Ribosoma nima

Ribosomalar, shuningdek, Palade granulalari (kashfiyotchi Jorj Palade sharafiga) — membranasiz organoidlar bo‘lib, barcha tirik hujayralarda uchraydi. Ular makromolekulyar mashinalar bo‘lib, oqsil biosintezining translyatsiya bosqichini amalga oshiradi. Ribosomalar o‘zlari bilan bog‘liq organoidlar bilan birga hujayralar va ikki membranali organoidlarning oqsil sintezlovchi apparatini tashkil etadi.

Ribosomalar sharsimon yoki biroz ellipssimon shaklda bo‘lib, diametri 15—20 nanometr (prokariotlar) dan 25—30 nanometr (eukariotlar) gacha yetadi. Ular katta va kichik subbirliklardan tashkil topgan. Kichik subbirlik axborotni matritsali RNKdan o‘qiydi, katta subbirlik esa tegishli aminokislotani sintezlanayotgan oqsil zanjiriga biriktiradi.

Eukariot hujayralarda ribosomalar donador endoplazmatik to‘r membranalarida va erkin holda sitoplazmada joylashadi. Ko‘pincha bitta mRNK molekulasiga bir nechta ribosoma birikadi; bunday tuzilma poliribosoma (polisoma) deb ataladi. Ribosomalarning eukariotlarda sintezlanishi maxsus yadro ichidagi tuzilma — yadrochada amalga oshadi.

Prokariot va eukariot ribosomalari haqida umumiy ma’lumot

Ribosomalar ham pro-, ham eukariotlar hujayralarida uchraydi. Bakteriyalar, arxeylar va eukariotlarning ribosomalari ko‘p jihatdan o‘xshash bo‘lib, bu ularning kelib chiqishi umumiy ekanini ko‘rsatadi. Shuningdek, barcha domenlarga mansub hujayralarda bitta mRNK zanjiri bo‘ylab bir vaqtning o‘zida bir nechta ribosoma harakatlanishi (polisoma hosil qilishi) mumkin. Prokariot va eukariot ribosomalari o‘lchami, tuzilishi, tarkibi hamda oqsil va RNK nisbati bilan farqlanadi.

Eukariotlarning ikki membranali organoidlari (mitoxondriyalar va plastidalar) prokariot ribosomalariga o‘xshash ribosomalarni o‘z ichiga olgan mustaqil oqsil sintezlovchi apparatga ega. Bu mazkur organoidlarning kelib chiqishiga oid simbiotik nazariyaning dalillaridan biridir.

Prokariot va eukariot ribosomalari tuzilishidagi farqlar ayrim antibiotiklarga bakteriyalarning ribosomalarini tormozlab, ularni nobud qilish, shu bilan birga inson ribosomalariga ta’sir qilmaslik imkonini beradi. Biroq bunday antibiotiklar mitoxondriya ribosomalariga ham ta’sir ko‘rsatishi mumkin.

Prokariot ribosomalari

Prokariot ribosomalarining diametri taxminan 20 nm (200 Å) bo‘lib, ular 65 % rRNK va 35 % ribosoma oqsillaridan tashkil topgan. Ularning sedimentatsiya koeffitsiyenti 70S ga teng. Har bir ribosoma kichik (30S) va katta (50S) subbirliklardan iborat.

Arxeylar ribosomalarining o‘lchami bakteriyalarnikiga teng (70S; katta subbirligi 50S, kichik subbirligi 30S). Ammo tarkibiga ko‘ra ular bakteriyalarnikidan ko‘ra eukariot ribosomalariga ancha yaqin. Arxeylarning ko‘pgina ribosoma oqsillari eukariotlarda o‘xshashiga ega, bakteriyalarda esa bunday o‘xshashlari yo‘q.

Eukariot ribosomalari

Eukariot ribosomalarining diametri 25 dan 30 nm gacha (250-300 Å), rRNK va oqsil nisbati taxminan 1 ga teng. Ularning sedimentatsiya koeffitsiyenti 80S bo‘lib, har biri kichik (40S) va katta (60S) subbirliklardan iborat.

