Qon aylanishi

Qon aylanishi — qonning organizm bo‘ylab harakatlanish jarayoni.

Sodda tuzilgan tirik organizmlarda, masalan, halqali chuvalchanglarda, qon aylanish tizimi yopiq bo‘lib, faqat qon tomirlaridan tashkil topgan. Nasos (yurak) vazifasini esa ritmik qisqarish xususiyatiga ega maxsus tomirlar bajaradi. Qon aylanish tizimi bo‘g‘imoyoqlilarda ham mavjud, biroq u yagona yopiq tizimni hosil qilmaydi. Sodda tuzilgan xordalilarda, masalan, lansetniklarda, qon yopiq tizim bo‘ylab aylanadi, lekin yurak bo‘lmaydi. baliqlar sinfi vakillaridan boshlab qon yurak qisqarishlari ta’sirida harakatlanib, tomirlar bo‘ylab aylanadi. Qon organizm to‘qimalarini kislorod, oziq moddalar va gormonlar bilan ta’minlaydi hamda moddalar almashinuvi mahsulotlarini ularni chiqarib yuboradigan a’zolarga yetkazadi. Qonning kislorod bilan boyishi o‘pkada, oziq moddalar bilan to‘yinishi esa hazm qilish a’zolarida sodir bo‘ladi. Jigarda va buyraklarda metabolizm mahsulotlari zararsizlantirilib, chiqarib yuboriladi. Qon aylanishi gormonlar va vegetativ nerv tizimi tomonidan boshqariladi. Qon aylanishining kichik (o‘pka orqali) va katta (a’zolar va to‘qimalar orqali) qon aylanish doiralari.

Qon aylanish tizimi baliqlar, suvda va quruqlikda yashovchilar, sudralib yuruvchilar va qushlarda qanday tuzilganini solishtirib, uning evolyutsiyasining turli bosqichlarini yaqqol ko‘rish mumkin. Baliqlarning qon aylanish tizimi yopiq bo‘lib, bitta qon aylanish doirasi va ikki kamerali yurakdan iborat. Suvda va quruqlikda yashovchilarda va sudralib yuruvchilarda (timsohlardan tashqari) ikkita qon aylanish doirasi va uch kamerali yurak mavjud. Qushlarda to‘rt kamerali yurak va ikkita qon aylanish doirasi bor. Inson va ko‘plab hayvonlarning qon aylanish tizimi yurak va qon tomirlaridan iborat bo‘lib, qon ular orqali to‘qimalar va a’zolarga boradi, keyin yana yurakka qaytadi. Qonni a’zo va to‘qimalarga olib boruvchi yirik tomirlar arteriyalar deb ataladi. Arteriyalar kichikroq arteriyalarga, arteriolalarga va nihoyat kapillyarlarga tarmoqlanadi. Venalar deb ataluvchi tomirlar orqali qon yurakka qaytadi. Yurak to‘rt kamerali bo‘lib, qon aylanishi ikkita doiradan iborat.

Tarixiy ma’lumot

Qadimgi davr tadqiqotchilariyoq tirik organizmlardagi barcha a’zolar o‘zaro funksional bog‘langan va bir-biriga ta’sir ko‘rsatadi, deb taxmin qilishgan. Turli xil farazlar ilgari surilgan. Hatto Gippokrat va Arastu qon aylanishi masalalariga qiziqib, uni o‘rganishgan. Biroq ularning tasavvurlari mukammal bo‘lmagan va ko‘p hollarda xato edi. Ular vena va arteriya tomirlarini bir-biri bilan bog‘lanmagan ikkita mustaqil tizim deb hisoblashgan. Qon faqat venalarda harakatlanadi, arteriyalarda esa havo bo‘ladi, deb o‘ylashgan. Bunga odam va hayvon murdalari yorib ko‘rilganda venalarda qon bo‘lishi, arteriyalarning esa qonsiz, bo‘sh bo‘lishi asos qilib keltirilgan.

Bu qarash Rim tadqiqotchisi va shifokori Klavdiy Galenning (130—200) ishlari natijasida rad etilgan. U qon yurak ta’sirida ham arteriyalar, ham venalar bo‘ylab harakatlanishini tajribada isbotlagan.

Galen davridan XVII asrgacha qon o‘ng bo‘lmachadan chap bo‘lmachaga to‘siq orqali qandaydir yo‘l bilan o‘tadi, deb hisoblangan.

