Hujayra yadrosi (lot. nucleus) — ikkita membrana bilan oʻralgan muhim tuzilma (organella, kompartment) eukariot hujayralarida uchraydi. Prokariotlar hujayralarida yadro boʻlmaydi. Eukariotlarda odatda bitta yadro boʻladi, ammo ayrim hujayralar, masalan, eritrotsitlar — sutemizuvchilarning qizil qon hujayralari — yadrosiz boʻladi; ayrim boshqa hujayralarda esa bir nechta yadro mavjud.

Yadroda hujayra genetik materialining katta qismi xromosomalar orqali ifodalanadi. Ular uzun, chiziqsimon molekulalar — DNK va unga birikkan oqsillardan tashkil topgan. Xromosomalardagi genetik material yadro genomini tashkil qiladi. Yadro genetik materialning yaxlitligini saqlaydi, uning tarkibidagi tuzilmalar esa genlar ekspressiyasini tartibga solish orqali hujayra jarayonlarini boshqaradi. Shu sababli yadro mohiyatan hujayraning boshqaruv markazidir. Yadroning asosiy tuzilmalariga xromatin, yadrocha, yadro qobigʻi — yadroni oʻrab, uni sitoplazmadan ajratib turadigan qoʻsh membrana, shuningdek, yadro matriksi kiradi. Uning tarkibiga yadro laminasi — filamentlar tarmogʻi kirib, u sitoplazmadagi sitoskelet singari yadroga mexanik tayanch beradi.

Yadro qobigʻi yirik molekulalarni oʻtkazmagani sababli, molekulalarning yadro qobigʻi orqali tashilishini (yadro transporti^[ingl.]) yadro teshikchalari taʼminlaydi. Bu teshikchalar ikkala yadro membranasidan oʻtib, kichik molekulalar va ionlar erkin oʻtadigan kanal hosil qiladi; yirik molekulalar esa tashuvchi oqsillar yordamida faol ravishda tashiladi. Oqsillar va RNK kabi yirik molekulalarning yadro teshikchalari orqali oʻtishi genlar ekspressiyasi, xromosomalarning saqlanishi va ribosoma subbirliklarining yigʻilishi uchun zarur. Yadro ichida membrana bilan oʻralgan alohida boʻlimlar boʻlmasa-da, uning ichki tarkibi bir jinsli emas: unda maxsus oqsillar, RNK molekulalari va xromosoma qismlaridan iborat bir qancha yadro tanachalari mavjud. Ularning eng mashhuri — yadrocha boʻlib, unda ribosoma subbirliklari yigʻiladi. Yadrochada hosil boʻlgach, ribosoma subbirliklari sitoplazmaga oʻtkaziladi va u yerda oqsil sintezini (translyatsiyani) mRNK asosida amalga oshiradi.

Yadro tabiatshunos olimlar hujayrada kashf etgan ilk organellalardan biri boʻldi. Hujayralar va yadrolarning dastlabki rasmlari ilmiy mikroskopiya asoschisi Antoni van Levengukka (1633—1723) tegishli. U eritrotsitlarda , xususan, losos baligʻining qizil qon hujayralarida, yadroni kuzatgan. Yadroni Frans Bauer^[ingl.] ham 1802-yilda tavsiflagan. 1831-yilda esa uni shotlandiyalik botanik Robert Braun batafsilroq taʼriflab, tadqiqot natijalarini London Linney jamiyatining yigʻilishida taqdim etgan. Braun mikroskop yordamida orxideyalarni oʻrganib, gulning tashqi qavati hujayralarida xira, yorugʻlik oʻtkazmaydigan sohalarni aniqlagan va ularni «areolalar» yoki «yadrolar» deb atagan.

Braun yadroning vazifalari haqida taxmin bildirmagan. 1838-yilda Mattias Shleyden yadro yangi hujayralar hosil boʻlishida qatnashadi, deb taxmin qildi. Shuning uchun u yadrolarni «sitoblast» (hujayra quruvchisi) deb atadi. Uning fikricha, yangi hujayralar «sitoblastlar» atrofida shakllanardi. Bu qarashga qatʼiy qarshi chiqqan olim Frans Meyen boʻlib, u boʻlinish orqali koʻpayadigan hujayralarni tavsiflagan va koʻpgina hujayralar yadrosiz boʻlishi mumkin deb hisoblagan. Hujayralar de novo^[ingl.], yaʼni noldan, sitoblastlar yordamida yoki boshqa yoʻl bilan paydo boʻladi degan fikr Robert Remakning (1852) va Rudolf Virxovning (1855) tadqiqotlariga zid edi. Bu olimlar hujayralar faqat avvaldan mavjud hujayralardan hosil boʻlishi mumkinligi haqidagi yangi ilmiy qarashni («Omnis cellula e cellula») uzil-kesil tasdiqladilar. Yadroning vazifalari esa hali nomaʼlum edi.

1877–1878-yillarda Oskar Gertvig urugʻlanishga oid bir nechta tadqiqotini urugʻlanish jarayoniga bagʻishlab, dengiz tipratikanlarining tuxumlari ustida olib bordi va urugʻlanishda spermatozoid yadrosi tuxum hujayraga kirib, uning yadrosi bilan qoʻshilishini koʻrsatdi. Shu tariqa yangi organizm yadroli yagona hujayradan rivojlanishi ilk bor isbotlandi. Bu natija Ernst Gekkel nazariyasiga zid edi. Unga koʻra, embrion rivojlanishi davomida organizm oʻz filogenezining barcha bosqichlarini, yaʼni oʻz turining evolyutsion tarixini ketma-ket takrorlashi kerak edi. Xususan, dastlabki yadroli hujayralar goʻyoki birlamchi shilimshiqning tuzilmasiz massasi — «monerula»dan paydo boʻlgan deb taxmin qilinardi. Shu sababli spermatozoid yadrosi urugʻlanish uchun zarurmi, degan masala bir muddat bahsli boʻlib qoldi. Biroq Gertvig oʻz kuzatuvlarini boshqa hayvonlarda, jumladan, suvda va quruqlikda yashovchilar hamda mollyuskalarda olib borgan tadqiqotlari bilan tasdiqladi. 1884-yilda Eduard Strasburger oʻsimliklar uchun ham xuddi shu holatni koʻrsatdi. Bu yadro irsiy materialni uzatadi, degan farazga yoʻl ochdi. 1873-yilda Avgust Veysman irsiyatda onalik va otalik materiallari teng ahamiyatga ega degan fikrni ilgari surdi. Yadroning genetik axborot tashuvchisi ekani keyinchalik, mitoz kashf etilib, Mendel qonunlari XX asr boshida qayta ochilganidan keyingina aniq boʻldi. Shu kashfiyotlar asosida irsiyatning xromosoma nazariyasi.

Yadro hayvon hujayralaridagi eng yirik organelladir. Sutemizuvchilarda yadroning diametri taxminan 6 mkm boʻlib, u hujayra hajmining qariyb 10 % ini egallaydi. Yadroni toʻldiruvchi yopishqoq suyuqlik nukleoplazma deb ataladi va kimyoviy tarkibiga koʻra yadro atrofidagi sitozolga oʻxshaydi.

