Parafiletik guruhdagi organizmlar
Nomi
Prokariotlar
Nomining maqomi
Eskirgan taksonomik nom
Ilmiy nomi
Procaryota
Yuqori takson
Domendan yuqori daraja — Biota
Vakillari
Bacteria — Bakteriyalar Archaea — Arxeyalar
Kladistik jihatdan tarkibiga kiradigan, ammo an’anaviy ravishda chiqarib tashlanadigan taksonlar
Eukaryota — Eukariotlar
Vikiombordagi mediafayllar
Vikiturlardagi sistematika
Vikilug‘atdagi prokariotlar

Prokariotlar (lot. Procaryota, qadimgi yunoncha πρό «oldin» va κάρυον «yadro»), yoki yadrosiz organizmlar — bir hujayrali tirik organizmlar bo‘lib, ular ( eukariotlardan farqli ravishda) shakllangan hujayra yadrosi va boshqa ichki membranali organoidlarga (masalan, mitoxondriyalar yoki endoplazmatik to‘r kabi organoidlarga) ega emas; fotosintez qiluvchi turlarda yassi sisternalar bundan mustasno (masalan, sianobakteriyalarda).

Prokariotlar rivojlanib, ko‘p hujayrali shakllarga differensiyalanmaydi. Ayrim bakteriyalar ipsimon tuzilmalar yoki hujayra to‘plamlari ko‘rinishida o‘sadi, biroq koloniyadagi barcha hujayralar bir xil bo‘lib, ularning har biri mustaqil yashay oladi.

Biomassa va turlar soni nuqtayi nazaridan prokariotlar Yerda hayotning eng keng tarqalgan shaklidir. Masalan, dengizdagi prokariotlar barcha organizmlarning umumiy vaznining 90 % ini tashkil etadi, unumdor tuproqning bir grammida 10 milliarddan ortiq bakteriya hujayrasi mavjud. Bakteriya va arxeyalarning 3000 ga yaqin turi ma’lum, biroq bu son tabiatda mavjud barcha turlarning 1 % idan ham kam bo‘lishi mumkin^{[manba 2531 kundan beri ko‘rsatilmagan]}.

«Prokariotlar» (prokaryotes) atamasini Eduard Shatton 1925-yilda taklif qilgan. Biroq taksonomik ma’noda Shatton bu atamaga aniq ta’rif bermagan, ya’ni taksonomik tashxisni belgilamagan. Shunga qaramay, organizmlarni prokariotlar va eukariotlarga ajratish 1990-yillargacha biologik tasniflarda saqlanib qolgan.

Prokariot hujayralarning aksariyati eukariot hujayralarga nisbatan juda kichik. Odatdagi bakteriya hujayrasining o‘lchami taxminan 1 mkm bo‘lsa, eukariot hujayralar ancha yirik, ya’ni 10 dan 100 mkm gacha bo‘ladi. Odatdagi prokariot hujayra o‘lchami taxminan eukariot mitoxondriyasi kattaligiga teng.

Ushbu belgilar prokariotlarni hujayra yadrosiga ega bo‘lgan, bir yoki ko‘p hujayrali bo‘lishi mumkin bo‘lgan eukariotlardan (yadroli organizmlardan) ajratib turadi. Prokariotlar bilan eukariotlarning tuzilishidagi farq organizmlar guruhlari orasidagi eng katta farqlardan biridir. Prokariotlarning aksariyati — bakteriyalar bo‘lib, ilgari bu ikki atama sinonim hisoblangan. Biroq amerikalik olim Karl Voze mazkur guruhlar o‘rtasidagi katta genetik tafovutlar sababli prokariotlarni bakteriyalar va arxeyalarga (Bacteria va Archaea; dastlab Eubacteria va Archaebacteria) ajratishni taklif qilgan. Hozir eukariotlar, bakteriyalar va arxeyalarga ajratish tizimi tan olingan bo‘lib, u uch domen tizimi.

Deyarli butun XX asr davomida prokariotlar yagona guruh deb hisoblanib, biokimyoviy, morfologik va metabolik belgilariga ko‘ra tasniflangan. Masalan, mikrobiologlar mikroorganizmlarni hujayra shakli, hujayra devorining tuzilish xususiyatlari hamda ular iste’mol qiladigan moddalarga qarab tasniflashga uringanlar. 1965-yilda turli prokariotlarning qarindoshlik darajasini genlar tuzilishidagi o‘xshashliklar asosida aniqlash taklif etilgan. Bu yondashuv — filogenetika — hozirgi kunda asosiy usul hisoblanadi. XX asr oxirida molekulyar tadqiqotlar prokariotlarning evolyutsion tarixini tushunishga yordam beruvchi muhim ma’lumotlarni taqdim etdi va bu guruhning parafiletik xususiyatini isbotladi. Ma’lum bo‘lishicha, arxeyalar 1970-yillarda kashf etilgan bo‘lib, bakteriyalardan ham, eukariotlardan ham ancha uzoq; ayrim jihatlari bo‘yicha esa eukariotlarga yanada yaqin (qarang: Intron).

