
Neyron yoki nerv hujayrasi (qadimgi yunoncha νεῦρον — «tola; nerv») — yuqori darajada ixtisoslashgan hujayra. Neyron — elektr jihatdan qoʻzgʻaluvchan hujayra boʻlib, elektr va kimyoviy signallar yordamida tashqi muhitdan axborotni qabul qilish, qayta ishlash, saqlash, uzatish hamda tashqariga chiqarishga xizmat qiladi.
Odatdagi neyron hujayra tanasi, dendritlar va bitta aksondan tashkil topadi. Neyronlar oʻzaro birikib, nerv tarmoqlarini hosil qilishi mumkin. Nerv tizimining chegarasi va axborot uzatilish yoʻnalishiga koʻra, neyronlar retseptor (chegarada joylashib, tashqaridan signallarni qabul qiladi, ular asosida axborot hosil qilib, nerv tizimiga uzatadi), effektor (chegarada joylashib, nerv tizimidan tashqaridagi hujayralarga signal yuboradi) va oraliq (nerv tizimining ichida joylashgan) neyronlarga boʻlinadi.
Nerv tizimi vazifalarining murakkabligi va xilma-xilligi neyronlarning oʻzaro, shuningdek, neyronlarning mushaklar va bezlar bilan taʼsirlashuviga bogʻliq. Bu oʻzaro taʼsir ionlar yordamida uzatiladigan turli signallar orqali taʼminlanadi. Ionlar elektr zaryadini (harakat potensiali) hosil qiladi, bu potensial neyron tanasi boʻylab tarqaladi.
Neyronlar ilk bor 1837-yilda Yan Purkine tomonidan miyacha hujayralarini oʻrganish chogʻida aniqlangan.
Ilm-fan uchun muhim voqea Golji usulining 1873-yilda ixtiro qilinishi boʻldi: bu usul alohida neyronlarni boʻyash imkonini berdi. Nerv hujayralarini ifodalash uchun «neyron» atamasini (nemischa Neuron) G. V. Valdeyer 1891-yilda kiritgan.
Neyronlarning tuzilishi
Neyron — asosiy tuzilma va funksional birlik sifatida nerv tizimida elektrokimyoviy signallarni hosil qilish, oʻtkazish va uzatishga ixtisoslashgan. Morfologik xilma-xilligiga qaramay, barcha neyronlar uch asosiy qismdan tashkil topgan umumiy tuzilishga ega: hujayra tanasi, dendritlar va akson.

Hujayra tanasi
Nerv hujayrasining tanasi protoplazmadan (sitoplazma va yadro) iborat. U tashqaridan hujayra membranasi (plazmalemma, neyronlarda neyrolemma deb ham ataladi) — ikki qavatli lipid qobiq bilan oʻralgan. Lipidlar gidrofil boshchalar va gidrofob dumchalardan iborat. Lipidlar gidrofob dumchalarini bir-biriga qaratib joylashadi, gidrofil boshchalari esa tashqi qatlamni hosil qiladi. Bu qatlam faqat yogʻda eriydigan moddalarni (masalan, kislorod va karbonat angidridni) oʻtkazadi. Membranada oqsillar mavjud: ularning bir qismi sirtidagi globulalar shaklida boʻlib, ustida polisaxarid oʻsimtalari (glikokaliks) joylashadi va hujayraning tashqi taʼsirlarni sezishiga yordam beradi; boshqa qismi membranani butunlay teshib oʻtuvchi integral oqsillar boʻlib, ularda ion kanallari mavjud.