Yadro qobigʻi va yadro teshikchalari

Asosiy maqola: Yadro membranasi

Asosiy maqola: Yadro teshikchalari

Yadro qobigʻi ikkita (tashqi va ichki) parallel membranadan iborat boʻlib, ular bir-biridan 10 dan 50 nm gacha masofada joylashgan. Yadro qobigʻi yadroni toʻliq oʻrab, hujayraning genetik materialini sitoplazmadan ajratadi. Shuningdek, yirik molekulalarning erkin diffuziyasiga , yaʼni makromolekulalarning yadro ichidagi nukleoplazma va tashqi sitoplazma oʻrtasida erkin oʻtishiga yoʻl qoʻymaydigan toʻsiq vazifasini bajaradi. Tashqi yadro membranasi donador endoplazmatik toʻr (ET) membranasiga davom etadi va ribosomalar bilan qoplangan. Yadro membranalari orasidagi boʻshliq perinuklear boʻshliq deb ataladi va endoplazmatik toʻrning ichki boʻshligʻiga tutashadi.

Yadro qobigʻidagi suv bilan toʻlgan kanallardan iborat yadro teshikchalari nukleoporinlar deb ataluvchi koʻplab oqsillardan tuzilgan. Odamda bu teshikchalar kompleksining massasi taxminan 120 000 kDa boʻlib, ribosoma massasidan 40 baravar katta. Shu bilan birga, achitqi zamburugʻlarida yadro teshikchalari tarkibiga qariyb 50 ta oqsil, umurtqalilarda esa bir necha yuzta oqsil kiradi. Teshikchalarning diametri 100 nm boʻlsa-da, ichki boshqaruv tizimlari tufayli molekulalar oʻtadigan kanal kengligi atigi 9 nm ni tashkil etadi. Undan suvda eriydigan kichik molekulalar oʻta oladi, ammo nuklein kislotalar va yirik oqsillar kabi katta molekulalar oʻta olmaydi; bunday molekulalarni yadroga olib kirish uchun faol, yaʼni energiya sarflanadigan transport zarur. Sutemizuvchilarning odatiy hujayrasida yadro qobigʻi boʻylab 3000 dan 4000 tagacha teshikcha boʻladi. Har bir teshikchada ikki membrana tutashgan joyda 8 ta simmetriya oʻqiga ega halqasimon tuzilma joylashgan. Halqaga yadro savatchasi deb ataluvchi maxsus tuzilma birikib, nukleoplazma tomon chiqib turadi; uning bir qancha filamentlari esa sitoplazmaga yoʻnalgan. Bu ikki tuzilma yadro transport oqsillarining bogʻlanishida muhim ahamiyatga ega.

Aksariyat oqsillar, ribosoma subbirliklari va ayrim DNK molekulalari yadro teshikchalari orqali karioferinlar^[ingl.] deb ataladigan tashuvchi omillar oilasi yordamida oʻtkaziladi. Yadroga kirishni taʼminlaydigan karioferinlar importinlar^[ingl.] deb ham ataladi, yadrodan tashqariga tashishni taʼminlovchilari esa eksportinlar deyiladi. Karioferinlarning aksariyati oʻz yukiga bevosita bogʻlanadi, boshqalari esa buning uchun adapter^[ingl.] oqsillardan foydalanadi. Steroid gormonlar (masalan, kortizol va aldosteron) hamda boshqa kichik yogʻda eriydigan molekulalar hujayra membranasidan oʻtib, sitoplazmaga diffuziyalanishi mumkin. Sitoplazmada ular oqsil tabiatli yadro retseptorlari bilan bogʻlanadi va shu retseptorlar ularni yadroga olib kiradi. Bu yerda yadro retseptorlari oʻz ligandlariga bogʻlangan holatda transkripsiya omillari vazifasini bajaradi. Ligand boʻlmaganida esa koʻplab retseptorlar ayrim genlarning giston deatsetilazalari sifatida ishlaydi va ularning ekspressiyasini bostiradi.

Yadro laminasi

Asosiy maqola: Yadro laminasi

Hayvon hujayralarida yadroga mexanik tayanch vazifasini ikkita oraliq filament tarmogʻi bajaradi: yadroning ichki yuzasida joylashgan yadro laminasi va sitozol tomonidagi kamroq tartiblangan filamentlar. Ikkala tizim ham yadroni ushlab turadi hamda xromosomalar va yadro teshikchalarini mahkamlaydi.

Yadro laminasi, asosan, laminlar deb ataluvchi oqsillardan tashkil topgan. Boshqa oqsillar kabi laminlar ham sitoplazmada sintezlanadi, keyin yadroga tashilib, yadro laminasi tarkibiga qoʻshiladi. Yadro qobigʻining tashqi tomonidagi oqsillar (masalan, nesprin^[ingl.]) sitoskelet elementlari bilan bogʻlanib, yadroning tuzilishiga tayanch beradi. Laminlar nukleoplazmada ham uchraydi. Ular bu yerda nukleoplazmatik parda (nucleoplasmic veil; ingl. nucleoplasmic veil) deb ataluvchi yana bir tartibli tuzilmani hosil qiladi. Uni fluoresans mikroskopiya yordamida koʻrish mumkin. Pardaning vazifasi nomaʼlum. U yadrochada boʻlmaydi, ammo interfazada mavjud; bu hujayra siklining bir bosqichidir. Parda tarkibidagi laminlar (masalan, LEM3) xromatin bilan bogʻlanadi. Ularning tuzilishidagi buzilishlar oqsil kodlovchi genlarning transkripsiyasini susaytiradi.

Boshqa oraliq filament oqsillari kabi, laminlarning monomerlari tarkibida α-spiralsimon domen mavjud. Ikki monomer bir-birining atrofida oʻralib, dimer hosil qiladi. Uning tuzilishi qoʻsh spiral^[ingl.] shaklida boʻladi. Keyin ikkita dimer yon tomonlari bilan antiparallel yoʻnalishda birikib, protofilament deb ataladigan tetramer hosil qiladi. Sakkizta tetramer arqonga oʻxshab oʻralgan filamentga birlashadi. Filamentlar dinamik tarzda yigʻilishi va parchalanishi mumkin, yaʼni ularning uzunligi yigʻilish va parchalanish tezliklari nisbatiga bogʻliq.

Xromosomalar

Asosiy maqola: Xromosoma

Yadroda hujayra genetik materialining asosiy qismi boʻlib, u xromosomalar deb ataladigan tuzilmalarga birlashgan chiziqsimon DNK molekulalari bilan ifodalanadi. Odam hujayrasidagi barcha DNK molekulalarining umumiy uzunligi taxminan 2 m ga teng. Hujayra siklining interfaza davrida bu molekulalar oqsillar bilan birga yadro xromatinini hosil qiladi. Hujayra boʻlinishida esa xromosomalar zichlashib, mikroskopda alohida koʻrinadigan tuzilmalarga aylanadi. Yadrodan tashqaridagi genetik materialning kichik qismi mitoxondriyalarda, oʻsimlik hujayralarida esa xloroplastlarda.

joylashgan. Xromatinning ikki turi maʼlum. Euxromatinda DNK nisbatan siyrak joylashgan boʻlib, undagi genlar koʻpincha transkripsiyalanadi. Ikkinchi tur — geteroxromatin — zichroq tuzilgan va kamdan-kam yoki umuman transkripsiyalanmaydigan DNKni oʻz ichiga oladi. Geteroxromatin fakultativ va konstitutiv turlarga boʻlinadi: fakultativ geteroxromatin ayrim hujayralarda rivojlanish jarayonida hosil boʻladi, konstitutiv geteroxromatin esa barcha hujayralarda rivojlanishning barcha bosqichlarida uchraydi hamda asosan xromosomalarning telomera va sentromeraga yaqin qismlarida joylashadi. Interfaza davomida har bir xromosomaning xromatini yadroda oʻziga xos xromosoma hududini egallaydi. Demak, turli xromosomalarning xromatini bir-biriga aralashmaydi. Odatda euxromatinda joylashgan faol genlar koʻpincha xromosoma hududining chegarasida boʻladi.

