C4 fotosintez nima

C₄-fotosintez yoki Xetch — Slek sikli — uglerodni bog‘lash yo‘li bo‘lib, yuksak o‘simliklarga xosdir; uning birinchi mahsuloti to‘rt uglerodli oksalosirka kislota bo‘lib, aksariyat o‘simliklarda odatiy 3-fosfoglitserin kislota hosil bo‘ladigan C₃-fotosintezdan farq qiladi.

Mohiyatan C₄-fotosintez odatiy C₃-fotosintezning o‘zgargan shakli bo‘lib, evolyutsiya jarayonida undan ancha keyin paydo bo‘lgan. Xetch — Slek siklida o‘simliklar uglerodning dastlabki fiksatsiyasini mezofill hujayralarida fosfoenolpiruvatning (FEP) fosfoenolpiruvatkarboksilaza (FEP-karboksilaza) fermenti ishtirokida karboksillanishi orqali amalga oshiradi. Reaksiya natijasida hosil bo‘lgan oksaloatsetat malat yoki aspartatga aylanadi va shu shaklda o‘tkazuvchi tutam atrofidagi qoplovchi hujayralarga tashiladi. U yerda dekarboksillanish natijasida CO₂ ajralib chiqib, qaytariluvchi pentozofosfat sikliga kiradi. Kalvin siklida C₄-o‘simliklarda ham, C₃-o‘simliklarda ham CO₂ saxaroza sintezida foydalaniladigan uch uglerodli shakarga aylanadi. CO₂ ning mezofill hujayralaridan qoplovchi hujayralarga fiksatsiyaning oraliq mahsulotlari shaklida tashilishi uning Rubisko faoliyatini sezilarli oshiradi, kislorod bilan yon reaksiyaning oldini oladi va shu tariqa fotonafas olishni butunlay bartaraf etadi.

CO₂ ni samaraliroq bog‘lash tufayli faol gaz almashinuvini ta’minlash uchun og‘izchalarni doimo ochiq saqlash zarurati yo‘qoladi va transpiratsiya vaqtida suv yo‘qotilishi kamayadi. Shu sababli C₄-o‘simliklar qurg‘oqchil yashash joylarida, yuqori haroratda, sho‘rlanish va CO₂ tanqisligi sharoitida ham o‘sa oladi. Biroq C₄-yo‘lida uglerodni bog‘lashning qo‘shimcha bosqichlari ATF shaklida qo‘shimcha energiya talab qiladi. Kalvin siklida C₄-o‘simliklarda ham, C₃-o‘simliklarda bo‘lgani kabi, bitta CO₂ molekulasini bog‘lash uchun 3 molekula ATF va 2 molekula NADFN sarflanadi deb olinsa, Xetch — Slek siklida uglerod akseptorini qayta tiklash, ya’ni piruvatni FEPga aylantirish uchun qo‘shimcha 2 molekula ATF kerak bo‘ladi. Natijada bitta CO₂ molekulasi uchun C₄-yo‘lida 5 molekula ATF va 2 molekula NADFN sarflanadi. Shu sababli C₄-o‘simliklarning maqbul o‘sishi uchun quyosh nurlanishining yuqori darajasi zarur.

Kashf etilish tarixi

Dastlab shakarqamishda fotosintezning birinchi mahsuloti to‘rt uglerodli dikarbon kislota bo‘lishi mumkinligi 1954-yilda havolasiz qisqa xabar tarzida qayd etilgan va Gavayi shakarqamish yetishtiruvchilar uyushmasi tajriba stansiyasining yillik hisobotida chop etilgan. Mazkur ishning batafsilroq bayoni X. P. Korchak, K. E. Xartt va G. O. Barr muallifligidagi qisqa xabar shaklida e’lon qilingan. Bu tadqiqotchilar guruhining to‘liq maqolasi esa faqat 1965-yilda nashr etilgan. Bunday uzoq kechikish olingan natijalarning Melvin Kalvin laboratoriyasida olingan ma’lumotlarga mos kelmagani bilan izohlanadi. O‘sha vaqtda Gavayi guruhi mazkur laboratoriya bilan yaqin aloqada bo‘lgan.

Taxminan shu davrda sovet olimlari ham shunga o‘xshash natijalarga erishganlar. L. A. Nezgovorovaning (1956—1957-yillar) ishlarida makkajo‘xori barglari qisqa vaqt yorug‘likda saqlanganda ¹⁴C ning ¹⁴CO₂ dan asparagin kislotaga o‘tishi aniqlangan. Taxminan shu vaqtda, 1960-yilda rus olimi Yu. S. Karpilov makkajo‘xorida radioaktiv belgilash vaqtida dastlab olma va asparagin kislotalari hosil bo‘lishini ko‘rsatuvchi ma’lumotlarni e’lon qildi. 1963-yilda Yu. S. Karpilov hamkasbi I. A. Tarchevskiy bilan fotosintez mahsulotlarining radioaktiv belgilanishiga barglarni nobud qilish usulining ta’sirini o‘rgangan ikkinchi maqolasini chop etdi. Karpilov bu mavzudagi navbatdagi maqolasini faqat 1969-yilda e’lon qildi. Tabiiyki, sovet va Gavayi olimlari 1969-yilgacha bir-birining yutuqlaridan bexabar edi.

O‘sha davrda Avstraliyaning CSR Limited^[ingl.] kompaniyasining Brisben shahridagi laboratoriyasida ishlagan olimlar Marshall Devidson Xetch va Charlz Rojer Slek 1960-yildan boshlab Gavayi guruhining natijalaridan xabardor edilar. Shu sababli 1965-yilda to‘liq maqola chop etilgach, ular bu ma’lumotlarni qayta tekshirishga qaror qildilar. Gavayi guruhining shakarqamish fotosintezi mahsulotlarini radioaktiv belgilash bo‘yicha natijalarini takrorlab, maxsus nobud qilish usulidan foydalangan holda oksaloatsetatni uglerodning birinchi akseptori sifatida aniqladilar. O‘z ma’lumotlariga tayanib, sodda ishchi model tuzdilar va 1966-yilda bu biokimyoviy yo‘lni Kalvin siklidan tubdan farq qiluvchi fotosintezning yangi turi sifatida ilk bor tavsiflagan maqolani nashr etdilar.

Keyingi to‘rt yil davomida Xetch va Slek C₄-yo‘lini aniqlash bo‘yicha katta ish olib bordilar: ular FEP-karboksilazaning uglerodni birlamchi fiksatsiyalashda tutgan rolini, ya’ni CO₂ ni biriktirishdagi ahamiyatini tasdiqladilar; shuningdek o‘simlik piruvatfosfatdikinazasini kashf etdilar. Bu ferment biroz oldin bakteriyalarda aniqlangan edi. Ular ilgari noma’lum bo‘lgan NADFga bog‘liq malatdegidrogenazani ham aniqladilar. Bundan tashqari, bu va boshqa ko‘plab fermentlarning mezofill hamda o‘tkazuvchi tutam qoplovchi hujayralarida joylashishini o‘rgandilar. O‘sha paytda to‘rt uglerodli dikarbon kislotalar qayta karboksillanish reaksiyasida bitta uglerod atomini qandaydir boshlang‘ich birikmaga uzatib, triozofosfat hosil qiladi, deb taxmin qilingan. Ammo keyinchalik qoplovchi hujayralarda dekarboksillovchi NADF-malik fermenti ko‘p miqdorda joylashgani aniqlangach, CO₂ qayta fiksatsiyalanish natijasida Kalvin sikliga kirishi ma’lum bo‘ldi va avvalgi faraz rad etildi. 1970-yilda Xetch va Slek Kanberra shahridagi xalqaro yig‘ilishda NADF-malatdegidrogenaza turidagi C₄-fotosintezning batafsil sxemasini taqdim etdilar. Yig‘ilish ishtirokchilari bu yo‘l CO₂ ni o‘tkazuvchi tutamning qoplovchi hujayralarida to‘plashga xizmat qilishini taxmin qildilar; tez orada bu tasdiqlandi. Mazkur konsentratsiyalash mexanizmining Rubisko fermentining oksigenaza faolligi va fotonafas olishni susaytirishdagi ahamiyati esa keyingi bir necha yildagina tushunib yetildi.

Xetch va Slek dastlab o‘zlari tasvirlagan fotosintez turini C₄-fotosintetik dikarbon kislotalar yo‘li deb atashgan. Keyinchalik bu nom C₄-fotosintez deb qisqartirilgan. So‘ngra ilmiy adabiyotlarda ushbu jarayon sikl yoki Xetch — Slek yo‘li deb ham yuritila boshlandi. Mahalliy ilmiy adabiyotlarda ba’zan sovet tadqiqotchisining hissasini ta’kidlaydigan Xetch — Slek — Karpilov yo‘li atamasi ham uchraydi.

Barg anatomiyasi

C₄-o‘simliklar uchun bargning o‘ziga xos tuzilishi — krans-anatomiya (nem. Kranz — «toj», «gulchambar») xosdir. Bargning bunday tuzilishi ilk bor 1884-yilda nemis botanigi Gotlib Gaberlandt tomonidan tavsiflangan. Bunday o‘simliklarda o‘tkazuvchi tutamlar assimilyatsion parenximaning ikki qatlam yashil hujayralari bilan o‘ralgan. Tashqi qatlam g‘ovak va ustunsimon parenximaga ajralmagan mezofill hujayralaridan, ichki qatlam esa o‘tkazuvchi tutamning qoplovchi hujayralaridan iborat. Qoplovchi hujayralar mezofill hujayralari bilan ko‘plab plazmodesmalar orqali bog‘langan, shu bois ular o‘rtasida metabolitlar faol almashina oladi. C₄-o‘simliklar bargi tuzilishining xususiyati shundaki, mezofill hujayralari ko‘pi bilan 2-3 qatlamdan iborat bo‘lib, fotosintez mahsulotlarining plazmodesmalar orqali almashinishini osonlashtiradi. Mezofill va o‘tkazuvchi tutam qoplovchi hujayralari tuzilishi hamda vazifasiga ko‘ra farq qiladi. Mezofill hujayralari kichik va siyrak joylashgan; ularning xloroplastlarida doimo granalar bo‘ladi, kraxmal esa kam uchraydi. Aynan shu hujayralarda CO₂ ni fosfoenolpiruvatga biriktirib, oksaloatsetat hosil qiluvchi FEP-karboksilaza joylashgan. Qoplovchi hujayralar yirikroq bo‘lib, devorlari qalinlashgan va ko‘pincha suberinlashgan bo‘ladi; ular barg tomirlariga zich tutashadi. Ularning xloroplastlari granasiz bo‘lishi mumkin va ko‘pincha kraxmal donachalarini saqlaydi. Bu yerda Rubisko fermenti joylashadi va odatiy Kalvin sikli.

kechadi. Ba’zi C₄-o‘simliklarda xloroplastlar dimorfizmi ham kuzatiladi: mezofill xloroplastlarida ko‘plab granalar mavjud, qoplovchi hujayralarda esa granalar juda sust rivojlangan yoki deyarli butunlay yo‘q. Biroq bunday dimorfizm C₄-fotosintez uchun shart emas va faqat uning muayyan biokimyoviy turiga mansub o‘simliklarda uchraydi.