1628-yilda ingliz fiziologi, anatomi va shifokori Uilyam Garvey (1578—1657) «Hayvonlarda yurak va qon harakatining anatomik tadqiqi» asarini nashr etdi. Unda tibbiyot tarixida birinchi marta qon yurak qorinchalaridan arteriyalar orqali chiqib, venalar orqali bo‘lmachalarga qaytishini tajriba asosida ko‘rsatdi. Shubhasiz, Uilyam Garveyning qon aylanishi haqidagi xulosaga kelishiga eng katta ta’sir ko‘rsatgan holat venalarda klapanlar mavjudligi va ularning passiv gidrodinamik jarayon orqali ishlashi bo‘lgan. U vena klapanlarining mavjudligi faqat qon, Galen taxmin qilganidek va Garveygacha Yevropa tibbiyotida qabul qilinganidek, yurakdan uzoqqa emas, balki yurakka tomon oqsagina ma’noga ega bo‘lishini anglagan. Garvey, shuningdek, insondagi yurakning daqiqalik qon haydash hajmini miqdoriy baholagan birinchi olim bo‘lgan. Bahosi ancha past chiqqaniga qaramay (1020,6 g, ya’ni taxminan 1 l/min, holbuki odatdagi qiymat 5 l/min), aynan shu hisob-kitoblar tufayli shubha bildirganlar arterial qon jigarda uzluksiz hosil bo‘la olmasligiga, demak, qon aylanishi zarurligiga ishona boshlashgan. Shu tariqa Garvey inson va boshqa sutemizuvchilar qon aylanishining ikkita doirani o‘z ichiga olgan zamonaviy sxemasini yaratgan (quyiga qarang). Biroq qon arteriyalardan venalarga qanday o‘tishi hanuz noma’lum edi.

Qizig‘i shundaki, Garveyning inqilobiy asari chop etilgan ayni yilda (1628) Marchello Malpigi tug‘ilgan. U 1661-yilda kapillyarlarni — arteriya va venalarni bog‘lovchi qon tomir bo‘g‘inlarini kashf etib, yopiq qon tomirlar tizimining tavsifini shu tariqa yakunlagan.

Qon aylanishidagi mexanik hodisalarning dastlabki miqdoriy o‘lchovlarini Stiven Heyls (1677—1761) bajargan. U arterial va venoz qon bosimini, yurakning alohida kameralari hajmini hamda bir nechta vena va arteriyadan qon oqib chiqish tezligini o‘lchagan. Shu orqali qon oqimiga qarshilikning asosiy qismi mikrosirkulyatsiya sohasiga to‘g‘ri kelishini ko‘rsatgan. Uning fikricha, arteriyalarning elastikligi tufayli venalardagi qon oqimi arteriyalardagidek pulsatsiyalanmaydi, balki nisbatan bir maromda davom etadi.

Keyinchalik, XVIII va XIX asrlarda bir qator taniqli gidromexanika olimlari qon aylanishi masalalariga qiziqib, bu jarayonni tushunishga katta hissa qo‘shgan. Ular orasida Eyler, Daniel Bernulli (aslida anatomiya professori bo‘lgan) va Puazeyl (u ham shifokor bo‘lgan; uning misoli muayyan amaliy masalani yechishga urinish fundamental ilm-fan rivojiga qanday olib kelishini ayniqsa yaqqol ko‘rsatadi) bor edi. Ko‘p sohalarda faoliyat yuritgan eng yirik olimlardan biri Tomas Yung (1773—1829) ham shifokor bo‘lgan. Uning optika bo‘yicha tadqiqotlari yorug‘likning to‘lqin nazariyasi qabul qilinishiga va ranglarni idrok etish mexanizmini tushunishga olib kelgan. Tadqiqotlarining yana bir muhim yo‘nalishi elastiklik tabiatiga, ayniqsa elastik arteriyalarning xossalari va vazifalariga taalluqli edi. Uning elastik naylarda to‘lqin tarqalishi haqidagi nazariyasi hozirgacha arteriyalardagi puls bosimini tushuntiruvchi fundamental va to‘g‘ri tavsif hisoblanadi. Aynan shu mavzuda Londondagi Qirollik jamiyatida o‘qigan ma’ruzasida u shunday degan: «Yurak va arteriyalarning mushak hamda elastik kuchlari tabiati ma’lum deb faraz qilinsa, qon aylanishi bu kuchlarga qanday va qay darajada bog‘liqligi haqidagi masala nazariy gidravlikaning eng rivojlangan bo‘limlari doirasidagi oddiy masalaga aylanishi kerak».

Qon aylanish mexanizmi

Qonning tomirlar bo‘ylab harakati, asosan, arterial va venoz tizimlar orasidagi bosimlar farqi hisobiga yuz beradi. Bu fikr arteriya va arteriolalar uchun to‘liq o‘rinli, kapillyar va venalarda esa quyida bayon qilinadigan yordamchi mexanizmlar ham ishlaydi. Bosimlar farqini qonni venalardan arteriyalarga haydaydigan yurakning ritmik faoliyati hosil qiladi. Sog‘lom odamda venoz bosim nolga juda yaqin bo‘lgani uchun amaliy hisob-kitoblarda bu farqni arterial bosimga teng deb olish mumkin. Ammo ayrim holatlarda, masalan, yurakning o‘ng bo‘limidagi klapanlar kasalliklarida markaziy venoz bosim oshishini yodda tutish lozim.

Yurak sikli

Yurakning o‘ng va chap yarmi bir vaqtda, muvofiqlashgan holda ishlaydi. Tushuntirish qulay bo‘lishi uchun bu yerda yurakning chap yarmi faoliyati ko‘rib chiqiladi.

