Posted inBiologiya

Fotosintez nima

O‘simliklarda kechadigan fotosintez jarayonining sxematik tasviri
O‘simliklarda sodir bo‘ladigan fotosintezning soddalashtirilgan tenglamasi
Fotosintezning soddalashtirilgan sxemasi

Fotosintez (qadimgi yunoncha φῶς — «yorug‘lik» va σύνθεσις — «birikkan», «yig‘ilgan», «bog‘lanish», «sintez») — energiyaning ko‘rinadigan yorug‘lik (ayrim hollarda — infraqizil nurlanish) ko‘rinishidan kimyoviy bog‘lanishlar orqali organik moddalar tarkibida saqlanadigan shaklga o‘tishining fotosintetik pigmentlar (xlorofill — o‘simliklarda, bakterioxlorofill — bakteriyalarda va bakteriorodopsin — arxeylarda) ishtirokida kechadigan murakkab kimyoviy jarayonidir. Fotosintez davomida kislorod hosil bo‘ladi. U Yer yuzidagi ko‘pchilik tirik mavjudotlarning hayoti uchun zarur, chunki ular kislorod yordamida nafas oladi.

O‘simliklar fiziologiyasida fotosintez deganda, odatda, fotoavtotrof faoliyat tushuniladi. U yorug‘lik kvantlari energiyasini endergonik reaksiyalarda yutish, o‘zgartirish va undan foydalanish, jumladan karbonat angidridning organik moddalarga aylanishi kabi jarayonlar majmuasidir.

Nurlanish energiyasining organik birikmalardagi kimyoviy bog‘lanishlar energiyasiga aylanish samaradorligini baholash uchun turli hisobiy fotosintez samaradorligi koeffitsiyentlari qo‘llanadi.

Tasniflanishi

Tirik organizmlarda fotosintetik qabul qilgich vazifasini bajara oladigan ikki turdagi pigmentlar aniqlangan. Ular fotosintetik qabul qilgich (antenna) vazifasini bajaradi. Bu pigmentlar ko‘rinadigan yorug‘lik kvantlarini yutib, nurlanish energiyasini elektrokimyoviy gradient — H+ (proton) ionlari yordamida biologik membranalarda zaxiralaydi.

Organizmlarning mutlaq ko‘pchiligida yorug‘likni qabul qiluvchi antenna vazifasini xlorofillar bajaradi; kamroq hollarda esa antenna vazifasini A vitaminining hosilasi — retinal tashkil etadi. Shunga ko‘ra fotosintez xlorofilli va xlorofillsiz turlarga bo‘linadi.

Xlorofillsiz fotosintez

Xlorofillsiz fotosintez tizimining tuzilishi juda sodda bo‘lib, u evolyutsiya tarixidagi elektromagnit nurlanish energiyasini zaxiralashning dastlabki mexanizmlaridan biri deb taxmin qilinadi. Bu fotosintezning energiyani aylantirish samaradorligi nisbatan past (har bir yutilgan kvant hisobiga atigi bitta proton ko‘chiriladi (H+).

Galofil arxeylarda kashf etilishi

Diter Osterxelt va Uolter Stokenius galofil arxeylardan bo‘lgan Halobacterium salinarium (avvalgi nomi H. halobium) ning «binafsharang membranalari»da keyinchalik bakteriorodopsin deb atalgan oqsil borligini aniqladilar. Keyingi tadqiqotlar bakteriorodopsin yorug‘likka bog‘liq proton gradientini hosil qiluvchi tizim ekanini ko‘rsatdi.

Xususan, fotofosforlanish jarayoni sun’iy vezikulalarda, ya’ni tarkibida bakteriorodopsin va mitoxondrial ATF-sintaza bo‘lgan pufakchalarda, shuningdek, fotofosforlanish buzilmagan H. salinarium hujayralarida qanday kechishi, yorug‘lik ta’sirida muhitning pH darajasi pasayishi va nafas olish susayishi ko‘rsatib berildi. Bu hodisalarning barchasi bakteriorodopsinning yutilish spektriga mos kelgan. Shu tariqa xlorofillsiz fotosintez mavjudligiga inkor etib bo‘lmaydigan dalillar olindi.

Mexanizmi

Galobakteriyalarda xlorofillsiz fotosintez mexanizmi

Ekstremal galobakteriyalarning fotosintetik apparati ma’lum bo‘lganlari orasida eng sodda bo‘lib, unda elektron tashish zanjiri mavjud emas. Galobakteriyalarning sitoplazmatik membranasi ikkita asosiy qismdan iborat bog‘lovchi membranadir: yorug‘likka bog‘liq proton nasosi (bakteriorodopsin) va ATF-sintaza. Bunday fotosintetik apparatning ishlashi quyidagi energiya o‘zgarishlariga asoslanadi:

  1. Bakteriorodopsinning xromofori — retinal — yorug‘lik kvantlarini yutadi. Natijada bakteriorodopsin tuzilishida konformatsion o‘zgarishlar yuz berib, proton sitoplazmadan periplazmatik bo‘shliqqa ko‘chadi. Shu tariqa bakteriorodopsin faoliyati davomida quyosh nurlanishi energiyasi membranadagi protonlarning elektrokimyoviy gradienti energiyasiga aylanadi.
  2. ATF-sintaza ishlaganda transmembrana gradientining energiyasi ATFning kimyoviy bog‘lanishlari energiyasiga aylanadi. Shu tarzda xemiosmotik bog‘lanish yuz beradi.

Xlorofillsiz fotosintezda (elektron tashish zanjirlaridagi siklik oqimlarda bo‘lgani kabi) karbonat angidridni o‘zlashtirish uchun zarur bo‘lgan qaytaruvchi ekvivalentlar (qaytarilgan ferredoksin yoki NAD(F)H) hosil bo‘lmaydi. Shu sababli xlorofillsiz fotosintezda karbonat angidrid o‘zlashtirilmaydi, balki quyosh energiyasi faqat ATF ko‘rinishida zaxiralanadi (fotofosforlanish).