Dastlab alohida guruhlar deb hisoblangan bakteriyalar va sianobakteriyalar prokariotlar nomi ostida (yoki Maydalanganlar olami (lot. Monera) birlashtirilgan. Keyinchalik sianobakteriyalar bakteriyalar guruhi hisoblangan, bakteriyalarning boshqa tarmog‘i esa arxebakteriyalar (hozirgi arxeyalar) deb atalgan.

Biroq Vozening keng e’tirof etilgan tizimidan tashqari, yuqori darajadagi guruhlarning muqobil tizimlari ham mavjud.

«Ikki imperiya» tizimi (ikki oliy olam tizimi) uch domen tizimi yaratilguniga qadar keng qo‘llangan yuqori darajadagi biologik tasnif edi. U tirik mavjudotlarni prokariotlar va eukariotlarga ajratgan. Uch domen tizimi joriy etilganidan keyin ham ayrim biologlar arxeyalar va bakteriyalar o‘rtasidagi farq bu tizimda ortiqcha bo‘rttirilgan deb hisoblab, ikki imperiya tizimini afzal ko‘rganlar. Biroq biologiyadagi bilimlar va ayniqsa genetik tahlil tufayli ro‘y bergan tezkor taraqqiyot sharoitida bu qarash deyarli yo‘qolgan.

Klada Neomura ikki domen: Archaea va Eukaryotani birlashtiradi. Uni ingliz biologi Tomas Kavalye-Smit taklif qilgan. Bu nazariyaga ko‘ra, guruh Bacteriadan evolyutsiyalashgan va eng muhim o‘zgarishlardan biri hujayra devoridagi peptidoglikan ning boshqa glikoproteinlar bilan almashinishidir. Mazkur yuqori domen vakillarining grammusbat bakteriyalardan (Firmicutes va Actinobacteria) kelib chiqishi ham HSP90 oilasiga mansub oqsillar genlarining qiyosiy tahlili bilan tasdiqlangan. 2015-yil may oyida arxeyalarning yangi tipi — Lokiarchaeota va uning taxminiy urug‘i — Lokiarchaeum — ajratilishi taklif etilgan tadqiqot natijalari e’lon qilindi. Bu guruh yig‘ilgan genomining metagenomik tahlilida, Atlantika okeanida 2,35 km chuqurlikdagi gidrotermal manbalar yaqinidan olingan namunalar asosida aniqlangan. Filogenetik tahlil Lokiarchaeota va eukariotlar birgalikda monofiletik taksonni hosil qilishini ko‘rsatdi. Lokiarchaeota genomida oqsillarni kodlovchi taxminan 5400 ta gen mavjud. Ular orasida eukariot genlariga yaqin genlar ham aniqlangan. Jumladan, hujayra membranasi shaklini o‘zgartirish, hujayra shaklini belgilash va dinamik sitoskelet uchun mas’ul oqsillarni kodlovchi genlar topilgan. Bu tadqiqot natijalari ikki domenli, ya’ni eotsit gipotezasini tasdiqlaydi. Unga ko‘ra, eukariotlar arxeyalar ichida Lokiarchaeota ga yaqin guruh sifatida kelib chiqqan hamda mitoxondriyalarni endosimbioz natijasida qo‘lga kiritgan. Tarixan tirik organizmlarning beshta olami ajratilgan: hayvonlar, o‘simliklar, zamburug‘lar, bakteriyalar va viruslar. 1977-yildan boshlab protistlar va arxeyalar, 1998-yildan — xromistlar.

An’anaviy ravishda bakteriyalar taksonomiyasi morfologik o‘xshashlik va farqlarga (Linney taksonomiyasiga) asoslangan. Molekulyar filogeniya paydo bo‘lishidan avval Monera oliy olami (o‘sha paytda bakteriyalar va arxeyalar domenlari shu nom bilan atalgan) to‘rtta tipga bo‘lingan. Gram bo‘yicha bo‘yash natijalari tasniflashda eng ko‘p ishlatilgan vosita bo‘lgan. 1962-yilda R. G. Myurrey hujayra devori turiga qarab bakteriyalarni 4 taksonga (tipga) ajratishni taklif qilgan:

• Grammanfiy gratsilikutlar (Gracilicutes) — hujayra devori yupqa va tarkibida oz miqdorda peptidoglikan mavjud bo‘lganlar;

• Grammusbat «Firmakutlar» («Firmacutes), hujayra devori qalinroq va tarkibida peptidoglikan miqdori ko‘proq bo‘lganlar (keyinchalik nomi «Firmicutes»ga o‘zgartirilgan); hozir bu guruhga mollikutlar (Mollicutes) kiradi, lekin aktinobakteriyalar);
• «Mollikutlar» (Mikoplazmalar), hujayra devorisiz (Gram bo‘yicha o‘zgaruvchan bo‘yaladi; nomi Tenerikutlar (Tenericutes).)
• Mendosikutlar (Gram bo‘yicha notekis bo‘yaladigan, ilgari «metan hosil qiluvchi bakteriyalar» deyilgan, hozir metanogenlar deb ataladigan va arxeyalar tarkibiga kiritiladigan organizmlar): hujayra devorida peptidoglikan bo‘lmagan bakteriyalar.

