Hujayra membranasi (shuningdek, sitolemma, plazmalemma yoki plazmatik membrana deb ham ataladi) — oqsillar va lipidlardan tashkil topgan elastik molekulyar tuzilma. U har qanday hujayraning ichki tarkibini tashqi muhitdan ajratib, uning yaxlitligini ta’minlaydi; hujayra bilan muhit o‘rtasidagi moddalar almashinuvini boshqaradi; hujayra ichidagi membranalar esa hujayrani muayyan sharoit saqlanadigan ixtisoslashgan yopiq bo‘linmalar — kompartmentlar yoki organoidlarga ajratadi.

Hujayra devori, agar hujayrada mavjud bo‘lsa (odatda o‘simliklar, bakteriyalar va zamburug‘lar hujayralarida uchraydi), hujayra membranasining tashqi tomonini qoplaydi.

Hujayra membranasi molekulalarning qo‘sh qavatidan (bilipid qavat) tashkil topgan bo‘lib, ular lipidlar sinfiga mansubdir. Ularning aksariyati murakkab lipidlar — fosfolipidlar. Fosfolipid molekulalarida gidrofil («boshcha») va gidrofob («dumcha») qismlar mavjud. Membrana hosil bo‘lganda molekulalarning gidrofob qismlari membrana ichkarisiga, gidrofil qismlari esa membrananing har ikkala tashqi yuzasiga qarab joylashadi. Membrananing ichki qismlari barqarorligida molekulalararo o‘zaro ta’sirlar muhim rol o‘ynaydi. Membrananing tashqi va ichki yuzalari yaxlitligi esa suv va substrat molekulalarining fosfolipidlarning fosfat guruhlari bilan juda mustahkam vodorod bog‘larini lateral tekislikda (membrana yuzasi bo‘ylab) hosil qilishi orqali ta’minlanadi; bu membrananing yarim o‘tkazuvchan bo‘lishiga xizmat qiladi. Membranalar o‘zgarmas tuzilmalar bo‘lib, turli organizmlarda juda o‘xshashdir. Bunga ma’lum darajada istisno — arxeyalar bo‘lib, ularning membranalari glitserin va terpenoid spirtlardan tashkil topgan. Membrana qalinligi 7—8 nm.

Biologik membrana tarkibida turli xil oqsillar ham mavjud: integral (membranani boshdan oxirigacha kesib o‘tuvchi), yarim integral (bir uchi bilan tashqi yoki ichki lipid qatlamiga botgan) hamda sirtqi (membrananing tashqi yuzasida joylashgan yoki ichki yuzasiga tutashgan). Ayrim oqsillar hujayra membranasining hujayra ichidagi sitoskelet va tashqaridagi hujayra devori (agar mavjud bo‘lsa) bilan tutashish nuqtalarini hosil qiladi. Integral oqsillarning bir qismi ion kanallari, turli xil tashuvchi oqsillar va retseptorlar.

1925-yilda Evert Gorter^[ukraincha] va Fransua Grendel (1897—1969) osmotik «zarba» yordamida eritrotsitlarning «soyalari», ya’ni ularning bo‘sh qobiqlarini hosil qilishdi. Bu qobiqlarni ustma-ust taxlab, sirt yuzasini aniqlashdi. So‘ng aseton yordamida qobiqlardan lipidlarni ajratib olishdi va eritrotsit yuzasining har bir birlik maydoniga to‘g‘ri keladigan lipid miqdorini hisoblashdi — bu miqdor uzluksiz qo‘sh qavat hosil qilish uchun yetarli edi. Tajriba tadqiqotchilarni to‘g‘ri xulosaga olib kelgan bo‘lsa-da, unda bir nechta jiddiy xatoga yo‘l qo‘yilgan: birinchidan, aseton yordamida barcha lipidlarni to‘liq ajratib bo‘lmaydi; ikkinchidan, sirt maydoni quruq vaznga qarab noto‘g‘ri aniqlangan. Bu holatda ikki xato tasodifan bir-birini qoplagan, aniqlangan ko‘rsatkichlar nisbati to‘g‘ri chiqqan va lipidlarning qo‘sh qavati kashf etilgan.

