Polifiletik zamburug‘lar guruhi — zamburug‘lar
Achitqi hujayralari ( Saccharomyces cerevisiae)  mikroskop ostida
Nomi
Achitqilar
Nomning maqomi
aniqlanmagan
Yuqori takson
Olam — Zamburug‘lar (Fungi yoki Mycota)
Vakillari
Barcha bir hujayrali zamburug‘lar
Vikimedia omboridagi mediafayllar
Vikilug‘atdagi achitqilar

Achitqilar — taksonomiyadan tashqari guruhga mansub bir hujayrali zamburug‘lar bo‘lib, ular mitseliyli tuzilishini organik moddalarga boy suyuq va yarim suyuq substratlarda yashashga o‘tish munosabati bilan yo‘qotgan. Guruh taxminan 1500 ta turni o‘z ichiga oladi. Ular quyidagi bo‘limlarga mansub: Ascomycota va ba’zan Basidiomycota.

Guruhning chegaralari aniq emas: ko‘plab zamburug‘lar bir hujayrali shaklda vegetativ ko‘payib, shu sabab achitqi deb taniladigan zamburug‘lar hayotiy siklining boshqa bosqichlarida rivojlangan mitseliy hamda ayrim hollarda ko‘zga ko‘rinadigan meva tanalarini hosil qiladi. Molekulyar tahlil usullari paydo bo‘lishidan avval bunday zamburug‘lar alohida achitqisimon zamburug‘lar guruhiga ajratilgan, hozir esa odatda achitqilar bilan birgalikda o‘rganiladi. 18S rRNK bo‘yicha tadqiqotlar odatiy achitqilar bilan yaqin qarindosh bo‘lgan, faqat mitseliy shaklida o‘sadigan turlar ham mavjudligini ko‘rsatdi.

Achitqi hujayralarining odatiy diametri 3—7 mkm ni tashkil etadi, ammo ayrim turlari 40 mkm gacha o‘sishi mumkin.

Achitqilar, xususan, nonvoylik yoki pivo achitqisi (Saccharomyces cerevisiae) katta amaliy ahamiyatga ega. Ayrim turlar fakultativ va shartli patogenlardir. Hozirgi vaqtda Saccharomyces cerevisiae achitqisining genomi to‘liq o‘rganilgan (u genomi to‘liq eukariotlardan birinchisi bo‘lib, uning genomi to‘liq sekvensiyalangan) va genomi to‘liq o‘rganilgan yana bir achitqi — Schizosaccharomyces pombe.

Qadimgi Rusda achitqilar «bijg‘ituvchi zamburug‘chalar» deb atalgan. Rus tilidagi «дрожжи» so‘zining «дрож-» o‘zagi qadimgi slavyan tilidagi *droždži so‘zidan kelib chiqqan bo‘lib, u «ezmoq», «qormoq» ma’nosidagi taqlidiy *drozgati fe’lidan yasalgan. Aynan «дрожь» («titroq», «дрожать» — «titramoq») so‘zi achitqilar ishtirokida kechadigan bijg‘ish jarayonini ifodalaydi. Ingliz tilidagi «yeast» («achitqi») so‘zi qadimgi ingliz tilidagi «gist», «gyst» so‘zlaridan kelib chiqqan bo‘lib, «ko‘pik», «qaynamoq», «gaz ajratmoq» ma’nolarini bildiradi.

