Ekosistema (ekologik sistema; qad. yunoncha oikos — “uy, makon” va systema — “butun, qismlardan tuzilgan birikma”) — Yer yuzasidagi asosiy tabiiy birlik; u bir hududda birga yashovchi organizmlar (biotik omillar) va ularning yashash sharoitlari (abiotik omillar)ning muntazam o‘zaro bog‘liqligi natijasida hosil bo‘lgan tizimdir.

Ekosistema — ekologiya fanining asosiy tushunchalaridan biri. U tirik organizmlar jamoasi (biotsenoz), ularning yashash muhiti (biotop) va ular orasidagi modda hamda energiya almashinuvi tizimidan iborat biologik sistemadir.

Tarix (atamaning shakllanishi)

Jonli tabiatning birligi, o‘zaro ta’siri va “tabiat jarayonlari bir-birini belgilashi” haqidagi g‘oyalar qadimgi davrlardan ma’lum. Ammo “ekosistema” tushunchasi zamonaviy talqinni XIX asr oxirida ola boshladi:

• 1877 — nemis gidrobiologi K. Möbius (Karl Möbius) chig‘anoq (ustritsa) “bankasi”ni organizmlar jamoasi sifatida tasvirlab, unga “bioʙtsenoz” nomini berdi.
• 1887 — amerikalik biolog S. Forbes (Stephen A. Forbes) butun organizmlar majmuiga ega ko‘lni “mikrokosm” deb atadi (“The lake as a microcosm”, 1887).

1935 yilda ingliz ekologi Artur Djordj Tensli (Arthur George Tansley) zamonaviy “ekosistema” atamasini taklif etdi. Keyingi yillarda turdosh fanlarda mazkur tushunchani qisman aks ettiruvchi atamalar ham ishlatildi: “geosistema”, “biokosna tana” (V. I. Vernadskiy), “biogeotsenoz” (V. N. Sukachyov) va boshqalar.

“Ekosistema” tushunchasi

Quyidagi ta’riflar keng qo‘llanadi:

• “Ma’lum uchastkadagi barcha organizmlar va ularning fizik muhit bilan shunday o‘zaro ta’siri borki, energiya oqimi aniq trofik (oziqlanish) tuzilmani, turlar xilma-xilligini va moddalarning aylanmasini (biotik va abiotik qismlar o‘rtasida modda-energiyaning almashinuvi) vujudga keltiradi — bunday birlik ekologik sistema, ya’ni ekosistemadir.” (Yujin Odum, 1971).
• “Tirik organizmlar jamoasi, u joylashgan noorganik muhit qismi va ularning xilma-xil o‘zaro ta’sirlari jamlanmasi ekosistema deb ataladi.” (D. F. Ouen).
• “Organizmlar va ularni o‘rab turgan muhitning noorganik komponentlari birligi, unda moddalarning aylanmasi ro‘y berishi mumkin bo‘lgan tuzilma — ekologik sistema yoki ekosistema.” (V. V. Denisov).

Tenslining o‘zi “ekosistema” atamasini taklif etar ekan, har qanday “organizm usti” (nadorganizmen) darajadagi maxsus tuzilma mavjudligini rad etganini qayd etishadi.

Er usti tabiiy ekotizimlari

Ekosistema konsepsiyasi

Ekosistema — ochiq sistema: unda modda va energiyaning kirish-chiqish oqimlari mavjud. Deyarli barcha ekosistemalar hayoti Quyosh nuri energiyasiga tayangan (fotosintez bevosita, organik modda parchalanishi bilvosita). Bundan mustasno — okean tubidagi gidrotermal maydonlar (“qora” va “oq” fumarolalar), bu yerda energiya manbai Yer ichki issiqligi va kimyoviy reaksiyalardir.

Shuningdek, “akvarium”, “cho‘kayotgan poyra (truhlyavyy pen’)” kabi kichik, tashqi boshqaruvga kuchli qaram mikro-muhitlar yetarlicha o‘z-o‘zini boshqaruvchi va o‘zini ta’minlovchi bo‘lmagani uchun to‘liq “ekosistema” hisoblanmaydi; bular mikrokosm yoki pastroq darajadagi jamoalardir. “Fasiya (facies)” termini ba’zi sohalarda qo‘llansa-da, u bunday tizimlarni to‘liq ifodalab bera olmaydi.