Neyron tanasining diametri 3 dan 130 mkm gacha boʻladi. Uning tarkibida koʻp sonli yadro teshiklariga ega yadro va organoidlar (jumladan, yaxshi rivojlangan donador endoplazmatik toʻr (ET) va faol ribosomalar, Golji apparati), shuningdek, oʻsimtalar mavjud. Oʻsimtalarning ikki turi ajratiladi: dendritlar va akson. Neyronning yaxshi rivojlangan sitoskeleti oʻsimtalari ichiga ham kirib boradi. Sitoskelet hujayra shaklini saqlaydi, uning tolalari organoidlar va membranali pufakchalarga oʻralgan moddalar (masalan, neyromediatorlar) tashilishi uchun «rels» vazifasini bajaradi. Neyron sitoskeleti diametri turlicha boʻlgan fibrillalardan iborat: mikronaychalar (D = 20—30 nm) tubulin oqsilidan tashkil topgan boʻlib, neyron tanasidan akson boʻylab nerv uchlarigacha choʻziladi. Neyrofilamentlar (D = 10 nm) mikronaychalar bilan birga moddalarni hujayra ichida tashishni taʼminlaydi. Mikrofilamentlar (D = 5 nm) aktin oqsillaridan tuzilgan va boshqa hujayralardagidan farqli ravishda miozinni oʻz ichiga olmaydi, shu sababli bu hujayralarda qisqarish sodir boʻlmaydi. Mikrofilamentlar ayniqsa oʻsib borayotgan nerv oʻsimtalari va neyrogliyada. Neyrogliya, yoki shunchaki gliya (qadimgi yunoncha νεῦρον — tola, nerv + γλία — yelim) — nerv toʻqimasining yordamchi hujayralari majmuasi. U markaziy nerv tizimi (MNT) hajmining taxminan 40 % qismini tashkil qiladi. Miyadagi glial hujayralar soni taxminan neyronlar soniga teng.
Neyron tanasida yaxshi rivojlangan sinaptik apparat mavjud; neyronning donador endoplazmatik toʻri bazofil tarzda boʻyaladi va «tigroid» deb ataladi. Tigroid dendritlarning boshlangʻich qismlarigacha kirib boradi, biroq akson boshlanadigan joydan sezilarli masofada joylashadi. Bu aksonni aniqlashning gistologik belgisidir. Neyronlar shakli, oʻsimtalari soni va vazifasiga koʻra farqlanadi. Vazifasiga qarab sezuvchi, effektor (harakatlantiruvchi, sekretor) va oraliq neyronlar farqlanadi. Sezuvchi neyronlar taʼsirlarni qabul qilib, nerv impulslariga aylantiradi va miyaga uzatadi. Effektorlar (lotincha effectus — harakat) — ishchi aʼzolarga buyruqlar hosil qilib yuboradi. Oraliq neyronlar sezuvchi va harakatlantiruvchi neyronlar oʻrtasida aloqa oʻrnatadi, axborotni qayta ishlash va buyruqlar ishlab chiqishda ishtirok etadi.
Akson boʻylab tashishning ikki yoʻnalishi mavjud: anterograd (hujayra tanasidan tashqariga) va retrograd (hujayra tanasi tomon). Ular kinezin-dinein mexanizmi orqali amalga oshadi (kinezin anterograd, dinein esa retrograd tashishga javob beradi).
Dendritlar va akson

Akson — neyronning uzun oʻsimtasi. U qoʻzgʻalish va axborotni neyron tanasidan (neyrosomadan) boshqa neyronga (baʼzan shu neyronning oʻziga, qarang: neyron tutqichlari) yoki neyrondan ijrochi aʼzoga uzatishga moslashgan. Dendritlar — neyronning kalta va kuchli shoxlangan oʻsimtalari. Ularda neyronga taʼsir qiluvchi qoʻzgʻatuvchi va tormozlovchi sinapslar asosan hosil boʻladi (turli neyronlarda akson va dendritlar uzunliklarining nisbati farq qiladi). Dendritlar qoʻzgʻalishni neyron tanasiga uzatadi. Neyronda bir nechta dendrit, odatda esa faqat bitta akson boʻladi. Bitta neyron koʻplab boshqa neyronlar (20 mingtagacha) bilan bogʻlanishi mumkin.
Dendritlar ikkiga ayrilibshoxlanadi, aksonlar esa yon shoxlar (kollaterallar) hosil qiladi. Shoxlanish nuqtalarida odatda mitoxondriyalar toʻplanadi.
Dendritlarda miyelinli qobiq boʻlmaydi, aksonlarda esa boʻlishi mumkin. Koʻpchilik neyronlarda harakat potensiali (HP, «spayk») akson doʻmboqchasida (ishga tushiruvchi zona) — akson neyrosomadan ajralib chiqadigan joyda hosil boʻladi. Bu joyda tinchlikdagi membrana potensiali biroz pastroq, demak, depolyarizatsiya boʻsagʻasi ham pastroq boʻladi. Shuningdek, bu yerda impuls hosil boʻlishida qatnashadigan kalsiy va natriy kanallari koʻp.