Achitqilar, ehtimol, inson xonakilashtirgan eng qadimgi organizmlardan biridir. Odamlar ulardan fermentatsiya va non pishirishda foydalanganlar. Arxeologlar qadimgi Misr shaharlari xarobalaridan tegirmon toshlari va nonvoyxonalar, shuningdek, novvoylar va pivo tayyorlovchilar tasvirlarini topganlar. Taxminlarga ko‘ra, pivoni misrliklar miloddan avvalgi 6000-yilda tayyorlay boshlagan, miloddan avvalgi 1200-yilga kelib esa xamirturushli non pishirish texnologiyasini xamirturushsiz non pishirish bilan bir qatorda o‘zlashtirganlar. Yangi substratni bijg‘itishni boshlash uchun avvalgi bijg‘ishdan qolgan qoldiqlar ishlatilgan. Natijada turli xo‘jaliklarda asrlar davomida achitqilarning seleksiyasi kechgan va tabiatda uchramaydigan yangi fiziologik irqlar shakllangan. Ularning ko‘pchiligi dastlab hatto alohida tur sifatida ta’riflangan. Bu irqlar ham madaniy o‘simliklarning navlari kabi inson faoliyatining mahsulidir.

Dastlab 1680-yilda niderlandiyalik tabiatshunos Antoni van Levenguk achitqilarni birinchi marta optik mikroskopda kuzatgan, biroq ularning harakatsizligi tufayli tirik organizmlar ekanini anglamagan. 1838-yilda fransuz tabiatshunosi Sharl Kanyar de La-Tur tajriba orqali achitqilar shunchaki kimyoviy moddalar emas, balki o‘sib, ko‘paya oladigan tirik organizmlar ekanini isbotlagan. Bunda boshlang‘ich moddalar ham, reaksiyaning mahsulotlari ham oddiy kimyoviy birikmalardir. Ammo o‘sha paytda uning xulosalarini mashhur kimyogarlar Y. Berselius, Yu. Libix va F. Vyoler rad etganlar. Kanyar de La-Tur xulosalarining to‘g‘riligi nihoyat 1857-yilda fransuz mikrobiologi Lui Pasterning «Mémoire sur la fermentation alcoholique» («Spirtli bijg‘ish haqida xotiralar») asarida isbotlangan. Paster spirtli bijg‘ish avval o‘ylanganidek oddiy kimyoviy reaksiya emas, balki achitqilar amalga oshiradigan biologik jarayon ekanini uzil-kesil isbotlagan.

Keyinchalik, 1881-yilda Emil Kristian Xansen, Daniyaning Carlsberg kompaniyasi laboratoriyasi xodimi, achitqining sof kulturasini ajratib olgan va 1883-yilda uni birinchi marta beqaror achitqili xamirturushlar o‘rniga pivo tayyorlashda qo‘llagan. XIX asr oxirida Xansen ishtirokida achitqilarning birinchi tasnifi yaratilgan. XX asr boshlarida achitqi kulturalari aniqlagichlari va kolleksiyalari paydo bo‘lgan. XX asrning ikkinchi yarmida achitqilar haqidagi fan (zimologiya) amaliy masalalar bilan birga ekologiyaga, ya’ni achitqilarning tabiatdagi o‘rniga, sitologiyaga, va genetikaga ham e’tibor qarata boshladi.

XX asr o‘rtalarigacha olimlar askomitset achitqilarning faqat jinsiy siklini kuzatgan va ularni xaltachali zamburug‘larning (askomitsetlarning) alohida taksonomik guruhi deb hisoblagan. Yaponiyalik mikolog Isao Banno esa 1969-yilda quyidagi turda jinsiy ko‘payish siklini yuzaga keltirishga muvaffaq bo‘lgan: Rhodotorula glutinis. Bu tur bazidiomitset hisoblanadi. Zamonaviy molekulyar-biologik tadqiqotlar achitqilar askomitset va bazidiomitset zamburug‘lar orasida mustaqil ravishda shakllanganini, ular yagona takson emas, balki hayotiy shakl ekanini ko‘rsatdi.

24-aprel 1996-yilda rasman ma’lum qilindi: Saccharomyces cerevisiae — genomi to‘liq o‘rganilgan birinchi eukariot organizm; uning genomi (12 mln juft asos) to‘liq sekvensiyalangan edi. Sekvensiyalash 7 yil davom etgan va unda 100 dan ortiq laboratoriya qatnashgan. Genomi to‘liq o‘rganilgan keyingi achitqi va oltinchi eukariot sifatida 2002-yilda aniqlangan tur Schizosaccharomyces pombe bo‘lib, uning genomi 13,8 mln juft asosdan iborat edi.