C₄-o‘simliklarning hammasida ham suberin qatlami mavjud emas, ammo ularning barchasi CO₂ ning qoplovchi hujayralardan diffuziyalanib chiqishiga yo‘l qo‘ymaslikka intiladi. Shu sababli bu hujayralarda xloroplastlarning joylashuvi juda muhim. Suberin qatlami bo‘lgan turlarda xloroplastlar markazdan tashqariga yo‘nalgan holda, ya’ni o‘tkazuvchi tutamdan eng uzoqda va mezofillga yaqin joylashadi. Suberin qatlami bo‘lmagan turlarda esa xloroplastlar markazga yo‘nalgan holda, ya’ni o‘tkazuvchi tutamga eng yaqin, mezofilldan uzoqdagi hujayra devoriga taqalib joylashadi. Xloroplastlarning bunday taqsimlanishi CO₂ ning diffuziya yo‘lini uzaytiradi va uning mezofill hujayralariga chiqib ketishini kamaytiradi.

Biokimyo

C₃-o‘simliklarda fotosintezning qorong‘ilik reaksiyalari CO₂ ning Rubisko fermenti yordamida ribuloza-1,5-bisfosfat akseptoriga bog‘lanishidan boshlanadi; bunda ikki molekula 3-fosfoglitserat hosil bo‘ladi. Ammo Rubiskoning ikki xil (karboksilaza va oksigenaza) faolligi tufayli CO₂ ni bog‘lashga mo‘ljallangan substratning bir qismi kislorod bilan reaksiyaga kirishib oksidlanadi. Bu substrat va energiya yo‘qotilishiga, shuningdek hosil bo‘lgan ikki uglerodli birikma — 2-fosfoglikolatni qayta ishlashga qo‘shimcha energiya sarflanishiga olib keladi. Ushbu jarayonlar majmui fotonafas olish deb ataladi va fotosintezning umumiy samaradorligini sezilarli darajada pasaytiradi.

Zamonaviy atmosferada CO₂ miqdori kam, O₂ miqdori esa yuqori bo‘lganda Rubiskoning yon reaksiyasi bilan bog‘liq cheklovlarni yengish uchun C₄-o‘simliklar CO₂ ni Rubisko joylashgan hududda konsentratsiyalashning samarali mexanizmini rivojlantirgan va shu tariqa ferment faoliyati uchun qulay sharoit yaratgan. Kalvin siklida CO₂ ni bevosita Rubisko bilan bog‘lash o‘rniga u mezofill hujayralarida to‘rt uglerodli organik kislota shaklida o‘zlashtiriladi. So‘ng bu kislota o‘tkazuvchi tutamning qoplovchi hujayralariga tashilib, dekarboksillanadi va CO₂ ajratadi. CO₂ ni to‘plashning anatomik asosi mezofill hujayralari sonining ko‘pligidir (bitta qoplovchi hujayraga taxminan 5—7 ta mezofill hujayrasi to‘g‘ri keladi). Shu tariqa CO₂ dastlab beshta hujayrada bog‘lanib, bitta hujayraga yig‘iladi. Qoplovchi hujayralarda CO₂ odatiy Kalvin sikliga kirib, Rubisko orqali ikkinchi marta bog‘lanadi va uglevodlar sintezida ishlatiladi. Metabolitlarning doimiy konsentratsiya gradienti hamda qoplovchi hujayralar devorining CO₂ uchun o‘tkazmasligi tufayli CO₂ ning Rubisko karboksillanish markazidagi miqdori og‘izchalar yopiq bo‘lganda ham suvdagi CO ning muvozanat konsentratsiyasidan 14 marta oshib, CO₂ suvda 5 mkmol/l dan 70 mkmol/l gacha ko‘tariladi. Karboksillanish markazida CO₂ shunchalik ko‘p bo‘lganda oksigenaza reaksiyasi sezilarli bostiriladi, fotosintez samaradorligi oshadi va fotonafas olishga ketadigan energiya yo‘qotilishi kamayadi.

CO₂ ning C₄-o‘simliklarda dastlabki fiksatsiyasini fosfoenolpiruvatkarboksilaza yoki mezofill hujayralarida joylashgan FEP-karboksilaza fermenti amalga oshiradi. Rubiskodan farqli ravishda u karbonat angidridni gidrokarbonat ioni HCO₃⁻ shaklida bog‘laydi, CO₂ shaklida emas. Substrat zaryadlangan molekula bo‘lgani sababli O₂ kabi zaryadsiz molekula bilan yon reaksiya butunlay istisno etiladi. Buning ustiga, kislorod fazoviy tuzilishi jihatidan ham gidrokarbonatdan farq qiladi. CO₂ ni FEP-karboksilaza yordamida dastlab bog‘lash mexanizmining samaradorligi fermentning substratga yuqori moyilligi bilan (K_m(HCO₃⁻) = 0,2—0,4 mmol/l FEP-karboksilaza uchun, Rubiskoda esa K_m(CO₂) = 10—15 mkmol/l), balki sitozolda normal harorat va pH 8 sharoitida HCO₃⁻:CO₂ nisbati taxminan 50:1 bo‘lishi bilan izohlanadi. Shunday qilib, FEP-karboksilaza Rubiskodan farqli o‘laroq, muvozanat reaksiyasida ustunlik qiladigan karbonat kislota shaklini biriktirib, CO₂ ni samarali bog‘lay oladi, hatto og‘izchalar yarim yopiq bo‘lganda suvda erigan CO₂ miqdori Rubisko uchun maqbul darajadan pastga tushsa ham. HCO₃⁻ ning CO₂ dan hosil bo‘lishi tarkibida rux bo‘lgan karboangidraza fermenti ishtirokida sodir bo‘ladi. Bu ferment mezofill hujayralari sitozolida ham joylashgan va karbonat kislotaning ikki shakli o‘rtasida muvozanat o‘rnatilishini tezlashtiradi:

C O_{2} + H_{2} O ⇌ H C O_{3}^{-} + H^{+}

FEP-karboksilaza FEP va HCO₃⁻ molekulalarining qaytmas kondensatsiyalanishini katalizlab, oksaloatsetat hosil qiladi. FEP-karboksilazaning FEPga moyilligi juda yuqori. Oksaloatsetat malatga yoki aspartatga aylanadi va shu shaklda qoplovchi hujayralarga tashiladi. Bu yerda u qayta malatga aylanib, oksidlovchi dekarboksillanishga uchraydi:

	HCO₃⁻ Ф_н ФЕПК
Fosfoenolpiruvat (FEP)		Oksaloatsetat

Oksidlovchi dekarboksillanish natijasida malatdan CO₂ va piruvat hosil bo‘ladi. Piruvat turli shakllarda mezofill hujayralariga qaytib, xloroplastlarda joylashgan piruvator tofosfatdikinaza^[ingl.] fermenti yordamida yana FEPga aylanadi. Ferment katalizlaydigan reaksiya ancha noodatiy: «dikinaza» atamasi ikki marta fosforillanishni katalizlovchi fermentni anglatadi. Reaksiyaning birinchi, qaytar bosqichida ATFdagi bir fosfat qoldig‘i anorganik fosfatga o‘tib, pirofosfat hosil qiladi; ikkinchi fosfat qoldig‘i (F_β) piruvatga birikadi. Xloroplast stromasidagi pirofosfataza^[ingl.] hosil bo‘lgan pirofosfatni darhol gidrolizlaydi va reaksiya qaytmas holga keladi. Shunday qilib, karbonat angidrid akseptori qayta tiklanib, sikl yopiladi.

	АТФ+Ф_н АМФ+ФФ_н ПФДК
Piruvat		Fosfoenolpiruvat

Samarali karbonat angidridni konsentratsiyalash mexanizmi C₄-o‘simliklarga og‘izchalar qarshiligi oshganda ham karbonat angidridning yetarlicha kirib kelishini ta’minlaydigan diffuziya oqimini yaratish imkonini beradi. Aynan shu sababli bir molekula CO₂ ni bog‘lash uchun C₃-o‘simliklarga nisbatan qariyb ikki baravar kam suv sarflanadi, chunki og‘izcha tirqishi torayganda suv yo‘qotilishi ham mutanosib kamayadi.

C₄-fotosintezning uch turi

Qoplovchi hujayralarga karbonat angidrid tashuvchi C₄-kislota turiga (malat yoki aspartat), shuningdek mezofill hujayralariga qayta tiklanish uchun qaytadigan C₃-mahsulot turiga (piruvat yoki alanin), shuningdek qoplovchi hujayralardagi dekarboksillanish reaksiyalari xususiyatiga ko‘ra C₄-fotosintez yo‘lining uch varianti ajratiladi:

NADF⁺-malatdegidrogenaza turi: malat xloroplastlarda NADFga bog‘liq dekarboksillovchi malatdegidrogenaza (NADFga bog‘liq malik fermenti) ta’sirida oksidlovchi dekarboksillanishga uchraydi, natijada NADFH va CO₂.
hosil bo‘ladi.⁺NAD-malatdegidrogenaza turi: malat mitoxondriyalarda NADga bog‘liq dekarboksillovchi malatdegidrogenaza (NADga bog‘liq malik fermenti) yordamida dekarboksillanib, bir molekula NADH hosil qiladi. Ajralgan karbonat angidrid xloroplastlarga diffuziyalanadi.
FEP-karboksikinaza turi: malat mitoxondriyalarda NAD-malatdegidrogenaza turidagi kabi dekarboksillanadi, shu bilan birga sitoplazmada FEP-karboksikinaza yordamida oksaloatsetatning to‘g‘ridan-to‘g‘ri dekarboksillanishi ham sodir bo‘ladi. Bunda bir molekula ATF sarflanadi va FEP hosil bo‘ladi.