Bu tasnif tizimidan C. Voze boshlab bergan molekulyar filogeniyaga asoslangan uch domen tizimi foydasiga voz kechilgan.

Barcha olamlar to‘rtta oliy olamga, ya’ni domenga birlashtiriladi: bakteriyalar, arxeyalar, eukariotlar va viruslar. Bakteriyalar domeniga bakteriyalar olami, arxeyalar domeniga — arxeyalar olami, viruslar domeniga — viruslar olami kiradi (tushunishni osonlashtirish uchun jadvalda Baltimor tasnifi bo‘yicha bevosita 7 ta sinfga ajratilgan; aslida viruslarning bitta olami, bitta bo‘limi va shundan keyin 7 ta sinfi bo‘lar edi). Eukariotlar domeniga esa qolgan barcha olamlar kiradi. Shuni ham tushunish kerakki, viruslar o‘zicha yashay olmaydi, shu sababli Voze tizimida ular ko‘rsatilmaydi.

Prokariot hujayralari uchun xos belgi — yadro qobig‘ining yo‘qligi, DNK gistonlar ishtirokisiz joylashadi. Oziqlanish turlari — osmotrof va avtotrof (fotosintez va xemosintez).

Hujayradagi genetik materialning asosiy qismini saqlovchi yagona yirik halqasimon (ayrim turlarda chiziqsimon) ikki zanjirli DNK molekulasi (« nukleoid») giston oqsillari bilan « xromatin» deb ataluvchi kompleksni hosil qilmaydi. Prokariotlarga bakteriyalar, jumladan, sianobakteriyalar (ko‘k-yashil suvo‘tlar) va arxeyalar kiradi. Prokariot hujayralardan kelib chiqqan eukariot hujayra organoidlari — mitoxondriyalar va plastidalar.

Prokariotlar darajasidagi domen (oliy olam) bo‘lgan ikki taksonga ajratiladi:

1. bakteriyalar (Bacteria)
2. arxeyalar (Archaea).

Bakteriyalarni o‘rganish genlarning gorizontal ko‘chishini kashf etishga olib kelgan; bu jarayon 1959-yilda Yaponiyada tasvirlangan. U prokariotlarda, shuningdek, ayrim eukariotlarda keng tarqalgan.

Prokariotlarda genlarning gorizontal ko‘chishi kashf etilishi hayot evolyutsiyasiga boshqacha qarash imkonini berdi. Ilgari evolyutsiya nazariyasi turlar irsiy axborotni o‘zaro almasha olmaydi, degan qarashga asoslangan edi.

Prokariotlarda gen almashinuvi ikki yo‘l bilan kechadi: bevosita (konyugatsiya, transformatsiya) yoki viruslar — bakteriofaglar (transduksiya).

Prokariotlarda prokariot sitoskelet mavjud. U eukariotlarnikidan soddaroq. aktin va tubulin gomologlari (MreB va FtsZ) bilan bir qatorda, spiralsimon tuzilishga ega xivchin oqsili, flagellin bakteriyalarning eng muhim sitoskelet oqsillaridan biri bo‘lib, xemotaksis uchun, ya’ni bakteriyalarning kimyoviy ta’sirlantiruvchiga asosiy hujayraviy fiziologik javobi uchun tuzilish asosini yaratadi. Kamida ayrim prokariotlar sodda organoid deb qarash mumkin bo‘lgan hujayra ichki tuzilmalariga ham ega. Membranali organoidlar (yoki hujayra ichki membranalari) prokariotlarning ayrim guruhlarida uchraydi, masalan, vakuolalar yoki fotosintez yoki xemolitotrofiya kabi alohida metabolik xususiyatlarga ega membrana tizimlari. Bundan tashqari, ayrim turlarda turli fiziologik vazifalarni bajaradigan uglevodli qobiq bilan o‘ralgan mikrokompartmentlar ham mavjud (masalan, karboksisomalar yoki gaz vakuolalari).

Prokariotlarda kimyoviy reaksiyalarning aksariyati metabolizm jarayonida sitozolda sodir bo‘ladi, ularning faqat kichik qismi membranalarda va periplazmatik bo‘shliqda kechadi.