Yadro tanachalari

Asosiy maqola: Yadro tanachalari

Sutemizuvchilar hujayralari yadrosida yadro tanachalari deb ataluvchi bir qator alohida boʻlimlar mavjud. Ular yadro ichida muayyan xossalarga ega boʻlgan hududlarni hosil qilib, uni qismlarga ajratadi. Koʻplab yadro tanachalari maxsus vazifalarni bajaradi. Masalan, yadrochada preribosomal RNKning sintezi va qayta ishlanishi preribosomal RNK, spekllarda (quyiga qarang) splitsosoma komponentlarining toʻplanishi va yigʻilishi, paraspekllarda esa RNK molekulalarining toʻplanishi shular jumlasidandir. Yadro tanachalari bu vazifalarni turlicha mexanizmlar orqali bajaradi. Baʼzan ular, masalan, transkripsiya kabi muayyan jarayonlar sodir boʻladigan joy boʻlib xizmat qiladi. Boshqa hollarda esa, aftidan, nukleoplazmadagi oʻz komponentlarining mahalliy konsentratsiyasini bilvosita boshqaradi. Sitoplazmatik organellalar singari yadro tanachalarining ham molekulyar tuzilishini belgilaydigan maxsus oqsil tarkibi bor. Ammo sitoplazma organellalaridan farqli ravishda ular lipidli membranalar bilan oʻralmagan; ularning tuzilish yaxlitligi toʻliq oqsil–oqsil hamda RNK–oqsil oʻzaro taʼsirlari orqali taʼminlanadi. Quyidagi jadvalda yadro tanachalarining asosiy xususiyatlari keltirilgan.

Yadro tanachasi	Vazifalari	Oʻziga xos tarkibiy qismlar	Odatdagi oʻlchami (mkm)	Bitta yadrodagi soni
Yadrocha	Ribosomalarning biogenezi	Fermentlar tizimi — RNK-polimeraza I[ingl.] apparati, rRNKni qayta ishlash va ribosoma subbirliklarini yigʻish omillari	3—8	1—4
Spekllar	Quyidagi omillarning toʻplanishi va yigʻilishi: splaysing omillari	Pre-mRNK splaysingi omillari	2—3	20—50
Stressga javob beruvchi yadro tanachalari	Stress sharoitida transkripsiya va splaysingni boshqarish	HSF1[ingl.], HAP	1—2	3—6
Giston lokuslari tanachasi	Quyidagilarning pre-mRNKsini qayta ishlash: gistonlar	NPAT[ingl.], FLASH, U7[ingl.] kichik yadro ribonukleoproteini	0,2—1,2	2—4
Kaxal tanachasi	Quyidagilarning biogenezi, yetilishi va almashinuvi: kichik RNKlar	Koylin, SMN[ingl.]	0,2—1,5	1—10
PML tanachasi	Genom barqarorligini boshqarish, DNKni taʼmirlash, transkripsiyani nazorat qilish va viruslardan himoyalanish	PML	0,1—1	10—30
Paraspekllar	mRNKni boshqarish, RNKni tahrirlash	Kodlamaydigan RNKlar NEAT1/MENε/β, PSP1, p54 oqsillarinrb/NONO	0,2—1	2—20
Yadrocha atrofidagi kompartment	Quyidagilar sintezlagan RNKlar majmuasining transkripsiyadan keyingi boshqarilishi: RNK-polimeraza III	PTB	0,2—1	1—2

Yadrocha

Asosiy maqola: Yadrocha

Yadrocha — yadro ichidagi alohida, zich tuzilma. U membrana bilan oʻralmagan va rDNK — ketma-ket takrorlar shaklida joylashgan ribosomal RNK (rRNK) genlari sohasida hosil boʻladi. Bu sohalar yadrocha tashkilotchilari deb ataladi. Yadrochaning asosiy vazifasi rRNK sintezi va ribosomalar hosil qilishdir. Yadrochaning tuzilish yaxlitligi uning faolligiga bogʻliq: rRNK genlari faolsizlantirilsa, yadrocha tuzilmalari bir-biriga aralashib ketadi.

Ribosoma hosil boʻlishining birinchi bosqichida RNK-polimeraza I fermenti rDNKni transkripsiyalab, pre-rRNK hosil qiladi. Keyin u 5,8S, 18S va 28S rRNKlarga boʻlinadi. rRNKning transkripsiyasi va transkripsiyadan keyingi qayta ishlanishi yadrochada kichik yadrocha RNKlari (snoRNK) ishtirokida yuz beradi. Ularning ayrimlari ribosoma faoliyatiga aloqador oqsillarni kodlaydigan genlar mRNKlaridan splaysing orqali ajralgan intronlardan kelib chiqadi. Tayyor ribosoma subbirliklari yadro teshikchalari orqali oʻtadigan eng katta tuzilmalardir.

Elektron mikroskopda yadrochaning uchta tarkibiy qismini ajratish mumkin: fibrillyar markazlar (FM), ularni oʻrab turgan zich fibrillyar komponent (ZFK) va oʻz navbatida ZFKni oʻrab turuvchi donador komponent (DK). rRNK transkripsiyasi FMda va FM bilan ZFK chegarasida kechadi, shu sababli ribosoma hosil boʻlishi faollashganda FMlar yaqqol koʻrinadi. rRNKning kesilishi va oʻzgartirilishi ZFKda, ribosoma oqsillarining biriktirilishini oʻz ichiga olgan subbirliklar shakllanishining keyingi bosqichlari esa DKda sodir boʻladi.

Kaxal tanachasi

Asosiy maqola: Kaxal tanachasi

Kaxal tanachasi (KT) — barcha eukariotlarda uchraydigan yadro tanachasi. U oʻziga xos koilin oqsili va maxsus RNKlar (scaRNK) mavjudligi bilan aniqlanadi. KT tarkibida SMN (ingl. survival of motor neurons) oqsili ham bor. KTda splaysing bilan shugʻullanuvchi kichik yadro ribonukleoproteinlari (snRNP) va RNKni qayta ishlashning boshqa omillari yuqori konsentratsiyada toʻplangan. Shuning uchun KTlar splaysing omillari yigʻiladigan va/yoki ularning transkripsiyadan keyingi modifikatsiyasi sodir boʻladigan joy deb hisoblanadi. KT interfazada yadroda mavjud boʻlib, mitozda yoʻqoladi. KT biogenezida oʻz-oʻzini tashkil etuvchi tuzilmaning xususiyatlari kuzatiladi.