Sun’iy ikki lipidli pardalar ustidagi tajribalar ularning sirt tarangligi hujayra membranalarinikidan ancha yuqori ekanini ko‘rsatdi. Demak, hujayra membranasida sirt tarangligini kamaytiruvchi modda — oqsillar mavjud. 1935-yilda Jeyms Danielli va Xyu Davson^[inglizcha] ilmiy jamoatchilikka «sendvich» modelini taqdim etdilar. Unga ko‘ra, membrananing asosini lipidlarning qo‘sh qavati tashkil etadi, uning ikki tomonida uzluksiz oqsil qatlamlari joylashgan, qo‘sh qavatning ichida esa boshqa hech narsa yo‘q. 1950-yillardagi dastlabki elektron mikroskopik tadqiqotlar bu nazariyani tasdiqlagandek bo‘ldi: mikrofotografiyalarda elektron zichligi yuqori bo‘lgan 2 ta qatlam — oqsil molekulalari va lipidlarning boshchalari, ularning orasida esa elektronlarni oson o‘tkazuvchi bitta qatlam — lipidlarning dumchalari ko‘ringan. J. Robertson 1960-yilda barcha hujayra membranalari uch qavatli tuzilishga ega, degan yagona biologik membrana nazariyasini ilgari surdi.

Biroq asta-sekin «sendvich modeli»ga qarshi dalillar to‘plandi:

• plazmatik membrananing globulyar (sharsimon) tuzilishi haqida ma’lumotlar ko‘paydi;
• elektron mikroskopiyada kuzatiladigan membrana tuzilishi uni fiksatsiya qilish usuliga bog‘liq ekani aniqlandi;
• plazmatik membrana tuzilishi hatto bitta hujayraning o‘zida ham, masalan, spermatozoidning boshchasi, bo‘yinchasi va dumida farqlanishi mumkin;
• «sendvich» modeli termodinamik jihatdan noqulay: bunday tuzilmani saqlash uchun katta miqdorda energiya sarflash kerak, moddani membrana orqali o‘tkazish esa nihoyatda qiyin;
• membrana bilan elektrostatik bog‘langan oqsillar miqdori juda oz; aksariyat oqsillar membrana ichiga botib joylashgani sababli ularni membranadan ajratib olish juda qiyin.

Bularning barchasi 1972-yilda S. J. Singer^[inglizcha] va G. L. Nikolson^[inglizcha] tomonidan membrana tuzilishining suyuq-mozaik modelini ishlab chiqishga olib keldi. Unga ko‘ra, membrana oqsillari uning yuzasida uzluksiz qatlam hosil qilmaydi, balki integral, yarim integral va periferik turlarga bo‘linadi. Periferik oqsillar haqiqatan ham membrana yuzasida joylashadi va membrana lipidlari qutbli boshchalari bilan elektrostatik ta’sirlar orqali bog‘lanadi, ammo hech qachon uzluksiz qatlam hosil qilmaydi. Membrananing suyuqsimon xususiyatini FRAP, FLIP va hujayralarning somatik gibridlanishi usullari, mozaik tuzilishini esa muzlatib yorish usuli tasdiqlaydi. Bunda membrananing yorilgan yuzasida bo‘rtmalar va chuqurchalar ko‘rinadi, chunki oqsillar bo‘linib ketmay, butunligicha membrananing biror qatlamiga o‘tadi.