Ahamiyati

«Galobakteriyalar» uchun energiya olishning asosiy yo‘li — organik birikmalarning aerob oksidlanishidir (shtammlarni o‘stirishda uglevodlar va aminokislotalar qo‘llanadi). Kislorod tanqisligida galobakteriyalar xlorofillsiz fotosintezdan tashqari anaerob nitratli nafas olish yoki argininning va sitrullinning bijg‘ishidan ham energiya olishi mumkin. Biroq tajribalar anaerob nafas olish va bijg‘ish to‘xtatilganda ham, retinal sintezi uchun zarur bo‘lgan kislorod yordamida tayyorlangan retinal muhitga qo‘shilsa, xlorofillsiz fotosintez anaerob sharoitda yagona energiya manbai bo‘la olishini ko‘rsatdi.

Xlorofilli fotosintez

Xlorofilli fotosintez energiyani zaxiralash samaradorligi jihatidan bakteriorodopsinli fotosintezdan ancha ustundir. Samarali yutilgan har bir nurlanish kvanti hisobiga gradientga qarshi kamida bitta H+ ko‘chiriladi, ayrim hollarda esa energiya qaytarilgan birikmalar (ferredoksin, NADF) shaklida saqlanadi.

Anoksigen

Anoksigen (kislorodsiz) fotosintezda kislorod ajralmaydi. Bunday fotosintezni purpur va yashil bakteriyalar, shuningdek, geliobakteriyalar amalga oshira oladi.

Anoksigen fotosintezda quyidagi jarayonlar sodir bo‘lishi mumkin:

  1. Yorug‘likka bog‘liq siklik elektron tashilishi; bunda qaytaruvchi ekvivalentlar hosil bo‘lmaydi va yorug‘lik energiyasi faqat ATF shaklida zaxiralanadi. Yorug‘likka bog‘liq siklik elektron tashilishida tashqaridan elektron donorlari talab etilmaydi. Qaytaruvchi ekvivalentlarga bo‘lgan ehtiyoj esa fotokimyoviy bo‘lmagan yo‘l bilan, odatda, tashqi organik birikmalar hisobiga qondiriladi.
  2. Yorug‘likka bog‘liq nosiklik elektron tashilishi; bunda qaytaruvchi ekvivalentlar hosil bo‘ladi va ADF ham sintezlanadi. Buning uchun tashqi elektron donorlari zarur bo‘ladi, chunki ular reaksiya markazidagi elektron bo‘shlig‘ini to‘ldiradi. Tashqi elektron donorlari sifatida organik hamda noorganik qaytaruvchilar ishlatilishi mumkin. Noorganik birikmalardan eng ko‘p oltingugurtning turli qaytarilgan shakllari (vodorod sulfid, molekulyar oltingugurt, sulfitlar, tiosulfatlar, tetrationatlar, tioglikolatlar), shuningdek, molekulyar vodorod ham ishlatilishi mumkin.

Oksigen

Oksigen (yoki kislorodli) fotosintezda qo‘shimcha mahsulot sifatida kislorod ajraladi. Oksigen fotosintezda elektronlar nosiklik yo‘l bilan tashiladi, biroq ayrim fiziologik sharoitlarda faqat siklik elektron tashilishi yuz beradi. Nosiklik oqimda elektron donori sifatida juda zaif elektron donori — suv.

Oksigen fotosintez ancha keng tarqalgan. U yuksak o‘simliklarga, suvo‘tlarga, ko‘plab protistlarga va sianobakteriyalarga xosdir.

Bosqichlari

Fotosintez — makon va vaqt jihatidan nihoyatda murakkab tashkil etilgan jarayondir.

Fotosintezning turli bosqichlariga xos vaqtlar orasidagi farq 19 darajani tashkil etadi: yorug‘lik kvantlarini yutish va energiyani uzatish jarayonlari femtosekundalar oralig‘ida (10−15 s), elektron tashilishi 10−10—10−2 s atrofidagi vaqt oralig‘ida, o‘simliklarning o‘sishi bilan bog‘liq jarayonlar esa kunlar (105—107 s) bilan o‘lchanadi.

Fotosintezni ta’minlovchi tuzilmalarning o‘lchamlari ham juda katta oraliqda farqlanadi: molekulyar darajadan (10−27 m3) fitotsenozlar darajasigacha (105 m3).

Fotosintezda tabiati va kechish tezligi bilan farqlanuvchi alohida bosqichlar ajratiladi:

  • fotofizik;
  • fotokimyoviy;
  • kimyoviy:
    • elektron tashish reaksiyalari;
    • «qorong‘ilik» reaksiyalari yoki fotosintezdagi uglerod aylanish sikllari.

Birinchi bosqichda yorug‘lik kvantlari pigmentlar tomonidan yutiladi, pigmentlar qo‘zg‘algan holatga o‘tadi va energiya fototizimning boshqa molekulalariga uzatiladi (plastoxinon).

Ikkinchi bosqichda reaksiya markazida zaryadlar ajraladi. Suv molekulasi xlorofill molekulasi o‘z elektronini yo‘qotib, uni birinchi bosqichda plastoxinonga uzatgandan keyin hosil bo‘lgan radikal-kation ta’sirida elektronini yo‘qotadi: . So‘ng hosil bo‘lgan gidroksil radikallari musbat zaryadlangan marganes ionlari ta’sirida kislorod va suvga aylanadi: . Shu jarayon bilan bir vaqtda elektronlar fotosintetik elektron tashish zanjiri bo‘ylab harakatlanadi va natijada ATF hamda NADFN sintezlanadi. Dastlabki ikki bosqich birgalikda fotosintezning yorug‘likka bog‘liq bosqichi deb ataladi.

Uchinchi bosqichda xlorofillning ikkinchi molekulasi yorug‘lik kvantini yutib, elektronini ferredoksinga uzatadi. So‘ng xlorofill birinchi va ikkinchi bosqichlardagi elektron tashish zanjiri orqali elektron qabul qiladi. Ferredoksin universal qaytaruvchi — NADFni qaytaradi.