SMNning hujayra ichida joylashuvi ilk bor immunofluoresans usulida oʻrganilganda, bu oqsil butun sitoplazmada hamda oʻlchami jihatidan KTga oʻxshash, koʻpincha KTga yaqin joylashgan yadro tanachasida topilgan. Shu sababli tanacha «KT egizagi» (ingl. gemini of CB) yoki oddiygina gem deb nomlangan. Ammo yangi tanacha kashf etilgan HeLa hujayra liniyasi noodatiy ekani aniqlangan: odamning boshqa hujayra liniyalarida va meva pashshasi Drosophila melanogaster hujayralarida SMN KT ichida koilin bilan bir joyda joylashgan. Demak, umumiy holatda SMNni alohida yadro tanachasining belgisi emas, balki KTning muhim tarkibiy qismi deb hisoblash mumkin.

Giston lokuslari tanachasi

Asosiy maqola: Giston lokuslari tanachasi

Giston lokuslari tanachasi (ingl. histone locus body, HLB) giston pre-mRNKsini qayta ishlash uchun zarur omillarni oʻz ichiga oladi. Nomidan maʼlumki, giston lokuslari tanachalari gistonlarni kodlovchi genlar bilan bogʻliq. Shu sababli ularda splaysing omillari toʻplanadi, deb taxmin qilinadi. Giston lokuslari tanachasi interfazada hujayrada mavjud boʻlib, mitoz boshlanishi bilan yoʻqoladi. Bu tanacha koʻpincha Kaxal tanachasi bilan birga koʻrib chiqiladi. Buning bir necha sababi bor. Birinchidan, ayrim giston lokuslari tanachalarida Kaxal tanachasining belgisi boʻlgan koilin mavjud. Ikkinchidan, ular koʻpincha bir-biriga jismonan yaqin joylashib, oʻzaro taʼsirlashadi. Nihoyat, suvda va quruqlikda yashovchilar oositlaridagi juda katta Kaxal tanachalari ikkala tanachaga xos xususiyatlarga ega.

PML tanachalari

Asosiy maqola: PML tanachalari

Tanachalar — Promiyelotsitar leykoz (ingl. Promyelocytic leukaemia bodies) tanachalari yoki PML tanachalari — nukleoplazma boʻylab tarqalgan, diametri taxminan 0,1—1,0 mkm boʻlgan sharsimon tuzilmalardir. Ular yadro domeni 10 (ingl. nuclear domain 10 (ND10)), Kremer tanachalari (ingl. Kremer bodies) va PML onkogen domenlari (ingl. PML oncogenic domains) nomlari bilan ham mashhur. PML tanachalari asosiy tarkibiy qismlaridan biri — promiyelotsitar leykoz oqsili (PML) nomi bilan atalgan. Ular koʻpincha Kaxal tanachalari va boʻlinish tanachalari (ingl. cleavage body) bilan bogʻliq holda kuzatiladi. PML tanachalari yadro matriksiga mansub boʻlib, DNK replikatsiyasi, transkripsiya va genlarning epigenetik sukutga keltirilishi kabi jarayonlarda ishtirok etishi mumkin. Bu tanachalarni tashkil etishda PML oqsili asosiy omildir: u boshqa oqsillarni jalb qiladi. Hozirgi qarashlarga koʻra, bu oqsillarni birlashtiradigan umumiy xususiyat ularning SUMO bilan modifikatsiyalanganidir. Sichqonlar, ularda PML geni deletsiyaga uchragan, PML tanachalariga ega emas, biroq normal rivojlanadi va yashaydi. Bu PML tanachalari oʻrnini bosib boʻlmaydigan biologik vazifani bajarmasligini koʻrsatadi.

Spekl

Asosiy maqola: Yadro spekllari

Spekllar (ingl. speckle) — sutemizuvchilar nukleoplazmasining xromatinlararo sohalarida joylashgan va pre-mRNK splaysing omillarini saqlovchi yadro tanachalaridir. Fluoresans mikroskopiyada spekllar turli oʻlchamdagi, notekis shaklli dogʻli tuzilmalar, elektron mikroskopda esa xromatinlararo donachalar toʻplami sifatida koʻrinadi. Spekllar dinamik tuzilmalar boʻlib, ulardagi oqsillar va RNKlar spekllar bilan boshqa yadro tanachalari, jumladan, faol transkripsiya sohalari oʻrtasida koʻchib yurishi mumkin. Spekllarning tarkibi, tuzilishi va xatti-harakatini oʻrganish natijasida yadro boʻlimlarining funksional ajralishi, genlar ekspressiyasi apparati, splaysingni bajaruvchi kichik yadro ribonukleoproteinlari va pre-mRNK splaysingi uchun zarur boshqa oqsillar tashkil etilishini tushuntiruvchi model ishlab chiqildi. Hujayraning ehtiyojlari oʻzgarishi bilan spekllarning tarkibi va joylashuvi mRNK transkripsiyasi hamda ayrim oqsillarning fosforillanishini boshqarish orqali oʻzgaradi. Splaysing spekllari yadro spekllari, splaysing omillari boʻlimlari, xromatinlararo donachalar toʻplamlari va B-snurposomalar (ingl. B snurposomes) deb ham ataladi. B-snurposomalar suvda va quruqlikda yashovchilar oositlarining yadrolarida va meva pashshasi Drosophila melanogaster embrionlarida topilgan. Elektron mikrofotografiyalarda B-snurposomalar Kaxal tanachalariga birikkan yoki ulardan alohida koʻrinadi. Xromatinlararo donachalar toʻplamlari splaysing omillari yigʻiladigan joy boʻlib xizmat qiladi.

Paraspekllar

Asosiy maqola: Paraspekllar

Paraspekllar — yadrodagi xromatinlararo boʻshliqda joylashgan, notekis shaklli yadro tanachalaridir. Dastlab ular har bir yadrosida 10—30 ta paraspekl boʻlgan HeLa hujayralarida tavsiflangan. Hozir esa paraspekllar odamning barcha birlamchi hujayralarida, transformatsiyalangan hujayra liniyalarida hamda toʻqima kesmalarida aniqlangan. Ular yadrodagi spekllarga yaqin joylashgani sababli shu nom bilan atalgan.

Paraspekllar hujayra metabolik faolligi oʻzgarishlariga javoban oʻzgaradigan dinamik tuzilmalardir. Ular transkripsiyaga bogʻliq boʻlib, RNK-polimeraza II tomonidan transkripsiya toʻxtaganda paraspekllar yoʻqoladi. Ularning barcha tarkibiy oqsillari (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 va PSF) yadrocha atrofida oʻroqsimon qalpoqcha hosil qiladi. Bu hodisa hujayra siklida ham kuzatiladi: paraspekllar interfazada va mitozning telofazadan tashqari barcha bosqichlarida mavjud. Telofazada qiz yadrolar hosil boʻladi va RNK-polimeraza II hech narsa transkripsiyalamaydi. Shu sababli paraspekl oqsillari yadrocha atrofida qalpoqcha hosil qiladi. Paraspekllar ikki zanjirli sohalari tahrirlanadigan RNKlarni yigʻib, genlar ekspressiyasini boshqarishda qatnashadi. Bunda, xususan, adenozindan inozinga aylantiriladi. Shu mexanizm tufayli paraspekllar differensiatsiya, virusli infeksiya va stress vaqtida genlar ekspressiyasini nazorat qilishda ishtirok etadi.