Biogeotsenoz va ekosistema

Ta’riflardan kelib chiqib, “biogeotsenoz (биогеоценоз)” va “ekosistema” o‘rtasida mazmuniy farq yo‘q, ko‘pincha to‘liq sinonim sifatida ishlatiladi. Biroq ko‘p mualliflar “biogeotsenoz”ni ma’lum aniq hudud (suv yoki quruqlik uchastkasi) bilan bog‘laydi, “ekosistema” esa yanada abstrakt uchastka sifatida ham qaralishi mumkin. Shu bois biogeotsenozni ekosistemaning xususiy holi sifatida talqin qilish ham uchraydi.

Ekosistemaning tuzilishi

Ekosistemaning ikki yirik qismi bor:

1. Biotik qism va 2) abiotik qism. Biotik qism:

• Autotroflar — birlamchi energiyani foto-/xemosintez orqali oladiganlar (produsentlar),
• Geterotroflar — organik moddaning oksidlanishidan energiya oladiganlar (konsumentlar va reduсentlar).
  Ularning o‘zaro munosabati trofik tuzilmani hosil qiladi.

Struktura nuqtayi nazaridan ekosistemaning (asosiy) komponentlari quyidagilar:

1. iqlimiy rejim (harorat, namlik, yoritilish va b.),
2. modda aylanishiga kiradigan noorganik moddalar,
3. biotik va abiotik qismlarni bog‘lovchi organik birikmalar,
4. produsentlar — birlamchi mahsulot yaratuvchilar,
5. makrokonsumentlar (fagotroflar) — boshqa organizmlar yoki yirik organik zarrachalarni yutadigan geterotroflar,
6. mikrokonsumentlar (saprotoflar/saprotroflar) — asosan zamburug‘ va bakteriyalar; ular o‘lik organik moddalarning parchalanishini ta’minlab, ularni qayta aylanishga kiritadi.
   So‘nggi uch komponent ekosistema biomassasini tashkil etadi.

Funktsional nuqtayi nazardan, (autotroflardan tashqari) ikki blok ajratiladi:

• Biofaglar — tirik organizmlarni iste’mol qiluvchilar,
• Saprofaglar — o‘lik organik moddani iste’mol qiluvchilar.
  Bu taqsimot organik moddaning hosil bo‘lishi va ekosistema ichida taqsimlanishi (biofaglar), hamda uning qayta ishlanishi (saprofaglar) o‘rtasidagi vaqtinchalik-funktsional bog‘liqlikni ko‘rsatadi. Masalan, yirik qarag‘ay poyrasi (brevnosi) to‘liq parchalanib, elementlari qayta aylanishga qo‘shilguncha 100 yil va undan ko‘p vaqt ketishi mumkin.

Ekotop

Ekotop dastlab “muayyan ekologik sharoitlar (tuproq, grunt, mikroiqlim va b.) birikmasi bilan xarakterlanuvchi yashash joyi” sifatida tushunilgan (bu ma’noda u “klimatop”ga yaqin). Hozirda esa ekotop (biotopdan farqli ravishda) — organizmlar hali o‘zgartirmagan tabiiy holatdagi tuproq, grunt, mikroiqlim va boshqa omillar to‘plamiga ega muayyan hudud yoki akvatoriyadir. Masalan, daryo yotqiziqlari, yangidan paydo bo‘lgan vulqon/korrall orollari, qazilma karerlar va shunga o‘xshash yangi hududlar. Bu talqinda klimatop — ekotopning bir qismi sanaladi.

Klimatop

V. N. Sukachyov (1964) bo‘yicha klimatop — biogeotsenozning “havo qismi”: u atmosfera havosidan gaz tarkibi (yer osti biogorizontida CO₂ va O₂ kontsentratsiyasi), havo rejimi, biolinalar bilan to‘yinganlik, o‘zgargan/ kamaygan quyosh radiatsiyasi va yoritilish, o‘simlik/ba’zi hayvonlarda lyuminessensiya, maxsus issiqlik va havoning namlik rejimi bilan farqlanadi. Hozirda bu atama biogeotsenozning havo yoki suv muhitiga xos fizik-kimyoviy xususiyatlar majmuasi sifatida kengroq talqin qilinadi; u ekosistemada yashay oladigan organizmlar doirasini uzoq muddatli masshtabda belgilaydi.