Mitoribosomalar va plastoribosomalar

Eukariotlarda ribosomalar mitoxondriyalarda (mitoribosomalar) va plastidalarda (plastoribosomalar) ham mavjud. Ular ham oqsillar bilan birgalikda 70S li yagona zarrachani hosil qiladigan katta va kichik subbirliklardan iborat. Bu ribosomalar bakteriya ribosomalariga o‘xshaydi. Ularning orasida plastoribosomalar bakteriyalarnikiga yaqinroq. Mitoxondriya rRNKsining ko‘plab qismlari qisqargan, hayvonlar va zamburug‘larda esa 5S rRNK o‘rnini boshqa tuzilmalar egallagan. Xususan, Leishmania tarentolae mitoxondriya rRNKsining eng kichik to‘plamiga ega. Aksincha, o‘simlik mitoribosomalarida bakteriyalarga nisbatan rRNK kengaygan va qo‘shimcha oqsillar, jumladan, pentatrikopeptid takrorlariga ega ko‘plab oqsillar mavjud.

Kriptomonad va xloraraxniofit suvo‘tlarida nukleomorf deb ataladigan, eukariot yadrosining rudimentini eslatuvchi tuzilma bo‘lishi mumkin. Nukleomorf joylashgan bo‘lmada eukariotlarga xos 80S ribosomalar uchrashi mumkin.

Ribosomaning tarkibi va tuzilishi

Ribosomalar nukleoprotein bo‘lib, o‘ziga xos (ribosomal) RNK, o‘ziga xos (ribosomal) oqsillar va oz miqdordagi kichik molekulali tarkibiy qismlardan tashkil topadi. Ribosoma oqsillari va rRNK turli o‘lchamdagi ikki alohida qismga — odatda katta va kichik ribosoma subbirliklari deb ataladigan tuzilmalarga birlashgan. Ikkala subbirlik bir-biriga mos kelib, oqsil sintezi davomida mRNKdagi axborot asosida polipeptid zanjirini hosil qilish uchun yagona tizim sifatida ishlaydi. Subbirliklar o‘lchami har xil bo‘lgani sababli ribosomaning o‘q bo‘ylab uzunligi diametridan biroz kattaroqdir.

Ribosomalarda RNK/oqsil nisbati yuqori tuzilgan hayvonlarda 1:1, bakteriyalarda esa 60-65:35-40 ga teng. Ribosomal RNK hujayradagi jami RNKning taxminan 70 % ini tashkil etadi. Eukariot ribosomalari to‘rtta rRNK molekulasini o‘z ichiga oladi. Ulardan 18S, 5,8S va 28S rRNK yadrochada RNK-polimeraza I yordamida yagona prekursor (45S) shaklida sintezlanadi; keyin u modifikatsiyalanib, bo‘laklarga ajratiladi. 5S rRNK genomning boshqa qismida RNK-polimeraza III yordamida sintezlanadi va qo‘shimcha modifikatsiyalarga muhtoj emas. rRNKning deyarli barchasi magniy tuzi shaklida bo‘lib, bu ribosoma tuzilishini saqlash uchun zarur; magniy ionlari olib tashlansa, ribosoma subbirliklarga ajraladi.

Sedimentatsiya konstantasi (ultrasentrifugada cho‘kish tezligi) eukariot hujayralarining sitoplazmatik ribosomalarida 80S (katta va kichik subbirliklar mos ravishda 60S va 40S), prokariot hujayralar, mitoxondriyalar va plastidalar ribosomalarida esa 70S (katta va kichik subbirliklar mos ravishda 50S va 30S) ga teng.

Ribosomal RNK

Tuzilishi va vazifasi jihatidan ribosomaning asosini, avvalo, uning RNKsi tashkil etadi. Ribosomal RNK (rRNK) ribosoma tarkibida juda ixcham joylashgan bo‘lib, murakkab uchlamchi tuzilishga ega va turli ribosoma oqsillari molekulalari bilan zich qoplangan. Oqsillardan tozalangan yuqori molekulyar rRNK maxsus tanlangan sharoitda (20 mM Mg²⁺, ion kuchi 0,3—0,5, ba’zan sharoitga di- va poliaminlarning, etanolning mavjudligi ham nazarda tutiladi) o‘z-o‘zidan ixcham zarrachalarga yig‘iladi. Ular morfologik jihatdan (shakli, ichki tuzilishi va o‘lchamlari bo‘yicha) o‘zlari asosini tashkil qiladigan ribosoma subbirliklariga juda o‘xshaydi. Demak, ribosomaning umumiy tuzilish rejasi rRNK xossalari bilan belgilanadi. rRNKning uchlamchi tuzilishi ribosoma oqsillari joylashadigan karkas vazifasini bajaradi; oqsillar esa ribosoma tuzilishini shakllantirish, saqlash va uning ishlashida ma’lum ma’noda ikkinchi darajali rol o‘ynaydi.