Yadrocha atrofidagi kompartment

Asosiy maqola: Yadrocha atrofidagi kompartment

Yadrocha atrofidagi kompartment (YK) — yadrocha chekkasida joylashishi bilan ajralib turadigan notekis shaklli yadro tanachasi. Jismonan bogʻlangan boʻlsa-da, bu ikki boʻlim tuzilish jihatidan farqlanadi. YK odatda xavfli oʻsma hujayralarida uchraydi. YK dinamik tuzilma boʻlib, koʻplab RNK bogʻlovchi oqsillar va RNK-polimeraza IIIni saqlaydi. Uning tuzilish barqarorligi RNK-polimeraza III bajaradigan transkripsiya va asosiy oqsillarga bogʻliq. YKning mavjudligi koʻpincha oʻsmaning xavfliligi va metastaz berish qobiliyati bilan bogʻliq boʻlgani sababli, uni saraton va boshqa xavfli oʻsmalarning ehtimoliy belgisi sifatida oʻrganishadi. YKning DNKdagi muayyan lokuslar bilan aloqadorligi koʻrsatilgan.

Stressga javob beruvchi yadro tanachalari

Stressga javob beruvchi yadro tanachalari kuchli issiqlik taʼsirida yadroda hosil boʻladi. Ular issiqlik zarbasi transkripsiya omili 1 (HSF1^[ingl.]) ning satellit III ketma-ketligidagi sentromera atrofidagi tandem takrorlar bilan bevosita oʻzaro taʼsiri natijasida paydo boʻladi. Bu faol transkripsiyalanayotgan, oqsil kodlamaydigan satellit III RNKlari sohalariga toʻgʻri keladi. Bunday tanachalar juda zich joylashgan ribonukleoprotein komplekslari deb hisoblanadi. Stressga uchragan hujayralarda ular turli mexanizmlar, masalan, xromatinning qayta tuzilishi va transkripsiya omillari va splaysing omillarining tutib qolinishi orqali genlar ekspressiyasida tezkor, vaqtinchalik va umumiy oʻzgarishlarni yuzaga keltiradi. Oddiy, stresssiz sharoitdagi hujayralarda bunday tanachalar kam uchraydi, issiqlik zarbasida esa ularning soni keskin ortadi. Ular faqat odam va boshqa primatlar.

Yetim yadro tanachalari

Yetim yadro tanachalari (ingl. orphan nuclear bodies) — yadrodagi xromatinsiz boʻlimlar boʻlib, ular boshqa, yaxshi tavsiflangan yadro tuzilmalariga qaraganda ancha kam oʻrganilgan. Ayrimlari oqsillar SUMO oqsillari bilan modifikatsiyalanadigan va/yoki proteasomal yoʻl orqali quyidagicha belgilangan oqsillar parchalanadi: ubikvitin bilan belgilangan oqsillar parchalanadigan joy boʻlib xizmat qiladi. Quyidagi jadvalda maʼlum yetim yadro tanachalarining xususiyatlari keltirilgan.

Yadro tanachasi	Tavsifi	Odatdagi oʻlchami (mkm)	Bitta yadrodagi soni
Klastosoma	20S va 19S proteasoma komplekslarini hamda ubikvitin bilan bogʻliq oqsillarni toʻplaydi. Asosan proteasoma faolligi oshirilganda paydo boʻladi, faollik toʻxtatilganda esa parchalanadi.	0,2—1,2	0—3
Boʻlinish tanachasi (ingl. cleavage body)	Kesilish omillari CstF[ingl.] va CPSF[ingl.] hamda DDX1[ingl.] oqsili bilan boyigan. Ushbu oqsilda DEAD-boks[ingl.] mavjud. Asosan S fazada kuzatiladi; transkripsiyani toʻxtatish unga taʼsir qilmaydi.	0,2—1,0	1—4
OPT domeni	Transkripsiya omillari — Oct1[ingl.] va PTF ga boy. Transkripsiya sohalari bilan qisman bir joyda joylashadi. Asosan kechki G1 fazada uchraydi, transkripsiya toʻxtatilganda parchalanadi.	1,0—1,5	1—3
Polycomb tanachasi	Odam va drozofila hujayralarida aniqlangan; PcG oqsiliga boy. Odamda RING1, BMI1[ingl.], HPC oqsillarini toʻplaydi, sentromera atrofidagi geteroxromatin bilan bogʻliq boʻlishi mumkin.	0,3—1,0	12—16
Sam68 tanachasi	Sam68 oqsili va unga oʻxshash SLM-1 hamda SLM-2 oqsillarini toʻplaydi. Transkripsiya toʻxtatilganda parchalanadi. Ehtimol, RNKga boy.	0,6—1,0	2—5
SUMO tanachasi	SUMO oqsillari va SUMOni biriktiruvchi Ubc9[ingl.] fermentiga boy. Quyidagi transkripsiya omillarini toʻplaydi: pCREB, CBP, c-Jun[ingl.].	1—3	1—3

Yadro qobigʻi hujayra DNKsini himoya qiladi va genlar ekspressiyasini prokariot hujayraga nisbatan ancha murakkab tarzda boshqarishda qatnashadi. Prokariotlarda transkripsiya va translyatsiya oʻzaro bogʻliq jarayonlar boʻlib, mRNK toʻliq sintezlanmasidan turib uning oqsilga translyatsiyasi boshlanadi. Eukariot hujayralarda esa translyatsiya kechadigan sitoplazma va transkripsiya amalga oshadigan yadro fazoviy jihatdan ajralgan. Shu bois yadro bilan sitoplazma oʻrtasida molekulalarni tashish zarur boʻladi.

Yadro qobigʻi yadroning oʻz tarkibini nazorat qilishiga imkon beradi va uni sitoplazmaning qolgan qismidan ajratib turadi. Bu yadro qobigʻining ikki tomonida sodir boʻladigan jarayonlarni boshqarish uchun muhim. Sitoplazmadagi biror jarayonni cheklash kerak boʻlganda, odatda uning asosiy ishtirokchisi yadroga koʻchiriladi. U yerda bu ishtirokchi transkripsiya omillari bilan taʼsirlashib, sitoplazmadagi jarayonda qatnashuvchi ayrim fermentlar sintezining susayishiga sabab boʻladi. Bunday boshqaruv mexanizmi, masalan, glikoliz — hujayra glyukoza molekulasidan energiya oladigan jarayonda uchraydi. Glikolizning birinchi reaksiyasini ferment geksokinaza bajarib, glyukozani glyukoza-6-fosfatga aylantiradi. Fruktoza-6-fosfat (glikolizda glyukoza-6-fosfatdan hosil boʻladigan modda) konsentratsiyasi oshganda, boshqaruvchi oqsil geksokinazani yadroga olib boradi. U yerda geksokinaza transkripsiyani bostiruvchi kompleks hosil qilib, glikoliz fermentlarini kodlovchi genlarning ekspressiyasini susaytiradi.

