Koevolyutsiya — ekotizimda o‘zaro ta’sirlashadigan biologik turlarning birgalikdagi evolyutsiyasi. Bir turning individlaridagi qandaydir belgilarga taalluqli o‘zgarishlar boshqa tur (yoki turlar)da ham o‘zgarishlarga olib keladi.

“Koevolyutsiya” tushunchasi ilk bor ekologlar Pol Erlix va Piter Reyven tomonidan 1964-yilda bitta ekotizim tarkibida turli turlarning muvofiqlashtirilgan rivojlanishini tasvirlash uchun qo‘llangan. Koevolyutsiyaga misol sifatida o‘simlik va qurt (g‘umbak emas, gusenitsa) o‘rtasidagi bog‘liqlik keltirilgan: o‘simlik yeyilishdan himoyalanish uchun qurtlar uchun zaharli moddalarni ishlab chiqaradi. Shu bilan birga, ayrim qurt turlari, xususan monarx kapalagi qurtlari evolyutsiya jarayonida o‘simlik zaharlariga sezgir bo‘lmaslik xususiyatini orttirgan. Hatto ular bu zaharlarni tanasida to‘plab, o‘zlari ham qushlar uchun yeyilmaydigan bo‘lib qoladi.

Koevolyutsiya konsepsiyasini 1968-yilda N. V. Timofeyev-Resovskiy kiritgan. U turlar o‘rtasidagi turli xil biotsenotik bog‘lanishlar (aloqalar) mavjud bo‘lgan sharoitlarda yuz beradi; bu bog‘lanishlar alohida biotsenozlarda aniq turlar o‘zaro ta’sirlashganda ro‘yobga chiqadi (2-manba, 395-bet). Koevolyutsiya turli turlar populyatsiyalarining barqaror o‘zaro ta’sirini optimallashtiradigan o‘zaro moslanishlar (koadaptatsiyalar) majmuasining shakllanishi bilan kechadi.

Ekotizimlar turlararo o‘zaro ta’sirlar tarmog‘ini shakllantirgani uchun, ekotizim tarkibidagi barcha turlar koevolyutsiyalanishi kerak.

Sichqonlar va boyo‘g‘lilar misolida koevolyutsiya

1. Sichqonlar populyatsiyasining katta qismida och rangli mo‘yna bo‘ladi — u yaxshi ko‘rinadi; kichik qismida esa kam seziladigan to‘q rangli mo‘yna bor. Boyo‘g‘lilar (sovalar) populyatsiyasida esa faqat ozchilik juda yaxshi ko‘rish qobiliyatiga ega, ko‘pchilik esa oddiy (odatdagi) ko‘rishga ega.
2. Och rangli mo‘ynali sichqonlarni boyo‘g‘lilarning har ikkala turi ovlaydi, bu esa och rangli sichqonlar sonining kamayishiga olib keladi. Natijada boyo‘g‘lilar populyatsiyasi ko‘payadi. Boyo‘g‘lilar orasida oddiy ko‘rishlilari ko‘pchilik bo‘lgani uchun, ular baribir asosiy (ustun) tur bo‘lib qoladi.
3. Boyo‘g‘lilardan yaxshi yashirinishi tufayli to‘q rangli sichqonlar ko‘proq omon qoladi va sichqonlar populyatsiyasining katta qismini tashkil eta boshlaydi. Och rangli sichqonlar ancha kamaygani sababli, yomon ko‘radigan boyo‘g‘lilar samarali ov qila olmaydi. Yaxshi ko‘radigan boyo‘g‘lilar esa to‘q rangli sichqonlarni ham ovlay oladi, shu bois ular omon qolib, ko‘payadi.
4. To‘q rangli sichqonlar uncha ko‘zga tashlanmagani uchun, ularda och ranglilarga qaraganda omon qolish ehtimoli yuqoriroq bo‘ladi. Shunday qilib, ular o‘z genlarini keyingi avlodga ko‘proq uzatadi va populyatsiyada to‘q mo‘ynali sichqonlar ustun bo‘la boshlaydi. Xuddi shuningdek, yaxshi ko‘rishli boyo‘g‘lilar to‘q rangli sichqonlarni ovlay olgani uchun, bunday boyo‘g‘lilar ham populyatsiyada ustunlashib boradi.

Turlararo munosabatlarning turli turlarida koevolyutsiya

Yondosh trofik darajalar turlari o‘rtasidagi munosabatlarda

“Yirtqich—o‘lja” tizimida

Koevolyutsiyaning eng ko‘p uchraydigan misoli — “yirtqich—o‘lja” tizimidagi o‘zaro ta’sirdir. O‘ljalarning yirtqichlarga qarshi ishlab chiqadigan moslanishlari yirtqichlarda bu moslanishlarni yengib o‘tish mexanizmlarining shakllanishiga turtki bo‘ladi — natijada o‘ziga xos “qurollanish poygasi” yuzaga keladi. Masalan, o‘lja juda yaxshi yashirinsa, yirtqich uni topishni o‘rganishi va bu ko‘nikmani avlodlariga “uzatishi” kerak bo‘ladi. Agar yirtqich juda yaxshi topa olsa, o‘lja yanada yaxshiroq yashirinishi yoki himoyalanishning boshqa usullarini o‘ylab topishi kerak, va hokazo. Yirtqichlar va o‘ljalarning uzoq muddat birga yashashi natijasida, o‘rganilayotgan hududda har ikkala guruh ham barqaror saqlanib turadigan o‘zaro ta’sir tizimi shakllanadi. Shunga o‘xshash koevolyutsion mexanizmlar fitofaglar va ular iste’mol qiladigan o‘simliklar o‘rtasida ham kuzatiladi. Bunday tizimning buzilishi ko‘pincha salbiy ekologik oqibatlarga olib keladi.