Taxminlarga ko‘ra, ribosomaning evolyutsiyasi hali oqsillar paydo bo‘lishidan oldingi davrdayoq boshlangan. Ribosomalarning «ajdodlari» ayrim qadimgi ribozimlar bo‘lgan deb taxmin qilinadi. Evolyutsiya davomida (tirik tizimlarning tuzilishi murakkablashgani sari) amid bog‘larini hosil qilishni katalizlay oladigan ayrim ribozimlar ham takomillashib, qo‘shimcha modullar, keyinchalik esa o‘zlari sintezlagan polipeptidlar bilan to‘ldirilgan va natijada ribosomani ham o‘z ichiga oluvchi zamonaviy oqsil sintezi apparati vujudga kelgan. Mohiyatan zamonaviy ribosoma ham ribozim bo‘lib qolmoqda: ilgari o‘ylanganidek oqsillar emas, aynan RNK uning asosiy tuzilmaviy va funksional yukini bajaradi. Ribosomaning eng qadimiy, evolyutsiyada eng yaxshi saqlangan va funksional jihatdan muhim qismi — peptidiltransferaza markazi — faqat RNKdan tashkil topgan. Hayot faoliyatining deyarli barcha jarayonlarida oqsillar yetakchi o‘rin tutgani holda, oqsillarning o‘zini sintezlashda RNKning asosiy rol o‘ynashi RNK dunyosi gipotezasini, ya’ni tirik modda evolyutsiyasining oqsillardan oldingi qadimgi bosqichi bo‘lganini qo‘llab-quvvatlovchi kuchli dalildir.

Kichik subbirlik RNKsi

Ribosomaning kichik subbirligidagi ribosomal RNK 16S rRNK (bakteriya ribosomalarida) yoki 16S-ga o‘xshash rRNK (boshqa holatlarda) deb belgilanadi. Ko‘pincha kichik subbirlik rRNKsi kovalent bog‘lar bilan uzluksiz ulangan bitta poliribonukleotid zanjiridan iborat bo‘ladi. Biroq 16S-ga o‘xshash rRNK ayrim mitoxondrial ribosomalarga ega protistlarda bo‘laklarga ajralgan (masalan, Chlamydomonas reinhardtiida u to‘rtta alohida poliribonukleotiddan tashkil topgan).

Turli manbalardan olingan rRNKlarda nukleotid birliklari soni ham, sedimentatsiya konstantalari ham 16S va 16S-ga o‘xshash rRNK namunalarida sezilarli farqlanishi mumkin. Bakteriyalar, arxeylar va yuqori o‘simliklarning plastidalari ribosomalarida bu molekulalar taxminan 1500 ta nukleotid qoldig‘idan iborat (Escherichia coli — 1542). 16S-ga o‘xshash rRNKga ega eukariotlarning sitoplazmatik ribosomalari, shuningdek, zamburug‘lar va yuksak o‘simliklarning mitoxondrial ribosomalaridagi RNK uzunligi 2000 tagacha nukleotid qoldig‘iga yetadi (18S rRNK). Sutemizuvchilarning mitoxondrial ribosomalarida nisbatan qisqa 16S-ga o‘xshash rRNK (10—12S) bo‘lib, u ~950 ta nukleotid qoldig‘idan tashkil topgan. Bundan ham qisqa 16S-ga o‘xshash rRNK, atigi ~600 ta nukleotid qoldig‘idan iborat bo‘lib, kinetoplast ning tripanosomatidlarga xos ribosomalarida aniqlangan.