FEP-karboksikinaza (FEPKK) NADF-MDG turiga xos makkajo‘xori kabi o‘simliklarda ham aniqlangan; bu ularga karbonat angidridni aspartat shaklida (taxminan 25 %) tashish imkonini beradi. Ko‘plab ikki urug‘pallali C₄-o‘simliklar ham asosiy dekarboksillovchi fermentga qo‘shimcha ravishda FEPKKga ega. Turli C₄-fotosintez turlarining, masalan, NADF-MDG va FEPKK yoki NAD-MDG va FEPKKning birga mavjud bo‘lishi o‘simlikka moslashuvchanlik beradi hamda C₄-kislotalarning va qayta tiklanish uchun mezofill hujayralariga qaytadigan mahsulotlarning boshqa turlarini tashish imkonini yaratadi. Bundan tashqari, FEPKK faolligi bo‘lmagan ayrim o‘simliklar ham bir nechta metabolitni, masalan, aspartat va malatni tashiy oladi. Bu holat donli sorgoda kuzatiladi. C₄-fotosintezning aralash turlari ham, «sof» NADF- va NAD-malatdekarboksilaza yo‘llari ham o‘ziga xos ekologik ustunliklarga ega. Shu ma’noda ularni uchta mustaqil biokimyoviy turga ajratish ma’lum darajada shartlidir.

FEP-karboksikinaza turi hech qachon sof holda uchramaydi. Hatto an’anaviy ravishda shu turga kiritiladigan o‘simliklarda ham FEP-karboksikinaza dekarboksillanish faolligining katta qismini ta’minlashi mumkin, ammo hech qachon hammasini emas. Bundan tashqari, NADF- va NAD-MDG turlariga mansub o‘simliklar FEP-karboksikinazadan yordamchi dekarboksilaza sifatida keng foydalanadi. Shu sababli C₄-fotosintezni faqat dekarboksillovchi fermenti va anatomik tuzilishi bilan aniq farqlanadigan NADF- va NAD-malatdegidrogenaza turlariga bo‘lish, FEP-karboksikinaza turini esa yordamchi anaplerotik yo‘l^[ingl.] sifatida ko‘rib chiqish taklif etilgan; undan turli o‘simliklar turli darajada foydalanadi.

NADF-malatdegidrogenaza turi (NADF-MDG)

NADF-malatdegidrogenaza turi (NADF-MDG) yoki NADF-malik fermenti turi (NADF-ME) tarixan birinchi o‘rganilgan C₄-fotosintezning biokimyoviy turi hisoblanadi. Ushbu yo‘l orqali makkajo‘xori, sorgo, rosichka va shakarqamish kabi muhim qishloq xo‘jaligi ekinlari fotosintez qiladi. Tashuvchi mahsulotlar sifatida malat va piruvat.

ishlatiladi. Oksaloatsetat FEPning karboksillanishi natijasida hosil bo‘ladi va maxsus tashuvchi yordamida xloroplastlarga yetkazilib, NADF-malatdegidrogenaza ta’sirida malatgacha qaytariladi. Hosil bo‘lgan malat sitozolga chiqariladi va mezofill hujayralaridan qoplovchi hujayralarga plazmodesmalar orqali diffuziyalanadi. Qoplovchi hujayralar xloroplastlarida joylashgan malik fermenti malatning piruvatga aylanishini katalizlaydi, bunda CO₂ ajralib chiqadi va Rubisko tomonidan bog‘lanadi. Hosil bo‘lgan piruvat maxsus tashuvchi yordamida qoplovchi hujayralar xloroplastlaridan chiqarilib, plazmodesmalar orqali mezofill hujayralariga o‘tadi. Bu yerda boshqa tashuvchi bilan xloroplastlarga kiradi va piruvatfosfatdikinaza fermenti uni yana FEPga.

aylantiradi. Mezofill xloroplastlaridan farqli ravishda qoplovchi hujayralar xloroplastlarida karboangidraza mavjud emas. Shu sababli CO₂ ning qoplovchi hujayralar stromasida diffuziyalanishi mezofill hujayralaridagiga qaraganda sekinroq kechadi. Ayrim o‘simliklarda qoplovchi va mezofill hujayralari orasidagi suberin qatlami ham CO₂ ning hujayra devorlari orqali chiqib ketishini qiyinlashtirishi mumkin, shunda faqat plazmodesmalar orqali chiqish ehtimoli qoladi. Qoplovchi hujayralarda to‘plangan, biroq yana mezofillga diffuziyalangan CO₂ ulushi turli turlarda 10—30 % deb baholanadi.

C₄-fotosintezning ushbu turiga ega o‘simliklarga xloroplastlar dimorfizmi xosdir. Mezofill xloroplastlarida ko‘p granalar bo‘ladi, qoplovchi hujayralar xloroplastlarida esa asosan stromal lamellalar va II fotosistema faolligi past bo‘lgan kam sonli grana to‘plamlari mavjud. Bu Rubisko faoliyat ko‘rsatadigan joyda kislorod miqdorini kamaytirishga imkon beradi. Qoplovchi hujayra xloroplastlaridagi granalar miqdori turlicha: makkajo‘xori va rosichkada rudimentar granalardan tortib, sorgo va shakarqamishda ularning butunlay yo‘qligigacha. Granasi bo‘lmagan qoplovchi hujayra xloroplastlari siklik fosforillanishni I fotosistema ishtirokida amalga oshirib, faqat ATF sintezlaydi. Kalvin sikli uchun zarur barcha qaytaruvchi ekvivalentlar mezofill hujayralarining nosiklik elektron tashishi hisobiga ta’minlanadi. Qoplovchi hujayralarda malatning oksidlanishi Kalvin sikli uchun zarur NADFNning ko‘pi bilan uchdan bir qismini beradi. Qolgan NADFN va ATF mezofill xloroplastlaridan qoplovchi hujayra xloroplastlariga triozofosfat-3-fosfoglitserat tashuvchi mexanizmi orqali, tegishli xloroplastlar ichki membranasidagi triozofosfat tashuvchisi yordamida yetkaziladi.

NAD-malatdegidrogenaza turi (NAD-MDG)

NAD-malatdegidrogenaza turi (NAD-MDG) yoki NAD-malik fermenti turi (NAD-ME) ko‘pgina turlarda, jumladan, tariq, amarant, semizo‘t, ivan-choy va sho‘ra o‘simliklarida aniqlangan. Mezofill va qoplovchi hujayralar xloroplastlarining ikkalasida ham granalar hamda faol II fotosistema mavjud. Qoplovchi hujayralarda yaxshi rivojlangan mitoxondriyalar va ularning kristalari ko‘p bo‘ladi. Tashuvchi mahsulotlar sifatida aspartat va alanin.

ishlatiladi. Bu holatda oksaloatsetat FEP-karboksilaza reaksiyasida hosil bo‘lib, glutamat-aspartataminotransferaza katalizlaydigan aspartatga aylanish transaminatsiya yo‘li bilan amalga oshadi. Hujayrada glutamat konsentratsiyasi yuqori bo‘lgani sababli u mezofill va qoplovchi hujayralar o‘rtasidagi diffuziya oqimini saqlashga qulay. Transaminatsiya natijasida aspartat konsentratsiyasi oksaloatsetatnikidan 5 marta yuqori bo‘lib, kuchli diffuziya oqimini yuzaga keltiradi. Qoplovchi hujayralarga diffuziyalangach, aspartat mitoxondriyalarga tashiladi. Glutamat-aspartataminotransferazaning mitoxondrial izofermenti aspartatni oksaloatsetatga aylantiradi. So‘ng oksaloatsetat NAD-malatdegidrogenaza yordamida malatgacha qaytariladi. Malat NAD-malik fermenti ta’sirida dekarboksillanib, piruvat hosil qiladi. Oksaloatsetatning qaytarilishida hosil bo‘lgan NAD⁺ esa qaytadan NADHgacha qaytariladi. Reaksiyada ajralgan CO₂ xloroplastlarga diffuziyalanadi va u yerda Rubisko yordamida o‘zlashtiriladi. Piruvat mitoxondriyadan chiqib, sitozolda alanin-glutamataminotransferaza ishtirokida alaninga aylanadi. Bu reaksiya muvozanatli bo‘lib, alanin konsentratsiyasi piruvatnikidan ancha yuqori bo‘lgani uchun alaninning mezofill hujayralariga kuchli diffuziya oqimi hosil bo‘ladi. Mezofill hujayralarida alanin yuqorida tilga olingan aminotransferaza yordamida piruvatga aylanadi. Piruvat xloroplastlarga tashiladi va NADF-MDG turidagi kabi piruvatfosfatdikinaza ishtirokida FEPga aylanadi.

FEP-karboksikinaza turi (FEPKK)

FEP-karboksikinaza turi (FEPKK yoki FEP-KK) ozuqabop ekin sifatida ishlatiladigan bir nechta tez o‘suvchi tropik boshoqli o‘simliklarda aniqlangan. Ushbu fotosintez yo‘lidan tariq (Gvineya o‘ti^[ingl.]), Gayana xlorisi va baqlajon kabi turlar foydalanadi. Mezofill va qoplovchi hujayralar xloroplastlarining ikkalasida ham granalar va faol II fotosistema mavjud. Tashuvchi mahsulotlar sifatida aspartat, alanin, malat va fosfoenolpiruvat.