Edafotop

Edafotop odatda ekotopning tarkibiy qismi sifatidagi tuproqni anglatadi, ammo aniqroq talqinda — organizmlar tomonidan o‘zgartirilgan kosna (noorganik) muhit qismi (ya’ni tuproqning aynan shu o‘zgargan qismi). Edafotopda modda va energiya sikllari “yopiladi”: o‘lik organik moddalar mineral ko‘rinishga o‘tadi va yana tirik biomassaga qo‘shiladi. Bu yerda energiyaning bosh tashuvchilari — uglerodning organik birikmalari (labill va stabil shakllar); ular tuproq unumdorligini belgilovchi asosiy omillardandir.

Biotop

Biotop — biota tomonidan o‘zgartirilgan ekotop; aniqroq qilib aytganda, ma’lum o‘simlik va hayvon turlari uchun yashash sharoitlari bir xil bo‘lgan uchastka yoki ma’lum biotsenoz shakllanishi uchun mos hududdir.

Sxematik ravishda oziq-ovqat tarmog'i va uning biotopi sifatida tasvirlangan biotsenoz.

Biotsenoz

Biotsenoz — tarixan shakllangan o‘simliklar, hayvonlar va mikroorganizmlar majmuasi; ular ma’lum quruqlik yoki suv uchastkasini (biotop) birgalikda egallaydi. Raqobat va tabiiy tanlanish uning shakllanishida muhim rol o‘ynaydi. Biotsenozning asosiy birligi — konsortsiyа (consortia): barcha organizmlar bir darajada bo‘lsa-da autotroflar bilan bog‘langan va turli tartibdagi konsortlardan tuzilgan murakkab tarmoqqa kiradi; bu tarmoq yuqori tartiblarga ko‘tarilgan sari ko‘proq determinant omillarga (konsorsiya belgilovchilariga) bilvosita bog‘liq bo‘lishi mumkin.

Mexanizmlar: ekotizim qanday ishlaydi

Ekotizim murakkab o‘zini-o‘zi tashkil qiluvchi, o‘zini boshqaruvchi va o‘zini rivojlantiruvchi tizim bo‘lib, unda tashqi muhit parametrlarining ma’lum chegaralarida musbat va manfiy teskari aloqalar gomeostazni (ichki muvozanatni) ushlab turadi. Bu shuni anglatadiki, ma’lum darajada tashqi ta’sirlarga qaramay, ekotizim tuzilmasi va funksiyalari nisbatan barqaror qolishi mumkin. Amalda ikki turdagi gomeostaz farqlanadi: rezistent (chidamli) gomeostaz — salbiy tashqi ta’sirda tuzilma va funksiyalarni saqlab qolish qobiliyati; va elastik (tiklanish) gomeostazi — qisman yo‘qotishlardan so‘ng tuzilma va funksiyalarni tiklash qobiliyati. Ingliz tilidagi atamalar mos ravishda local stability (lokal barqarorlik) va global stability (umumiy barqarorlik) sifatida qo‘llanadi.

Ba’zan uchinchi jihat ham tilga olinadi — ekotizimning muhit xususiyatlari va o‘z ichki xususiyatlaridagi o‘zgarishlarga nisbatan barqarorligi. Keng parametrlar oraliqda barqaror ishlaydigan, funksiyalarda o‘rinbosar turlari ko‘p bo‘lgan hamjamiyatlar dinamik jihatdan mustahkam, aksincha juda tor sharoitlarda yashay oladigan va ko‘p turlari alishinmaydiganlari dinamik jihatdan nozik (mo‘rt) deb qaraladi. Bu baho turlar soni va murakkabligidan mustaqil bo‘lishi mumkin.