Katta subbirlik RNKsi

Ribosomaning katta subbirligi tuzilishi uchun asos bo‘ladigan yuqori molekulyar RNK 23S rRNK (bakteriya ribosomalarida) yoki 23S-ga o‘xshash rRNK (boshqa holatlarda) deb ataladi. Bakteriyalarning 23S rRNKsi, 16S rRNK kabi, kovalent bog‘lar bilan uzluksiz ulangan bitta poliribonukleotid zanjiridir. Eukariotlarning sitoplazmatik ribosomalaridagi 23S-ga o‘xshash rRNK esa o‘zaro mustahkam birikkan ikkita poliribonukleotid zanjiridan — 28S va 5,8S rRNKdan tashkil topgan (5,8S rRNK 5′-uchidagi ~160 nukleotidli 23S rRNK segmentining tuzilmaviy ekvivalenti bo‘lib, kovalent jihatdan alohida fragment sifatida «ajralib chiqqan»). O‘simlik plastidalari ribosomalarining 23S-ga o‘xshash rRNKsi ham o‘zaro mustahkam birikkan ikkita poliribonukleotid zanjiridan iborat. U 4,5S rRNKni ham o‘z ichiga oladi; bu RNK 3′-uchidagi 23S rRNK segmentining tuzilmaviy ekvivalentidir. RNK bundan ham ko‘proq bo‘laklarga ajralgan holatlar ma’lum. Ayrim protistlarning sitoplazmatik ribosomalaridagi 23S-ga o‘xshash rRNK bunga misol bo‘la oladi. Masalan, Crithidia fasciculatada u 7 ta alohida fragmentdan, Euglena gracilisda esa 14 ta fragmentdan iborat.

Yuqorida tilga olingan 23S (yoki unga o‘xshash) rRNKdan tashqari, katta subbirlik odatda nisbatan kichik molekulyar massali RNK — 5S rRNKni ham o‘z ichiga oladi. Yuqoridagi 5,8S va 4,5S rRNKlardan farqli ravishda, 5S rRNK 23S (yoki unga o‘xshash) rRNK bilan unchalik mustahkam bog‘lanmagan, alohida gendan transkripsiyalanadi va shu sababli yuqori polimerli rRNKdan ajralgan fragment deb qaralmaydi. 5S rRNK barcha prokariot va eukariotlarning sitoplazmatik ribosomalari katta subbirligi tarkibiga kiradi, ammo u har qanday faol ribosomaning majburiy tarkibiy qismi emasga o‘xshaydi: sutemizuvchilarning mitoxondrial ribosomalarida («miniribosomalar» deb ataladi) 5S rRNK yo‘q.

Turli manbalardan olingan 23S va 23S-ga o‘xshash rRNK namunalari uchun nukleotid birliklarining soni hamda sedimentatsiya konstantalari sezilarli farq qilishi mumkin. Masalan, 23S rRNK Escherichia coli bakteriyasida 2904 ta nukleotid qoldig‘idan, sitoplazmatik 26S rRNK Saccharomyces cerevisiae zamburug‘ida 3392 ta nukleotid qoldig‘idan, mitoxondrial 26S rRNK Saccharomyces cerevisiae zamburug‘ida 3273 ta nukleotid qoldig‘idan, sitoplazmatik 28S rRNK Homo sapiens turida esa 5025 ta nukleotid qoldig‘idan tashkil topgan. Sutemizuvchilarning mitoxondrial ribosomalari katta subbirliklarida nisbatan qisqa 23S-ga o‘xshash rRNK mavjud bo‘lib, u atigi 1560—1590 ta nukleotid qoldig‘idan iborat. Eukariotlarning sitoplazmatik ribosomalariga xos 5,8S rRNK molekulasi 28S•5,8S rRNK majmuasida taxminan 160 ta nukleotid qoldig‘iga teng uzunlikka ega. 5S rRNK uzunligi evolyutsiya davomida ancha barqaror saqlangan bo‘lib, 115—125 ta nukleotid qoldig‘ini tashkil qiladi.

Ribosoma oqsillari

Ribosoma rRNKdan tashqari taxminan 50 ta (prokariot ribosomalarida) yoki 80 ta (eukariotlarning sitoplazmatik ribosomalarida) turli oqsilni ham o‘z ichiga oladi. Bu oqsillarning deyarli har biri bitta ribosomada faqat bir nusxada mavjud. O‘rtacha asosiy xususiyatga ega oqsillar ustunlik qiladi. Ribosoma oqsillarining aksariyati evolyutsiyada saqlanib qolgan; turli manbalardan olingan ko‘plab ribosoma oqsillari gomologlar sifatida o‘zaro moslashtirilishi mumkin. Bu ribosoma oqsillarining zamonaviy universal nomenklaturasida hisobga olinadi. Ribosoma 30—50 % oqsildan iborat.