NAD-MDG turidagi C₄-metabolizm kabi bunda ham oksaloatsetat mezofill hujayralarida aspartatga aylanadi. Aspartat qoplovchi hujayralarga diffuziyalanadi va sitozolda joylashgan aminotransferaza yordamida oksaloatsetat qayta hosil qilinadi. Sitozolda FEP-karboksikinaza ta’sirida oksaloatsetat ATF sarflanishi bilan FEPga aylanadi. Reaksiyada ajralgan CO₂ xloroplastlarga, FEP esa mezofill hujayralariga teskari diffuziyalanadi. Bu turga mansub o‘simliklarda CO₂ ni qoplovchi hujayralarga to‘plash uchun ATF sarfi asosan FEP-karboksikinazaning ATF iste’mol qilishiga bog‘liq. Mitoxondriyalar NAD-malik fermenti ishtirokida malatni oksidlab, ushbu reaksiyani zarur ATF bilan ta’minlaydi. Malat manbai, NADF-malatdegidrogenaza turidagidek, mezofill hujayralaridir. Shunday qilib, FEP-karboksikinaza turidagi C₄-metabolizmda CO₂ ning faqat kichik qismi mitoxondriyada, katta qismi esa sitozolda ajraladi.

Boshqarilishi

C₄-fotosintez uchta asosiy ferment orqali boshqariladi. Ularning har biri yorug‘lik ta’sirida faollashadi, shu sababli C₄-yo‘li faqat kunduzgi yorug‘ vaqtda faol bo‘ladi.

FEP-karboksilaza ikki yo‘l bilan — fosforillanish hamda allosterik mexanizm orqali boshqariladi. FEP-karboksilazaning asosiy allosterik ingibitorlari karbon kislotalari, jumladan malat va aspartatdir. Malat CAM va C₄-sikllarning navbatdagi bosqichida, FEP-karboksilaza CO₂ va FEPning oksaloatsetatga kondensatsiyalanishini katalizlaganidan so‘ng hosil bo‘ladi. Shu tariqa teskari aloqa yuzaga keladi. Aspartat va oksaloatsetat transaminatsiya orqali bir-biriga oson aylanadi. Demak, aspartatning yuqori konsentratsiyasi teskari aloqa asosida FEP-karboksilazani susaytiradi.

O‘simliklarda FEP-karboksilazaning asosiy allosterik faollashtiruvchilari triozofosfatlar va fruktoza-1,6-bisfosfatdir. Bu ikkala molekula ham faol glikoliz ko‘rsatkichlari bo‘lib, trikarbon kislotalar sikli orqali moddalar oqimini kuchaytirish uchun oksaloatsetat ishlab chiqarish zarurligidan signal beradi. Bundan tashqari, glikolizning kuchayishi FEP ta’minoti ortishi, demak, CO₂ ni bog‘lash va Kalvin sikliga tashish uchun ko‘proq akseptor paydo bo‘lishini bildiradi.

Barg qorong‘ilikda bo‘lganda FEP-karboksilaza faolligi past bo‘ladi. Bu vaqtda fermentning substrat — FEPga moyilligi juda kam, jarayon esa malatning past konsentratsiyalarida ham susayadi. Shu sababli tunda bargdagi ferment deyarli faol emas. Barg yorug‘lik olganda noma’lum mexanizm orqali FEP-karboksilaza kinazasi faollashadi va ferment oqsilidagi serin qoldig‘ining gidroksil guruhini fosforillaydi. FEP-karboksilaza kinazasi tez parchalanadi, shuning uchun hujayradagi uning miqdori gen transkripsiyasi jadalligiga bog‘liq. Maxsus fosfataza fosfat guruhini olib tashlasa, FEP-karboksilaza yana faolsizlanishi mumkin. Faollashgan (fosforillangan) fermentni ham malat susaytiradi, biroq buning uchun yuqoriroq malat konsentratsiyasi talab etiladi. Kinaza ham, fosfataza ham transkripsiya darajasida boshqariladi. Shuningdek, malat bu jarayonda teskari aloqa vazifasini bajarib, kinaza ekspressiyasini kamaytirishi va fosfataza ekspressiyasini oshirishi mumkin, degan fikr mavjud.

Piruvatfosfatdikinaza (PFDK) ham yorug‘likka bog‘liq fermentdir. Qorong‘ilikda u treonin qoldig‘ining fosforillanishi natijasida faolsizlanadi. Ushbu reaksiyani g‘ayrioddiy ikki vazifali PFDKni boshqaruvchi oqsil (PFDK-RO yoki PDRP) amalga oshiradi. Unda bir vaqtning o‘zida kinaza va fosfataza faolligi mavjud. Fosforillanishning o‘ziga xosligi shundaki, fosfat guruhi donori sifatida ko‘proq ADF ishlatiladi, ATF emas. Defosforillanish reaksiyasi ham g‘ayrioddiy: PFRP suv molekulasi o‘rniga ajralayotgan fosfat guruhini erkin anorganik fosfatga (F_н) o‘tkazadi va pirofosfat (FF_н) hosil qiladi. PDRP faolligi xloroplast stromasidagi ADF miqdoriga bog‘liq. ADF kinaza reaksiyasi uchun substrat va ayni vaqtda fosfatazaning kuchli raqobatli ingibitoridir. Qorong‘ilikda ADF miqdori ancha oshib, fosfataza faolligini bostiradi. Yorug‘likda fotofosforillanish tufayli ADF konsentratsiyasi keskin kamayadi, kinaza reaksiyasining substrati qolmaydi va fosfataza faoliyatiga to‘sqinlik bartaraf bo‘ladi. Natijada PDRP piruvatfosfatdikinazadan fosfat guruhini ajratib, uni faollashtiradi.

NADF-malatdegidrogenaza ferredoksin-tioredoksin tizimi orqali yorug‘lik ta’sirida faollashadi. Fotosintezning yorug‘lik reaksiyalarida nur energiyasi elektronlarning suvdan ferredoksinga o‘tishini ta’minlaydi. Ferredoksin-tioredoksinreduktaza fermenti qaytarilgan ferredoksindan foydalanib, tioredoksinning disulfid bog‘ini disulfiddan ditiolgacha qaytaradi. Qaytarilgan tioredoksin NADF-malatdegidrogenazadagi sistein-sistein disulfid bog‘ini qaytaradi va ferment faol shaklga o‘tadi.

Izotoplarni farqlash

C₄-o‘simliklarni aniqlashning qulay usuli uglerod izotoplari ¹³C/¹²C nisbatini o‘lchashga asoslanadi. Usul o‘simliklar fotosintezda uglerodning tabiiy izotoplarini turli miqdorlarda yutishiga asoslangan (atmosfera CO₂ tarkibida 98,89 % ¹²C va 1,11 % ¹³C bo‘ladi). Umuman olganda, o‘simliklar ¹²CO₂ ni ko‘proq, ¹³CO₂ ni kamroq, ¹⁴CO₂ ni esa undan ham kamroq yutadi. ¹³CO₂ ning fraksiyalanishi Rubisko ta’sirida yaqqolroq namoyon bo‘ladi, chunki bu ferment katalizlaydigan reaksiya sekinroq kechadi va yengilroq ¹²CO₂ izotopini ferment sekin diffuziyalanuvchi ¹³CO₂ ga qaraganda osonroq bog‘laydi. Tezroq ishlaydigan FEP-karboksilaza izotoplarni farqlamaydi. C₄-o‘simliklarda Rubisko FEP-karboksilaza dastlab bog‘lagan CO₂ ning deyarli barchasini o‘zlashtirgani sababli ¹³C ulushi C₄-o‘simlikda FEP-karboksilaza reaksiyasi mahsulotidagi miqdorga mos keladi; C₃-o‘simlikda esa Rubiskoga xos izotoplar nisbati bilan belgilanadi. Shunday qilib, C₄-o‘simliklarda ¹³C izotopi nisbatan ko‘proq bo‘ladi. C₄-o‘simliklardan olingan uglevodlar C₃-o‘simliklardagi shakarlarga qaraganda og‘irroq bo‘ladi. ¹³C/¹²C nisbati mass-spektrometrik usullar orqali aniqlanadi va δ¹³C ko‘rsatkichi bilan ifodalanadi. Bu ko‘rsatkich tekshirilayotgan namunaning izotop tarkibi (¹³C/¹²C)_nam ning standart izotop tarkibidan (¹³C/¹²C)_st og‘ishini bildiradi. Standart (PDB yoki Chikago standarti) sifatida bo‘r davriga mansub Belemnitella americana qazilma organizmi kalsitidagi izotoplar nisbati olinadi; tekshirilayotgan namunadagi δ¹³C qiymati quyidagicha promilleda ifodalanadi:

δ^{13} C [^{0} /_{00}] = \frac{\frac{^{13} C}{^{12} C} образец - \frac{^{13} C}{^{12} C} стандарт}{\frac{^{13} C}{^{12} C} стандарт} \cdot 1000

δ¹³C qiymati qanchalik manfiy bo‘lsa, ¹³C izotopi miqdori shunchalik kam bo‘ladi. C₄-o‘simliklarda δ¹³C qiymati taxminan −14 ‰, C₃-o‘simliklarda esa −28 ‰ atrofida. Shakarqamish C₄-o‘simlik, qand lavlagi esa C₃-o‘simlik bo‘lgani uchun ¹³C izotopining miqdoridan foydalanib, saxarozaning kelib chiqishini mass-spektrometriya orqali aniqlash mumkin. Masalan, shu usul bilan haqiqiy romni (shakarqamishdan tayyorlangan) aralash romdan (qand lavlagidan olingan shakar qo‘shilgan) ajratish mumkin.

C₄-fotosintezning maxsus shakllari

C₄-fotosintezning krans-anatomiyasiz shakli

Aksariyat C₄-o‘simliklar krans-anatomiyaga ega bo‘lsa-da, qoplovchi va mezofill hujayralariga ajralmasdan C₄-siklini qoplovchi va mezofill hujayralari o‘rtasidagi ajralishsiz amalga oshiradigan ayrim turlar ham mavjud. Bunday to‘rtta o‘simlik quyidagi kichik oilaga mansub: sho‘radoshlar: Suaeda aralocaspica^[ingl.], Bienertia cycloptera, Bienertia sinuspersici va Bienertia kavirense. Ular cho‘l va sho‘rlangan hududlarda, jumladan Yaqin Sharqda: B. sinuspersici turli Fors ko‘rfazi mamlakatlarida, B. cycloptera Turkiyada, Afg‘onistonda va Eronda, B. kavirense Eronning sho‘r cho‘lida (Dashti Kabir)da, S. aralocaspica esa tuz zavodlari yaqinida, Markaziy Osiyoda uchraydi. Ularga o‘ziga xos C₄-usulidagi CO₂ ni bitta hujayra ichida to‘plash mexanizmi xos. Yuqorida sanalgan barcha o‘simliklar NAD-MDG biokimyoviy turiga mansub.