Koevolyutsion bog‘lanishlar buzilishining salbiy ta’siri turlarni introduksiya (introduction) qilishda ham kuzatiladi. Xususan, Avstraliyaga kiritilgan uy echkilari va quyonlar bu materikda sonini samarali tartibga soladigan mexanizmlarga ega emas; bu esa tabiiy ekotizimlarning buzilishiga olib keladi.

“Fitofag—o‘simlik” tizimida

Fitofaglar va ularning ozuqa bo‘ladigan o‘simliklari bog‘liq tarzda evolyutsiyalanadi (koevolyutsiyalanadi): o‘simliklar yeyuvchilarga chidamlilik belgilarini (masalan, turli darajadagi zaharlilik yoki tikanlilik) orttiradi, fitofaglar esa bunga qarshi turadi.

“Parazit—xo‘jayin” tizimida

Parazitlar evolyutsiyasi, odatda, xo‘jayinning zararlanish oqibatida o‘lish ehtimolini (letalilikni) kamaytirishga yo‘nalgani, deb hisoblanadi: “haqiqiy” parazitlarga xo‘jayinni o‘ldirish emas, balki uni uzoq vaqt “ishlatish” foydaliroq. Parazit va xo‘jayin koevolyutsiyasining dastlabki bosqichida “qurollanish poygasi” yuz beradi. “O‘ldirib parazitlik qilish” (xo‘jayinni oxir-oqibat halok qilib qo‘yadigan parazitlik) shakli ayrim parazitoidlarga xos (masalan, naezdniklar (наездники) — parazitoid arilar).

Yondosh bo‘lmagan trofik darajalar turlari o‘rtasidagi munosabatlarda

Turlararo raqobatda

Umuman olganda, agar gap turlarning muayyan resurs uchun raqobati haqida ketsa, biotsenozlarning shakllanishi ularning ekologik nishalari bir-biridan ajralib borishi va turlararo raqobat darajasining pasayishi bilan bog‘liq.

Mutualizmda

Koevolyutsiyaga misollardan biri — organizmlarning mutualizmdagi o‘zaro ta’siridir. Bu holatda o‘zaro ta’sir samaradorligi har ikki tur individlarining yashab qolishi uchun muhim bo‘ladi.

Mutualizm sharoitida koevolyutsiyaning yorqin holatlaridan biri — zoofiliya (zoophily) paytida ayrim gulli o‘simliklar va ularning changlatuvchilarining birgalikdagi evolyutsiyasidir. Zoofil, bir turga “moslashib qolgan” (monospecializatsiyalashgan) o‘simliklarning guli shunday tuzilganki, undan nektarni faqat bitta aniq tur ola oladi; ko‘plab kolibrilarda hatto jinslar bo‘yicha turli o‘simlik turlariga ixtisoslashuv ham kuzatiladi (tumshuq uzunligiga ko‘ra).

Chumolilar va o‘simliklarning koevolyutsiyasi. Janubiy Amerikaning tropik o‘rmonlarida Akatsiya (dukkakdoshlar oilasining mimozadoshlar guruhi) jinsiga mansub o‘simliklar va daraxt chumolilarining koevolyutsion mutualizmi kuzatiladi. Masalan, chumolilar Pseudomyrmex ferruginea yashaydigan Acacia cornigera zararkunandalardan himoya oladi, chumolilar esa “mukofot” sifatida chumolixonaga tayyor bo‘shliqlar hamda o‘simliklarda rivojlangan maxsus oziqlantiruvchi organlarni oladi.

Ba’zi holatlarda faol zooxoriya (zoochory) (kommensalizmning bir turi) uzoq vaqt oralig‘ida ko‘rilganda mutualistik bo‘lishi va koevolyutsiyaga olib kelishi mumkin. Masalan, soykalar qish uchun eman palaklarini (acorn) turli yashirin joylarga ortiqcha zahiralab qo‘yadi, ba’zan esa yerga ko‘mib qo‘ygan ayrim joylarini unutib yuboradi — keyinchalik o‘sha joylarda daraxtlar o‘sib chiqadi. Bunday o‘ziga xos “unutuvchanlik”ka tanlanish soykalar populyatsiyasi uchun ham foydali: u eman tarqalish arealining kengayishiga xizmat qiladi, eman esa ularning ozuqa bazasining bir qismi hisoblanadi.