1990-yillargacha operonlar faqat prokariotlarda uchraydi deb hisoblangan, ammo eukariotlarda ilk operonlar aniqlanganidan keyin ular o‘ylangandan kengroq tarqalganini ko‘rsatadigan dalillar ko‘paydi. Umuman olganda, prokariot operonlarining ekspressiyasi politsistronli mRNK hosil bo‘lishiga olib kelsa, eukariot operonlariniki monotsistronli mRNK hosil bo‘lishiga olib keladi.

Litotroflar simbiotik munosabatlar o‘rnatishi mumkin, bunday holatda ular «prokariot simbiontlar» deyiladi. Bunga xemolitotrof bakteriyalarning gigant ko‘p tukli chuvalchanglar bilan simbiozini.

Prokariotlarning o‘ziga xos xususiyatlari:

• aniq shakllangan yadroning yo‘qligi;
• mavjudligi: xivchinlar, plazmidalar va gaz vakuolalari;
• mavjudligi; fotosintez;
• sodir bo‘ladigan tuzilmalarning mavjudligi; ko‘payish shakllari: jinssiz ko‘payish, shuningdek, soxta jinsiy jarayon (bu jarayon hujayralar sonini ko‘paytirmay, faqat irsiy axborot almashinuviga olib keladi);
• ribosomaning o‘lchami — 70S (sedimentatsiya koeffitsiyentiga qarab boshqa turdagi ribosomalar, shuningdek, biopolimerlar va ribosomalar);
• tarkibiga kiruvchi subbirliklar farqlanadi); DNK molekulasi halqasimon joylashib, ayrim giston oqsillari bilan birikadi va nukleoid hosil qiladi. DNKning asosiy qismi (95 %) har bir muayyan vaqtda faol transkripsiyalanadi.

Barcha tirik organizmlarni energiya manbai, uglerod manbai va elektron donori (oksidlanadigan substrat)ga ko‘ra sakkizta asosiy guruhga ajratish mumkin.

1. Tirik organizmlar energiya manbai sifatida yorug‘lik (foto-) yoki kimyoviy bog‘lar energiyasini (xemo-) ishlatishi mumkin. Qo‘shimcha ravishda parazit organizmlarni, ya’ni xo‘jayin hujayrasining energiya resurslaridan foydalanuvchilarni tavsiflash uchun quyidagi atama ishlatiladi: paratrof.
2. Elektron donori (qaytaruvchi modda) sifatida tirik organizmlar quyidagilardan foydalanishi mumkin: anorganik moddalar (lito-) yoki organik moddalar (organo-).
3. Tirik organizmlar uglerod manbai sifatida quyidagilardan foydalanadi: karbonat angidrid (avto-) yoki organik moddalar (getero-). Ba’zan avto- va geterotrof atamalari biologik molekulalar tarkibiga qaytarilgan shaklda kiradigan boshqa elementlarga ham nisbatan ishlatiladi (masalan, azot, oltingugurt). Bunday holda «azot bo‘yicha avtotrof» organizmlar azot manbai sifatida oksidlangan anorganik birikmalardan foydalanadigan turlardir (masalan, o‘simliklar; ular nitratlarni qaytara oladi). «Azot bo‘yicha geterotrof» organizmlar esa azotning oksidlangan shakllarini qaytara olmaydigan va azot manbai sifatida organik birikmalardan foydalanadigan organizmlardir (masalan, hayvonlarda azot manbai aminokislotalar).

Metabolizm turining nomi tegishli o‘zaklarni qo‘shish va oxiriga -trof- o‘zagini qo‘shish orqali hosil qilinadi. Jadvalda metabolizmning mumkin bo‘lgan turlari misollar bilan keltirilgan:

• Ayrim mualliflar elektron donori suv bo‘lganda -gidro- qo‘shimchasini ishlatadilar.

Prokariotlarning metabolik imkoniyatlari eukariotlarnikiga qaraganda ancha xilma-xil. Eukariotlarga fotolitoavtotrof va xemoorganogeterotrof metabolizm turlari xos.

Ayrim mikroorganizmlar muhit sharoitlari (yorug‘lik, organik moddalar mavjudligi va hokazo) va fiziologik holatiga qarab turli metabolizm turlarini amalga oshirishi mumkin. Bir necha metabolizm turining bunday birikmasi miksotrofiya.

Prokariot hujayralar turli shakllarga ega; bakteriyalarning to‘rtta asosiy shakli quyidagilar:

• Kokklar — sharsimon
• Batsillalar — tayoqchasimon
• Spiroxeta — spiralsimon
• Vibrionlar — vergulsimon
• Arxeya Haloquadratum tekis, kvadrat shaklidagi hujayralarga ega.