Qaysi genlar transkripsiyalanishini nazorat qilish maqsadida hujayradagi transkripsiya omillari tegishli signal uzatish yoʻli orqali faollashtirilmaguncha DNKga bevosita kira olmaydi. Bu notoʻgʻri genlarning hatto past darajada ifodalanishining ham oldini oladi. Xususan, NF-κB tomonidan boshqariladigan, yalligʻlanish jarayonida qatnashuvchi genlarning transkripsiyasi signal yoʻli bilan faollashadi. Masalan, signal TNF-α molekulasi hujayra membranasidagi oʻz retseptoriga bogʻlanishidan boshlanib, oxir-oqibat NF-κB transkripsiya omilining faollashishiga olib keladi. Yadroga joylashish signali NF-κB tarkibida mavjud boʻlib, uning yadro teshikchalari orqali yadroga kirishi va undan chiqishiga imkon beradi; yadro ichida u nishon genlarning transkripsiyasini ragʻbatlantiradi.

Hujayraning boʻlimlarga ajralishi splaysingdan oʻtmagan mRNKning translyatsiyasini oldini oladi. Eukariot mRNKlarida intronlar mavjud boʻlib, mRNK translyatsiyasi boshlanishidan oldin ularni olib tashlash kerak. Splaysing, yaʼni intronlarni chiqarib tashlash, yadroda kechadi va shu tariqa yadrodan tashqaridagi ribosomalarning pre-mRNKga yetib borishiga yoʻl qoʻymaydi. Agar yadro boʻlmaganida, ribosomalar hali yetilmagan mRNKni translyatsiyalashni boshlab, notoʻgʻri oqsillarni hosil qilgan boʻlar edi.

Transkripsiya yadroda kechgani sababli, yadroda unda bevosita qatnashadigan yoki uni boshqaradigan koʻplab oqsillar mavjud. Ular qatoriga DNK qoʻsh spiralini ajratib, boshqa oqsillarning unga yetib borishini osonlashtiradigan helikazalar, RNK sintezlaydigan RNK-polimerazalar, DNK topologiyasiga taʼsir qiladigan topoizomerazalar va turli transkripsiya omillari kiradi.

Yirik molekulalarning yadrodan chiqishi va unga kirishini yadro teshikchalari boshqaradi. Kichik molekulalar yadroga alohida boshqaruvsiz kira olsa-da, oqsil va RNK kabi makromolekulalar yadroga kirish uchun karioferinlarga (importinlarga), yadrodan chiqish uchun esa eksportinlarga bogʻlanishi kerak. Sitoplazmadan yadroga tashilishi lozim boʻlgan oqsillarda yadroga joylashish signali deb ataladigan maxsus aminokislota ketma-ketligi mavjud boʻlib, importinlar unga bogʻlanadi. Xuddi shunday, yadrodan chiqishi kerak boʻlgan oqsillarda yadro eksporti signali^[ingl.] boʻlib, uni eksportinlar taniydi. Importin va eksportinlarning oʻz yukini tashish qobiliyatini GTFazalar — fermentlar boʻlib, ular gidrolizlaydi GTFni va energiya ajratadi. Yadro transportidagi asosiy GTFaza — Ran^[ingl.] boʻlib, u qayerda (yadroda yoki sitoplazmada) joylashganiga qarab GTF yoki GDF bilan bogʻlanishi mumkin. Yadroda Ran–GTFning importin bilan oʻzaro taʼsiri importinda konformatsion oʻzgarish keltirib chiqaradi va u tashilayotgan yukdan ajraladi. Hosil boʻlgan Ran–GTF va importin kompleksi sitoplazmaga koʻchadi. U yerda RanBP oqsili Ran–GTFni importindan ajratadi. Shundan soʻng GAP^[ingl.] oqsili Ran–GTFga bogʻlanib, GTFning GDFgacha gidrolizini katalizlaydi. Keyin Ran–GDF kompleksini NUTF2^[ingl.] oqsili tanib, nukleoplazmaga qaytaradi. Yadroda esa GEF^[ingl.] oqsili GDFni GTFga almashtirib, Ran–GTFni hosil qiladi va siklni yakunlaydi.

Yadrodan tashqariga eksport ham oʻxshash tarzda amalga oshadi. Yadroda eksportin yuk oqsili va Ran–GTF bilan bogʻlanadi hamda yadro teshikchasi orqali sitoplazmaga oʻtadi. Bu yerda kompleks parchalanadi. GAP taʼsirida Ran–GTFdagi GTF GDFgacha gidrolizlanadi va Ran–GDF kompleksi yadroga qaytadi. U yerda GDF yana GTF bilan almashtiriladi. Yetilgan mRNK va tRNKni yadro qobigʻi orqali tashish uchun maxsus oqsillar ham mavjud.

Hujayra hayoti davomida yadro hujayra boʻlinishi yoki apoptoz vaqtida parchalanishi mumkin. Bu jarayonlarda yadroning tuzilish elementlari — yadro qobigʻi va yadro laminasi yemiriladi. Koʻpchilik hujayralarda bu holat mitozning profaza bosqichida kuzatiladi. Ammo yadroning parchalanishi faqat mitoz bilan cheklanmaydi va barcha hujayralarda ham sodir boʻlmaydi. Ayrim bir hujayrali eukariotlar (masalan, achitqi zamburugʻlari) yopiq mitoz deb ataladigan jarayonni oʻtaydi. Unda yadro qobigʻi butunligicha saqlanadi. Yopiq mitozda xromosomalar yadroning qarama-qarshi tomonlariga siljiydi, keyin yadro ikkiga boʻlinadi. Yuqori eukariotlar hujayralarida esa odatda ochiq mitoz kuzatiladi va unda yadro qobigʻi parchalanadi. Xromosomalar boʻlinish urchugʻining qarama-qarshi qutblariga siljiydi va ularning atrofida ikkita yangi yadro shakllanadi. Yadro laminasi ham laminlarning kinazalar, masalan, siklinga bogʻliq proteinkinaza 1^[ingl.] taʼsirida fosforillanishi tufayli parchalanadi. Qiz yadrolarda yadro laminasi laminlar defosforillangach yana yigʻila boshlaydi.

Apoptoz — hujayra tarkibiy qismlarining boshqariladigan tarzda yemirilishi va natijada hujayraning nobud boʻlishidir. Apoptoz bilan bogʻliq oʻzgarishlar bevosita yadro va uning tarkibiga ham taʼsir qiladi. Bunga xromatinning zichlashishi, yadro qobigʻi va yadro laminasining parchalanishi kiradi. Lamin tarmogʻi apoptozda qatnashuvchi proteazalar, yaʼni kaspazalar yordamida yemiriladi. Kaspazalar laminlarni parchalab, yadro tuzilishining yaxlitligiga taʼsir qiladi. Laminlarning parchalanishi apoptozga oid tadqiqotlarda baʼzan kaspazalar faolligi koʻrsatkichi sifatida ishlatiladi. Kaspazalarga chidamli mutant laminlarni ifodalovchi hujayralar apoptoz vaqtida yadro yaxlitligini saqlaydi. Demak, apoptozda yadroning oʻzgarishi boshlanishida laminlar muhim rol oʻynaydi. Bundan tashqari, lamin tarmogʻi yigʻilishini toʻxtatish apoptozni boshlab yuboradi.