Kichik molekulali tarkibiy qismlar

Biopolimerlar (RNK va oqsillar)dan tashqari, ribosomalar tarkibida ayrim kichik molekulali qismlar ham mavjud. Bular suv molekulalari, metallar ionlari (asosan Mg²⁺ — ribosomaning quruq massasining 2 % igacha), di- va poliaminlar (masalan, putressin, kadaverin, spermidin, spermin — ribosomaning quruq massasining 2,5 % igachasini tashkil qilishi mumkin).

Translyatsiya mexanizmi

Translyatsiya — ribosomaning matritsali RNK (mRNK)da yozilgan axborot asosida oqsil sintezlash jarayonidir. Prokariotlarda mRNK kichik ribosoma subbirligiga 3′-uchida joylashgan 16S rRNK bilan o‘zaro ta’sirlashish orqali bog‘lanadi. Bunda mRNKning unga komplementar Shayn — Dalgarno ketma-ketligi mRNKning 5′-uchida joylashadi. Eukariotlarda esa kichik ribosoma subbirligining bog‘lanishi uchun mRNK nukleotidlar ketma-ketligida maxsus motiv bo‘lishidan tashqari, uning kep-tuzilmasi ham mRNKning 5′-uchida mavjud bo‘lishi talab etiladi. Keyin boshlang‘ich kodon (odatda AUG) kichik subbirlikda kerakli holatga joylashadi. Kichik va katta subbirliklarning keyingi birikishi boshlovchi tRNK (prokariotlarda bu formilmetionil-tRNK bo‘lib, fMet-tRNK_f^Met tarzida belgilanadi) bog‘lanishi va initsiatsiya omillari (prokariotlarda IF1, IF2 va IF3; eukariot ribosomalarida esa prokariot omillarining analoglari hamda qo‘shimcha omillar) ishtirokida yuz beradi. Shunday qilib, antikodon (tRNKdagi) kichik subbirlikda tanib olinadi.

Subbirliklar birikkach, fMet-tRNK_f^Met ribosomaning katalitik (peptidiltransferaza) markazidagi P- (peptidil-) joyda turadi. 3′-uchida aminokislota tashuvchi hamda mRNKdagi ikkinchi kodonga komplementar bo‘lgan navbatdagi tRNK, faollashgan (GTP) elongatsiya omili EF-Tu bilan majmua hosil qilib, ribosomaning A- (aminoatsil-) joyiga keladi. Shundan so‘ng formilmetionin (P-joydagi tRNK_f^Metga bog‘langan) hamda A-joydagi tRNK olib kelgan aminokislota o‘rtasida peptid bog‘i hosil bo‘ladi. Transpeptidatsiya reaksiyasining (peptidiltransferaza markazida peptid bog‘i hosil bo‘lishining) katalitik mexanizmi hali to‘liq aniqlanmagan. Bu jarayon tafsilotlarini tushuntiruvchi bir nechta gipoteza mavjud:

Substratlarning eng maqbul joylashishi (induced fit — moslashuvchan joylashish)
Peptid zanjirining hosil bo‘lishini gidroliz orqali to‘xtatishi mumkin bo‘lgan suvning faol markazdan chiqarib yuborilishi
Proton ko‘chirilishida rRNK nukleotidlarining (masalan, A2450 va A2451) ishtirok etishi
Proton ko‘chirilishida 2′-gidroksil guruhi joylashgan 3′-uchki nukleotidli tRNK (A76)ning ishtirok etishi

Katalizning yuqori samaradorligi, ehtimol, shu omillarning birgalikdagi ta’siri natijasida yuzaga keladi.

Peptid bog‘i hosil bo‘lgach, polipeptid A-joydagi tRNK bilan bog‘langan holda bo‘ladi. Keyingi bosqichda aminokislotasidan ajralgan tRNK_f^Met P-joydan E-joyga (exit — chiqish), peptidil-tRNK A-joydan P-joyga siljiydi, mRNK esa bir triplet nukleotid (kodon) oldinga suriladi. Bu jarayon translokatsiya deb ataladi va energiya (GTP) sarflanishi hamda EF-G omili yordamida sodir bo‘ladi.

So‘ng mRNKning keyingi kodoniga komplementar tRNK ribosomaning bo‘shagan A-joyiga bog‘lanadi. Natijada yuqoridagi bosqichlar takrorlanadi va sintezlanayotgan polipeptid har bir siklda bitta aminokislota qoldig‘iga uzayadi. Stop-kodonlar (UGA, UAG va UAA) translyatsiya tugaganini bildiradi. Translyatsiyaning yakunlanishi hamda tayyor polipeptid, ribosoma va mRNKning ajralib chiqishi terminatsiya deb ataladi. Prokariotlarda bu jarayon RF1, RF2, RF3 va RRF terminatsiya omillari ishtirokida sodir bo‘ladi.