Prokariotlarning ko‘pchiligi 1 dan 10 mkm gacha bo‘ladi, ammo o‘lchamlari 0,2 mkm (Mycoplasma genitalium) dan 750 mkm (Thiomargarita namibiensis) gacha o‘zgarishi mumkin. Hujayrasining diametri taxminan 0,12—0,20 mkm bo‘lgan Candidatus Pelagibacter ubique o‘zini mustaqil ko‘paytira oladigan eng kichik ma’lum organizmlardan biridir. Prokariot hujayralar odatda eukariot hujayralardan ancha kichik. Shu bois ularning sirt maydoni hajmiga nisbatan kattaroq bo‘lib, bu eukariotlarga qaraganda metabolizm va o‘sish tezligining yuqoriroq, avlodlar almashish vaqtining esa qisqaroq bo‘lishini ta’minlaydi. Prokariotlar genomining minimal o‘lchamiga oid muayyan nazariy cheklovlar mavjud. 1996-yilda Arkadiy Mushegyan va Yevgeniy Kunin (Biotexnologiya axboroti milliy markazi, AQSH) 256 ta ortolog genning grammanfiy bakteriya Haemophilus influenzae bilan grammusbat Mycoplasma genitalium bakteriyasiga umumiy bo‘lib, ular bakteriya hujayrasi uchun zarur minimal genlar to‘plamini yaxshi ifodalaydi, deb taxmin qilganlar. 2004-yilda universitet tadqiqotchilari guruhi Valensiya (Ispaniya) bir necha bakteriya genomini tahlil qilish asosida olingan, oqsillarni kodlovchi 206 ta gendan iborat to‘plamni taklif qilgan.

Kreyg Venter boshchiligidagi olimlar guruhi 1995-yildan boshlab minimal sun’iy sintezlangan genomga ega organizm yaratish ustida ishlagan. 1995-yilda ular odamning siydik-tanosil tizimi kasalliklarini keltirib chiqaruvchi Mycoplasma genitalium — hozirgacha ma’lum o‘zini ko‘paytira oladigan organizmlar orasida eng kichik genomga ega mikroorganizmning genomini sekvensiyalashgan. Uning 517 ta geni bo‘lib, 482 tasi oqsillarni kodlaydi. Genomning umumiy hajmi 580 ming juft nukleotiddan iborat. 1999-yilga kelib sekvensiyalangan genomlardagi transpozonlar joylashuvini tahlil qilib, organizm hayoti uchun 265 tadan 350 tagacha gen zarurligi, 100 dan ortiq genning vazifasi esa noma’lum ekani aniqlangan. 2005-yilgacha davom etgan keyingi tadqiqotlar hayot uchun zarur genlar ro‘yxatini kengaytirdi. Olimlar jamoasi genlarni tizimli ravishda olib tashlab, hayot uchun zarur eng kichik genlar to‘plamini izlagan. Natija — 382 ta gen. Bu ish «Minimal genom loyihasi».

nomi bilan ham ma’lum bo‘lgan. Keyinchalik bundan ham kichik prokariot genomlari aniqlangan, ammo ularning barchasi mustaqil yashay olmaydigan obligat simbiontlarga tegishli.

2003-yilda Nanoarchaeum equitans genomining 490 885 juft asosdan iborat ketma-ketligi aniqlangan. Shuningdek, sekvensiyalanmagan Buchnera genomining uzunligi taxminan 450 ming juft asos ekani aniqlangan.

Hozirgacha ketma-ketligi aniqlangan bakterial genomlarning eng kichigi hujayra ichidagi endosimbiont barg burgalari bakteriyasi Carsonellaga tegishli bo‘lib, 159 662 juft nukleotiddan iborat va atigi 182 ta oqsil kodlovchi genni saqlaydi. Bu genom 2006-yilda yapon tadqiqotchilari tomonidan sekvensiyalangan. 2009-yilda sun’iy muhitda o‘stirib bo‘lmaydigan hujayralar ARMAN konning bioplyonkasi tarkibidan olinib, uch o‘lchamli krioelektron tomografiya yordamida tahlil qilingan. Ma’lum bo‘lishicha, ARMAN hujayralarining o‘lchami tirik hujayralar uchun nazariy taxmin qilingan eng quyi chegaraga mos: ularning hajmi 0,009—0,04 mkm³. Shuningdek, ARMAN hujayrasida o‘rtacha 92 ta ribosoma borligi, ichak tayoqchasi Escherichia coli hujayrasida esa taxminan 10 ming ribosoma bo‘lishi aniqlangan. Ko‘rinishicha, ARMAN har bir hujayrada juda oz miqdordagi metabolitlar bilan yashaydi. Bu tirik hujayralarning eng kam ehtiyojlari haqida savol tug‘diradi. ARMAN hujayralarining tabiiy muhitdagi 3D rekonstruksiyasi ba’zi ARMAN hujayralari tartibiga Thermoplasmatales mansub boshqa arxeyalarga yopishishini ko‘rsatgan. Ushbu arxeyalarning hujayralari ARMANning hujayra devoridan o‘tib, sitoplazmagacha yetib boradi. Bu munosabatning tabiati noma’lum; ehtimol, u parazitizm yoki simbiozning qandaydir ko‘rinishidir. Balki ARMAN boshqa arxeyalardan o‘zi sintez qila olmaydigan metabolitlarni oladi.