Murakkablik va barqarorlik

Tarixan, murakkablik parametrlari sifatida turlar soni (alfa-xilma-xillik), turlararo o‘zaro ta’sirlar soni va kuchi va ularning turli kombinatsiyalari olingan. “Energiya uzatish yo‘llari qancha ko‘p bo‘lsa, ekotizim buzilishlarga shuncha barqaror” degan tasavvur ham mavjud bo‘lgan. Keyingi tadqiqotlar esa barqarorlikni faqat murakkablik bilan izohlab bo‘lmasligini ko‘rsatdi: juda barqaror monokultur hamjamiyatlar ham (masalan, ayrim paporotniklar fitozenozi) va yuqori xilma-xillikka qaramay nisbatan nozik hamjamiyatlar ham (korall riflari, tropik o‘rmonlar) uchraydi.

1970–80-yillarda murakkablik–barqarorlik munosabatini modellashtirishga qiziqish kuchaydi. Tasodifiy hosil qilingan o‘zaro ta’sirlar tarmog‘ida ma’nosiz yopiq zanjirlar olib tashlanganda, lokal barqarorlik murakkablik oshishi bilan kamayishi ko‘rsatildi; agar konsumentlar resurslardan ta’sir ko‘rsa-yu, resurslar konsumentlardan ta’sir ko‘rmasa, barqarorlik murakkablikdan mustaqil yoki yana pasayuvchi bo‘lishi mumkin. Bu natijalar asosan detrit (chirindi) oziq zanjirlari uchun to‘g‘ri keladi.

Modda va energiya oqimlari

Ko‘p tadqiqotlarda ekotizim yoki uning qismlari “qora quti” sifatida ko‘riladi; shunga qaramay, har qanday nisbatan yopiqlashgan tizim kabi ekotizimda kiruvchi va chiquvchi energiya oqimlari hamda ular komponentlar o‘rtasida taqsimlanishi mavjud. Biomassa (masalan, jo‘ul yoki quruq modda hisobida) va o‘rimoldi hosil (урожай на корню) tushunchalari ajratiladi. Biomassaga tirik organizmlar tanasi to‘la kiradi (o‘simliklarda po‘stloq va ksilema kabi “vitalizatsiyalangan” o‘lik qismlar ham), nekromassa (некромасса) esa organizm yoki uning qismi nobud bo‘lib ajralganda yuzaga keladi. Ko‘pincha biomassaning bir qismi, xususan o‘simlik ksilemasi yuz yillar davomida aylanishga qaytmay, “o‘lik kapital” bo‘lib qoladi.

Birlamchi ishlab chiqarish — produсentlar tomonidan bir vaqt birligida (masalan, sutkada gektariga) hosil qilingan plastik moddalarning sintezi; u yalpi (nafas olish sarfi chiqarilmasdan) va sof (netto) (yalpining nafasga ketgan qismini ayirgandagi qismi; “sof assimilyatsiya”) ko‘rinishlariga ajratiladi. Ikkinchi darajali ishlab chiqarish — konsumentlar darajasida energiya yig‘ilishi (amaliyotda “ikkinchi darajali assimilyatsiya” atamasi to‘g‘riroq).

Energiya–modda taqsimoti soddalashtirilgan tenglamalar bilan ifodalanadi: agar P₁ — produсentlar mahsuloti bo‘lsa, birinchi tartib konsumentlar mahsuloti P₂ = P₁ − R₂ (bu yerda R₂ — nafas olish, issiqlik chiqishi va assimilyatsiya qilinmagan energiya), keyingi bosqich P₃ = P₂ − R₃ va hokazo. Troflar soni qancha ko‘p bo‘lsa, prodyusentlar fiksatsiya qilgan energiya shuncha to‘liq qayta ishlanadi; klymaks hamjamiyatlarda bu uzoq muddatli barqarorlikni ta’minlaydi.

Energetik nisbatlar (ekologik samaradorliklar)

B/R (biomassa/nafas) va P/R (ishlab chiqarish/nafas) nisbatlari qo‘llanadi. B/R hamjamiyat mavjud biomassani saqlash uchun zarur energiya miqdorini ko‘rsatadi: og‘ir sharoitlarda B/R kamayadi (shu bilan biomassaning o‘zi ham kamayadi). P/R esa trofik jarayonlarning samaradorligini tavsiflaydi.