Yurak sikli quyidagi bosqichlarni o‘z ichiga oladi: umumiy diastola (bo‘shashish), sistola (qisqarish) — bo‘lmachalar sistolasi, , shuningdek, qorinchalar sistolasi. Umumiy diastola vaqtida yurak bo‘shliqlaridagi bosim nolga yaqin bo‘ladi, aortadagi bosim esa sistolik qiymatdan diastolik qiymatgacha asta-sekin pasayadi. Odamda bu qiymatlar odatda mos ravishda 120 va 80 mm sim. ust. ni tashkil etadi. Aortadagi bosim qorinchadagidan yuqori bo‘lgani sababli aorta klapani yopiq turadi. Yirik venalardagi bosim (markaziy venoz bosim, MVB) 2—3 mm sim. ust. bo‘lib, yurak bo‘shliqlaridagi bosimdan biroz yuqori. Shu sababli qon bo‘lmachalarga, ular orqali esa qorinchalarga o‘tadi. Bu vaqtda bo‘lmacha-qorincha klapanlari ochiq bo‘ladi.

Bo‘lmachalar sistolasi vaqtida ularning halqasimon mushaklari venalardan bo‘lmachalarga kirish joyini qisib, qonning orqaga oqishiga to‘sqinlik qiladi. Bo‘lmachalardagi bosim 8—10 mm sim. ust. gacha ko‘tariladi va qon qorinchalarga o‘tadi.

Keyingi qorinchalar sistolasi vaqtida ulardagi bosim bo‘shasha boshlagan bo‘lmachalardagi bosimdan yuqori bo‘lib, bo‘lmacha-qorincha klapanlari yopiladi. Buning tashqi belgisi yurakning I tonidir. Keyin qorinchadagi bosim aortadagi bosimdan oshib, aorta klapani ochiladi va qon qorinchadan arterial tizimga haydala boshlaydi. Bu orada bo‘shashgan bo‘lmacha qon bilan to‘ladi. Bo‘lmachalarning fiziologik vazifasi, asosan, qorinchalar sistolasi paytida venoz tizimdan kelayotgan qon uchun oraliq rezervuar bo‘lishdan iborat.

Umumiy diastola boshida qorinchadagi bosim aortadagidan pasayadi (aorta klapani yopiladi, yurakning II toni), so‘ng bo‘lmachalar va venalardagi bosimdan ham pastga tushadi (bo‘lmacha-qorincha klapanlari ochiladi). Qorinchalar yana qon bilan to‘la boshlaydi.

Yurak sikli 1 s gacha davom etadi, ya’ni yurak bir daqiqada 60 marta qisqaradi (yurak qisqarishlari chastotasi, YQCh). Hisoblash qiyin emaski, yurak hatto tinch holatda ham bir daqiqada 4,5 — 5 l qon haydaydi (yurakning daqiqalik hajmi, YDH). Maksimal jismoniy zo‘riqish vaqtida chiniqqan odam yuragining bir urishda haydaydigan qon hajmi 200 ml dan, puls esa daqiqasiga 200 zarbadan oshishi, qon aylanish hajmi esa 40 l/min gacha yetishi mumkin.

Arterial tizim

Arteriyalar silliq mushaklari deyarli bo‘lmagan, ammo kuchli elastik qavatga ega tomirlar, asosan, «bufer» vazifasini bajaradi: sistola va diastola o‘rtasidagi bosim tebranishlarini yumshatadi. Arteriya devorlari elastik tarzda cho‘zilib, sistola paytida yurak haydagan qo‘shimcha qon hajmini qabul qiladi va bosimni bor-yo‘g‘i 50—60 mm sim. ust. ga oshiradi. Diastola vaqtida, yurak qon haydamaganda, aynan arteriya devorlarining elastik cho‘zilishi bosimni saqlab, uning nolga tushishiga yo‘l qo‘ymaydi va qon oqimining uzluksizligini ta’minlaydi. Tomir devorining shu cho‘zilishi puls zarbasi sifatida seziladi. Arteriolalar yaxshi rivojlangan silliq mushaklarga ega. Shu sababli ular o‘z bo‘shlig‘i kengligini faol o‘zgartirib, qon oqimiga qarshilikni boshqara oladi. Bosimning eng katta pasayishi aynan arteriolalarda sodir bo‘ladi va ular qon oqimi hajmi bilan arterial bosim o‘rtasidagi nisbatni belgilaydi. Shuning uchun arteriolalar rezistiv, ya’ni qarshilik hosil qiluvchi tomirlar deb ataladi.