Bu ikki avlodning sitologik tuzilishi farqlansa-da, har ikkala holatda ham hujayrani ikki bo‘lmaga ajratish uchun yirik vakuolalardan foydalaniladi. S. aralocaspica ning ustunsimon parenxima hujayralari juda uzun bo‘lib, deyarli butun hujayrani egallagan katta vakuola bilan ikki qismga ajralgan. Parenxima bir qatlamdan iborat: bargning tashqi tomonida zichroq, ichki tomonida esa siyrakroq joylashgan. Barg epidermisiga yaqin (distal) hududda granalari kam, Rubiskosiz xloroplastlar bo‘ladi; bu yerda piruvatfosfatdikinaza yordamida piruvatdan FEP sintezlanadi. Ichki (proksimal) qismda esa odatiy granali xloroplastlar va mitoxondriyalar joylashgan; bu yerda Rubisko mavjud va Kalvin sikli kechadi.

Bienertia^[ingl.] avlodi vakillarining tuzilishi boshqachadir. Barg parenximasi ikki-uch qatlamda joylashadi. Hujayraning katta qismi vakuolalar bilan to‘lgan va u chetda yupqa sitozol tasmasiga hamda markazda ko‘plab xloroplastlarga ega noodatiy bo‘lmaga ajralgan. Bu yerda krans-anatomiyaga o‘xshash tuzilma kuzatiladi: chekkada granalari kamaygan, Kalvin sikli fermentlari to‘liq bo‘lmagan yirik xloroplastlar mavjud bo‘lib, ularda FEP qayta tiklanadi; markazda esa hajmi ikki baravar kichik, granalari odatiy va Rubiskosi faol bo‘lgan xloroplastlar to‘plangan bo‘lib, Kalvin sikli shu yerda kechadi. Markazdagi ushbu xloroplastlar bilan birga mitoxondriyalar va peroksisomalar.

joylashgan. Ikkala holatda ham xloroplastlarning ikki turi hujayra bo‘ylab taqsimlanishini aktin va mikronaychalardan iborat sitoskelet boshqaradi. Bir hujayrali C₄-fotosintezda FEP-karboksilaza alohida hududga ajralmaydi, balki butun hujayra bo‘ylab bir tekis joylashadi. Shu sababli ajralib chiqqan CO₂.

ning qayta bog‘lanishiga yo‘l qo‘ymaslik uchun Rubisko faol bo‘lgan joyda FEP-karboksilazani qanday susaytirish mumkinligi masalasi yuzaga keladi. Krans-anatomiyasiz C₄-fotosintezga yana dengizda yashovchi yashil makrosuvo‘ti Udotea flabellum va bir hujayrali diatom suv‘oti Thalassiosira weissflogii^[ingl.].

Fakultativ C₄-fotosintez

Hydrilla verticillata — chuchuk suvda suv ostida o‘sadigan gulli o‘simlik bo‘lib, yozda suv yuzasi ostida katta to‘plamlar hosil qiladi. Yuqori harorat, kam CO₂ va ko‘p O₂ sharoitida bu o‘simlik C₃-fotosintezdan C₄-fotosintezga o‘tadi. Hydrilla verticillatada krans-anatomiya bo‘lmagani uchun butun jarayon bir hujayra ichida kechadi. Fotosintez NADF-MDG biokimyoviy yo‘li orqali boradi, sitoplazmada FEP-karboksilaza va yana bir qator oqsillar — malik fermenti, PFDK hamda aminotransferazalar sintezi faollashadi. Asosiy dekarboksillovchi ferment — NADF-malik fermenti xloroplastlarda joylashgan; FEPni qayta hosil qiluvchi piruvatfosfatdikinaza ham shu yerda ishlaydi.

C₃- va C₄-metabolizm o‘rtasida almashinishga boshqa misol — barglari bo‘lmagan qiyoq , ya’ni tirik tug‘uvchi eleoxaris^[ingl.] bo‘lib, u suv ostida ham, quruqlikda ham o‘sa oladi. Uning barglari butunlay reduksiyaga uchragan, fotosintez vazifasini poyalari bajaradi. Suv ostida o‘sganda C₃-yo‘li bilan fotosintez qiladi, quruqlikda esa krans-anatomiya hosil qilib, C₄-metabolizmga o‘tadi. Bu jarayon abssiz kislota bilan boshqariladi. Bunda suv yuzasidan yuqoriga chiqqan ayrim novdalarning o‘zi ham C₄ turiga o‘tishi mumkin.

C₄ va CAMning birgalikda uchrashi

Portulaca mundula va yovvoyi Portulaca grandiflora

Yo‘g‘onbarglilarga xos metabolizm (CAM-fotosintez) C₄-fotosintezning CO₂ ni to‘plash va konsentratsiyalash uchun zarur bo‘lgan ayrim fermentlarini o‘z ichiga oladi. Ammo CAM-o‘simliklarda CO₂ ning dastlabki va yakuniy fiksatsiyasi fazoda emas, vaqtda ajralgan. Shunga qaramay, obligat CAM-o‘simliklarda kunduzi CAM-yo‘li bilan birga odatiy C₃-fotosintez ham ishlashi mumkin. Hatto fakultativ CAM-o‘simliklarning (C₃-CAM) ayrim turlari aniqlangan bo‘lib, ular C₃-metabolizmdan CAM-metabolizmga faqat qurg‘oqchilik yoki sho‘rlanish sharoitida o‘tgan. Bunday holatda bir hujayraning o‘zida C₃- va CAM-fotosintez sodir bo‘lishi mumkin.

CAM- va C₄-metabolizm bitta o‘simlikda birga kechadigan holatlar juda kam. C₄-o‘simliklarning aksariyati boshoqlilar bo‘lib, ularda hech qachon CAM-fotosintez aniqlanmagan. Xuddi shuningdek, orxideyalar va bromeliyadoshlar kabi odatiy CAM-o‘simliklarda sof C₄-fotosintez uchramaydi. Faqat semizo‘t avlodining ayrim turlari, jumladan, Portulaca grandiflora^[ingl.] va Portulaca mundula ikkala yo‘ldan ham foydalana oladi. Bu o‘simliklarda CAM-fotosintez suv saqlovchi shirali poya va barglarning ichki hujayralarida, C₄-fotosintez esa bargning tashqi hujayralarida amalga oshadi. Demak, hatto ushbu o‘simliklarda ham ikkala yo‘l ayni bir hujayrada ishlamaydi. Bundan CAM- va C₄-fotosintez o‘zaro mos kelmasligi kelib chiqadi.

Bunga bir necha sabab keltiriladi. Masalan, biokimyoviy o‘xshashligi tufayli har ikkala yo‘lni bir paytda aniq boshqarish qiyin bo‘lardi. Bundan tashqari, ularning har biri tegishli vazifani bajarishda muhim bo‘lgan, biroq bitta hujayrada birlashtirib bo‘lmaydigan turli anatomik tuzilish va tashish mexanizmlariga asoslanadi. Nihoyat, CO₂ ni bir vaqtning o‘zida ikkita yo‘l bilan konsentratsiyalash ekologik ustunlik bermaydi.

C₃-C₄ o‘tish shakllari

Bir qator C₃-o‘simliklar C₄-o‘simliklarga xos morfologik belgilarga ega. Jumladan, ularning barg parenximasi mezofill va o‘tkazuvchi tutamni qoplovchi hujayralarga ajralgan bo‘lib, qoplovchi hujayralarda karbonat angidrid to‘planishi mumkin. Bundan tashqari, ularning karbonat angidrid kompensatsiya nuqtasi C₃- va C₄-o‘simliklar o‘rtasidagi oraliq qiymatga ega. Ayni paytda ularda CO₂ ni konsentratsiyalash mexanizmi C₄-o‘simliklarnikidan mutlaqo farq qiladi.

Anatomik o‘xshashligi sababli bunday o‘simliklar xato ravishda C₃-C₄ o‘tish shakllari yoki «C₃-C₄-duragaylari» deb ham atalgan. Ammo bu noto‘g‘ri nom: ularda biokimyosi mutlaqo boshqacha mexanizm orqali to‘planadigan gaz — CO₂.

Bu o‘simliklarning konsentratsiyalash mexanizmi asosida C₂-fotosintez yotadi; bunda fotonafas olish fermentlari qo‘llanadi. Agar Rubisko karbonat angidrid o‘rniga kislorodni substrat sifatida ishlatsa, 2-fosfoglikolat hosil bo‘ladi va fotonafas olish jarayonida qayta ishlanadi. Peroksisomalarda glikolat glitsinga aylanadi. Ikki glitsin molekulasi glitsindekarboksilaza kompleksi (GDK) yordamida kondensatsiyalanib, serin va CO₂ hosil qiladi. C₃-C₄ o‘tish o‘simliklarida faol GDK faqat tutam qoplovchi hujayralarida joylashadi, shu sababli mezofilldan tashilgan glitsin o‘sha yerda dekarboksillanadi va hujayralarni CO₂ bilan boyitadi. Mezofill hujayralarida ham GDK oqsillari sintezlanadi, biroq ifodalangan subbirliklardan bir yoki bir nechtasida mutatsiya bo‘lgani uchun bu yerda ferment faol emas. Glitsin-serin tashuvchi mexanizmi va C₂-birikmalarning tashilishi sababli metabolizmning ushbu shakli ba’zan «C₂-fotosintez» deb yuritiladi. Bunday mexanizmning afzalligi shundaki, CO₂ har bir hujayrada alohida ajralib chiqmaydi, balki qoplovchi hujayralarda to‘planadi. Natijada karbonat angidridni qayta tutib olish ehtimoli sezilarli oshadi, Rubisko uchun sharoit yaxshilanadi, fotonafas olish va unga bog‘liq energiya sarfi kamayadi.

Fotonafas olishni kamaytirishga qaratilgan shunga o‘xshash mexanizm yuksak o‘simliklarning kamida quyidagi sakkiz oilasida aniqlangan: Aizoaceae, Poaceae, Boraginaceae, Brassicaceae, Asteraceae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae va Cleomaceae. Flaveria^[ingl.] ( (Asteraceae) avlodining ayrim o‘simliklarida glitsin tashuvchi mexanizmi odatiy C₄-fotosintez bilan birga ishlaydi.