Biroq ayrim prokariotlar kichik o‘lchami va shu evolyutsion yo‘nalishga mos genomining soddalashishiga tayanmaydi. Masalan, Desulforudis audaxviator bakteriyasi yer ostida 2,8 km chuqurlikdan olingan suv namunalaridan topilgan, uzunligi taxminan 4 mkm. U millionlab yillar davomida atrofidagi tog‘ jinslaridagi minerallarning radioaktiv parchalanishidan yuzaga keladigan kimyoviy oziqa manbalari hisobiga yashab kelmoqda. Shu bois u o‘z ekotizimida yagona tur sifatida ma’lum. Bunday ekstremal sharoitda yashash qobiliyati uning g‘ayrioddiy katta — 2157 gendan iborat genomi bilan bog‘liq (bu turdagi bakteriyalarda odatda 1500 ta gen bo‘ladi^{[aniqlashtirish kerak]}).

O‘rganilgan prokariot genomlarining o‘lchami 0,58 megabazadan (1 megabaza (Mb) — bir million juft asos (j.a.)) — hujayra ichki patogeni Mycoplasma genitalium — ayrim sianobakteriyalarda 10 Mb dan ortiq qiymatgacha o‘zgaradi. Bacillus megaterium bakteriyasining genomi ayniqsa katta: 30 Mb. E’lon qilingan genomlar orasida eng kichiklaridan keyingi ikkinchi genom — Buchnera sp. APS, don shirasi Acyrthosiphon pisumning endosimbionti bo‘lib, uning hajmi 641 kb. Yaqinda tadqiqotchilar Mycoplasma genomidan ham kichik bo‘lgan oltita genomni tavsiflashdi. Ulardan eng kichigi Buchnera sp. CCE — Cinara cedri shirasining endosimbionti bo‘lib, uning hajmi 0,45 Mb. Odatda genomlarning aksariyati 5 Mb dan kichik.

Genom o‘lchami bilan genlar soni o‘rtasida bog‘liqlik bormi, degan savol tug‘iladi. Prokariot genining o‘lchami deyarli bir xil — taxminan 900—1000 juft asos. Demak, har bir sekvensiyalangan genomdagi genlar zichligini baholash mumkin. Bakteriyalarda ham, arxeyalarda ham genlar zichligi deyarli o‘zgarmas. Shundan xulosa qilish mumkinki, hech bo‘lmaganda prokariotlarning genomlarida eukariotlarnikiga nisbatan ko‘proq genlar bor va ular murakkabroqdir. Ya’ni genlar soni hayot tarzini aks ettiradi. Shunga ko‘ra, kichikroq bakteriyalar, masalan, obligat parazitlar va endosimbiontlar, tor ixtisoslashgan, yirikroq bakteriyalar esa turli sharoitlarga moslasha oladigan umumiy xususiyatli organizmlardir. Ular hatto spora hosil qilish (spora hosil bo‘lish jarayoni) singari muayyan rivojlanish xususiyatiga ega bo‘lishi mumkin, masalan, Bacillus.

Plazmidalar (xromosomalardan jismonan alohida bo‘lgan va mustaqil replikatsiyalana oladigan kichik DNK molekulalari) odatda bakteriyalarda, kamroq hollarda esa arxeyalar va eukariotlarda ham uchraydi. Ko‘pincha ular ikki zanjirli halqasimon molekulalardir. Mustaqil ko‘payish qobiliyatiga qaramay, plazmidalar ham viruslar singari tirik organizm hisoblanmaydi. Plazmidalarning o‘lchami 1 ming juft asosdan kam qiymatdan 400—600 ming juft asosgacha o‘zgaradi. Ayrim plazmidalar hujayrada bir-ikki nusxada, boshqalari esa bir necha o‘n nusxada uchraydi. Turli sinflarga mansub plazmidalar bitta hujayrada birga mavjud bo‘lishi mumkin. Tabiatda plazmidalar odatda bakteriyalarning atrof-muhitga moslashuvchanligini oshiradigan (masalan, antibiotiklarga chidamlilikni ta’minlaydigan) genlarni saqlaydi. Eng kichik plazmidalar 2 ming juft asosdan kam bo‘lsa, megaplazmidalar deb ataladiganlari yuz minglab juft asosni (odatda 600 minggacha) o‘z ichiga oladi. Bunday holatda megaplazmida bilan minixromosoma^[ingl.] o‘rtasidagi chegarani aniq belgilash qiyin. Ayrim bakteriyalar bir vaqtning o‘zida ko‘plab turli plazmidalarni saqlashi mumkin, shuning uchun ularning umumiy genetik materiali bakteriyaning o‘z genomidan ham kattaroq bo‘lishi mumkin. Masalan, simbiotik tuproq bakteriyasi Sinorhizobium meliloti^[ingl.] o‘z xromosomasidan tashqari, 3 ta replikon ga ega: ularning o‘lchami mos ravishda 3,65, 1,68 va 1,35 million juft asos (megabaza), xromosomaning o‘lchami esa 6,69 megabaza.