Eukariot yadrolarining oʻlchami, shakli va morfologiyasi nihoyatda xilma-xildir. piroplazmidlar va leyshmaniyalarda yadroning diametri 1—3 mkm boʻlsa, ayrim radiolyariyalarda u 400 mkm va hatto 1 mm ga yetadi. Odatda eukariotlarning aksariyatida yadro sharsimon shaklga yaqin boʻladi, biroq baʼzan juda gʻayrioddiy shaklga kirishi mumkin (masalan, infuzoriyalarning makronukleuslari). Barcha eukariotlarda yadro qobigʻi ikki membranadan iborat boʻlsa ham, undagi teshikchalar soni turlarga qarab katta farq qiladi. Baʼzan membrananing ichki yoki tashqi tomoniga qoʻshimcha qatlamlar tutashadi. Masalan, erkin yashovchi koʻplab amyobalarning yadro qobigʻi ichki tomonida toʻrsimon tolali qatlam boʻlib, u qalinligi jihatidan yadro qobigʻidan ancha ustun; radiolyariyalarda esa tashqi tomondan qoʻshimcha fibrillyar qatlamlar joylashadi.

Quyidagi guruhga mansub protistlarda — dinoflagellatlarda (Dinoflagellata) — yadro tuzilishi ayniqsa oʻziga xos. Koʻpchiligida xromosomalar zichlashgan^[ingl.] butun hujayra sikli davomida (shu jumladan, interfazada ham) zichlashgan holatda qoladi va deyarli gistonlarga ega boʻlmaydi. Bunday yadro turi dinokarion deb ataladi. Dinokariondagi DNK miqdori boshqa eukariot guruhlari hujayralaridagidan oʻnlab va hatto yuzlab baravar koʻp. Biroq ayrim dinoflagellatlar (Noctiluca, Oodinium^[ingl.]) odatiy eukariot yadrosiga ega. Boshqa turlarining vegetativ hujayralarida yadro odatiy boʻlib, dinokarion hujayra siklining boshqa bosqichlarida, masalan, gametalarda uchraydi.

Protist hujayralarida kamida bitta yadro mavjud. Shu bilan birga, Metazoa (koʻp hujayrali hayvonlar) organizmlarida ham yadrosiz hujayralar uchraydi. Yadrosiz qolgan bunday hujayralar ikkita qiz hujayraga boʻlinish qobiliyatini yoʻqotadi. Eng mashhur misol — sutemizuvchilarning eritrotsitlari. Ularda yadrodan tashqari mitoxondriyalar kabi organellalar ham mavjud emas. Eritrotsitlar suyak koʻmigida kechadigan eritropoez jarayonida yetiladi. Bunda ular yadro, boshqa organellalar va ribosomalarini yoʻqotadi. Eritroblastning retikulotsitga aylanishi vaqtida yadro hujayradan tashqariga chiqariladi. Retikulotsit eritrotsitning bevosita oʻtmishdoshidir. Ayrim mutagenlar taʼsirida qonga mikro yadroli yetilmagan eritrotsitlar ham chiqarilishi mumkin.

Protistlarning aksariyati faqat bitta yadroga ega. Murakkab hayot sikli boʻlgan protistlarda (masalan, apikomplekslar (Apicomplexa) tipida) bir yadroli va koʻp yadroli bosqichlar uchraydi.

Protistlarning koʻp yadroli hujayralari

Protistlarning ayrim guruhlarida hujayralar butun hayoti davomida bir nechta yadroga ega boʻladi. Bunday koʻp yadroli shakllar juda yirik, diametri bir necha santimetrga yetadigan boʻlishi mumkin (istisno hollarda bir metr va undan ham katta). Masalan, diplomonadalar turkumi vakillarining aksariyati, xususan, lyambliyalar — sutemizuvchilar va qushlar ichagida parazitlik qiluvchi, yaxshi maʼlum Giardia avlodi vakillari — mitoz vaqtida mustaqil irsiylanadigan, vazifasi jihatidan teng ikki yadroga ega. Stephanopogon^[ingl.] avlodi (Percolozoa^[ingl.] tipi) hujayralarida 2 tadan 16 tagacha bir xil yadro boʻladi. Xivchinlilarning opalinlar (Opalinea) sinfiga mansub hujayralarda ham bir necha oʻxshash yadro mavjud. Ularning soni hayot siklining turli bosqichlarida sezilarli oʻzgaradi. Oxymonadida^[ingl.] turkumi ayrim vakillarida ham yadro koʻp; hujayradagi mastigont komplekslari^[ingl.].

Tarkibida xloroplastlar boʻlgan kriptofit va xloroaraxniofit suvoʻtlarda nukleomorf — kichraygan yadro, yaʼni fototrof endosimbiontning yadrosi mavjud. Mazkur endosimbiontni bu suvoʻtlarning ajdodlari ikkilamchi endosimbioz jarayonida oʻzlashtirgan (Cryptophyta vakillarida qizil suvoʻt, Chlorarachnea vakillarida esa yashil suvoʻt oʻzlashtirilgan).

Baʼzi infuzoriyalarda va ayrim foraminiferalarda yadro dualizmi kuzatiladi: hujayrada ikki xil yadro — generativ mikronukleus va vegetativ makronukleus mavjud. Bitta yoki bir nechta kichik mikronukleus va bitta yoki bir nechta yirik makronukleus boʻlgan haqiqiy yadro dualizmi infuzoriyalarda va ayrim foraminiferalarning maʼlum bosqichlarida (agamonlarda), masalan, Rotaliella heterokaryotica turida uchraydi. Umuman, foraminifera hujayralari yoki plazmodiylarida bittadan bir necha mingtagacha yadro boʻlishi mumkin. Infuzoriyalarda bir yoki bir nechta mikronukleus boʻlishi mumkin; makronukleuslar ham shunday. Mikronukleuslar diploid boʻlib, ularda genetik rekombinatsiya sodir boʻladi. Makronukleuslarda esa genlar koʻp marta nusxalanadi (masalan, Paramecium tetraurelia turida makronukleusning ploidlik darajasi 1000—2000 ga teng). Lekin Karyorelictea^[ingl.] sinfiga mansub infuzoriyalarda mikro- va makronukleuslar deyarli bir xil diploid DNK toʻplamiga ega. Makronukleuslar hujayra metabolizmini boshqaradi va RNK sintezi joyi hisoblanadi. Boʻlinishda eski makronukleuslar odatda yemiriladi, yangilari mikronukleusning oʻzgarishidan rivojlanadi. Generativ va vegetativ yadrolarga ajralish miksosporidiyalarda (Myxosporea) va aksariyat akantariyalarda (Acantharea) ham kuzatiladi. Ularda bu jarayon sistaga aylanishdan oldin sodir boʻladi: bitta poliploid yadro avval vegetativ, keyin generativ yadrolarni hosil qiladi va takroriy boʻlinishlar natijasida ularning soni yuztalarga yetadi.

Hujayra yadrosi eukariotlarni bakteriyalar va arxeyalardan ajratib turuvchi eng muhim belgidir. Sitologiya va molekulyar biologiyadagi katta yutuqlarga qaramay, yadroning kelib chiqishi aniqlanmagan va ilmiy munozaralar mavzusi boʻlib qolmoqda. Hujayra yadrosining kelib chiqishiga doir 4 ta asosiy faraz ilgari surilgan, biroq ularning hech biri keng eʼtirof etilmagan.