Ekologiya

So‘nggi ma’lumotlarga ko‘ra, C₄-fotosintez kamida 65 marta 19 xil oilada ichida bir-biridan mustaqil ravishda paydo bo‘lgan bo‘lib, konvergent evolyutsiyaning nihoyatda yorqin namunasidir. Ko‘plab avlodlarda C₃- hamda C₄-turlar uchraydi.

C₄-o‘simliklar jami o‘simlik biomassasining 5 % ini va barcha o‘simlik turlarining 3 % ini tashkil etadi. Ular Yer yuzasining atigi 17 % ini egallasa-da, quruqlikdagi fotosintezning taxminan 30 % ini bajaradi. Uglerodni bog‘lashda C-yo‘lidan foydalanuvchi 8100 ga yaqin tur ma’lum, ularning barchasi C₄-yo‘li orqali karbonat angidridni bog‘laydi va gulli o‘simliklarga mansub. Ikki urug‘pallalilarning faqat 4,5 % ida, bir urug‘pallalilarning esa 40 % ida shu yo‘l ishlatiladi. Bunga qaramay, bir urug‘pallalilar kladida C₄-o‘simliklar faqat uchta oilada, ikki urug‘pallalilarda esa 16 ta oilada uchraydi. Bir urug‘pallalilar orasida C₄-o‘simliklarning eng katta guruhi, shubhasiz, o‘tlardir. Barcha o‘tlarning 46 % i C₄-fotosintezdan foydalanadi; bu barcha C-o‘simlik turlarining 60 % ini tashkil etadi. C₄-o‘simliklar guruhiga makkajo‘xori, shakarqamish, tariq va sorgo kabi qishloq xo‘jaligi ekinlari bor. Ikki urug‘pallalilar kladida C₄-turlar eng ko‘p turkum Caryophyllales doirasida uchraydi. Caryophyllales oilalari ichida Chenopodiaceae oilasi ajralib turadi: undagi 550 tur (jami 1400 turdan) C₄-fotosintezdan foydalanadi. Yaqin qarindosh oilaning 250 ga yaqin turi (jami 1000 turdan), ya’ni Amaranthaceae oilasi turlari, ham C₄-fotosintezdan foydalanadi.

C₄-o‘simliklarning aksariyati tropiklar va subtropiklarda, 45° kenglikdan pastda, yuqori harorat, suv tanqisligi va quyosh nuri mo‘l bo‘lgan sharoitlarda o‘sadi. Aynan shunday iqlimda ular fotonafas olish bo‘lmagani tufayli C₃-o‘simliklar bilan muvaffaqiyatli raqobatlasha oladi. Ammo bu qurg‘oqchil va issiq sharoitlarda C₄-metabolizm albatta ustunlik qiladi degani emas. Masalan, Qoraqumning janubi-sharqida C₄-o‘simliklarning atigi to‘rt turi topilgan. C₄-turlar mo‘tadil qurg‘oqchil sharoitda, ya’ni suv mavjud, ammo har doim ham yetarli bo‘lmagan joylarda o‘sadi. O‘ta qurg‘oqchil sharoitda esa CAM-o‘simliklar.

ustunlik qiladi. Shimoliy Amerika florasi tahliliga ko‘ra, Kaliforniyada C₄-o‘simliklar barcha turlarning 4,38 % ini, boshoqlilar orasida esa 82 % ini tashkil qiladi. Buyuk ko‘llar va Kvebek hududida esa bu ulush tegishlicha barcha turlarning 0,17 % i va boshoqlilarning 12 % idan iborat. Tropik yomg‘ir o‘rmonlarida C₄-turlar deyarli uchramaydi. Kaliforniyadagi O‘lim vodiysida esa o‘sadigan barcha turlarning 70 % i C₄-o‘simliklardir. Ular janubiy dasht va savannalardada ham ustun. C₄-turlar 30° kenglikdan pastda o‘t turlarining uchdan ikki qismidan ko‘prog‘ini tashkil qiladi, 50° kenglikdan yuqorida esa C₃-o‘tlar ustunlik qiladi. 35—38° kengliklarda flora C₃- va C₄-turlarga bir xil darajada boy.

Mo‘tadil iqlimda C₄-turlar asosan kech bahor va yozda faol bo‘ladi. C₃-turlar esa, aksincha, butun yil davomida faol. Qishi qattiq hududlarda C₃-turlar odatda C₄-turlarga nisbatan bir necha hafta oldin o‘sishni boshlaydi.

Odatda C₄-o‘tlar sovuq hududlarda, masalan, 50—65° kenglikdagi boreal mintaqada yoki katta balandliklarda kam uchraydi. Istisno sifatida quruq iqlimli daraxtsiz alp tundrasining quruq iqlimini keltirish mumkin. Bundan tashqari, Tibetda C₄-o‘t — Orinus thoroldii 5200 metr balandlikda o‘sadi. Umuman, ular qutbiy va qutb atrofi hududlariga (65° kenglikdan yuqoriga) kirib bormaydi.

Ko‘plab C₄-o‘simliklar sovuqqa chidamli. Yuzlab C₄-ko‘p yilliklar tinim holatida −20 °C gacha sovuqqa bardosh beradi. Ular Yangi Zelandiyaning janubiy qirg‘og‘i yoki Kanada va Buyuk Britaniyaning Atlantika sohilidagi botqoqliklar kabi mo‘tadil va salqin iqlimli joylarda ham yaxshi o‘sadi. Sovuq va quruq sharoitlarda C₄-fotosintezli butalar, masalan, Atriplex avlodi turlari aprel oyidayoq, qor va manfiy harorat bo‘lganida ham vegetatsiyani boshlay oladi. Ular alp tundrasida ayniqsa ko‘p bo‘lib, 3500, hatto 4800 metr balandlikda ham uchraydi, masalan, And tog‘larida. 3500 metrdan yuqorida o‘sadigan tog‘ C₄-turlari yozning o‘rtasida ham ro‘y berishi mumkin bo‘lgan tungi ayozlar va vaqti-vaqti bilan yog‘adigan qorga bardosh beradi.

Tahlillar shuni ko‘rsatadiki, bunday tog‘li C₄-turlar muayyan nuqtalarda, ko‘pincha shamol bo‘lmaydigan, toshlar orasidagi janubi-sharqiy yonbag‘irlarda o‘sadi. Bu yerda kunduzgi kuchli quyosh nuri bargni havo haroratidan 10—25 °C yuqori darajagacha isitishi mumkin, natijada fotosintez 25—35 °C haroratda boradi. Bargning kunduz kuni isishi bunday baland tog‘ o‘simliklari C₃-turlar bilan muvaffaqiyatli raqobatlasha olishi uchun zarur shartdir.

Abiotik omillar

Fotosintez bir-biriga ta’sir etuvchi bir qator abiotik omillarga bog‘liq. Shunday omillardan biri — fotosintez jarayonida bog‘lanadigan CO₂ konsentratsiyasidir. Yorug‘lik yetarlicha ko‘p bo‘lib, o‘zi cheklovchi omil bo‘lmasa, atrofdagi CO₂ miqdori oshishi bilan fotosintez tezligi ham ortadi. Bu jarayon chegaralangan: fotosintez tezligi to‘yinish nuqtasiga yetadi, juda yuqori konsentratsiyalarda esa hatto kamayishi mumkin. Aksincha, karbonat angidrid miqdori juda kam bo‘lganda, uning fotosintezdagi bog‘lanishi fotonafas olish va nafas olish jarayonlari bilan muvozanatlashadi. Bu jarayonlarning muvozanat nuqtasi karbonat angidrid kompensatsiya nuqtasi — CO₂.

C₄-o‘simliklarda CO₂ ni FEP-karboksilaza yordamida samarali o‘zlashtirish mexanizmi va kuchsiz fotonafas olish bor. Shu sababli ulardagi CO₂ kompensatsiya nuqtasi deyarli nolga yaqin (< 0,001 hajm foiz CO₂). Grafikdan ko‘rinadiki, C₄-o‘simliklarda CO₂ kam bo‘lganda fotosintez tezligi C₃-o‘simliklarnikidan tezroq ortadi. Shu sababli karbonat angidrid miqdori past bo‘lganda C₄-o‘simliklar doimo raqobat ustunligiga ega. Aksariyat yuksak C₃-o‘simliklarda CO₂ kompensatsiya nuqtasi ancha yuqori bo‘lib, atrofdagi havoda 0,005—0,015 % CO₂ ga teng.

Boshqa tomondan, C₄-o‘simliklarda CO₂ miqdori havodagi odatiy konsentratsiyadan biroz oshishi bilanoq fotosintez tezligi barqarorlashib, ortmay qoladi. Bu FEP-karboksilazaning to‘liq to‘yinishi bilan bog‘liq. C₃-o‘simliklarda esa fotosintez tezligi CO₂ miqdori me’yordan ikki baravar oshganda ham ko‘tarilishda davom etadi. Ularda fotosintez taxminan 0,05—0,10 % CO₂ miqdorida to‘yinadi. Shu munosabat bilan antropogen CO₂ chiqindilarining ortishi ekologik muvozanatni C₃-o‘simliklar foydasiga o‘zgartirishi mumkinligi haqida ko‘p bora fikr bildirilgan.

Yuqorida aytilganidek, karbonat angidridni to‘plash tufayli C₄-o‘simliklar og‘izchalarini ko‘proq yopiq tutib, suvni sezilarli tejaydi. C₄-o‘simliklarda transpiratsiya uchun 250—350 g H₂O (o‘simlikning quruq massasi 1 g ortganda), C₃-o‘simliklarda esa 450—950 g suv sarflanadi.

C₄-o‘simliklarning yorug‘lik kompensatsiya nuqtasi C₃-o‘simliklarnikidan ancha yuqori. To‘liq yashashi va o‘sishi uchun ularga ko‘proq yorug‘lik kerak. Biroq kuchli yorug‘likda ular fotosintez jadalligi va o‘sish tezligi bo‘yicha C₃-o‘simliklardan ancha ustun keladi. Tabiiy sharoitda C₄-o‘simliklar yorug‘likka to‘yinish nuqtasiga yetmaydi va ochiq kunlarda hatto tush paytida ham yorug‘likdan to‘liq foydalanadi. Ammo yuqori yorug‘lik kompensatsiya nuqtasi kam yorug‘likda ularning o‘sishini cheklaydi, ya’ni o‘sish yorug‘lik yetishmasligiga bog‘liq bo‘ladi. Faqat kuchli suv tanqisligi tufayli ular og‘izchalarni yopib, karbonat angidrid iste’molini kamaytirishga majbur bo‘lgandagina o‘sish CO₂.