Sinaps
Sinaps (yunoncha σύναψις, συνάπτειν — quchoqlamoq, oʻrab olmoq, qoʻl siqmoq) — ikki neyron yoki neyron bilan signalni qabul qiluvchi effektor hujayra (qoʻzgʻaluvchan toʻqima hujayrasi) oʻrtasidagi aloqani taʼminlaydigan ixtisoslashgan tuzilma. U ikki hujayra oʻrtasida nerv impulsini uzatish uchun xizmat qiladi. Sinaptik uzatish vaqtida signalning amplitudasi va chastotasi boshqarilishi mumkin. Ayrim sinapslar neyronning depolyarizatsiyasini yuzaga keltirib, qoʻzgʻatuvchi hisoblanadi; boshqalari esa giperpolyarizatsiyani keltirib chiqarib, tormozlovchi boʻladi. Odatda neyron qoʻzgʻalishi uchun bir nechta qoʻzgʻatuvchi sinapsdan taʼsir kelishi zarur.
Atamani ingliz fiziologi Charlz Sherrington 1897-yilda kiritgan.

Harakat potensialining hosil boʻlishi va oʻtkazilish mexanizmi
1937-yilda Jon Zaxari Kichik kalmarning ulkan aksonidan aksonlarning elektr xususiyatlarini oʻrganishda foydalanish mumkinligini aniqladi. Kalmar aksonlari insonnikidan ancha katta boʻlgani uchun tanlangan. Akson ichiga elektrod kiritish orqali membrana potensialini oʻlchash mumkin.
Akson membranasida potensialga bogʻliq ion kanallari joylashgan. Ular akson boʻylab harakat potensiali deb ataladigan elektr signallarini hosil qilish va oʻtkazish imkonini beradi. Bu signallarning hosil boʻlishi va tarqalishida elektr zaryadlangan ionlar ishtirok etadi: natriy (Na+), kaliy (K+), xlor (Cl-), kalsiy (Ca2+).
Bosim, choʻzilish, kimyoviy omillar yoki membrana potensialining oʻzgarishi neyronni faollashtirishi mumkin. Bunda ion kanallari ochilib, ionlar hujayra membranasidan oʻtadi va membrana potensiali mos ravishda oʻzgaradi.
Ingichka aksonlar harakat potensialini oʻtkazish uchun kamroq energiya va almashinuv moddalarini sarflaydi, biroq yoʻgʻon aksonlar uni tezroq oʻtkazadi.
Harakat potensiallarini tezroq va kamroq energiya sarflab oʻtkazish uchun neyronlar aksonlarni maxsus glial hujayralar bilan qoplashi mumkin. Ular markaziy nerv tizimida oligodendrotsitlar, periferik nerv tizimida esa Shvann hujayralari deb ataladi. Bu hujayralar aksonlarni toʻliq qoplamaydi, hujayradan tashqari muhit bilan tutashadigan oraliqlarni ochiq qoldiradi. Shu oraliqlarda ion kanallari zichroq joylashgan. Ular Ranvye boʻgʻimlari deb ataladi. Harakat potensiali aynan shu oraliqlar oʻrtasidagi elektr maydon orqali oʻtadi.
Tasniflanishi
Tuzilishiga koʻra tasniflash
Dendrit va aksonlarning soni hamda joylashuviga koʻra neyronlar aksonsiz, bir qutbli (unipolyar), soxta bir qutbli (psevdounipolyar), ikki qutbli (bipolyar) va koʻp qutbli (multipolyar; odatda efferent, koʻp dendrit tanali) turlarga boʻlinadi.
Aksonsiz neyronlar — orqa miya yaqinidagi umurtqalararo gangliylarda toʻplangan kichik hujayralar. Ularning oʻsimtalarini anatomik jihatdan dendrit va aksonlarga ajratib boʻlmaydi, chunki barcha oʻsimtalari juda oʻxshash. Aksonsiz neyronlarning funksional vazifasi yetarli oʻrganilmagan.
Bir qutbli neyronlar — bitta oʻsimtali neyronlar boʻlib, masalan, uch shoxli nervning oʻrta miyadagi sezuvchi yadrosida uchraydi. Koʻplab morfologlarning fikricha, inson va yuksak umurtqalilar organizmida bir qutbli neyronlar uchramaydi.
Ikki qutbli neyronlar — bitta akson va bitta dendritga ega neyronlar; ular ixtisoslashgan sezgi aʼzolarida — koʻz toʻr pardasi, hid bilish epiteliysi va piyozchasi, eshitish hamda vestibulyar gangliylarda joylashgan.