Kapillyarlar

Kapillyarlar devori bir qavat hujayradan tashkil topgani bilan ajralib turadi. Shu bois ular qon plazmasida erigan barcha kichik molekulali moddalarni yaxshi o‘tkazadi. Bu yerda to‘qimalararo suyuqlik bilan qon plazmasi o‘rtasida moddalar almashinuvi yuz beradi.

qon kapillyarlardan o‘tganda qon plazmasi interstitsial (to‘qimalararo) suyuqlik bilan 40 marta to‘liq yangilanadi;
organizm kapillyarlarining umumiy almashinuv yuzasi orqali faqat diffuziya hajmining o‘zi taxminan 60 l/min yoki 85 000 l/sutkani tashkil qiladi;
kapillyarning arterial qismi boshidagi bosim 37,5 mm sim. ust.;
samarali bosim taxminan (37,5 — 28) = 9,5 mm sim. ust.;
kapillyarning venoz qismi oxiridagi tashqariga yo‘nalgan bosim 20 mm sim. ust.;
samarali qayta so‘rilish (reabsorbsiya) bosimi taxminan (20 — 28) = — 8 mm sim. ust.

Venoz tizim

A’zolardan qon postkapillyarlar orqali venula va venalarga, so‘ng yuqori va pastki kovak venalar hamda koronar venalar.

orqali o‘ng bo‘lmachaga qaytadi. Venoz qonning qaytishi bir nechta mexanizm orqali amalga oshadi. Birinchidan, asosiy mexanizm bosimlar farqiga bog‘liq: kapillyarning venoz qismi oxiridagi tashqariga yo‘nalgan bosim taxminan 20 mm sim. ust., to‘qima suyuqligida esa 28 mm sim. ust. bo‘ladi. Natijada kapillyar ichiga yo‘nalgan samarali qayta so‘rilish bosimi taxminan (20 — 28) = minus 8 mm sim. ust. (- 8 mm sim. ust.) ni tashkil etadi.

Ikkinchidan, skelet mushaklari venalari uchun mushak qisqarganda «tashqaridan» tushadigan bosim vena ichidagi bosimdan oshishi muhimdir. Bunda qisqargan mushak venalaridan qon «siqib chiqariladi». Venoz klapanlar esa qonning arteriya tomondagi uchidan vena tomondagi uchiga harakatlanish yo‘nalishini belgilaydi. Bu mexanizm ayniqsa oyoq venalarida muhim, chunki bu yerda qon tortishish kuchini yengib, yuqoriga ko‘tariladi. Uchinchidan, ko‘krak qafasining so‘ruvchi ta’siri ham mavjud. Nafas olganda ko‘krak qafasidagi bosim atmosfera bosimidan (u nol deb olinadi) pastga tushadi va bu qonning qaytishi uchun qo‘shimcha mexanizm yaratadi. Venalar bo‘shlig‘ining kengligi va shunga mos ravishda hajmi arteriyalarnikidan ancha katta. Bundan tashqari, venalardagi silliq mushaklar ularning hajmini juda keng chegaralarda o‘zgartirib, sig‘imini aylanib yuruvchi qon hajmiga moslashtiradi. Shu sababli venalarning fiziologik vazifasi «sig‘imli tomirlar» sifatida belgilanadi.

Miqdoriy ko‘rsatkichlar va ularning o‘zaro bog‘liqligi

Yurakning zarba hajmi (V_contr) — chap qorincha bir qisqarishda aortaga (o‘ng qorincha esa o‘pka arteriyasi poyasiga) chiqaradigan qon hajmi. Odamda 50—70 ml ga teng.

Qon oqimining daqiqalik hajmi (V_minute) — bir daqiqada aorta (va o‘pka arteriyasi poyasi) ko‘ndalang kesimidan o‘tadigan qon hajmi. Katta yoshli odamda daqiqalik hajm taxminan 5-7 litrga teng.

Yurak qisqarishlari chastotasi (Freq) — yurakning bir daqiqadagi qisqarishlari soni.

Arterial qon bosimi — arteriyalardagi qon bosimi.

Sistolik bosim — yurak siklidagi eng yuqori bosim bo‘lib, sistola oxirida kuzatiladi.

Diastolik bosim — yurak siklidagi eng past bosim bo‘lib, qorinchalar diastolasi oxirida kuzatiladi.

Puls bosimi — sistolik va diastolik bosim orasidagi farq.

O‘rtacha arterial bosim (P_mean) ni eng sodda usulda formula bilan aniqlash mumkin. Demak, yurak sikli davomida arterial bosim vaqtning funksiyasi bo‘lsa, unda

(2) $P_{m e a n} = \frac{\int_{t_{b e g i n}}^{t_{e n d}} P (t) d t}{t_{e n d} - t_{b e g i n}}$

bu yerda t_begin va t_end — mos ravishda yurak siklining boshlanish va tugash vaqti.

Bu kattalikning fiziologik ma’nosi shuki, bosim shu qiymatda doimiy bo‘lganida, qon oqimining daqiqalik hajmi amalda kuzatilgan qiymatdan farq qilmagan bo‘lardi.

Umumiy periferik qarshilik — qon tomirlar tizimining qon oqimiga ko‘rsatadigan qarshiligi. Uni bevosita o‘lchab bo‘lmaydi, ammo qon oqimining daqiqalik hajmi va o‘rtacha arterial bosim asosida hisoblash mumkin.

