvalgi 6 minginchi yillarda tayyorlangan. Bijg‘ishning ayrim mahsulotlari xristianlikda muqaddas ahamiyat kasb etgan. Hozirgi dunyoda bijg‘ish (fermentatsiya) oziq-ovqat sanoatida nihoyatda katta o‘rin tutadi. Hisob-kitoblarga ko‘ra, butun dunyoda har bir kishi har kuni 50 dan 400 g gacha bijg‘ish natijasida olingan mahsulotlarni iste’mol qiladi va ular kunlik oziq-ovqat ratsionining 5 dan 40 % igacha qismini tashkil etadi. Spirtli bijg‘ish va turli substratlardan foydalanib har xil alkogolli ichimliklar tayyorlanadi: pivo, vino, ko‘pikli vinolar, kuchli alkogolli ichimliklar. Bijg‘ituvchi mikroorganizmlar oziq-ovqat sanoatida non pishirish, achitilgan sut mahsulotlari tayyorlash, sabzavotlarni achitish, pishloqlar, soya sousi va boshqa Osiyo oshxonasi mahsulotlarini ishlab chiqarishda ishlatiladi. Dunyoda bijg‘ish yordamida olinadigan oziq-ovqat mahsulotlarining qariyb 5 ming turi mavjud. Bijg‘ish qishloq xo‘jaligi uchun ham muhim: sut kislotali bijg‘ish orqali silos tayyorlash va ozuqa lavlagisini saqlash mumkin.

Adabiyotlar

  • Pinevich A. V. Mikrobiologiya. Prokariotlar biologiyasi: 3 jildda. — Sankt-Peterburg: Sankt-Peterburg universiteti nashriyoti, 2007. — J. 2. — 331 b. — ISBN 978-5-288-04269-0.
  • Netrusov A. I., Kotova I. B. Mikrobiologiya. — 4-nashr, qayta ishlangan va to‘ldirilgan. — Moskva: «Akademiya» nashriyot markazi, 2012. — 384 b. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
  • Zamonaviy mikrobiologiya: 2 jildda / Y. Lengeler, G. Drevs, G. Shlegel tahriri ostida. — Moskva: «Mir», 2005.
  • Kuranova N. G., Kupatadze G. A. Mikrobiologiya. 2-qism. Prokariotlar metabolizmi. — Moskva: «Prometey», 2017. — 100 b. — ISBN 978-5-906879-11-0.
  • Shmid R. Ko‘rgazmali biotexnologiya va genetik muhandislik. — Moskva: «BINOM. Bilimlar laboratoriyasi», 2015. — 324 b. — ISBN 978-5-94774-767-6.


Havolalar