• To‘siq vazifasi — hujayraning tashqi muhit bilan tartibga solinadigan, tanlab amalga oshiriladigan passiv va faol moddalar almashinuvini ta’minlaydi. Masalan, peroksisomalar membranasi sitoplazmani hujayra uchun xavfli bo‘lgan peroksidlardan himoya qiladi. Tanlab o‘tkazuvchanlik membrananing turli atomlar yoki molekulalarni o‘tkazish darajasi ularning o‘lchami, elektr zaryadi va kimyoviy xususiyatlariga bog‘liqligini anglatadi. Tanlab o‘tkazuvchanlik hujayra va uning kompartmentlarini tashqi muhitdan ajratishni hamda ularni zarur moddalar bilan ta’minlashni kafolatlaydi.
• Tashish vazifasi — membrana orqali moddalarning membranaviy transporti hujayra ichiga va undan tashqariga amalga oshadi. Membrana orqali tashish quyidagilarni ta’minlaydi: oziq moddalarni yetkazib berish, modda almashinuvining yakuniy mahsulotlarini chiqarish, sekretsiyani (turli moddalarni ajratishni), shuningdek, ion gradientlarini hosil qilish, hujayrada fermentlar faoliyati uchun zarur bo‘lgan optimal pH va ion konsentratsiyasini saqlash.
  Muayyan sabablarga ko‘ra fosfolipid qo‘sh qavati orqali o‘ta olmaydigan (masalan, gidrofil xususiyatlari tufayli: membrananing ichki qismi gidrofob bo‘lib, gidrofil moddalarni o‘tkazmaydi; yoki zarrachalar juda katta bo‘lgani uchun), ammo hujayraga kerak bo‘lgan zarrachalar maxsus tashuvchi oqsillar (transportyorlar), kanal oqsillari yoki endotsitoz orqali membranadan o‘tishi mumkin.
  Bunda passiv transport jarayonida moddalar fosfolipid qo‘sh qavatidan energiya sarflamasdan o‘tadi. Bunda moddalar yuqori konsentratsiyali hududdan past konsentratsiyali hududga, ya’ni konsentratsiya gradientiga qarshi (konsentratsiya gradienti konsentratsiya ortadigan yo‘nalishni bildiradi) diffuziya yo‘li bilan ko‘chadi. Bu mexanizmning bir turi — yengillashtirilgan diffuziya bo‘lib, unda muayyan maxsus molekula moddaning membranadan o‘tishiga yordam beradi. Bunday molekulada faqat ma’lum turdagi moddalarni o‘tkazuvchi kanal bo‘lishi mumkin.
  Faol transport energiya sarfini talab qiladi, chunki moddalar konsentratsiyasi past hududdan yuqori hududga, ya’ni konsentratsiya gradienti bo‘ylab tashiladi. Membranada maxsus nasos oqsillari, jumladan ATFaza mavjud bo‘lib, u kaliy (K⁺) ionlarini hujayra ichiga faol kiritadi va natriy ionlarini hujayradan chiqarib yuboradi (Na⁺).
• Matritsa vazifasi — membrana oqsillarining ma’lum tartibda o‘zaro joylashishi va yo‘nalishini, ular orasidagi optimal ta’sirlashuvni ta’minlaydi.
• Mexanik vazifa — hujayra va uning ichki tuzilmalarining mustaqilligini, shuningdek, boshqa hujayralar bilan (to‘qimalarda) bog‘lanishini ta’minlaydi. Bu mexanik vazifani bajarishda hujayra devorlari, hayvonlarda esa hujayralararo modda katta rol o‘ynaydi.