Sintropik model deb ataladigan farazga koʻra, yadro arxeya va bakteriya oʻrtasidagi simbiotik munosabatlar natijasida yuzaga kelgan (arxeyalar ham, bakteriyalar ham shakllangan hujayra yadrosiga ega emas). Ushbu farazga koʻra, qadimgi arxeya (hozirgi metan hosil qiluvchi arxeyalarga oʻxshash) bakteriya (hozirgi miksobakteriyalarga oʻxshash) ichiga kirgach, simbioz boshlangan. Keyinchalik arxeya soddalashib, hozirgi eukariotlarning hujayra yadrosiga aylangan. Bu faraz mitoxondriyalar va xloroplastlarning kelib chiqishi haqidagi, deyarli isbotlangan nazariyalarga oʻxshaydi. Ularga koʻra, bu organellalar protoeukariotlar va aerob bakteriyalar endosimbiozi natijasida paydo boʻlgan. Ushbu faraz foydasiga eukariotlar va arxeyalarda bir xil genlar, jumladan, giston genlari mavjudligi keltiriladi. Bundan tashqari, miksobakteriyalar tez harakatlanadi, koʻp hujayrali tuzilmalar hosil qila oladi va eukariotlarnikiga oʻxshash kinazalar hamda G oqsillarga ega.

Ikkinchi farazga koʻra, protoeukariot hujayra bakteriyadan endosimbioz bosqichisiz rivojlangan. Bunga dalil sifatida hozirgi Planctomycetes guruhiga kiruvchi bakteriyalar keltiriladi. Ularda sodda teshikchalarga ega yadrosimon tuzilmalar va membrana bilan chegaralangan boshqa hujayra boʻlimlari mavjud (boshqa prokariotlarda bunday tuzilmalar topilmagan).

Yana bir faraz — virusli eukariogenez nazariyasiga koʻra, membrana bilan oʻralgan yadro va boshqa eukariot tuzilmalar prokariot hujayraning virus bilan zararlanishi natijasida kelib chiqqan. Bu taxmin eukariotlar va ayrim viruslarning oʻxshash belgilariga — chiziqsimon DNK zanjirlaridan iborat genom, mRNKga kep qoʻshilishi hamda genomning oqsillar bilan mustahkam bogʻlanishiga asoslanadi (gistonlar virus DNKsini bogʻlovchi oqsillarining analoglari deb olinadi). Bir qarashga koʻra, yadro hujayra katta DNKli virusni fagotsitoz yoʻli bilan yutganda hosil boʻlgan. Boshqa talqinda esa eukariotlar poksviruslar bilan zararlangan qadimgi arxeyalardan kelib chiqqan. Bu faraz hozirgi poksviruslar va eukariotlarning DNK-polimerazalari oʻxshashligiga asoslanadi. Shuningdek, jins va jinsiy koʻpayishning kelib chiqishi haqidagi hal etilmagan masala ham virusli eukariogenez bilan bogʻliq boʻlishi mumkin.

Toʻrtinchi, eng yangi faraz — ekzomembrana faraziga koʻra, yadro evolyutsiya davomida ikkinchi tashqi hujayra membranasini shakllantirgan bitta hujayradan kelib chiqqan. Dastlabki membrana keyinchalik yadro membranasiga aylanib, unda yadro ichida sintezlangan hujayra tarkibiy qismlarini tashish uchun murakkab teshikcha tuzilmalari (yadro teshikchalari) tizimi shakllangan.

Mutatsiyalar yadroning turli tarkibiy qismlaridagi oqsillarga taʼsir qilsa, koʻpincha kasalliklarni keltirib chiqaradi. Xususan, laminlardagi mutatsiyalar yadro laminasi filamentlarining yigʻilishiga xalaqit berib, kam uchraydigan irsiy kasalliklar — laminopatiyalar^[ingl.] guruhiga sabab boʻladi. Eng yaxshi oʻrganilgan laminopatiyalar guruhi umumiy progeriya nomi bilan yuritiladi. Progeriya bilan ogʻriganlarda erta qarish kuzatiladi, biroq bunday qarishning biokimyoviy asoslari mazkur fenotipda hali toʻliq aniqlanmagan.

Qonda xromatinning ayrim oqsillariga, jumladan, nukleosoma komplekslariga qarshi antitanachalar mavjudligi autoimmun kasalliklarni, masalan, tizimli qizil yuguruk. Bu antitanachalar antiyadro antitanachalari deb ataladi^[ingl.]; ularning mavjudligi tarqoq skleroz bilan ham bogʻliq boʻlishi mumkin. Bu umumiy immun tizimi buzilishining bir qismi hisoblanadi. Progeriyadagidek, bunday alomatlarning biokimyoviy sabablari ham nomaʼlum.

Yadrocha oqsillaridagi mutatsiyalar koʻpincha turli saraton kasalliklariga sabab boʻladi. Yadrochada ribosomalar hosil boʻlishi buzilganda, ribosomopatiyalar^[ingl.] deb ataladigan kasalliklar paydo boʻladi. Boshqa yadro tanachalaridagi nuqsonlar ham kasalliklarga olib kelishi mumkin. Masalan, yadroda kichik tayoqchasimon tuzilmalar paydo boʻlishi nemalin miopatiyasi^[ingl.]da koʻp kuzatiladi. Bu kasallik aktin genidagi mutatsiyalar tufayli yuzaga keladi; tayoqchalar esa mutant aktin va sitoskeletning boshqa oqsillaridan tashkil topadi.

Odatda yadro qobigʻi turli viruslarning yadroga kirishiga toʻsqinlik qiluvchi himoya toʻsigʻidir. Ayrim viruslarga koʻpayish va/yoki yigʻilish uchun yadro ichidagi oqsillar zarur boʻladi. DNKli viruslar (masalan, gerpesviruslar)ning koʻpayishi va yigʻilishi yadro ichida sodir boʻladi. Virionlar esa ichki yadro membranasidan kurtaklanib chiqib ketadi. Bu jarayon ichki yadro membranasining yadroga qaragan tomonidagi yadro laminasi parchalanishi bilan birga kechadi.

• Kassimeris L., Lingappa V. R., Plopper D. Levin boʻyicha hujayralar. — M.: «Bilimlar laboratoriyasi», 2016. — 1056 b. — ISBN 978-5-906828-23-1.
• Xausman K., Xyulsman N., Radek R. Protistologiya / Ingliz tilidan S. A. Karpov tarjimasi. S. A. Korsun tahriri ostida. — M.: KMK ilmiy nashrlar uyushmasi, 2010. — 495 b. — ISBN 978-5-87317-662-5.
• Yadrocha / Mark O. J. Olson tahriri ostida. — Nyu-York: Springer Science+Business Media, 2011. — xxvi + 414 b. — (Oqsillar sharhi, 15-jild). — ISBN 978-1-4614-0514-6. — doi:10.1007/978-1-4614-0514-6.
• Yadro / Tom Misteli va Devid L. Spektor tahriri ostida. — Nyu-York: Cold Spring Harbor Perpectives in Biology, 2011. — 463 b. — ISBN 978-0-87969-894-2.
• Yadrocha oqsillari: boshqarilish, koʻchish va biotibbiy vazifalar / Danton H. OʼDey va Endryu Katalano tahriri ostida. — Dordrext: Springer Science+Business Media, 2013. — vi + 371 b. — ISBN 978-94-007-5818-6. — doi:10.1007/978-94-007-5818-6.