Koʻp qutbli neyronlar — bitta akson va bir nechta dendritga ega neyronlar. Bunday nerv hujayralari koʻproq markaziy nerv tizimida uchraydi.
Soxta bir qutbli neyronlar — oʻziga xos turdagi hujayralardir. Ularning tanasidan bitta oʻsimta chiqib, darhol T shaklida ikkiga boʻlinadi. Ushbu yagona yoʻl toʻliq miyelin qobiq bilan qoplangan va tuzilishi jihatidan akson hisoblanadi, garchi uning bir shoxi orqali qoʻzgʻalish neyron tanasidan tashqariga emas, balki unga tomon tarqalsa ham. Tuzilish jihatidan dendritlar shu (periferik) oʻsimtaning uchidagi shoxlanishlardir. Ishga tushiruvchi zona ham shoxlanish boshlanadigan joyda (yaʼni hujayra tanasidan tashqarida) joylashadi. Bunday neyronlar orqa miya gangliylarida uchraydi.
Vazifasiga koʻra tasniflash
Neyronlar reflektor yoyda joylashishiga qarab quyidagi turlarga boʻlinadi: afferent (sezuvchi neyronlar), efferent (ularning ayrimlari harakatlantiruvchi neyronlar, baʼzan bu uncha aniq boʻlmagan atama barcha efferentlarga nisbatan qoʻllanadi) va interneyronlar (oraliq neyronlar).
Afferent neyronlar (sezuvchi, sensor, retseptor yoki markazga intiluvchi). Bu turga sezgi aʼzolarining birlamchi hujayralari va dendritlari erkin uchlarga ega soxta bir qutbli hujayralar kiradi.
Efferent neyronlar (effektor, harakatlantiruvchi, motor yoki markazdan qochuvchi). Bu turga oxirgi — terminal va oxirgidan oldingi — noterminal neyronlar kiradi.
Assotsiativ neyronlar (oraliq neyronlar yoki interneyronlar) — efferent va afferent neyronlarni oʻzaro bogʻlaydigan guruh.
Sekretor neyronlar — biologik faolligi yuqori moddalar (neyrogormonlar)ni ajratadigan neyronlar. Ularda Golji majmuasi yaxshi rivojlangan, akson esa aksovazal sinapslar bilan tugaydi.
Morfologik tasniflash
Neyronlarning morfologik tuzilishi xilma-xildir. Ularni tasniflashda bir nechta mezondan foydalaniladi:
- neyron tanasining oʻlchami va shakli;
- oʻsimtalarning soni va shoxlanish xususiyati;
- akson uzunligi va maxsus qobiqlarning mavjudligi.
Hujayra shakliga koʻra neyronlar sharsimon, donador, yulduzsimon, piramidasimon, noksimon, duksimon, notoʻgʻri shaklli va hokazo boʻlishi mumkin. Neyron tanasi kichik donador hujayralarda 5 mkm, ulkan piramidasimon neyronlarda esa 120—150 mkm gacha yetadi.
Oʻsimtalar soniga koʻra neyronlarning quyidagi morfologik turlari ajratiladi:
- bir qutbli (bitta oʻsimtali) neyrotsitlar, masalan, oʻrta miyadagi uch shoxli nervning sezuvchi yadrosida mavjud;
- orqa miya yaqinidagi umurtqalararo gangliylarda toʻplangan soxta bir qutbli hujayralar;
- ikki qutbli neyronlar (bitta akson va bitta dendritga ega) — maxsus sezgi aʼzolarida: koʻz toʻr pardasida, hid bilish epiteliysi va piyozchasida, eshitish va vestibulyar gangliylarda joylashgan;
- koʻp qutbli neyronlar (bitta akson va bir nechta dendritga ega) — markaziy nerv tizimida koʻpchilikni tashkil etadi.
Neyronlar, shuningdek, taʼsiriga (tormozlovchi yoki qoʻzgʻatuvchi) hamda ajratadigan mediatoriga (atsetilxolin, GAMK va boshqalar) koʻra tasniflanadi. Bunday mediatorlarning 1985-yilda 50 dan ortigʻi maʼlum boʻlgan, tadqiqotchilar esa oʻshanda ham minglab hujayra turlarini ajratib koʻrsatgan.