To‘rtinchi bosqich yorug‘likning bevosita ishtirokisiz ham kechadi va yorug‘likka bog‘liq bosqichda to‘plangan energiyadan foydalanib organik moddalar sintez qilinadigan biokimyoviy reaksiyalarni o‘z ichiga oladi. Odatda, bunday reaksiyalarga Kalvin sikli va glyukoneogenez, shuningdek, shakarlar va kraxmalning havodagi karbonat angidriddan hosil bo‘lishi kiradi.

Fazoviy joylashuvi

Barg

Tarkibidagi xlorofill tufayli yashil bo‘lgan o‘simlik barglari

O‘simliklarda fotosintez xloroplastlarda — ikki membranali, qisman mustaqil organoidlarda sodir bo‘ladi. Ular plastidlar sinfiga kiradi. Xloroplastlar poya, meva, gulkosabarg hujayralarida ham bo‘lishi mumkin, ammo fotosintezning asosiy organi — barg. Barg anatomik tuzilishi bilan yorug‘lik energiyasini yutish va assimilyatsiya jarayonida karbonat angidridni o‘zlashtirish uchun moslashgan. Bargning yassi shakli sirt maydonining hajmga nisbatini katta qiladi va quyosh nuri energiyasidan to‘laroq foydalanish imkonini beradi. Hujayraning turgorini saqlash va fotosintez kechishi uchun kerak bo‘ladigan suv ildiz tizimidan barglarga ksilema — o‘simlikning o‘tkazuvchi to‘qimalaridan biri orqali yetkaziladi.

Suvning bug‘lanishi og‘izchalar orqali, kamroq darajada esa kutikula orqali (transpiratsiya) tomirlardagi suv harakatini ta’minlovchi kuchdir. Biroq ortiqcha transpiratsiya nomaqbuldir. Evolyutsiya davomida o‘simliklarda suv yo‘qotilishini kamaytiruvchi turli moslanishlar paydo bo‘lgan. Assimilyatlarning Kalvin sikli uchun zarur bo‘lgan oqimi floema orqali amalga oshadi. Kuchli fotosintez paytida uglevodlar polimerlanib, xloroplastlarda kraxmal donachalari hosil bo‘lishi mumkin. Gaz almashinuvi (karbonat angidridning kirishi va kislorodning ajralishi) diffuziya orqali og‘izchalarda kechadi (gazlarning bir qismi kutikula orqali ham o‘tadi).

Karbonat angidrid yetishmasligi fotonafas olish jarayonida assimilyatlar yo‘qotilishini keskin oshiradi. Shu bois hujayralararo bo‘shliqda karbonat angidridning yuqori konsentratsiyasini saqlash zarur; bunga ochiq og‘izchalar orqali erishiladi. Ammo yuqori haroratda og‘izchalarni ochiq tutish suv bug‘lanishini kuchaytiradi, suv tanqisligiga olib keladi va fotosintez unumdorligini kamaytiradi. Bu ziddiyat moslashuvchan murosa tamoyiliga muvofiq hal qilinadi. Shuningdek, CAM-fotosintezli o‘simliklarda karbonat angidridni dastlab tunda, past haroratda yutish suvning transpiratsiya orqali ortiqcha yo‘qotilishidan saqlaydi.

Ayrim sukkulentlarda barglar kuchli reduksiyalangan (masalan, ko‘pchilik kaktuslarda) va asosiy fotosintetik faollik poyaga to‘g‘ri keladi.

To‘qima darajasidagi fotosintez

Yuksak o‘simliklarda to‘qima darajasidagi fotosintezni unga moslashgan maxsus to‘qima — xlorenxima amalga oshiradi. U o‘simlik tanasining yetarli yorug‘lik oladigan yuzasiga yaqin joylashgan. Odatda, xlorenxima to‘g‘ridan-to‘g‘ri epiderma ostida bo‘ladi. Quyosh nurlanishi kuchli joylarda o‘sadigan o‘simliklarda epiderma va xlorenxima orasida yorug‘likni sochuvchi bir yoki ikki qavat shaffof hujayralar (gipoderma) joylashishi mumkin. Ayrim soyasevar o‘simliklarning epidermasi ham xloroplastlarga boy (masalan, kislica (Oxalis)).

Ko‘pincha barg mezofillining xlorenximasi ustunsimon (palisad) va g‘ovaksimon qismlarga bo‘linadi, ammo bir xil hujayralardan ham tuzilishi mumkin. Bunday tabaqalanish kuzatilganda ustunsimon xlorenxima xloroplastlarga eng boy bo‘ladi.

Barg hujayralaridagi xloroplastlar

Xloroplastlar

Xloroplastlar sitoplazmadan ikki qavatli membrana bilan ajralgan, membrana tanlab o‘tkazish xususiyatiga ega. Xloroplastning ichi rangsiz modda (stroma) bilan to‘lgan va o‘zaro tutashuvchi membranalar (lamellalar) bilan kesib o‘tilgan; ular birlashib tilakoidlar hosil qiladi, tilakoidlar esa bir-birining ustiga yig‘ilib, granalar deb ataluvchi to‘plamlarni tashkil etadi. Tilakoid membranalarida xlorofill va boshqa yordamchi pigmentlar (karotinoidlar) molekulalari joylashgan. Shu sababli ular «fotosintetik membranalar» deb ataladi.

Tilakoid ichidagi bo‘shliq stromaning boshqa qismlaridan ajralgan va ular bilan tutashmaydi. Barcha tilakoidlarning ichki bo‘shliqlari esa o‘zaro tutashgan deb taxmin qilinadi. Fotosintezning yorug‘lik bosqichlari membranalarda kechadi, CO2ning avtotrof bog‘lanishi esa stromada sodir bo‘ladi.

Xloroplastlarning o‘z DNK, RNK, ribosomalari (sedimentatsiya koeffitsiyenti 70 S) mavjud; ularda oqsil sintezlanadi, garchi bu jarayon yadro nazoratida bo‘lsa ham. Ular yangidan hosil bo‘lmaydi, balki oldingi xloroplastlarning bo‘linishi orqali ko‘payadi. Bular xloroplastlar avval erkin yashagan sianobakteriyalardan kelib chiqqani va ular qadimda eukariot hujayraga kirib qo‘shilganini ko‘rsatadi; bu jarayon simbiogenez.