Antropogen ta’sir roli

2000-yil holatiga ko‘ra, muzsiz quruqlik sathining 34 % qismi qishloq xo‘jaligi uchun band: 12 % — ekin maydonlari, 22 % — yaylovlar. Bu boshqa turlar uchun mavjud energiya miqdorini qisqartiradi, biodiversitetga salbiy ta’sir ko‘rsatadi va suv hamda uglerod sikllarini o‘zgartiradi; ulushning yanada ortishi sayyoraning hayotiy ekotizimlariga xavf soladi.

Makoniy chegaralar (xorologik jihat) va ekotonlar

Tabiatda ko‘pincha ekotizimlar o‘rtasida aniq chiziqli chegara bo‘lmaydi: landshaft omillari tubdan farq qilmasa, ko‘pincha bir tizimdan boshqasiga silliq o‘tish kuzatiladi. Ba’zan o‘tish zonasi o‘zi alohida ekotizimga aylanadi; bunday chegara hamjamiyatlari ekoton (F. Klements, 1905) deb ataladi.

Ekotonlarda ko‘p hollarda “chegara (opushka) effekti” sabab sharoitlarning xilma-xilligi ortadi va natijada ko‘proq ekologik nishalar mavjud bo‘ladi; shu bois asosiy tizimlardan kelgan turlar bilan birga ekotonga xos ixtisoslashgan turlar ham uchraydi. Misollar: litoral zonalar, o‘rmon–dala o‘tishlari, estuariylar. Biroq hamisha ham ekoton ko‘proq tur xilma-xilligiga ega emas: masalan, ko‘plab daryo deltalarida o‘rtacha sho‘rlanish tufayli tur boyligi kamayadi.

Vaqt chegaralari (xronologik jihat) va suktsessiya

Bir xil biotopda vaqt o‘tishi bilan turli ekotizimlar almashadi; bu suktsessiya — ichki omillar boshqaradigan ketma-ket hamjamiyatlar almashinuvi. Oldingi hamjamiyat keyingisi uchun sharoit yaratadi va oxir-oqibat o‘zining siqilishiga olib keladi: modda-energiyaning qisman to‘planishi, biotopning o‘zgarishi va mikroiqlimning siljishi keyingilar uchun baza yaratadi. Boshqa bir modelga ko‘ra, ketma-ketlik musobaqa (raqobat) orqali turlarning “o‘rnini bosa borishi” bilan izohlanadi.

Suktsessiya jarayonini matematik (jumladan, stoxastik) modellar yordamida o‘rganishadi. Terminasiyaga yaqin bosqichda asosiy biogen elementlar aylanishga jalb etilgani tufayli, ekotizim tashqi ta’minotdan kamroq bog‘liq bo‘ladi.

Yong'indan keyin (chapda) va yong'indan ikki yil o'tgach (o'ngda) qarag'ay o'rmonidagi jamoa o'zgarishi

Klimaks hamjamiyat

Nazariy jihatdan har bir suktsession qatorning klimaks hamjamiyati (yakuniy bosqich) bo‘ladi — u energiya–modda oqimlaridan eng samarali foydalanib, tushayotgan energiya birligiga maksimal biomassani ushlab turadi. Amalda esa ketma-ketlik har doim ham to‘liq klimaksga yetmaydi: subklimaks (F. Klementsda — plagiklimaks) — tuzilma va funksiyalar jihatidan ancha yetuk, biroq yakuniy klimaksdan avvalgi holat yuzaga kelishi mumkin; bunga tabiiiy sharoitlar yoki inson faoliyati (bu holda disklimaks) sabab bo‘ladi.

Ekotizimlarni tasniflash

Tasniflash mezonlari sifatida masshtab, makrotuzilma va energetika xususiyatlari, shuningdek insonning roli olinadi.
— Masshtab bo‘yicha: mikroekotizimlar, mezoekotizimlar, biosfera (global ekotizim).
— Makrotuzilma bo‘yicha: quruqlik, chuchuk suv, dengiz ekotizimlari.