Turli bo‘limlarga mansub achitqilarni nafaqat hayotiy sikli xususiyatlariga ko‘ra, balki uni kuzatmasdan, faqat affinitet belgilariga ko‘ra ham farqlash mumkin. Bunday belgilarga quyidagilar kiradi:

• Ayrim turlarda karotinoidlar sintezi (faqat bazidiomitset achitqilarda uchraydi);
• Hujayradagi ubixinonlar turi (askomitsetlarda 5—7 ta izoprenoid qoldiq, bazidiomitsetlarda 8—10 ta qoldiq bo‘ladi; istisnolar ham mavjud);
• kurtaklanish turi (qarang: hayotiy sikl);
• Azotli asoslar ichida GC juftlarining DNKdagi miqdori (askomitsetlarda 26—48 %, bazidiomitsetlarda 44—70 %);
• Shuningdek, ferment — ureazaning mavjudligi (ayrim istisnolardan tashqari, bazidiomitsetlarga xos) va boshqalar.

Achitqilar xemoorganogeterotroflar bo‘lib, organik birikmalardan ham energiya olish, ham uglerod manbai sifatida foydalanadi. Achitqilar kislorod yordamida nafas olishni amalga oshiradi; biroq u yo‘qligida ko‘plab turlar energiyani bijg‘ish orqali oladi va bu jarayonda spirtlar ajratadi (fakultativ anaeroblar). Bakteriyalardan farqli ravishda, achitqilar orasida muhitda kislorod bo‘lsa nobud bo‘ladigan obligat anaeroblar yo‘q. Bijg‘ish jarayonida havo bijg‘itilayotgan substrat orqali o‘tkazilganda achitqilar bijg‘ishni to‘xtatadi va nafas olishga o‘tadi (chunki bu samaraliroq), kislorodni iste’mol qilib, karbonat angidrid ajratadi. Bu achitqi hujayralarining o‘sishini tezlashtiradi (Paster effekti). Biroq kislorod yetarli bo‘lsa ham, muhitda glyukoza miqdori yuqori bo‘lganda achitqilar uni bijg‘ita boshlaydi (Krabtri effekti).

Achitqilar oziqlanish sharoitiga ancha talabchan. Anaerob sharoitda energiya manbai sifatida faqat uglevodlardan, asosan geksozalardan va ulardan tuzilgan oligosaxaridlardan foydalanishi mumkin. Ayrim turlar (Pichia stipitis, Pachysolen tannophilus, Phaffia rhodozyma) pentozalarni ham o‘zlashtiradi, masalan, ksilozani. Schwanniomyces occidentalis va Saccharomycopsis fibuligera turlari kraxmalni, Kluyveromyces fragilis — inulinni bijg‘ita oladi. Aerob sharoitda (kislorod borligida) o‘zlashtiriladigan substratlar ko‘proq: uglevodlardan tashqari yog‘lar, uglevodorodlar, aromatik va bir uglerodli birikmalar, spirtlar, organik kislotalar ham o‘zlashtiriladi. Aerob sharoitda pentozalardan foydalana oladigan turlar soni ancha ko‘p. Shunga qaramay, murakkab birikmalar (lignin, selluloza) aksariyat achitqilar uchun (sellulozani parchalash faolligiga ega bo‘lgan Trichosporon turkumining ayrim turlaridan tashqari) o‘zlashtirilmaydi.