Prokariotlarning fotosintetik membranalari

Sianobakteriyalar mohiyatan o‘zlari xloroplast vazifasini bajaradi. Ularning hujayralarida fotosintetik apparat alohida organoidga ajratilmagan. Tilakoidlari to‘plamlar hosil qilmaydi, balki turli burmali tuzilmalarni shakllantiradi (yagona Gloeobacter violaceus sianobakteriyasida esa tilakoidlar butunlay yo‘q; barcha fotosintetik apparat sitoplazmatik membranada joylashgan va bu membrana ichkariga botib kiruvchi burmalar hosil qilmaydi). Sianobakteriyalar o‘simliklardan yorug‘lik yig‘uvchi kompleks (quyida qarang) va pigment tarkibi jihatidan ham farq qiladi.

Yorug‘lik (yorug‘likka bog‘liq) bosqichi

Fotosintezning yorug‘lik bosqichida energiyaga boy mahsulotlar — ATF (hujayraning energiya manbai) va NADF (qaytaruvchi sifatida ishlatiladi) hosil bo‘ladi. Qo‘shimcha mahsulot sifatida kislorod ajraladi. U tirik mavjudotlarning nafas olishi uchun zarur.

Jarayonning fotokimyoviy mohiyati

Xlorofillning ikki qo‘zg‘alish darajasi mavjud (uning yutilish spektri ikkita maksimumga ega): birinchi holat elektronning yuqoriroq energetik darajaga o‘tishi konjugatsiyalangan qo‘shbog‘lar tizimida sodir bo‘lishi bilan, ikkinchisi esa azot va magniyning juftlashmagan elektronlari porfirin yadrosida qo‘zg‘alishi bilan bog‘liq. Elektronning spini o‘zgarmaganda birinchi va ikkinchi singlet qo‘zg‘algan holatlar, o‘zgarganda esa birinchi va ikkinchi triplet holatlar yuzaga keladi.

Ikkinchi qo‘zg‘algan holat eng yuqori energiyaga ega; u beqaror va xlorofill 10−12 s ichida undan birinchi holatga o‘tib, faqat issiqlik shaklida 100 kJ/mol energiyasini yo‘qotadi. Birinchi singlet va triplet holatlardan molekula asosiy holatga yorug‘lik (fluoresensiya va fosforesensiya) yoki issiqlik ajratib, energiyani boshqa molekulaga uzatib, yoxud yuqori energetik darajadagi elektron yadro bilan zaif bog‘langanligi sababli elektronni boshqa birikmaga uzatib o‘tishi mumkin.

Birinchi imkoniyat yorug‘lik yig‘uvchi komplekslarda, ikkinchisi esa reaksiya markazlarida amalga oshadi. Reaksiya markazida yorug‘lik kvanti ta’sirida qo‘zg‘algan xlorofill elektron donori (qaytaruvchi) bo‘lib, elektronni dastlabki akseptorga uzatadi. Elektronning musbat zaryadlangan xlorofillga qaytishini oldini olish uchun dastlabki akseptor uni ikkilamchi akseptorga uzatadi. Bundan tashqari, hosil bo‘lgan birikmalar qo‘zg‘algan xlorofill molekulasiga qaraganda uzoqroq yashaydi. Energiya barqarorlashadi va zaryadlar ajraladi. Barqarorlikni yanada oshirish uchun ikkilamchi elektron donori musbat zaryadlangan xlorofillni qaytaradi, oksigen fotosintezda esa dastlabki donor suv hisoblanadi.

Oksigen fotosintezni amalga oshiradigan organizmlarda bunda oksidlanish-qaytarilish potensiallarining farqi muammo tug‘diradi: suv uchun (yarimreaksiya H2O → O2 (E0 = +0,82 V) va NADF+ (E0 = −0,32 V). Xlorofill suvni oksidlash uchun asosiy holatda +0,82 V dan yuqori, NADFni qaytarish uchun esa qo‘zg‘algan holatda −0,32 V dan past potensialga ega bo‘lishi kerak+. Bitta xlorofill molekulasi bu ikkala talabni qondira olmaydi. Shu bois ikkita fototizim shakllangan va jarayonning to‘liq amalga oshishi uchun ikkita yorug‘lik kvanti hamda ikki xil xlorofill zarur.

Yorug‘lik yig‘uvchi komplekslar

Xlorofill ikkita vazifani bajaradi: yorug‘lik energiyasini yutish va uzatish. Xloroplastlardagi xlorofillning 90 % dan ortig‘i antennalar vazifasini bajarib, I yoki II fototizimning reaksiya markaziga energiya yetkazadigan yorug‘lik yig‘uvchi komplekslar (YYK) tarkibida bo‘ladi. Ularda xlorofilldan tashqari karotinoidlar, ayrim suvo‘tlarda va sianobakteriyalarda esa fikobilinlar ham uchraydi. Ular xlorofill nisbatan sust yutadigan to‘lqin uzunliklaridagi yorug‘likni yutishga xizmat qiladi.

Energiya rezonans yo‘li bilan (Förster mexanizmi) uzatiladi; bir juft molekula orasidagi uzatish 10−10—10−12 s davom etadi, uzatish masofasi taxminan 1 nm. Uzatish ma’lum darajada energiya yo‘qotilishi bilan kechadi (10 % xlorofill a dan xlorofill b ga, 60 % karotinoidlardan xlorofillga). Shu sababli energiya faqat yutilish maksimumi qisqaroq to‘lqin uzunligida bo‘lgan pigmentdan maksimumi uzunroq to‘lqinli pigmentga o‘tishi mumkin. YYK pigmentlari aynan shu tartibda joylashadi, eng uzun to‘lqinli xlorofillar esa reaksiya markazlarida bo‘ladi. Energiya teskari yo‘nalishda uzatilmaydi.

O‘simliklarning YYKsi tilakoid membranalarida joylashgan, sianobakteriyalarda esa uning asosiy qismi membranadan tashqarida, unga birikkan fikobilisomalarda — tayoqchasimon polipeptid-pigmentli komplekslarda bo‘ladi. Ularda turli fikobilinlar joylashadi: chekka qismda fikoeritrinlar (yutilish maksimumi 495—565 nm), ulardan keyin fikotsianinlar (550—615 nm) va allofikotsianinlar (610—670 nm) keladi. Ular energiyani ketma-ket reaksiya markazidagi xlorofill a ga (680—700 nm) uzatadi.