(3) $V_{m i n u t e} = \frac{P_{m e a n}}{R_{p e r i f}}$

Qon oqimining daqiqalik hajmi o‘rtacha arterial bosimning periferik qarshilikka nisbatiga teng.

Bu qoida gemodinamikaning asosiy qonunlaridan biridir.

Devorlari qattiq bo‘lgan bitta tomirning qarshiligi Puazeyl qonuni bilan aniqlanadi:

(4) $R e s i s t = \frac{8 η L}{π R^{4}}$

bu yerda $η$ — suyuqlikning qovushoqligi, R — tomir radiusi, L — tomir uzunligi.

Ketma-ket ulangan tomirlarning qarshiliklari qo‘shiladi:

(5) $R e s i s t_{s e r i e s} = \sum_{n = 1}^{N} R e s i s t_{n}$

Parallel ulangan tomirlarning esa o‘tkazuvchanliklari qo‘shiladi:

(6) $\frac{1}{R e s i s t_{p a r a l l e l}} = \sum_{n = 1}^{N} \frac{1}{R e s i s t_{n}}$

Shunday qilib, umumiy periferik qarshilik tomirlar uzunligi, parallel ulangan tomirlar soni va ularning radiusiga bog‘liq. Bu qiymatlarning barchasini aniqlashning amaliy usuli yo‘qligi tushunarli. Bundan tashqari, tomir devorlari qattiq emas va qon qovushoqligi doimiy bo‘lgan klassik Nyuton suyuqligidek harakat qilmaydi. Shu sababli V. A. Lishchuk «Qon aylanishining matematik nazariyasi» asarida ta’kidlaganidek, «Puazeyl qonuni qon aylanishi uchun amaliy modeldan ko‘ra ko‘proq ko‘rgazmali tushuntirish vazifasini bajaradi». Shunga qaramay, periferik qarshilikni belgilovchi omillar ichida tomir radiusi eng katta ahamiyatga ega ekani ravshan (formulada uzunlik 1-darajada, radius esa 4-darajada qatnashadi). Ayni shu omil fiziologik jihatdan boshqarilishi mumkin bo‘lgan yagona omildir. Tomirlar soni va uzunligi doimiy, radiusi esa tomirlar, asosan, arteriolalar.

tonusiga qarab o‘zgarishi mumkin. (1), (3) formulalar va periferik qarshilikning xususiyatlarini hisobga olsak, o‘rtacha arterial bosim asosan yurak tomonidan belgilanuvchi hajmiy qon oqimi (qarang: (1)) va tomirlar, birinchi navbatda, arteriolalar tonusiga bog‘liqligi ayon bo‘ladi.

Hayvonlarning turli sinflarida qon aylanishi

Tirik organizmning qaysi sinfga mansubligiga qarab qon aylanish tizimi farq qiladi. Bu evolyutsion rivojlanish.

Halqali chuvalchanglarda qon aylanishi

Halqali chuvalchanglarning aksariyat turlarida qon yopiq tizim bo‘ylab aylanadi. Uning asosini arteriya va venalarga o‘xshash halqasimon tomirlar bilan tutashgan orqa va qorin tomirlari tashkil etadi. Yurak yo‘q; uning vazifasini qisqaruvchi tuzilmalar mavjud bo‘lgan orqa va halqasimon tomirlarning ayrim qismlari bajaradi. Nafas olish pigmentlari turiga qarab ayrim halqali chuvalchanglarda qon qizil, boshqalarida esa rangsiz yoki yashil bo‘ladi. Nafas olish teri orqali, dengiz turlarida esa parapodiyalardagi jabralar yordamida amalga oshadi.

Bo‘g‘imoyoqlilarda qon aylanishi

Xususan, Bo‘g‘imoyoqlilarda qon aylanish tizimi ochiq bo‘ladi. Tomirlar tana bo‘shlig‘iga ochilib, bo‘shliq suyuqligi bilan aralashadi va gemolimfani hosil qiladi.

Sodda xordalilarda qon aylanishi

Qon aylanishi (qon tomirlar tizimi) yopiq doiradan iborat bo‘lib, atrofdagi a’zo va to‘qimalardan qon tomirlari devorlari orqali ajralgan. Yurak bo‘lmaydi. Lansetniklarning arterial qon aylanish qismi tomirlar va klapanlar tizimidan tuzilgan. Halqum ostida qorin aortasi (aorta ventralis) joylashgan bo‘lib, u devorlari doimiy pulsatsiyalanib qonni haydaydigan yirik tomirdir; shu tariqa yurak vazifasini bajaradi. Pulsatsiya yonma-yon joylashgan tselom bo‘shliqlarining mioepitelial qavati sekin va nomuvofiq qisqarishi natijasida yuz beradi. Qorin aortasi orqali venoz qon tananing bosh tomoniga harakatlanadi. Yuzlab jabra arteriyalarining (olib ketuvchi) yupqa qoplamalari orqali, ular qorin aortasidan jabralararo to‘siqlar soniga mos ravishda tarqalgan bo‘lib, qon suvda erigan kislorodni o‘zlashtiradi. Jabra arteriyalarining asoslari — piyozchasimon kengaymalari — ham pulsatsiyalanish xususiyatiga ega. Jabra arteriyalari orqa aortaning juft (o‘ng va chap) ildizlariga (aorta dorsalis) quyiladi. Bu aorta halqumning orqa chetida joylashib, xorda ostidan dumning oxirigacha cho‘ziladi. Tananing oldingi qismi orqa aorta juft ildizlarining (aorta dorsalis) ikkita qisqa tarmog‘i — uyqu arteriyalari orqali qon bilan ta’minlanadi. Orqa aortadan tarmoqlanuvchi arteriyalar qonning tananing barcha qismlariga yetib borishini ta’minlaydi.