• Energetik vazifa — fotosintez jarayonida xloroplastlar va hujayra nafas olishi jarayonida mitoxondriyalar membranalarida oqsillar ham ishtirok etadigan energiya uzatish tizimlari faoliyat yuritadi.
• Retseptorlik vazifasi — membranadagi ayrim oqsillar retseptorlar (hujayraga turli signallarni qabul qilish imkonini beruvchi molekulalar).
  qabul qilishi uchun xizmat qiladigan molekulalar) hisoblanadi. Masalan, gormonlar qon aylanish tizimi orqali tarqalib, faqat shu gormonlarga mos retseptorlari bo‘lgan nishon hujayralarga ta’sir qiladi. Neyromediatorlar (nerv impulslarining uzatilishini ta’minlaydigan kimyoviy moddalar) ham nishon hujayralarning maxsus retseptor oqsillariga birikadi.
• Fermentativ vazifa — membrana oqsillari ko‘pincha fermentlar hisoblanadi. Masalan, ichakning epiteliy hujayralari plazmatik membranasida ovqat hazm qilish fermentlari mavjud.
• Hujayrada biopotensiallarning hosil bo‘lishi va o‘tkazilishi.
  Membrana yordamida hujayra ichida ionlarning doimiy konsentratsiyasi saqlanadi: hujayra ichida K⁺ ionlari konsentratsiyasi tashqaridagidan ancha yuqori, Na⁺ ionlari konsentratsiyasi esa ancha past. Bu juda muhim, chunki membranada potensiallar farqini saqlash hamda nerv impulsini hosil qilish imkonini beradi.
• Hujayraning belgilanishi — membranada antigenlar bo‘lib, ular hujayrani tanib olish imkonini beradigan markerlar — «yorliqlar» vazifasini bajaradi. Bular glikoproteinlar (ya’ni yon tomonlariga tarmoqlangan oligosaxarid zanjirlari birikkan oqsillar) bo‘lib, «antennalar» vazifasini bajaradi. Yon zanjirlarning son-sanoqsiz shakllari tufayli har bir hujayra turi uchun o‘ziga xos marker yaratilishi mumkin. Markerlar yordamida hujayralar boshqa hujayralarni taniydi va ular bilan muvofiqlashgan holda harakat qiladi, masalan, organ va to‘qimalar shakllanishida. Bu esa immun tizimga begona antigenlarni tanib olish imkonini beradi.

Membranalar uch sinfga mansub lipidlardan tashkil topadi: fosfolipidlar, glikolipidlar va xolesterin. Fosfolipidlar va glikolipidlar (ularga uglevodlar birikkan lipidlar) ikki uzun gidrofob uglevodorod «dumchasi»dan tashkil topib, ular zaryadlangan gidrofil «boshcha» bilan bog‘langan. Xolesterin lipidlarning gidrofob dumchalari orasidagi bo‘sh joyni egallab, ularning bukilishiga to‘sqinlik qiladi va membranaga qattiqlik beradi. Shu sababli xolesterin miqdori kam membranalar egiluvchanroq, ko‘p membranalar esa qattiqroq va mo‘rtroq bo‘ladi. Xolesterin, shuningdek, qutbli molekulalarning hujayraga kirishi va undan chiqishiga to‘sqinlik qiluvchi «to‘siq» vazifasini bajaradi.

Membrananing muhim qismini uni kesib o‘tuvchi va turli xususiyatlarini belgilovchi oqsillar tashkil etadi. Turli membranalarda bu oqsillarning tarkibi va joylashish yo‘nalishi farq qiladi. Oqsillar yonida annulyar lipidlar (annular lipids) joylashadi. Ular tartibliroq, harakatchanligi pastroq, tarkibida to‘yingan yog‘ kislotalari ko‘proq bo‘ladi va membranadan oqsil bilan birga ajralib chiqadi. Annulyar lipidlarsiz membrana oqsillari faoliyat ko‘rsata olmaydi.

Hujayra membranalari ko‘pincha assimetrik bo‘ladi, ya’ni ularning qatlamlari lipid tarkibi bilan farqlanadi. Tashqi qatlamda asosan fosfatidilinozitol, fosfatidilxolin, sfingomiyelinlar va glikolipidlar, ichki qatlamda esa fosfatidilserin, fosfatidiletanolamin va fosfatidilinozitol bo‘ladi. Alohida molekulaning bir qatlamdan ikkinchisiga o‘tishi qiyin, lekin bu taxminan har 6 oyda bir marta o‘z-o‘zidan yoki plazmatik membranadagi flippaza va skramblaza oqsillari yordamida ro‘y berishi mumkin. Agar tashqi qatlamda fosfatidilserin paydo bo‘lsa, bu makrofaglarga hujayrani yo‘q qilish zarurligi haqida signal bo‘ladi.