Ko‘payish bakteriyalarning yangi oziqa muhitida bir necha bosqichda kechadi.

• Bakteriyalar populyatsiyasi o‘sish uchun qulay bo‘lgan, oziqa moddalari ko‘p muhitga tushganda, avval unga moslashishi kerak. Shu sababli rivojlanishning birinchi bosqichi (lag-faza) sekin o‘sish bilan tavsiflanadi: hujayralar moslashadi va tez ko‘payishga tayyorlanadi.
• Keyingi bosqich — logarifmik faza yoki eksponensial o‘sish bo‘lib, bunda sonning ortish tezligi har bir lahzada mavjud hujayralar soniga mutanosib bo‘ladi. Bu oziqa moddalari tugagunicha davom etadi.
• Shundan keyin uchinchi bosqich — «uyqu fazasi» boshlanadi, unda bakteriyalar ko‘paymaydi.
• Nihoyat, oxirgi bosqich — o‘lim fazasi keladi. Unda oziqa zaxirasi tugaydi va bakteriyalar nobud bo‘ladi. Ozuqasi kam muhitda yashaydigan ko‘plab prokariotlar doimiy anabiozga o‘xshash holatda energiyani tejab yashaydi va nihoyatda sekin, yuzlab yoki hatto minglab yillarda bir marta ko‘payadi.

Hayot davomiyligining bir hujayrali organizmlar uchun aniq ta’rifi mavjud emas. Shunga qaramay, bu ma’noda ishlatish mumkin bo‘lgan bir nechta vaqt ko‘rsatkichlari bor.

Avvalo, qulay sharoitlarda bir hujayrali organizmlar soni eksponensial ortadi. Bu o‘sishni organizmlar sonining ikki baravar ko‘payish vaqti yoki bitta avlod davri bilan tavsiflash mumkin.

Hayot davomiyligiga o‘xshash yana bir xususiyat — organizmlarning qarish jarayonini ifodalovchi ko‘rsatkichlardir. Bir hujayrali organizmlarda qarishning ikki turi mavjud: «shartli qarish», ya’ni statsionar fazadagi xronologik qarish; bunda o‘rtacha yoki maksimal hayot davomiyligini o‘lchash mumkin. Biroq bir hujayrali organizmlarni qiyosiy tavsiflash uchun ma’lumotlar yetarli emas. Qarishning boshqa turi — «replikativ qarish», ya’ni ona hujayradan har bir qiz hujayra ajralganida ona hujayraning qarishi. U odatda bo‘linishlar soni bilan o‘lchanadi. Saccharomyces cerevisiae achitqisining maksimal replikativ yoshi taxminan 25 bo‘linish, Caulobacter crescentis bakteriyasida esa taxminan 130 bo‘linish. Boshqa organizmlar uchun ma’lumot yo‘q.

Bir hujayrali organizmlar atrof-muhit sharoitlariga juda kuchli bog‘liq. Harorat pasayganda ularning deyarli barchasida ikki baravar ko‘payish va qarish tezligi pasayadi. Ko‘plab bir hujayrali organizmlar o‘sish tezligini yuzlab marta sekinlashtirishi va muzlagan holatda o‘nlab yillar, hatto undan ham uzoq vaqt saqlanishi mumkin. Oziqa moddalari mavjudligi ham o‘sish va qarish tezligiga ta’sir qiladi. Bundan tashqari, ko‘pgina bir hujayrali organizmlar noqulay sharoitlarda sporalar va ko‘p yillar davomida saqlanib qolishi mumkin bo‘lgan boshqa nofaol shakllarni hosil qiladi.

Odatda prokariot organizm bitta hujayradan iborat bo‘ladi. Ba’zan ketma-ket bir necha bo‘linishdan hosil bo‘lgan avlod hujayralar bir-biriga bog‘langan holda qolib, koloniya hosil qiladi. aktinomitsetlar va ko‘plab sianobakteriyalarda «koloniya» hujayralar zanjiri bo‘lib, ular o‘zaro aloqada bo‘ladi, hatto vazifalar muayyan darajada taqsimlanadi. Ammo haqiqiy ko‘p hujayralilik prokariotlarda uchramaydi.