Neyronning rivojlanishi va oʻsishi

Neyronlarning boʻlinishi haqidagi masala hozirgacha bahsli boʻlib qolmoqda. Bir qarashga koʻra, neyron oʻsimtalarini hosil qilishdan oldin boʻlinishni toʻxtatadigan kichik ajdod hujayradan rivojlanadi. Dastlab akson oʻsa boshlaydi, dendritlar esa keyinroq paydo boʻladi. Rivojlanayotgan nerv hujayrasi oʻsimtasining uchida atrofdagi toʻqimalar orasidan yoʻl ochib boradigan yoʻgʻonlashma hosil boʻladi. Bu yoʻgʻonlashma nerv hujayrasining oʻsish konusi deb ataladi. U koʻplab ingichka tikanchalarga ega, yassilangan oʻsimta qismidan iborat. Mikrotikanchalarning qalinligi 0,1 dan 0,2 mkm gacha, uzunligi esa 50 mkm gacha boʻlishi mumkin. Oʻsish konusining keng va yassi sohasi taxminan 5 mkm kenglik va uzunlikka ega, ammo shakli oʻzgarib turadi. Oʻsish konusidagi mikrotikanchalar oraligʻi burmalangan membrana bilan qoplangan. Mikrotikanchalar doimiy harakatda boʻladi: ayrimlari oʻsish konusi ichiga tortiladi, boshqalari choʻziladi, turli tomonga ogʻadi, substratga tegadi va unga yopishishi mumkin.
Oʻsish konusi baʼzan oʻzaro tutashgan, shakli notekis kichik membranali pufakchalar bilan toʻlgan. Membrananing burmalangan qismlari hamda tikanchalar ostida chalkashib ketgan aktin filamentlarining zich massasi joylashgan. Oʻsish konusida, shuningdek, neyron tanasidagi kabi mitoxondriyalar, mikronaychalar va neyrofilamentlar mavjud.
Mikronaychalar va neyrofilamentlar asosan neyron oʻsimtasining tub qismiga yangi sintezlangan subbirliklar qoʻshilishi hisobiga uzayadi. Ular sutkasiga taxminan bir millimetr tezlikda siljiydi; bu yetuk neyrondagi sekin akson transporti tezligiga mos keladi. Oʻsish konusining oʻrtacha siljish tezligi ham taxminan shunday boʻlgani uchun, ehtimol, neyron oʻsimtasi oʻsayotganda uning uzoq uchida mikronaychalar va neyrofilamentlar na yigʻiladi, na parchalanadi. Yangi membrana materiali uchki qismda qoʻshiladi. Oʻsish konusi tezkor ekzotsitoz va endotsitoz sodir boʻladigan hududdir, bunga u yerda koʻp sonli pufakchalarning mavjudligi dalil boʻladi. Kichik membranali pufakchalar neyron tanasidan oʻsish konusiga aksonning tezkor transporti orqali yetkaziladi. Membrana materiali neyron tanasida sintezlanib, pufakchalar koʻrinishida oʻsish konusiga olib boriladi va bu yerda ekzotsitoz yoʻli bilan plazmatik membranaga qoʻshilib, nerv hujayrasi oʻsimtasini uzaytiradi.
Aksonlar va dendritlarning oʻsishidan oldin odatda neyronlar migratsiyasi bosqichi kuzatiladi: bunda yetilmagan neyronlar tarqalib, oʻzining doimiy joyini topadi.
Shu bilan birga, neyronlarda endomitoz keng tarqalgan boʻlib, somatik poliploidiyaga olib keladi.
«Nerv hujayralarining qayta tiklanishi» masalasi bugungi kunda ilmiy munozara mavzusidir. Soʻnggi tadqiqotlarda neyrogenez (nerv tizimining oʻzak[manba koʻrsatilmaganiga 460 kun boʻlgan] hujayralari tomonidan neyronlarning hosil qilinishi) katta yoshli inson gippokampida ham davom etishi aniqlangan. Neyronlarning tiklanishi haqidagi munozaraga daxldor yana bir muhim xususiyati — neyroplastiklik — yangi tajriba taʼsirida neyronlarning xususiyatlari va nerv tarmoqlari oʻzgarishini, shu jumladan eski aloqalar tiklanishi yoki yangilari hosil boʻlishini taʼminlaydigan miya xususiyatidir.
Neyronlarning xususiyatlari va vazifalari
- Xususiyatlari
- Membrana orqali potensiallar farqining mavjudligi (90 mV gacha); tashqi yuza ichki yuzaga nisbatan musbat elektr zaryadiga ega.