Qon kapillyar tizimidan o‘tib, ichak devorlaridan keladigan venoz qon toq ichakosti venasida yig‘iladi. U jigar venasi ko‘rinishida jigar o‘simtasiga boradi. Bu yerda qon yana kapillyarlarga tarqaladi va darvoza tizimi hosil bo‘ladi. Jigar o‘simtasining kapillyarlari qayta birikib, kichik kengaymaga — venoz sinusga (lansetnik) quyiluvchi qisqa jigar venasini hosil qiladi. Tananing ikkala uchidan qon juft oldingi va orqa kardinal venalarga yig‘iladi. Har bir tomonda ular qo‘shilib, o‘ng va chap Kyuve yo‘llarini (umumiy kardinal venalarni) hosil qiladi. Bu yo‘llar venoz sinusga quyiladi va u qorin aortasining boshlanish qismi hisoblanadi. Bundan lansetniklarda bitta qon aylanish doirasi borligi kelib chiqadi. Ularning qoni rangsiz va nafas olish pigmentlarini o‘z ichiga olmaydi. Arteriya va venalardagi qonning kislorod bilan to‘yinganlik darajasi deyarli bir xil. Hayvonlarning kichik o‘lchami va bir qavatli terisi qonning faqat jabra arteriyalari emas, balki tana yuzasidagi barcha tomirlar orqali ham kislorod bilan to‘yinishiga imkon beradi.

Baliqlarda qon aylanishi

Evolyutsion ta’limotga ko‘ra, yurak ilk bor to‘laqonli a’zo sifatida baliqlarda uchraydi. Ularda yurak ikki kamerali bo‘lib, klapanlar apparati va yurak xaltasi paydo bo‘ladi. Bitta qorincha va bitta bo‘lmachadan ( iborat baliqlar yuragi (ikki kamerali yurak) faqat venoz qonni haydaydi. Baliqlarda qon aylanish tizimi faqat bitta yopiq doiradan iborat. Qon bu doirada jabralar kapillyarlari orqali o‘tadi, so‘ng tomirlarda yig‘ilib, organizm to‘qimalari kapillyarlariga yana tarqaladi. Keyin qon qayta yig‘ilib, yurakning venoz sinusiga quyiladigan jigar va kardinal venalarga o‘tadi. Yurak shu tariqa faqat ikkita asosiy kameradan tashkil topgan bitta nasos vazifasini bajaradi: bo‘lmacha va qorincha.

. Sodda baliqlarning qon aylanish tizimini shartli ravishda ketma-ket joylashgan «to‘rt kamerali» yurak sifatida tasavvur qilish mumkin. Biroq u to‘rt kamerali yurakka qushlar va sutemizuvchilardagi:

mutlaqo o‘xshamaydi. «Birinchi kamera» — baliq to‘qimalaridan (jigar va kardinal venalardan) keladigan kislorodlanmagan, ya’ni kislorodga kambag‘al qonni qabul qiluvchi venoz sinus;
«ikkinchi kamera» — bevosita bo‘lmacha, unda klapanlar mavjud;
«uchinchi kamera» — bevosita qorincha;
; «to‘rtinchi kamera» — bir nechta klapanga ega bo‘lgan va qonni qorin aortasiga.

o‘tkazadigan aorta konusi. Baliqlarning qorin aortasi qonni jabralarga olib boradi, bu yerda oksigenatsiya (kislorod bilan to‘yinish) sodir bo‘ladi. So‘ng qon orqa aorta orqali baliq tanasining boshqa qismlariga yetkaziladi.

Yuksak tuzilgan baliqlarda to‘rtta kamera bir to‘g‘ri chiziqda joylashmaydi, balki S shaklidagi tuzilmani hosil qiladi, bunda oxirgi ikkita kamera dastlabki ikkitadan pastroqda joylashadi. Bunday nisbatan sodda tuzilish tog‘ayli baliqlarda va panjaqanotli baliqlarda uchraydi. Suyakli baliqlarda arteriya konusi juda kichik bo‘lib, uni yurakning emas, balki aortaning bir qismi deb ta’riflash to‘g‘riroq bo‘ladi.