Ekotizim darajalari (rangi)

Minimal daraja — biogeotsenoz, eng yuqori daraja — biosfera. O‘rtadagi bo‘linmalarni aniqlash makoniy (xorologik) noaniqliklar sabab qiyin; geoekologiya va landshaftshunoslikda quyidagicha qator taklif etiladi: fatsiya → urochishe (ekotizim) → landshaft → geografik rayon → geografik oblast → biom → biosfera. Ekologiyada ham shunday yondashuv mavjud, biroq odatda yagona o‘rta bo‘g‘in sifatida biom ajratish to‘g‘ri deb qabul qilinadi.

Biomlar

Biom — bitta tabiiy-iqlimiy zona doirasida o‘xshash o‘simlik qoplami turi asosida birlashgan ekotizimlar majmuasi (Akimova T.A., Xaskin V.V.). Amalda biom — bir zona ichidagi o‘xshash tuzilmali ekotizimlar to‘plami deganidir. 8 dan 30 gacha biom ajratiladi; ularning geografik joylanishini geografik zonallik (V.V. Dokuchayev) va sektorlilik qonunlari belgilaydi.

Biosfera

“Atamani” XIX asr boshida J.-B. Lamark kiritgan, 1875-yilda geolog E. Züss geologiyada qo‘llagan, yaxlit biosfera ta’limotini esa V.I. Vernadskiy yaratgan. Biosfera — eng yuqori darajadagi ekotizim bo‘lib, barcha ekotizimlarni birlashtiradi. U quyidagi “sferalar”dan tarkib topadi: atmosfera (tashqi fazo bilan modda-energiya almashinuvi), gidrosfera (suv qobig‘i; suv — hayotning asoslaridan, universal erituvchi), litosfera (qattiq tashqi qobiq; yer po‘sti va osti), pedosfera (tuproq va tuproq hosil bo‘lish jarayonlari zonasi).

Biosfera yopiq tizim emas: energiyaning deyarli barchasi Quyoshdan keladi (kichik qismi — Yer ichki isishi). Yer yiliga taxminan 1,3×10²⁴ kaloriya oladi: 40 %i kosmosga qayta nurlanadi, ≈15 %i atmosfera, tuproq va suvni qizitishga ketadi, qolgan ko‘rinadigan yorug‘lik fotosintez manbai bo‘ladi. Tirik modda (Yer organizmlarining yig‘indisi) planetaning umumiy massasiga nisbatan juda kichik bo‘lsa ham, Yer jarayonlarini shakllantirishdagi roli ulkan; hozirgi kunda insonning o‘zi ham sezilarli geologik kuchga aylangan.

Sun’iy ekotizimlar

Sun’iy ekotizimlar — inson yaratgan tizimlar (masalan, Biosfera-2). Ular ham produсentlar, konsumentlar, redutsentlardan iborat, biroq modda-energiya oqimlari qayta taqsimlanishi bilan tabiiy tizimlardan farq qiladi:

1. turlar soni kam, bir yoki bir necha tur ustunligi (past tekislanish);
2. barqarorlik past, inson kiritadigan energiyaga kuchli bog‘liqlik;
3. ovqat zanjirlari qisqa;
4. modda aylanishi yopiq emas, chunki hosil (hamjamiyat mahsuloti) inson tomonidan chiqarib olinadi (tabiiy jarayonlar aksincha hosilning iloji boricha ko‘p qismini aylanishga kiritishga intiladi). Insoniy qo‘llab-quvvatlashsiz tizimda vaqt o‘tishi bilan tabiiy jarayonlar tiklanib, tarkib va oqimlar tabiiy tuzilmaga qaytadi.

Yaqin atamalar (qo‘shni fanlarda)

Ekogeologiya — organizm–litosfera o‘zaro ta’sirlarini o‘rganadi; bu erda litosferaning ekotizimlar shakllanishi, rivoji va ishlashiga ta’siri ustuvor. Landshaftshunoslikda ekotizim urachishe miqyosidagi tizimli birlik sifatida landshaftning o‘ziga xos “naqshini” belgilaydi. Geoekologiyada geotizim teng huquqli komponentlar aloqalari orqali ko‘riladi (politsentrik), ekotizim esa biyota markaziy bo‘lgan monotsentrik tizim sifatida talqin qilinadi. Umuman, geografik fanlarda tabiiy hududiy kompleks ekotizimning ekvivalenti sifatida qaraladi.