Elektron tashish zanjirining asosiy tarkibiy qismlari

II fototizim

Fototizim — YYK, fotokimyoviy reaksiya markazi va elektron tashuvchilar majmuasi. II yorug‘lik yig‘uvchi kompleks tarkibida 200 ta xlorofill a, 100 ta xlorofill b, 50 ta karotinoid va 2 ta feofitin molekulasi bor. II fototizimning reaksiya markazi tilakoid membranalarida joylashgan va YYK bilan o‘ralgan pigment-oqsil kompleksidir. Unda yutilish maksimumi 680 nm bo‘lgan xlorofill a dimeri (P680) mavjud. Oxir-oqibat YYKdan kelgan yorug‘lik kvantining energiyasi unga uzatiladi. Natijada elektronlardan biri yuqoriroq energetik holatga o‘tadi, uning yadro bilan bog‘lanishi zaiflashadi va qo‘zg‘algan P680 kuchli qaytaruvchiga aylanadi (kimyoviy potensial E0 = −0,7 V).

P680 feofitinni qaytaradi, so‘ng elektron II fototizim tarkibidagi xinonlarga, keyin esa plastoxinonlarga uzatiladi. Plastoxinonlar qaytarilgan shaklda b6f kompleksiga yetkaziladi. Bitta plastoxinon molekulasi stromadan olingan 2 ta elektron va 2 ta protonni tashiydi.

P680 molekulasidagi elektron bo‘shlig‘i suv hisobiga to‘ldiriladi. II fototizim tarkibiga suvni oksidlovchi kompleks kiradi. Uning faol markazida 4 ta ion marganes mavjud. Bitta molekula kislorod hosil bo‘lishi uchun 4 ta elektron beradigan ikkita suv molekulasi zarur. Shu bois jarayon 4 bosqichda kechadi va to‘liq amalga oshishi uchun 4 ta yorug‘lik kvanti talab etiladi. Kompleks tilakoidning ichki bo‘shlig‘i tomonida joylashgan bo‘lib, hosil bo‘lgan 4 ta proton shu bo‘shliqqa chiqariladi.

Shunday qilib, II fototizimning umumiy natijasi — 2 ta suv molekulasining 4 ta yorug‘lik kvanti yordamida oksidlanishi, tilakoid ichki bo‘shlig‘ida 4 ta proton hamda membranada 2 ta qaytarilgan plastoxinon hosil bo‘lishidir.

Sitoxrom-b6/f-kompleks

b6f-kompleks — elektron tashish zanjiridagi oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarida ajralgan energiya hisobiga protonlarni stromadan tilakoid ichki bo‘shlig‘iga haydab, konsentratsiya gradientini hosil qiladigan nasosdir. 2 ta plastoxinon 4 ta protonning ko‘chirilishini ta’minlaydi. Keyinchalik transmembrana proton gradienti (pH stromada taxminan 8, tilakoid ichki bo‘shlig‘ida esa 5) ATFni sintezlash uchun transmembranali ferment — ATF-sintaza tomonidan ishlatiladi.

I fototizim

I yorug‘lik yig‘uvchi kompleksda taxminan 200 ta xlorofill molekulasi mavjud.

Birinchi fototizimning reaksiya markazida yutilish maksimumi 700 nm bo‘lgan xlorofill a dimeri (P700) joylashadi. Yorug‘lik kvanti ta’sirida qo‘zg‘algach, u dastlabki akseptor — xlorofill a ni, u esa ikkilamchi akseptorni (vitamin K1 yoki filloxinon) qaytaradi. So‘ng elektron ferredoksinga uzatiladi, u esa NADFni ferredoksin–NADF-reduktaza fermenti yordamida qaytaradi.

Plastotsianin oqsili b6f-kompleksda qaytarilgach, tilakoidning ichki bo‘shlig‘i tomonidan birinchi fototizim reaksiya markaziga yetib boradi va elektronni oksidlangan pigmentga uzatadi: P700.

Elektronlarning siklik va psevdosiklik tashilishi

Yuqorida tavsiflangan to‘liq nosiklik elektron tashish yo‘lidan tashqari, siklik va psevdosiklik yo‘llar ham aniqlangan.

Siklik yo‘lning mohiyati shundaki, ferredoksin NADF o‘rniga plastoxinonni qaytaradi; plastoxinon elektronni qaytadan b6f-kompleksga olib boradi. Natijada kuchliroq proton gradienti va ko‘proq ATF hosil bo‘ladi, ammo NADFN hosil bo‘lmaydi.

Psevdosiklik yo‘lda ferredoksin kislorodni qaytaradi; keyinchalik u suvga aylanadi va II fototizimda ishlatilishi mumkin. Bunda ham NADFN hosil bo‘lmaydi.

Qorong‘ilik bosqichi

Fotosintezning qorong‘ilik bosqichida ATF va NADF ishtirokida CO2 glyukozagacha (C6H12O6) qaytariladi. Bu jarayon uchun yorug‘lik zarur bo‘lmasa-da, u jarayonning boshqarilishida ishtirok etadi.

C3-fotosintez, Kalvin sikli

Kalvin sikli yoki qaytaruvchi pentozofosfat sikli uch bosqichdan iborat:

  • karboksillanish;
  • qaytarilish;
  • CO akseptorining qayta tiklanishi: CO2.

Birinchi bosqichda ribulozo-1,5-bisfosfatga CO2 ribulozobisfosfat-karboksilaza/oksigenaza fermenti ta’sirida birikadi. Bu oqsil xloroplast oqsillarining asosiy qismini tashkil qiladi va ehtimol tabiatdagi eng keng tarqalgan ferment hisoblanadi. Natijada beqaror oraliq birikma hosil bo‘lib, u ikkita 3-fosfogliserin kislotasi molekulasiga (FGK) parchalanadi.