Ma’lumki, C₄-o‘simliklarning konsentratsiyalash mexanizmi ATF va NADFN: 3 molekula ATF va 2 molekula NADFN bitta CO₂ molekulasi uchun C₃-yo‘lida, 5 molekula ATF va 2 molekula NADFN esa C₄-yo‘lida sarflanadi. Shunga qaramay, bu sarf o‘zini oqlaydi, chunki karboksillanish markazida CO₂ yuqori konsentratsiyaga yetganda oksigenaza reaksiyasi ancha susayadi va fotonafas olishdagi energiya yo‘qotilishi sezilarli kamayadi. Shu sababli C₄-metabolizm doimo ko‘proq energiya talab qilmaydi; aslida yuqori haroratda C₄-fotosintez energetik jihatdan C₃-fotosintezga qaraganda foydaliroqdir. Buni fotosintezning haroratga bog‘liqlik grafigi ham ko‘rsatadi. Sababi shundaki, atmosferada kislorod miqdori karbonat angidriddan ancha ko‘p bo‘lib, harorat oshgan sari Rubiskoning oksigenaza faolligi karboksilaza faolligidan ko‘proq ortadi. Shu bois iliq iqlimda suvga ehtiyoji kamaygan va fotonafas olishi susaygan C₄-o‘simliklar C₃-o‘simliklarga nisbatan katta ustunlikka ega.

Mo‘tadil iqlim mintaqasidagi aksariyat C₃-o‘simliklar uchun fotosintezning eng maqbul harorati 25—30 °C. C₄- va CAM-metabolizmli o‘simliklarda esa bu ko‘rsatkich 30—35 °C.

Bundan tashqari, C₄-metabolizm o‘simliklarga azotdan samaraliroq foydalanish imkonini beradi. Konsentratsiyalash mexanizmi tufayli ularga C₃-o‘simliklarga qaraganda ancha kam Rubisko kerak bo‘ladi. C-o‘simliklar karboksillanish markazidagi CO₂ ning past miqdorini xloroplastlarda ko‘p Rubisko to‘plash bilan qoplaydi. Hisob-kitoblarga ko‘ra, C₄-o‘simlikka fotosintezning bir xil tezligiga erishish uchun C-o‘simlikdagi Rubisko miqdorining taxminan 13—20 % i kifoya qiladi. C₃-o‘simliklarda Rubiskoga sarflanmagan azot lyumen oqsillari va suvda eruvchan oqsillar sinteziga yo‘naltiriladi. Barg maydoni hisobida azotdan foydalanish samaradorligi C₄-o‘simliklarda C₃-o‘simliklarnikidan yuqoriroq. Lekin bu ularda azot kamroq bo‘lishi yoki ular azotga kambag‘al tuproqlarda o‘sishini anglatmaydi. Masalan, maysazor uchun ekiladigan C₄-o‘tlar tuproqdagi oziq moddalarga juda talabchan, chunki ular oziq moddalar ko‘p bo‘lgan sharoitda evolyutsiyalashgan.

Hayotiy shakllarning cheklanganligi

Bir necha istisnodan tashqari, barcha C₄-o‘simliklar o‘t va butalardir, ular orasida daraxtlar yo‘q. C₄-o‘simliklar ustun bo‘lgan hududlarda o‘rmon shakllanmaydi, butunlay boshqacha landshaft yuzaga keladi. Istisno sifatida endemik turlar, ya’ni Gavayi orollariga xos Euphorbia avlodi vakillari ko‘rsatiladi; ularning bo‘yi 6 metrdan 10 metrgacha yetadi. Euphorbia herbstii^[ingl.] — soyaga chidamli, Oaxu orolidagi boshqa daraxtlar soyasida o‘sadigan daraxt; Euphorbia olowaluena esa Gavayi orolidagi quruq o‘rmonlarda o‘sadi. Gavayidagi yana ikki tur — E. remyi^[ingl.] va E. rockii^[ingl.] — 4 metrgacha bo‘lgan kichik daraxtlarga aylanishi mumkin. C₄-o‘simliklar orasida daraxtlar yo‘qligi qoidasidan yana bir istisno Qozog‘istonda o‘sadigan saksovul — Haloxylon ammodendron. Uning qari namunalari 10—12 metrgacha o‘sib, markaziy ustun tanaga ega bo‘lishi mumkin. Haloxylon ammodendron Markaziy Osiyoda daryolar bo‘yida zich daraxtzorlar hosil qiladi. Ba’zan ular keng ma’noda o‘rmon deb ataladi, ammo bu «o‘rmonlar» baland butazorlarga ko‘proq o‘xshaydi va mo‘tadil nam hududlarda daraxtlari 20 metrdan baland bo‘ladigan odatiy o‘rmonlardan farq qiladi.

Daraxtlarda C₄-yo‘lining deyarli yo‘qligi va C₄-o‘simliklarning o‘rmon osti qatlamida kam uchrashi uzoq vaqtdan beri ilmiy munozara mavzusi. Ko‘pincha C₄-fotosintez energiya talabining yuqoriligi tufayli past yorug‘likda samarasiz degan faraz ilgari suriladi. So‘nggi ma’lumotlarga ko‘ra, C₄-o‘simliklar C₃-turlarga qaraganda soyaga haqiqatan biroz yomonroq moslashgan. Biroq farq C₄-daraxtlarning nima uchun ochiq joylarda ham paydo bo‘lmaganini izohlash uchun yetarli emas. Evolyutsiya, fiziologiya va ekologiya nuqtayi nazaridan turli izohlar mavjud, ammo hozircha savolga aniq javob yo‘q.

Xususiyatlarni solishtirish: C₃-, C₄- va CAM-o‘simliklar

Xususiyatlarni solishtirish: C₃-, C₄- va CAM-o‘simliklar
Xususiyat	C₃	C₄	CAM
Transpiratsiya koeffitsiyenti, ml (H₂O) / g (C)	450–900	250–350	18–100 (tunda) 150–600 (kunduzi)
Suvdan foydalanish samaradorligi (g quruq massa / g yo‘qotilgan suv)	1,05–2,22	2,85–4,00	8,0–55,0
Fotosintezning maksimal tezligi (mkmol CO₂ / barg maydoni, m² · s)	20–40	30–60	5–12 (yorug‘likda) 6–10 (qorong‘ilikda)
Eng maqbul harorat	15–25 °C	30–47 °C	35 °C
Quruq modda ortishi (tonna/ga · yil)	10–25	40–80	6–10
δ-¹³C	−32 dan −20 ‰ gacha	−17 dan −9 ‰ gacha	−17 dan −9 ‰ gacha (qurg‘oqchilik) −32 dan −20 ‰ gacha (suv bilan yaxshi ta’minlanganida)

Iqtisodiy ahamiyati

Gulli o‘simliklarning atigi 3 % i C₄ orqali uglerodni bog‘lasa-da, ularning hissasiga jahon bo‘yicha 23 % birlamchi mahsulot to‘g‘ri keladi. Madaniy o‘simliklar orasida C₄-turlar (makkajo‘xori, sorgo, tariqning ayrim turlari, shakarqamish) yovvoyi o‘simliklardagiga qaraganda muhimroq o‘rin tutadi. Ularning mahsuldorligi asosiy qishloq xo‘jaligi ekinlari umumiy mahsuldorligining 33 % idan (bevosita maqsadda ishlatilmaydigan qoldiqlar, masalan, boshoqlilar somoni, ildizmevalilarning poyasi va barglari hisobga olinganda) 38 % igacha yetadi. Bu o‘simliklar o‘sishining tezligi ham yuqoriroq. Sug‘orish va o‘g‘itlashning eng maqbul sharoitida makkajo‘xori va shakarqamish ekinlari ma’lum bo‘lgan eng mahsuldor agrotsenozlar qatoriga kiradi. C₄-o‘simliklar qatorida 8 tasi eng zararli 10 ta begona o‘t safiga kiradigan chidamli turlar ham mavjud. Masalan, barmoqsimon ajriq va tovuq tariq.

C₄-o‘simliklar bioyoqilg‘i ishlab chiqarishda ham ishlatilishi mumkin, masalan, AQShda makkajo‘xori yoki Braziliyada shakarqamish. Muqobil ravishda sovuqqa chidamli C₄-boshoqli o‘simliklarni, masalan, tariqni, sellyulozali etanol ishlab chiqarish uchun yetishtirish ko‘rib chiqilmoqda. Masalan, sovuqqa chidamli miskantus avlodiga mansub sovuqqa chidamli boshoqlilarning hosildorligi yiliga gektaridan 15—29 tonna quruq moddaga teng.

Jahon aholisi ko‘payishi bilan bog‘liq muammolardan biri oziq-ovqat zaxiralarining kamayib borishidir. Buning ustiga, ishlov berish mumkin bo‘lgan haydaladigan yerlar miqdori izchil qisqarmoqda. Hosildorlikni oshirish usullaridan biri C₄-fotosintezdan foydalanishdir. Eng sodda yondashuv — yovvoyi, ekilmaydigan C₄-turlarni o‘zgartirib, ular asosida yangi qishloq xo‘jaligi ekini yaratish. Masalan, seleksiya usullari bilan tovuq tariqdan guruchga o‘xshash madaniy o‘simlik chiqarish mumkin.