- Juda yuqori sezuvchanlik ayrim kimyoviy moddalarga va elektr tokiga nisbatan (umuman olganda, turli kimyoviy birikmalarga, biokimyoviy gomeostaz buzilishlariga va hokazolarga sezuvchanlik).
- Elektr qoʻzgʻaluvchanlik yuqorida sanab oʻtilgan omillar taʼsirida, shuningdek, unga teskari boʻlgan xususiyat — tormozlanish qobiliyati.
- Qoʻzgʻalish boʻsagʻasi taʼsirlovchilarga nisbatan mavjudligi.
- Neyrosekretsiya qobiliyati, yaʼni maxsus moddalarni (neyromediatorlarni) sintez qilish va tashqi muhitga yoki sinaptik tirqishga ajratish.
- Yuqori energiya sarfi, energetik jarayonlarning jadalligi; buning uchun asosiy energiya manbalari — glyukoza va kislorod muntazam kelib turishi zarur; ular oksidlanish uchun kerak.
- Signalni kuchaytirish.
- Oʻtish xarakteristikasi.
- Qayta kodlash (ritmni oʻzgartirish).
- Inersiyalilik.
- Oʻrganish qobiliyati (asosan ekran markazlari neyronlarida).
- Moslashuvchanlik (shu jumladan ritmga moslashish va ritmni oʻzlashtirish).
- Modulyatsiyalanish (retikulyar formatsiya, elektroton, gormonlar).
- Muayyan ritm va darajada (shu jumladan nolga juda yaqin darajada) spontan faollik.
- Neyroantigenlik.
- Mazkur neyron aksonining barcha uchlaridan 1 xil mediator yoki mediatorlar «aralashmasi» ajralishi (Deyl prinsipining aniqlashtirilgan shakli).
- Vazifalari
- Qabul qilish vazifasi. Sinapslar — retseptorlar va neyronlardan nerv impulslari ketma-ketligini qabul qiladigan aloqa nuqtalari (bu impulslar «spayklar»).
- Integratsiyalash vazifasi. Axborotni qayta ishlash natijasida neyron chiqishida barcha kiruvchi signallardan olingan maʼlumotni tashuvchi signal shakllanadi.
- Oʻtkazish vazifasi. Axborot neyrondan akson boʻylab harakat potensiallari koʻrinishida sinapslarga uzatiladi.
- Uzatish vazifasi. Nerv impulsi sinaps tarkibiga kiruvchi akson uchiga yetgach, mediatorning ajralishiga sabab boʻladi. Mediator qoʻzgʻalishni boshqa neyronga yoki ijrochi aʼzoga bevosita uzatadi.
- Ahamiyati
Mashhur amerikalik neyrofiziolog Maykl Gratsiano fikricha, muayyan miyada neyronlar orasidagi bogʻlanishlar xususiyati oʻsha miyaning mohiyatini va boshqalardan farqini belgilaydi.
Adabiyotlar
- Polyakov G. I. Miya neyronlari tashkil etilishining prinsiplari haqida. M.: MDU, 1965.
- Kositsin N. S. Markaziy nerv tizimida dendritlar va aksodendritik bogʻlanishlarning mikrotuzilishi. M.: Nauka, 1976, 197 bet.
- Nemechek S. va boshqalar. Neyrobiologiyaga kirish. Avicennum: Praga, 1978, 400 bet.
- Blum F., Leyzerson A., Xofstedter L. Miya, ong va xulq-atvor
- Miya (maqolalar toʻplami: D. Xyubel, Ch. Stivens, E. Kandel va boshqalar — Scientific American jurnalining soni (1979-yil sentabr)). M.: Mir, 1980.
- Savelyeva-Novosyolova N. A., Savelyev A. V.. Neyronni modellashtirish qurilmasi. Mualliflik guvohnomasi № 1436720, 1988.
- Maykl Gratsiano. Ong haqidagi fan. Subyektiv tajribaning zamonaviy nazariyasi = Michael S. A. Graziano. Rethinking Consciousness: A Scientific Theory of Subjective Experience. — M.: Alpina non-fikshn, 2021. — 254 bet. — (Politex kitoblari). — ISBN 978-5-00139-208-8.
Havolalar
- RF-PSTH neyromodeli (retseptiv maydon (RM) tuzilmasi va PSTH chiqish neyron signalini modellashtiradi).
- «Nerv hujayrasi» ilmiy-ommabop filmi YouTube’da
- Neyron nima? | Dr. C. George Boeree ilmiy maqolasining tarjimasi.