Prokariot hujayraning eng xarakterli belgilaridan biri kuchsiz kompartimentlashuv, ya’ni elementar membranalar tizimi bilan o‘zaro bog‘langan ko‘plab ichki bo‘limlarning yo‘qligidir. Prokariotlarning aksariyatida sitoplazmatik membrana hujayradagi yagona membrana tizimidir. Biroq uning topologiyasi ko‘pincha murakkab bo‘ladi, chunki membrana burmalari sitoplazma ichiga chuqur kiradi. Sianobakteriyalar bu qoidadan yagona istisnodir. Ularda fotosintez apparati zich yopilgan membranali xaltachalar qatori, ya’ni tilakoidlarda joylashgan. Ular tuzilishi va vazifasi jihatidan xloroplast tilakoidlariga o‘xshaydi. Ammo sianobakteriyalarda tilakoidlar alohida organoidlar tarkibida emas, to‘g‘ridan-to‘g‘ri sitoplazmada joylashadi.

Evolyutsiya xronologiyasi, mln yil

Dastlabki tirik organizmlar evolyutsiyasi haqidagi hozir keng tarqalgan modelga ko‘ra, ular prototsellulalardan rivojlangan bo‘lishi mumkin bo‘lgan qandaydir prokariot shakllar edi, eukariotlar esa hayot tarixida keyinroq shakllangan. Ayrim mualliflar bu xulosani shubha ostiga olib, hozirgi prokariot turlari to‘plami murakkabroq eukariot ajdodlarning soddalashuvi natijasida evolyutsiyalashgan bo‘lishi mumkinligini ta’kidlashgan.

Boshqalar esa hayotning uch sohasi bir vaqtda, yagona genofondni hosil qilgan turli xil hujayralar to‘plamidan paydo bo‘lganini ta’kidlaydilar. Bu bahs 2005-yilda quyidagicha umumlashtirilgan:

Biologlar orasida hujayralar evolyutsiyasining umumiy sxemasida eukariotlarning o‘rni borasida yagona fikr yo‘q. Eukariotlarning kelib chiqishi va o‘rniga doir hozirgi qarashlar juda xilma-xil: eukariotlar evolyutsiyada birinchi bo‘lib paydo bo‘lgan va prokariotlar ulardan kelib chiqqan; eukariotlar eubakteriyalar va arxebakteriyalar bilan bir vaqtda paydo bo‘lgan hamda prokariotlar bilan teng yosh va darajadagi asosiy evolyutsion tarmoqni tashkil etgan; eukariotlar yadroning endosimbiotik kelib chiqishiga olib kelgan simbiotik hodisa natijasida yuzaga kelgan; eukariotlar xivchin va yadroning bir vaqtda endosimbiotik kelib chiqishiga sabab bo‘lgan simbiotik hodisa orqali shakllangan. Bundan tashqari, boshqa joylarda ko‘rib chiqilgan va umumlashtirilgan ko‘plab boshqa modellar ham mavjud.

Eng qadimgi ma’lum qazilma prokariotlar taxminan 3,5 milliard yil avval, Yer po‘sti hosil bo‘lganidan bor-yo‘g‘i 1 milliard yil o‘tib paydo bo‘lgan. Eukariotlarning qazilma qoldiqlari keyinroq uchraydi; ular bir nechta prokariot ajdodlarning endosimbiozi natijasida hosil bo‘lgan bo‘lishi mumkin. Ma’lum eng qadimgi qazilma eukariotlar taxminan 1,7 milliard yoshda. Biroq ayrim genetik ma’lumotlar eukariotlar bundan 3 milliard yil avval ham paydo bo‘lganini ko‘rsatadi.

Eukariotlarning viruslardan kelib chiqishi gipotezasi eukariotlar uchta ajdod komponentdan iborat, deb taxmin qiladi: hozirgi eukariot yadrosi kelib chiqqan virus komponenti; eukariotlar sitoplazma va hujayra membranasini meros qilib olgan prokariot hujayra; shuningdek, endotsitoz yo‘li bilan mitoxondriyalar va xloroplastlar kelib chiqqan yana bir prokariot hujayra. Ehtimol, hujayra yadrosi tarkibida mitoxondriya ajdodi bo‘lgan bakteriya allaqachon mavjud arxeya hujayrasining lizogen virus bilan bir necha marta zararlanishi ta’sirida hosil bo‘lgan.

• Sergeyev V. N., Noll E. X., Zavarzin G. A. Hayotning dastlabki uch milliard yili: prokariotlardan eukariotlargacha // Priroda. 1996. № 6. 54–68-betlar.

• Prokariotlar «Veterinariya tibbiyoti» saytida.