Muqobil yondashuv — gen muhandisligi orqali mavjud C₄-madaniy o‘simliklarga C₃-yo‘lini kiritish. Bunday o‘zgartirish uchun asosiy nomzodlar — sholi (Yer aholisi yarmining asosiy don ekini) va soya (simbiotik azot fiksatsiyasiga qodir o‘simlik)dir. Bu yo‘nalishdagi ishlar uchun Xalqaro sholi tadqiqotlari instituti^[ingl.]ning Filippin hududida «C₄-sholi loyihasi» nomi bilan sakkiz mamlakatdagi 12 laboratoriyani birlashtirgan yirik xalqaro loyiha tuzildi. 2015-yil dekabrida loyiha sholi navining rudimentar C₄-fotosintezga ega shaklini yaratganini e’lon qildi. Bu nav hujayralariga C₄-yo‘lining barcha asosiy fermentlarini kiritishga erishildi, garchi o‘simliklar hozircha asosan C₃-fotosintezga tayanayotgan bo‘lsa ham. Shunga qaramay, bu natija sholida C₄-siklning ishlashi prinsipial jihatdan mumkinligini ko‘rsatdi.

Hozirgacha bitta hujayraga kerakli fermentlarni oddiy kiritish orqali C₄-siklni ishga tushirishga qaratilgan urinishlarning barchasi muvaffaqiyatsiz bo‘lgan yoki juda samarasiz chiqqan. Dastlabki ko‘plab muvaffaqiyatsizliklarga o‘zgartirilayotgan o‘simliklarda C₄-metabolizm asosiy fermentlarini yorug‘lik darajasi va hujayraning energiya holatiga mos boshqaruvchi, yuqorida tavsiflangan tartibga soluvchi oqsillarning, shuningdek asosiy oqsillarni to‘g‘ri ifodalash uchun zarur bo‘lgan boshqaruvchi genetik ketma-ketliklarning yo‘qligi sabab bo‘lgan. Yana bir jiddiy to‘siq — bunday tizimda CO₂ ning hujayradan chiqib ketishini to‘sadigan hech qanday g‘ov bo‘lmasligidir. Eng ravshan yechim to‘liq krans-anatomiya yaratish bo‘lardi, lekin hozircha bunday tuzilish rivojlanishi uchun mas’ul genlar noma’lum; ularni topish ustuvor tadqiqot yo‘nalishi bo‘lib qolmoqda.

Evolyutsiya

Zamonaviy geologik ma’lumotlarga ko‘ra, C₄-fotosintez oligotsen davrida, taxminan 30–35 million yil oldin paydo bo‘lgan. Bu davr harorat va karbonat angidrid konsentratsiyasining pasayishi bilan xarakterlanadi (1000 ppm (milliondan bir ulush) dan taxminan 300 ppm gacha). Bundan tashqari, atmosferadagi O₂ miqdori 18 % dan 21 % gacha oshgan. Bu C₃-fotosintez uchun juda noqulay, fotonafas olishni kuchaytiradigan sharoit yaratgan. CO₂ mavjudligining kamayishi konsentratsiyalovchi mexanizmlarga ega o‘simliklar tanlanishini boshlagan va oxir-oqibat zamonaviy C₄- hamda CAM-yo‘llarining paydo bo‘lishiga olib kelgan, deb taxmin qilinadi. O‘sha davrda iqlim ham quruqroq bo‘lib, kuchli yoritiladigan ochiq hududlar (dashtlar, cho‘llar, preriyalar, pampalar, savannalar) paydo bo‘lgan. Iqlimning mavsumiyligi va yong‘inlar takrorlanishi ham kuchaygan, ehtimol bu C₄- va CAM-turlarning belgilarini tanlanishida muhim rol o‘ynagan.

CO₂ konsentratsiyasining pasayishi C₄-o‘simliklar paydo bo‘lishi uchun muhim evolyutsion turtki va umumiy shart hisoblanadi, biroq albatta asosiy sabab emas. C₄-fotosintez ilk paydo bo‘lganidan buyon 30 million yil davomida rivojlangani sababli mahalliy omillar ham muhim rol o‘ynagan. Ko‘plab C₄--haqiqiy ikki urug‘pallalilar va ayrim boshoqlilar uchun rivojlanish o‘chog‘i hisoblangan oltita global markaz ajratiladi: Shimoliy Amerika, Janubiy Amerika, Janubiy Afrika, Sharqiy Afrika va Arabiston, Markaziy Osiyo va Avstraliya. Bular yozda muntazam yog‘in yog‘adigan, mo‘tadil quruq iqlimli iliq hududlardir. Sho‘r, qumli yoki quruq tuproqlar C₄-o‘simliklarning paydo bo‘lishi va tarqalishiga yordam bergan. Kuchli quyosh nurlanishi ham qulay omil bo‘lgan. Taxminan 23 million yil oldin C₄-o‘simliklar Afrika, Amerika va Janubiy Osiyoda allaqachon keng tarqalgan edi. Bu tarqalish asta-sekin, ayniqsa past va o‘rta kengliklarda sodir bo‘lgan.

Fotosintezning bu turi faqat C₄-boshoqlilarning keng tarqalishi va C₄-o‘simliklarning o‘tloq ekotizimlar hamda savannalardagi ta’siri kuchaygach, global ekologik ahamiyat kasb etdi. Bu miotsen oxiri va pliotsen boshida, taxminan 2—8 million yil oldin sodir bo‘lgan. Atmosferadagi CO₂ kamayishi bunday tarqalishning umumbashariy omili bo‘lganmi, degan masala munozarali (kamida u muhim dastlabki shart bo‘lgan). Iqlim o‘zgarishi, yirik o‘txo‘rlarning paydo bo‘lishi va o‘rmon yong‘inlarining ko‘payishi ham sabab bo‘lishi mumkin.

Shakllanish bosqichlari: C₄-metabolizm

Evolyutsion nuqtayi nazardan C₃-o‘simliklarning C₄-o‘simliklarga aylanishi nisbatan murakkab bo‘lmagan jarayondir: zarur barcha tuzilma elementlari va fermentlar C₃-o‘simliklarda ham mavjud. Masalan, FEP-karboksilaza va xloroplast NADF-malatdegidrogenazasi odatda og‘izchalarni yopuvchi hujayralari mavjud bo‘lgan C₃-o‘simliklarda og‘izcha tirqishini ochish uchun zarur malat ionlari sintezini ta’minlaydi. Xuddi shuningdek, barcha o‘simliklarda malik fermentining sitozol, xloroplastlar yoki mitoxondriyalarda joylashadigan izoshakllari mavjud va ular odatda metabolizmning anaplerotik yo‘llarini ta’minlaydi.

C₄-turlarning ayrim guruhlar, masalan, PACMAD kladi ichida kuchli to‘planishi — bu kladda C₄-fotosintez taxminan 18 marta mustaqil yuzaga kelgan — barcha C₃-o‘simliklar C₄-fotosintezning rivojlanishi uchun bir xil darajada qulay emasligini va buning uchun muayyan foydali oldindan moslanishlar.

zarurligini ko‘rsatadi. Hozirgi tasavvurlarga ko‘ra, C₄-metabolizm quyidagi bosqichlarda shakllangan. Birinchi bosqichda bargdagi tomirlar sonining ko‘pligi va genomning to‘liq ikki baravar ko‘payishi kabi foydali oldindan moslanishlar yig‘ilgan; genomning ko‘payishi C₄-yo‘li uchun zarur genlarning nusxalarini hosil qilgan. Keyinchalik bu nusxalar tegishli vazifalarga ixtisoslashgan. Ikkinchi bosqichda protokrans-anatomiya izchil shakllangan: qoplovchi hujayralar kattalashgan, ulardagi organellalar soni oshgan, mitoxondriya va xloroplastlar joyini o‘zgartirib, guruhlangan. Bunday o‘zgarishlar o‘simlikka foyda bergan bo‘lishi mumkin, chunki ular xloroplastlarga yaqin joyda fotonafas olish metabolitlaridan CO₂ ajratuvchi bir hujayrali glitsin tashuvchi mexanizmini yuzaga keltirgan. Shunday o‘simliklar tabiatda uchraydi va ulardagi CO₂ kompensatsiya nuqtasi odatiy C-o‘simliklarnikidan 5—15 % past. C₃-o‘simliklarda uchinchi bosqichda to‘laqonli C₂-fotosintezga xos ayrim belgilar shakllangan: tutam qoplovchi hujayralariga nisbatan mezofill hujayralari soni kamaygan, mezofillda GDK faolsizlangan. To‘rtinchi bosqichda bu o‘simliklar asosida to‘liq C₄-fotosintez paydo bo‘lgan. C₄-turlar C₃-C₄ o‘tish shakllarida FEP-karboksilaza, PFDK va NADF-ME faolligi C-turlarga qaraganda 2—5 marta yuqori ekaniga asoslangan. C₃-turlar yakuniy beshinchi bosqichda yangi konsentratsiyalash mexanizmini eng samarali ishlashiga moslab takomillashtirish va nozik sozlash orqali to‘laqonli C₄-o‘simliklar paydo bo‘lgan. Asosiy fermentlar ekspressiyasi kuchayishi, zarur boshqarish mexanizmlari paydo bo‘lishi, FEP-karboksilazaning kinetik xususiyatlari yaxshilanishi, mezofillda Rubisko ekspressiyasi kamayishi va og‘izchalar ish rejimi o‘zgarishi kerak bo‘lgan.

Adabiyotlar

Rus tilida

P. Zitte va boshqalar. E. Strasburger darsligi asosida. Botanika / V. V. Chub tahriri ostida. — 35-nashr. — M.: Akademiya, 2008. — J. 2. O‘simliklar fiziologiyasi. — 495 bet.
Medvedev S. S. O‘simliklar fiziologiyasi. — Sankt-Peterburg: BX V-Peterburg, 2013. — 335 bet.
O‘simliklar fiziologiyasi / I. P. Yermakov tahriri ostida. — M.: Akademiya, 2005. — 634 bet.
Xeldt G. V. O‘simliklar biokimyosi. — M.: BINOM. Bilimlar laboratoriyasi, 2011. — 471 bet.
K. I. Kobak. Uglerod aylanishining biotik tarkibiy qismlari / M. I. Budiko tahriri ostida. — Leningrad: Gidrometeoizdat, 1988. — 246 bet. — ISBN 5-286-00055-X.

Ingliz tilida

C₄ fotosintez va unga bog‘liq CO₂ ni konsentratsiyalash mexanizmlari / Muharrirlar: Agepati S. Ragavendra va Rouen F. Seyj. — Springer, 2011. — Jild. 32. — 424 bet. — (Fotosintez va nafas olish bo‘yicha tadqiqotlar). — ISBN 978-90-481-9407-0. — doi:10.1007/978-90-481-9407-0.