Ikkinchi bosqichda FGK ikki bosqichda qaytariladi. Dastlab u ATF hisobiga fosfogliserokinaza ta’sirida fosforlanib, 1,3-bisfosfogliserin kislotasi (DFGK) hosil qiladi. So‘ng triozofosfatdegidrogenaza va NADFN ishtirokida DFGKning atsil-fosfat guruhi fosfatsizlanib, aldegid guruhigacha qaytariladi. Natijada glitseraldegid-3-fosfat — fosforlangan uglevod (FGA) hosil bo‘ladi.

Uchinchi bosqichda 5 ta FGA molekulasi qatnashadi. Ular 4, 5, 6 va 7 uglerodli birikmalar hosil bo‘lishi orqali 3 ta 5 uglerodli ribulozo-1,5-bisfosfat molekulasiga birlashadi. Buning uchun 3 ta ATF talab etiladi.

Nihoyat, ikki FGA molekulasi glyukoza sintezi uchun zarur. Glyukozaning bir molekulasini hosil qilishga siklning 6 marta aylanishi, 6 CO2, 12 NADFN va 18 ATF kerak.

C4-fotosintez

Bu fotosintez mexanizmining odatdagisidan farqi shundaki, karbonat angidridning bog‘lanishi va undan foydalanish fazoviy jihatdan o‘simlikning turli hujayralariga ajratilgan.

Stromada erigan CO2 miqdori past bo‘lganda ribulozobisfosfatkarboksilaza ribulozo-1,5-bisfosfatning oksidlanishini hamda uning 3-fosfogliserin kislotasi va fosfoglikol kislotasiga parchalanishini katalizlaydi. Hosil bo‘lgan fosfoglikol kislota majburan fotonafas olish jarayonida ishlatiladi.

CO2 konsentratsiyasini oshirish uchun C4 turidagi o‘simliklar barg anatomiyasini o‘zgartirgan. Ularda Kalvin sikli o‘tkazuvchi tutamni o‘rovchi hujayralarda kechadi; mezofill hujayralarida esa FEP-karboksilaza ta’sirida fosfoenolpiruvat karboksillanib, shovulsirka kislotasi hosil qiladi. U malat yoki aspartatga aylanib, tutamni o‘rovchi hujayralarga ko‘chiriladi. U yerda dekarboksillanish natijasida piruvat hosil bo‘ladi va u mezofill hujayralariga qaytadi.

C4-fotosintezda ribulozo-1,5-bisfosfat Kalvin siklidan deyarli yo‘qotilmaydi, shuning uchun bu jarayon samaraliroq. Biroq glyukoza sinteziga 18 ta emas, 30 ta ATF talab qilinadi — har 1 molekula uchun. Tropiklarda issiq iqlim sabab og‘izchalarni yopiq tutish zarurligi bunga asos bo‘ladi, chunki yopiq og‘izchalar CO2ning bargga kirishiga to‘sqinlik qiladi. Bu usul ruderal yashash strategiyasida ham foydali.

C4 yo‘li bilan taxminan 7600 turdagi o‘simlik fotosintez qiladi. Ularning hammasi gulli o‘simliklarga kiradi: ko‘plab g‘alladoshlar (turlarning 61 %, shu jumladan makkajo‘xori, shakarqamish, jo‘xori va boshqalar), chinnigulnamolar (eng katta ulush sho‘radoshlar oilasida — 40 % tur, amarantdoshlarda — 25 %), ayrim qiyoqdoshlar, qoqio‘tdoshlar, karamdoshlar, sutlamadoshlar.

CAM-fotosintez

CAM turidagi fotosintezda (inglizcha Crassulaceae acid metabolism — semizakdoshlarning kislota almashinuvi) CO2 assimilyatsiyasi va Kalvin sikli C4 turidagidek fazoda emas, balki vaqtda ajratiladi. Tunda og‘izchalar ochiq bo‘lganda yuqorida tasvirlangan mexanizm bo‘yicha hujayra vakuolalarida malat to‘planadi, kunduzi esa og‘izchalar yopiq holda Kalvin sikli kechadi. Bu mexanizm suvni eng yaxshi tejaydi, biroq samaradorligi bo‘yicha C4 va C3 turlaridan orqada qoladi. U stressga chidamli yashash strategiyasida o‘zini oqlaydi.

Ahamiyati

Fotosintezning global tarqalishini, jumladan fitoplankton va quruqlikdagi o‘simlik qoplamini ko‘rsatadigan murakkab rangli tasvir

Fotosintez, xemosintez qiluvchi bakteriyalardan tashqari, sayyoradagi barcha tirik mavjudotlar uchun energiya asosidir. U quruqlikdagi o‘simliklarning yashil qismlarida va suvo‘tlarda kechadi. Bir yil davomida yashil suvo‘tlar Yer atmosferasiga tonna kislorod ajratadi; bu Yerda fotosintez natijasida hosil bo‘ladigan jami kislorodning ini tashkil qiladi. Fotosintez — Yer yuzidagi eng keng ko‘lamli biokimyoviy jarayondir.

Yerda 3 milliard yildan ko‘proq avval Quyosh nuri kvantlari yordamida suv molekulasini parchalab, O2 hosil qiladigan mexanizmning paydo bo‘lishi biologik evolyutsiyadagi eng muhim hodisalardan biri bo‘lib, Quyosh nurini Yer biosferasining bosh energiya manbaiga aylantirdi.

Fototroflar Quyoshda sodir bo‘ladigan termoyadro reaksiyalari energiyasini organik molekulalar energiyasiga aylantirib, zaxirlaydi. Fototroflar yordamida quyosh energiyasi organik moddalarning kimyoviy bog‘lanishlari energiyasiga aylanadi. Geterotrof organizmlar faqat fototroflar organik birikmalarda zaxiralagan energiya hisobiga yashashi mumkin. Geterotroflar organik moddalar kimyoviy bog‘lanishlaridagi energiyani quyidagi jarayonlarda ajratib chiqaradi: nafas olish va bijg‘ish.