Barcha achitqilar uchun azot manbai ammoniy tuzlari bo‘lishi mumkin, turlarning taxminan yarmida nitratreduktaza mavjud va ular nitratlarni o‘zlashtira oladi. Mochevinani o‘zlashtirish askomitset va bazidiomitset achitqilarda turlicha: askomitsetlar dastlab karboksillaydi, so‘ng gidrolizlaydi; bazidiomitsetlar esa darhol ureaza fermenti yordamida gidrolizlaydi.

Amaliyotda achitqilarning atrof-muhitga oz miqdorda ajratadigan ikkilamchi metabolizm mahsulotlari muhim: sivuxa moylari, atsetoin (atsetilmetilkarbinol), diatsetil, moy aldegidi, izoamil spirti, dimetilsulfid va boshqalar. Aynan ular achitqilar yordamida olingan mahsulotlarning organoleptik xossalarini belgilaydi.

Achitqilarning yashash joylari asosan shakarlar ko‘p bo‘lgan substratlar bilan bog‘liq: mevalar va barglar yuzasi (bu joylarda achitqilar o‘simliklar tiriklik chog‘ida ajratadigan moddalar bilan oziqlanadi), gullarning nektari, jarohatlangan o‘simliklardan ajraladigan shiralar, o‘lik o‘simlik biomassasi va hokazo. Achitqilar tuproqda (ayniqsa, to‘shamada va organik moddalarga boy qatlamlarda) hamda tabiiy suvlarda ham tarqalgan. Achitqilar (Candida, Pichia, Ambrosiozyma turkumlari) yog‘ochxo‘r ksilofaglar (yog‘och bilan oziqlanadigan hasharotlar) ichagi va yo‘llarida doimiy uchraydi; shiralar zararlagan barglarda achitqilarning boy hamjamiyatlari rivojlanadi. Lypomyces turkumining vakillari tuproqning odatiy aholisi hisoblanadi. Uglevodorodlarni o‘zlashtiruvchi achitqilar (masalan, Candida turkumi va boshqalar) qichitqi o‘t va qirqbo‘g‘imning ayrim kulturalari idishlaridagi parafinlangan devorlar yuzasida, yonilg‘i quyish shoxobchalaridagi asfalt yuzasida, neft konlari yaqinida hamda neftni qayta ishlash zavodlarining sanoat oqovalari yaqinida, shuningdek, faol loyqa tarkibida tozalash inshootlarida.

Achitqilarning o‘ziga xos xususiyati — bir hujayrali holatda vegetativ ko‘payish qobiliyatidir. Zamburug‘larning hayotiy sikliga qiyoslaganda, bu sporalarning yoki zigotalarning kurtaklanishiga o‘xshaydi. Ko‘p achitqilar jinsiy hayotiy siklni ham o‘tay oladi (uning turi affinitetga bog‘liq) va bunday siklda mitseliy bosqichlari ham bo‘lishi mumkin.

Mitseliy hosil qiluvchi ayrim achitqisimon zamburug‘larda mitseliy ( Endomyces, Galactomyces, Arxula, Trichosporon turkumlarida) mitseliy artrospora deb ataladigan hujayralarga ajralishi mumkin. Arxula va Trichosporon turkumlarida artrosporalar paydo bo‘lgach kurtaklana boshlaydi. Trichosporon turkumida mitseliy hujayralari ichida vegetativ endosporalar ham hosil bo‘ladi.

Askomitset achitqilar sikllari

Bir hujayrali askomitset achitqilar vegetativ ko‘payishining eng xos turi — kurtaklanish bo‘lib, faqat Schizosaccharomyces pombe kurtaklanish emas, balki ikkiga bo‘linish orqali ko‘payadi. Kurtak hosil bo‘ladigan joy muhim diagnostik belgi: qutbli kurtaklanishda kurtak izlari tufayli limonsimon (Saccharomycodes, Hanseniaspora, Nadsonia) va noksimon (Schizoblastosporion) hujayralar hosil bo‘ladi. Ko‘p yo‘nalishli kurtaklanish esa hujayra shaklini o‘zgartirmaydi (Saccharomyces, Pichia, Debaryomyces, Candida). Sterigmatomyces, Kurtzmanomyces, Fellomyces turkumlarida kurtaklanish uzun o‘simtalarda (sterigmalarda) sodir bo‘ladi.