Suvda va quruqlikda yashovchilar hamda sudralib yuruvchilarda qon aylanishi

Baliqlardan farqli ravishda suvda va quruqlikda yashovchilar (amfibiyalar) va sudralib yuruvchilar (reptiliyalar yoki boshqa nomi bilan gadlar) ikkita qon aylanish doirasiga ega. Ularning yuragi uch kamerali (bo‘lmachalararo to‘siq paydo bo‘lgan). Hozirgi sudralib yuruvchilar orasida to‘rt kamerali yurakka ega bo‘lgan yagona guruh — timsohlardir. Ularda to‘rt kamerali yurak hali mukammal emas: qorinchalararo to‘siq chap va o‘ng qorinchalarni to‘liq ajratmaydi va kichik teshik saqlanib qoladi. Bu, ehtimol, ajdodlarining yarim suv hayot tarziga o‘tishi va faolligining pasayishi bilan bog‘liq. Biroq arterial qon bilan venoz qonning boshqariladigan aralashish mexanizmi mavjud. Sutemizuvchilar va qushlardan farqli o‘laroq, timsohlarda aortaning har ikkala yoyi saqlanib qolgan. Katta qon aylanish doirasida o‘ng qorinchadan (ya’ni o‘pka arteriyasi bilan bir joydan) boshlanadigan «qo‘shimcha» chap aorta yoyi mavjud. Bu qorinchalararo to‘siqning o‘ziga xos joylashuvi bilan bog‘liq. Bunda aortaning chap va o‘ng yoylari yurakdan chiqqan joyda bir-biriga juda yaqin turadi; ular kesishgan joyda anastomoz («Panitstsa teshigi») mavjud bo‘lib, qon bir yoydan boshqasiga o‘tishi mumkin.

Dastlabki to‘rt kamerali yurak sodda arxozavrlarda va rivojlangan sinapsidlarda paydo bo‘lgan, deb hisoblanadi. Keyinchalik bunday yurak tuzilishi dinozavrlarning bevosita avlodlari — qushlarga va dastlabki sutemizuvchilarning avlodlari — hozirgi sutemizuvchilarga.

meros bo‘lib o‘tgan. Demak, suvda va quruqlikda yashovchilarning qon aylanish tizimi baliqlarnikidan murakkabroq: ularda ketma-ket yopiq tizimga birlashgan 2 ta qon aylanish doirasi va 3 kamerali yurak mavjud. Bu yurak 2 ta bo‘lmacha hamda 1 ta qorinchadan iborat. Qorinchada arterial va venoz qon aralashadi. Shunga qaramay, qon aylanishi ikkita mustaqil doiraga to‘liq ajralmagan, chunki ikkala doira uchun umumiy bo‘lgan qorinchada venoz va arterial qon bir-biriga aralashadi.

Amfibiyalar kabi sudralib yuruvchilarning aksariyatida ham bitta qorincha va ikkita bo‘lmachadan iborat uch kamerali yurak mavjud. Qorincha to‘liq bo‘lmagan to‘siq bilan ikki qismga — yuqori va pastki qismlarga bo‘lingan.

Yurakning bunday tuzilishida qorinchaning to‘liq bo‘lmagan to‘sig‘i atrofidagi tor yoriqsimon bo‘shliqda qondagi gradient, ya’ni kislorod miqdori farqi hosil bo‘ladi. Bo‘lmachalar qisqargach, chap bo‘lmachadan kelgan arterial qon qorinchaning yuqori yarmiga o‘tadi va o‘ng qismidan quyilgan venoz qonni pastki yarmiga siqib chiqaradi. Qorinchaning o‘ng qismida aralash qon bo‘ladi. Qorincha qisqarganda qonning har bir qismi eng yaqin teshikka yo‘naladi: yuqori yarmidagi arterial qon — aortaning o‘ng yoyiga, pastki yarmidagi venoz qon — o‘pka arteriyasiga, qorinchaning o‘ng qismidagi aralash qon esa aortaning chap yoyiga o‘tadi. Bosh miyaga qonni aynan o‘ng aorta yoyi yetkazgani sababli miya eng ko‘p kislorodga boy qon oladi. Timsohlarda to‘siq qorinchani ikki qismga — o‘ng venoz va chap arterial qismga butunlay ajratadi. Natijada sutemizuvchilar va qushlarnikiga deyarli o‘xshash to‘rt kamerali yurak hosil bo‘lgan.

Amfibiyalardagi umumiy arterial poyadan farqli ravishda reptiliyalarda uchta mustaqil tomir mavjud: o‘pka arteriyasi hamda aortaning o‘ng va chap yoylari. Aortaning har bir yoyi qizilo‘ngach atrofidan orqaga qayrilib, bir-biri bilan tutashadi va toq orqa aortaga birlashadi. Orqa aorta orqaga cho‘zilib, yo‘l-yo‘lakay barcha a’zolarga arteriyalar chiqaradi. Chap arterial qorinchadan boshlanuvchi o‘ng aorta yoyidan umumiy poya bilan o‘ng va chap uyqu arteriyalari ajralib chiqadi; shu yoydan oldingi oyoqlarga qon eltuvchi ikkala o‘mrovosti arteriyasi ham boshlanadi.