Fotosintez mahsuldorlikning asosi bo‘lib, u qishloq xo‘jaligi o‘simliklari uchun ham, hayvonlardan olinadigan oziq-ovqat uchun ham muhim. Fotosintez noorganik uglerodni biogeokimyoviy aylanishga kiritishning asosiy yo‘lidir. Insoniyat bioyoqilg‘i (o‘tin, pelletlar, biogaz, biodizel, etanol, metanol) va qazilma yoqilg‘i (ko‘mir, neft, tabiiy gaz, torf) yoqilishidan olinadigan energiya ham fotosintez jarayonida zaxiralangan energiyadir.

Atmosferadagi erkin kislorodning aksariyati biogen kelib chiqishga ega bo‘lib, fotosintezning qo‘shimcha mahsulotidir. Oksidlovchi atmosferaning shakllanishi (kislorod falokati) Yer sirtining holatini butunlay o‘zgartirdi, nafas olishning paydo bo‘lishiga imkon yaratdi, keyinchalik ozon qatlami shakllangach esa quruqlikda hayot mavjud bo‘lishini ta’minladi.

O‘rganilish tarixi

Fotosintezni o‘rganishga doir dastlabki tajribalarni Jozef Pristli 1770—1780-yillarda o‘tkazgan. U yopiq idishda yonayotgan sham havoni «buzishi»ni (havo yonishni ta’minlamay qo‘yishini va undagi hayvonlar bo‘g‘ilishini), o‘simliklar esa uni «tiklashi»ni payqagan. Pristli o‘simliklar kislorod ajratadi va u nafas olish hamda yonish uchun zarur, degan xulosaga kelgan. Ammo buning uchun o‘simliklarga yorug‘lik zarurligini payqamagan. Buni tez orada aniqlagan olim — Yan Ingenxauz.

Keyinchalik o‘simliklar kislorod ajratish bilan birga karbonat angidridni yutishi va suv ishtirokida yorug‘likda organik modda sintez qilishi aniqlangan. 1842-yilda Robert Mayer energiyaning saqlanish qonuniga asoslanib, o‘simliklar quyosh nuri energiyasini kimyoviy bog‘lanishlar energiyasiga aylantiradi, degan fikrni ilgari surgan. 1877-yilda V. Pfeffer bu jarayonni «fotosintez» deb nomlagan.

Xlorofillar birinchi marta 1818-yilda P. J. Peltye va J. Kavantu tomonidan ajratib olingan. Pigmentlarni bir-biridan ajratish va har birini alohida o‘rganish imkoniyati M. S. Svet yaratgan xromatografiya usuli bilan paydo bo‘lgan. Xlorofillning yutilish spektrlari K. A. Timiryazev tomonidan o‘rganilgan. U Mayer g‘oyalarini rivojlantirib, aynan yutilgan nurlar kuchsiz C−O va O−H bog‘lanishlari o‘rniga yuqori energiyali C−C bog‘lanishlarini hosil qilish orqali tizim energiyasini oshirishini ko‘rsatgan (bundan oldin fotosintezda barg pigmentlari yutmaydigan sariq nurlar ishlatiladi deb hisoblangan). Bunga u yaratgan, fotosintezni yutilgan CO2 miqdori orqali hisoblash usuli yordam bergan: o‘simlikni turli to‘lqin uzunligidagi (turli rangdagi) yorug‘likda yoritish tajribalari fotosintez jadalligi xlorofillning yutilish spektriga mos kelishini ko‘rsatgan.

Fotosintezni o‘rganishga katta hissa qo‘shgan olim — A. S. Faminsin. 1868-yilda u birinchi marta quyosh nuri o‘rniga kerosin lampalaridan foydalanib, o‘simliklarni o‘stirishda sun’iy yoritishdan foydalanish mumkinligini tajribada isbotlagan va ilmiy asoslab bergan. Faminsin yorug‘lik ta’sirida o‘simlik to‘qimalarida kraxmal hosil bo‘lishini, shuningdek yorug‘likning xlorofill hosil bo‘lishiga va uning turli taksonlarga mansub o‘simliklar barglarida joylashishiga ta’sirini birinchi bo‘lib tizimli o‘rgangan.

Fotosintezning (oksigen va anoksigen turlarining) oksidlanish-qaytarilish mohiyatini Kornelis van Nil ilgari surgan. U 1931-yilda purpur bakteriyalar va yashil oltingugurt bakteriyalari anoksigen fotosintez amalga oshirishini isbotlagan. Fotosintezning oksidlanish-qaytarilish xususiyati oksigen fotosintezda kislorod to‘liq suvdan hosil bo‘lishini anglatgan. Buni 1941-yilda A. P. Vinogradov izotop belgisi yordamidagi tajribalarida tasdiqlagan. 1937-yilda Robert Xill suvning oksidlanishi (va kislorod ajralishi) jarayonini CO2 assimilyatsiyasidan ajratish mumkinligini aniqlagan. 1954—1958-yillarda D. Arnon fotosintezning yorug‘lik bosqichlari mexanizmini aniqlagan. CO2ni o‘zlashtirish jarayonining mohiyati esa Melvin Kalvin tomonidan 1940-yillarning oxirida uglerod izotoplaridan foydalanib ochib berilgan. Bu ish uchun 1961-yilda unga Nobel mukofoti berilgan.

1955-yilda ribulozobisfosfat-karboksilaza/oksigenaza fermenti ajratib olinib, tozalangan. C4-fotosintez haqida Yu. S. Karpilov 1960-yilda, M. D. Xetch va Ch. R. Slek esa 1966-yilda ma’lumot bergan.

Evolyutsiyasi

Mavjud ma’lumotlar yorug‘lik energiyasini kimyoviy energiya sifatida zaxiralagan eng qadimgi organizmlar arxeylar bo‘lganini ko‘rsatadi. Ular xlorofillsiz fotosintezni amalga oshirgan; bunda qaytaruvchi modda (NADFN) hosil bo‘lmagan va karbonat angidrid bog‘lanmagan, energiya faqat ATF shaklida zaxiralanadi.