Askomitset achitqilarda kurtaklanish goloblastik tarzda kechadi: ona hujayraning hujayra devori yumshaydi, tashqariga bo‘rtib chiqadi va qiz hujayra devoriga asos bo‘ladi.

Ko‘pincha, ayniqsa askomitset achitqilarning Candida va Pichia turkumlarida kurtaklangandan keyin hujayralar ajralmaydi va soxta mitseliy hosil qiladi. U haqiqiy mitseliydan septalar o‘rnidagi yaqqol ko‘rinadigan torayishlar va oldingi hujayralarga qaraganda qisqaroq bo‘lgan so‘nggi hujayralari bilan farqlanadi.

Gaploid askomitset achitqi hujayralarida juftlashishning ikki turi mavjud: a va α. «Jins» atamasi ishlatilmaydi, chunki hujayralar morfologik jihatdan bir xil bo‘lib, faqat bitta genetik mat lokusi bilan farqlanadi (inglizcha mating — juftlashish). Turli tipdagi hujayralar qo‘shilib, diploid a/α hosil qilishi mumkin. U meyozdan so‘ng 4 ta gaploid askospora (ikkitasi a va ikkitasi α) hosil qiladi. Askomitset achitqilarning vegetativ ko‘payishi turiga qarab faqat gaploid, faqat diploid yoki ikkala bosqichda ham (gaplo-diploid achitqilar) sodir bo‘lishi mumkin.

Bazidiomitset achitqilar sikllari

Bazidiomitset achitqilarda kurtaklanish enteroblastik tarzda sodir bo‘ladi: ona hujayra devori yorilib, uning orasidan yangi kurtak o‘sib chiqadi va o‘z devorini boshidan hosil qiladi. Bazidiomitset achitqi hujayralarining ikkiga bo‘linishi xos emas.

Oddiy kurtaklanishdan tashqari, faqat bazidiomitset achitqilarning ko‘p turlari (Sporidiobolus, Sporobolomyces, Bullera turkumlari) vegetativ ballistosporalar — glikogen bilan to‘lgan o‘simtada joylashgan sporalarni hosil qila oladi. Glikogen gidrolizlanganda bosim ortadi va spora bir necha millimetrgacha masofaga otiladi. Ballistosporalar hosil bo‘lishini tekshirishda achitqilar agarli oziqa muhiti plastinkasiga ekiladi. Plastinka Petri kosachasi qopqog‘iga mahkamlanadi. Plastinka ostidagi muhitda achitqilar o‘sishi ballistosporalar borligini va ularning bazidiomitsetlarga mansubligini ko‘rsatadi.

Bazidiomitsetlarda jinsiy ko‘payish paytida gaploid hujayralar qo‘shilganda (plazmogamiya) yadrolar qo‘shilmaydi (kariogamiya); mitseliy hosil qiluvchi dikariot hujayra paydo bo‘ladi. Mitseliyda esa kariogamiya sodir bo‘ladi va bazidiosporalar hosil bo‘ladi, ko‘pincha meva tanasida ham ( Tremellales). Bazidiomitsetlar orasida jinsiy ko‘payish siklida ham mitseliy hosil qilmaydigan yagona achitqi turi — Xanthophyllomyces dendrorhus.

Bazidiomitset achitqilarda juftlashish turlari odatda bitta emas, balki ko‘plab lokuslar bilan farqlanadi. Faqat barcha lokuslari boshqa-boshqa bo‘lgan hujayralar qo‘shiladi; shuning uchun juftlashish turlari soni ikkitadan ortiq.