Ribosomani o‘rganish tarixi

Ribosomalarni birinchi bo‘lib kelib chiqishi ruminiyalik bo‘lgan amerikalik hujayra biologi Jorj Palade 1950-yillarning o‘rtalarida zich zarrachalar yoki granulalar sifatida tavsiflagan. 1974-yilda Jorj Palade, Alber Klod va Kristian de Dyuv «hujayraning tuzilmaviy va funksional tashkil etilishiga oid kashfiyotlari uchun» fiziologiya yoki tibbiyot bo‘yicha Nobel mukofotini oldilar.

«Ribosoma» atamasini Richard Roberts 1958-yilda shu zarrachalar va ularning oqsil biosintezidagi roliga bag‘ishlangan birinchi simpoziumda «mikrosomal fraksiyaning ribonukleoprotein zarrachasi» atamasi o‘rniga taklif qilgan. 1960-yillardan boshlab o‘tkazilgan biokimyoviy va mutatsion tadqiqotlar ribosomaning ko‘plab funksional va tuzilmaviy xususiyatlarini tavsiflashga imkon berdi.

2000-yillarning boshida turli substratlar bilan bog‘langan alohida subbirliklar va butun prokariot ribosomasining atom darajasidagi aniqlikda (2,4 Å gacha) tuzilmaviy modellari yaratildi. Ular dekodlash (ya’ni tRNK antikodonining mRNK kodoniga komplementarligini aniqlash) mexanizmini hamda ribosoma, tRNK, mRNK, translyatsiya omillari va turli antibiotiklar o‘rtasidagi o‘zaro ta’sir tafsilotlarini tushunishga imkon berdi. Molekulyar biologiyadagi bu yirik yutuq kimyo bo‘yicha Nobel mukofoti bilan 2009-yilda («Ribosomaning tuzilishi va funksiyalarini o‘rgangani uchun») taqdirlandi. Mukofot amerikalik Tomas Stayts, asli hindistonlik britaniyalik Venkatraman Ramakrishnan hamda isroillik Ada Yonatga berildi. 2010-yilda Marat Yusupov laboratoriyasida eukariot ribosomasining uch o‘lchamli tuzilishi aniqlangan.

2009-yilda Monreal universitetining kanadalik biokimyogarlari Konstantin Bokov va Sergey Shteynberg ribosomal RNKning Escherichia coli bakteriyasidagi uchlamchi tuzilishini o‘rganib, ribosomalar bosqichma-bosqich evolyutsiya davomida juda oddiy, kichik RNK molekulasi — «protoribosoma»dan paydo bo‘lgan bo‘lishi mumkinligi haqida asosli taxmin bildirdilar. Ushbu protoribosoma katalizlash imkoniyatiga ega bo‘lgan: u ikkita aminokislotani birlashtirish reaksiyasini tezlashtirgan. Ribosomaning qolgan barcha tuzilmaviy bloklari protoribosomaning tuzilishini buzmagan holda unga ketma-ket qo‘shilib, uning ishlash samaradorligini bosqichma-bosqich oshirib borgan.

Adabiyotlar

Spirin A. S. Molekulyar biologiya. Ribosomalar va oqsil biosintezi / Taqrizchilar: Rossiya Fanlar akademiyasi akademigi, kimyo fanlari doktori, professor Bogdanov A. A.; RFA muxbir a’zosi, kimyo fanlari doktori Tsetlin V. I.; muharrir Pirogova I. V.; texnik muharrir Kraynova O. N.; kompyuter sahifalovchisi Nikitina G. Yu.; musahhih Petrova G. N. — nashr (2). — M.: «Akademiya», 2011. — 496 + 16 (rangli rasmlar) bet. — (Oliy kasbiy ta’lim). — 1000 nusxa. — ISBN 978-5-7695-6668-4.

Havolalar

«Ribosomalarning kelib chiqish siri ochildimi?», Aleksandr Markov, 27.02.2009
Ribosomalar tuzilishini o‘rganuvchi yetakchi olimlardan birining sayti. Unda ko‘plab illyustratsiyalar, jumladan, animatsiyalar mavjud. (ingl.)