Biroz keyinroq (3,7—3,8 milliard yil avval) arxeylardan mustaqil ravishda va evolyutsiya davomida bir necha marta bitta fototizimga ega organizmlar (yashil, purpur bakteriyalar va boshqa eubakteriyalar guruhlari) paydo bo‘lgan. Ular anoksigen fotosintez qiladi. Bunda elektron donorlari sifatida past redoks-potensialli birikmalar (vodorod, sulfidlar va vodorod sulfid, oltingugurt, temir (II) birikmalari, nitritlar) ishlatiladi yoki fototizim atrofida elektronlarning siklik oqimi yuz beradi.

Elektron tashish zanjirida ikkita fototizim birgalikda ishlaydigan oksigen fotosintez tizimi sianobakteriyalarga hamda ulardan endosimbioz orqali kelib chiqqan suvo‘tlar va yuksak o‘simliklar xloroplastlariga xosdir. Turli baholarga ko‘ra, bu tizim evolyutsiyada faqat bir marta — 3,5—2,4 milliard yil oldin paydo bo‘lgan. II fototizimning vujudga kelishi elektronlar uchun cheklanmagan donor sifatida suvdan foydalanishga imkon berdi. Suv yuqori redoks-potensialli, ya’ni oksidlanish-qaytarilish jarayonlarida qaytaruvchi bo‘lishga moyil bo‘lmagan, ammo Yerda juda keng tarqalgan birikmadir.

Oksigen fotosintez qiluvchi organizmlar paydo bo‘lgach, Yerda molekulyar kislorod (kuchli oksidlovchi) miqdori orta boshladi. Bu Dunyo okeani suvlarida kislorod to‘planishi, tog‘ jinslarining oksidlanishi va ozon qatlamining hosil bo‘lishiga, pirovardida sayyora atmosferasida kislorod yig‘ilishiga olib keldi. Shu sababli oksigen fotosintez tizimining paydo bo‘lishi kislorod falokatining hamda Yerning qadimgi qaytaruvchi atmosferasi o‘zgarib, hozirgi oksidlovchi atmosfera shakllanishining sababi sifatida ko‘riladi. Ozon qatlamining shakllanishi Yer sirtini tirik organizmlar uchun xavfli yuqori energiyali ultrabinafsha nurlanishdan himoya qilib, hayotning quruqlikka chiqishini mumkin qildi. Gidrosfera, litosfera va atmosferadagi bu o‘zgarishlar bilan bir vaqtda biosferada ham katta o‘zgarishlar yuz berdi: kislorod yig‘ilishi natijasida ilgari ustunlik qilgan anaerob jamoalar o‘rnini aerob jamoalar egalladi.

Boshqa ma’lumotlar

  • Ayrim qorinoyoqli mollyuskalar o‘zlashtiradi xloroplastlarni yeyilgan suvo‘tlarning xloroplastlarini hazm qilish yo‘li hujayralariga joylashtiradi. Masalan, dengiz shillig‘i Elysia chlorotica organizmida Vaucheria litorea suvo‘tining xloroplastlari bir necha oy fotosintez qila oladi. Bu uning fotosintezda hosil bo‘lgan glyukoza hisobiga yashashiga imkon beradi.
  • Tabiiy muhitda fotosintez qiluvchi bakteriyalar faqat quyosh nuridan emas, boshqa yorug‘lik manbalaridan ham foydalanishi mumkin. Shuning uchun ular quyosh nuri tushmaydigan joylarda ham uchrashi taxmin qilinadi. 2005-yilda Britaniya Kolumbiyasi universiteti xodimi Tomas Bitti va Arizona universiteti xodimi Robert Bleykenship Kosta-Rika qirg‘og‘i yaqinidagi chuqur suv gidrotermal manbasi atrofidan olingan suv namunalarida oltingugurt bakteriyasi GSB1, aniqlangan bakteriya oltingugurt bakteriyalarining Chlorobium va Prosthecochloris avlodlari bakteriyalariga o‘xshash bo‘lib, tarkibida bakterioxlorofill mavjud edi. Ular namunaning tashqi mikroorganizmlar bilan ifloslangan bo‘lish ehtimoli kam, demak GSB1 fotosintez uchun quyosh nuridan (u 2,4 km chuqurlikka yetib bormaydi) emas, gidrotermal manbalardan chiqadigan xira, uzun to‘lqinli (~750 nm) yorug‘likdan foydalanadi, degan taxminni ilgari surgan.
  • 1970-yillarning oxiriga kelib fotosintez orqali quruqlikdagi o‘simliklar o‘zlashtiradigan quyosh energiyasining quvvati dunyodagi barcha elektr stansiyalari quvvatidan atigi bir tartib darajasiga yuqori edi. Boshqa ma’lumotlarga ko‘ra, fotosintezning birlamchi quvvati 1014 Vt. 2015-yilda dunyoda 24 × 1012 kVt·soat elektr energiyasi ishlab chiqarilgan. Demak, 2015-yilda dunyodagi barcha elektr stansiyalarining o‘rtacha quvvati: Vt. Bu fotosintezning birlamchi quvvatining taxminan 3 % ini tashkil etadi.

Adabiyotlar

  • Xoll D., Rao K. Fotosintez: ingliz tilidan tarjima. — M.: Mir, 1983.
  • O‘simliklar fiziologiyasi / prof. I. P. Yermakov tahriri ostida. — M.: Akademiya, 2007.
  • Hujayraning molekulyar biologiyasi / B. Albertis, D. Brey va boshqalar. 3 jildda. — M.: Mir, 1994
  • Rubin A. B. Biofizika. 2 jildda. — M.: Moskva universiteti nashriyoti va Nauka, 2004.
  • Chernavskaya N. M., Chernavskiy D. S. Fotosintezda elektronlarning tunnel orqali tashilishi. M., 1977.
  • V. Lyubimenko. Yorug‘likning yashil o‘simliklar tomonidan organik moddalarni o‘zlashtirishga ta’siri // Imperator Fanlar akademiyasi xabarlari. VI turkum. — 1907. — № 12. — 395—426, 6 ta jadval bilan.
  • Medvedev S. S. O‘simliklar fiziologiyasi — Sankt-Peterburg: SPbDU, 2006.
  • Gaffron H. «Research in photosynthesis». Nyu-York, Interscience Publ., 1957. OCLC 252395040

Havolalar