Achitqilarning jinsiy ko‘payishida istalgan 2 ta hujayra emas, balki turli juftlashish turlaridagi gaploid hujayralar qo‘shilishi mumkin. Bunday hujayralarning ikki turi mavjud bo‘lib, ular o‘zaro bitta genetik lokus bilan farqlanadi; ushbu lokus mat deb yuritiladi (inglizcha mating). Lokus ikkita allel holatidan birida bo‘lishi mumkin: mat a va mat α. Mat a hujayralar jinsiy gormonlarni sintezlaydi, ular α hujayralarga signal beradi. α hujayralar a hujayralarga javob qaytarib, faqat qarama-qarshi juftlashish turidagi hujayralardan ajralgan feromonlarni qabul qiluvchi membrana retseptorlarini faollashtiradi. Shu sababli ikkita bir xil hujayra qo‘shila olmaydi.

Qo‘shilishdan so‘ng diploid a/α genotipli hujayra paydo bo‘ladi; u yana qo‘shilib ketmaslik uchun jinsiy faolligini to‘xtatishi, so‘ng meyozni amalga oshirishi lozim. Hujayra bunga quyidagicha erishadi. mat a geni a1 oqsilini kodlaydi, u ikkita vazifani bajaradi:

• mat α genidan α1 oqsili uchun mRNK o‘qilishini bostiradi (shu sababli fenotip α rivojlanmaydi, ya’ni α-feromonlar sintezlanmaydi);
• α2 oqsilining sinteziga xalaqit bermaydi (bu oqsil a ga xos genlarni bostiradi, natijada fenotip a ham rivojlanmaydi).

a1 va α2 oqsillari birgalikda α/a ga xos genlarni faollashtirib, meyozni amalga oshirishga imkon beradi.

Achitqilar juftlashish turini rekombinatsiya orqali DNKni qayta tuzib o‘zgartirishi mumkin. Bu o‘zgarish hujayralarda taxminan 10_-6 chastotada sodir bo‘ladi. Lokus mat dan tashqari, hujayrada mat a va mat α genlarining bittadan nusxasi mavjud: mos ravishda HMR (inglizcha hidden mat right) va HML (inglizcha hidden mat left). Biroq bu lokuslar sukut holatida. Hujayra faol mat lokusini nusxa bilan almashtiradi. Nusxa qarama-qarshi allel holatdagi lokusdan olinadi. Bu jarayon uchun gen — HO javobgar. Bu gen faqat gaploid holatda faol. HO geni endonukleazalarni kodlaydi, ular mat lokusida DNKni kesadi. So‘ng ekzonukleazalar mat sohasi olib tashlanib, uning o‘rniga HMR yoki HML nusxasi keladi.

Achitqilarning ayrim turlari qadimdan inson tomonidan non, pivo, vino, kvas va boshqalarni tayyorlashda ishlatilgan. Distillatsiya bilan birgalikda bijg‘ish jarayonlari kuchli spirtli ichimliklar ishlab chiqarishning asosidir. Achitqilarning foydali fiziologik xossalari ulardan biotexnologiyada foydalanish imkonini beradi. Hozir ular ksilit, fermentlar, oziq-ovqat qo‘shimchalari ishlab chiqarish va neft bilan ifloslanishni tozalashda qo‘llanadi.

Shuningdek, achitqilar genetik tadqiqotlar hamda molekulyar biologiyada model organizm sifatida keng qo‘llanadi. Nonvoylik achitqilari eukariotlar orasida birinchilardan bo‘lib genom DNK ketma-ketligi to‘liq aniqlangan organizmlardir. Achitqilardagi prionlarni o‘rganish ham muhim tadqiqot yo‘nalishidir.