Bular sitoplazmaning gialoplazmadan membranalar bilan ajratilgan, alohida yopiq yoki bir-biriga tutashgan qismlaridir. Bir membranali organoidlarga endoplazmatik to‘r, Golji apparati, lizosomalar, vakuolalar, peroksisomalar; ikki membranali organoidlarga esa yadro, mitoxondriyalar, plastidalar kiradi. Turli organoidlar membranalarining tuzilishi lipidlar va membrana oqsillari tarkibi jihatidan farqlanadi.

Hujayra membranalari tanlab o‘tkazuvchanlik xususiyatiga ega: ular orqali glyukoza, aminokislotalar, yog‘ kislotalari, glitserol va ionlar sekin diffuziyalanadi. Membranalarning o‘zi bu jarayonni ma’lum darajada faol boshqarib, ayrim moddalarni o‘tkazadi, boshqalarini esa o‘tkazmaydi. Moddalarning hujayraga kirishi yoki undan tashqariga chiqarilishining to‘rtta asosiy mexanizmi mavjud: diffuziya, osmos, faol transport hamda ekzo- yoki endotsitoz. Dastlabki ikki jarayon passiv bo‘lib, energiya sarfini talab qilmaydi; oxirgi ikkisi esa energiya sarflanadigan faol jarayonlardir.

Passiv transportda membrananing tanlab o‘tkazuvchanligi maxsus kanallar — integral oqsillar orqali ta’minlanadi. Ular membranani to‘liq kesib o‘tib, o‘ziga xos yo‘lak hosil qiladi. K, Na va Cl elementlarining har biri uchun alohida kanallar mavjud. Bu elementlarning molekulalari konsentratsiya gradientiga bog‘liq holda hujayraga kiradi yoki undan chiqadi. Ta’sirlanganda natriy ionlari kanallari ochiladi va hujayraga ko‘p miqdorda natriy ionlari keskin kirib keladi. Natijada membrana potensialining muvozanati buziladi, so‘ng u qayta tiklanadi. Kaliy kanallari doimo ochiq bo‘lib, ular orqali hujayraga asta-sekin kaliy ionlari kiradi.

• Antonov V. F., Smirnova E. N., Shevchenko E. V. Fazaviy o‘zgarishlar paytidagi lipid membranalar / RFA, Moskva tabiatshunoslar jamiyati. — Moskva: Nauka, 1992. — 136 bet — ISBN 5-02-004090-8.
• Gennis R. Biomembranalar. Molekulyar tuzilishi va vazifalari: ingliz tilidan tarjima = Biomembranalar. Molekulyar tuzilishi va vazifalari (Robert B. Gennis) (Biomembranes. Molecular structure and function). — 1-nashr — Moskva: Mir, 1997. — ISBN 5-03-002419-0.
• Ivkov V. G., Berestovskiy T. N. Biologik membranalarning lipid qo‘sh qavati / Mas’ul muharrir, SSSR Fanlar akademiyasining muxbir a’zosi L. D. Bergelson; SSSR Fanlar akademiyasi Biofizika instituti. — Moskva: Nauka, 1982. — 224 bet — (Nazariy va amaliy biofizika).
• Rubin A. B. Biofizika, 2 jildlik darslik. — 3-tuzatilgan va to‘ldirilgan nashr — Moskva: Moskva universiteti nashriyoti, 2004. — ISBN 5-211-06109-8.
• Bryus Alberts va boshqalar Hujayraning molekulyar biologiyasi (Molecular Biology of the Cell). — 5-nashr — Nyu-York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1. — ingliz tilidagi molekulyar biologiya darsligi
• Ammendolia, D.A., Bement, W.M. va Brumell, J.H. Plazmatik membrana yaxlitligi: salomatlik va kasalliklar uchun ahamiyati (Plasma membrane integrity: implications for health and disease). BMC Biol 19, 71 (2021). https://doi.org/10.1186/s12915-021-00972-y Ajoyib illyustratsiyalar bilan berilgan sharh

• Vladimirov Yu. A. Patologik jarayonlarda biologik membrana tarkibiy qismlarining shikastlanishi