Sudralib yuruvchilarda (jumladan, timsohlarda) qon aylanishi ikkita mustaqil doiraga to‘liq ajralmagan, chunki orqa aortada venoz va arterial qon aralashadi.

Baliqlar va amfibiyalar singari, hozirgi barcha sudralib yuruvchilar ham sovuqqonli hayvonlardir.

Qushlar va sutemizuvchilarda qon aylanishi

Qushlar va sutemizuvchilarda (yoki darrandalarda) qon aylanishi ketma-ket yopiq tizimga ulangan, biroq butunlay bir-biridan ajratilgan ikkita qon aylanish doirasidan iborat: kichik doirada gazlar almashinuvi, katta doirada esa kislorod va oziq moddalar bilan boyigan qon a’zolar hamda to‘qimalarga yetkaziladi va karbonat angidrid hamda boshqa metabolizm mahsulotlarini olib, to‘rt kamerali yurakka qaytadi. Qon aylanishini quyidagicha tasvirlash mumkin: bir yoki ikkita oldingi (yuqori) va orqa (pastki) kovak venadan qon o‘ng bo‘lmachaga, keyin o‘ng qorinchaga o‘tadi. Shundan so‘ng qon kichik qon aylanish doirasi bo‘ylab o‘pkadan o‘tib, kislorod bilan boyiydi (oksigenatsiyalanadi), chap bo‘lmachaga, so‘ng chap qorinchaga va undan organizmning asosiy arteriyasi — aortaga o‘tadi (qushlarda aortaning o‘ng yoyi, sutemizuvchilarda esa chap yoyi mavjud). Qushlar va darrandalar (sutemizuvchilar) yuragi to‘rt kamerali. Anatomik jihatdan o‘ng bo‘lmacha, o‘ng qorincha, chap bo‘lmacha va chap qorincha farqlanadi. Bo‘lmachalar bilan qorinchalar orasida fibroz-mushakli klapanlar joylashgan: o‘ng tomonda uch tavaqali (yoki trikuspidal), chap tomonda ikki tavaqali (yoki mitral). Qorinchalardan chiqish joyida esa biriktiruvchi to‘qimadan iborat klapanlar (o‘ngda o‘pka klapani va chapda aorta klapani) mavjud. Shunday qilib, to‘rt kamerali yurakni ketma-ket ulangan va yopiq tizim hosil qiluvchi ikkita butunlay mustaqil nasos sifatida tasavvur qilish mumkin.

Insonda qon aylanishi

katta qon aylanish doirasi chap qorinchada boshlanib, o‘ng bo‘lmachada tugaydi;
kichik qon aylanish doirasi o‘ng qorinchada boshlanib, chap bo‘lmachada tugaydi.

Qon ketma-ket yopiq zanjirga ulangan ikkita asosiy yo‘l — qon aylanish doiralari bo‘ylab aylanadi. Ular kichik va katta qon aylanish doiralaridir.

Kichik doirada qon o‘pka orqali aylanadi. Bu doiradagi qon harakati chap bo‘lmachaning qisqarishidan boshlanadi, shundan so‘ng qon yurakning o‘ng qorinchasiga o‘tadi. O‘ng qorincha qisqarishi qonni o‘pka arteriyasi poyasiga haydaydi. Bu yo‘nalishda qon aylanishi bo‘lmacha-qorincha to‘sig‘i va ikkita klapan: — uch tavaqali klapan (o‘ng bo‘lmacha bilan o‘ng qorincha orasida joylashgan va qonning bo‘lmachaga qaytishini oldini oladigan) hamda o‘pka arteriyasi klapani (qonning o‘pka arteriyasi poyasidan o‘ng qorinchaga qaytishiga yo‘l qo‘ymaydigan) orqali boshqariladi. O‘pka arteriyasi poyasi o‘pka kapillyarlari tarmog‘igacha tarmoqlanadi. Bu yerda qon kislorod bilan o‘pka ventilyatsiyasi hisobiga to‘yinadi. So‘ng qon o‘pka venalari orqali o‘pkadan chap bo‘lmachaga.

qaytadi. Katta qon aylanish doirasi a’zo va to‘qimalarni kislorodga boy qon bilan ta’minlaydi. O‘ng bo‘lmacha o‘ng bo‘lmacha bilan bir vaqtda qisqarib, qonni chap qorinchaga itaradi. Chap qorinchadan qon aortaga o‘tadi. Aorta tananing turli qismlariga boradigan arteriyalar va arteriolalarga tarmoqlanib, a’zo va to‘qimalardagi kapillyar tarmoq bilan tugaydi. Bu yo‘nalishdagi qon aylanishi bo‘lmacha-qorincha to‘sig‘i, ikki tavaqali (mitral) klapan va aorta klapani.

orqali boshqariladi. Shunday qilib, qon katta qon aylanish doirasida chap qorinchadan o‘ng bo‘lmachagacha, undan keyin kichik qon aylanish doirasida o‘ng qorinchadan chap bo‘lmachagacha harakatlanadi.

Havolalar

Klavdiy Galen, Virjiniya universiteti (University of Virginia) saytida (inglizcha)