An’anaviy jarayonlar

Non pishirish

Asosiy maqola: Non pishirish

Achitqili non pishirish eng qadimgi texnologiyalardan biridir. Bu jarayonda asosan Saccharomyces cerevisiae ishlatiladi. Ushbu achitqilar ko‘plab ikkilamchi metabolitlar hosil qilgan holda spirtli bijg‘ishni amalga oshiradi; aynan ular nonning ta’m va xushbo‘ylik xususiyatlarini belgilaydi. Spirt pishirish vaqtida bug‘lanadi. Bundan tashqari, xamirda karbonat angidrid pufakchalari paydo bo‘lib, xamirning «ko‘tarilishi»ga sabab bo‘ladi va pishgandan keyin nonga g‘ovak tuzilish hamda yumshoqlik beradi. Xamirga soda va kislota (odatda limon kislotasi) qo‘shish ham shunga o‘xshash ta’sir ko‘rsatadi, ammo bunday nonning ta’mi va hidi achitqi ishlatib tayyorlangan nonnikidan pastroq bo‘ladi.

Nonning ta’mi va hidi faqat pishirishda ishlatilgan xomashyo sifatiga emas, balki fermentativ va issiqlik jarayonlarining xususiyatlariga ham bog‘liq. Masalan, qaytaruvchi shakarlar odatda amilazalar ta’sirida hosil bo‘lib, bir tomondan bijg‘ish uchun substrat bo‘lsa (uning mahsulotlari orasida kam uchuvchan xushbo‘y moddalar ham bor), ikkinchi tomondan qovurilishda aminokislotalar bilan nofermentativ reaksiya orqali xushbo‘y moddalar hosil qiladi. Proteazalar va lipooksigenazalar ham katta ahamiyatga ega.

Vinochilik

Yana qarang: Vinochilik

Tabiiy sharoitda achitqilar uzum mevalari yuzasida uchraydi. Ular ko‘pincha oqish qoplama sifatida ko‘rinib, asosan Hanseniaspora uvarum tomonidan hosil qilinadi. «Haqiqiy» vino achitqisi sifatida Saccharomyces cerevisiae e’tirof etiladi; u tabiatda uzumning faqat 1 donasida, har 1000 tadan birida uchraydi. O‘z-o‘zidan bijg‘ish odatda Pichia terricola, Metschnikowia pulcherrima va Hanseniaspora uvarum turlari ta’sirida boshlanib, keyin ularning o‘rnini kuchliroq bijg‘ituvchi Lachancea thermotolerans va Torulaspora delbrueckii turlari egallaydi, Saccharomyces cerevisiae esa jarayonni yakunlaydi. S. cerevisiae boshqa turlarga qaraganda etanolga ancha chidamli. Aksariyat hollarda aynan u raqobatda ustun kelib, vino bijg‘ishi jarayonida qolgan turlarni siqib chiqaradi.

Uzum yig‘ilib, eziladi va shira (must, uzum shirasi) olinadi, tarkibida 10—25 % shakar bo‘ladi. Oq vinolar tayyorlanganda mustdan danaklar va po‘stloqlar aralashmasi (mezga) ajratib olinadi. Qizil vinolar ishlab chiqarishda esa danak va po‘stloqlar aralashmasi olib tashlanmaydi. Keyin bijg‘ish natijasida shakarlar etanol spirtiga aylanadi. Achitqilarning ikkilamchi metabolitlari, shuningdek, vino yetilishi davomida ulardan hosil bo‘lgan birikmalar uning hidi va ta’mini belgilaydi. Bijg‘ib bo‘lgan vinoning keyingi yetilishida va unga xushbo‘y hid berishda sut kislotasi bakteriyalari, masalan, Oenococcus oeni ham katta ahamiyatga ega. Bir qator vinolarni (masalan, shampanni) olish uchun avval bijg‘igan vino ikkinchi marta bijg‘itiladi.

Bijg‘ishning to‘xtashi yo shakar zaxirasining tugashi (quruq vino), yoki etanolning achitqilarga zaharli bo‘ladigan chegaraviy miqdoriga yetishi bilan bog‘liq. Xeres achitqilari Saccharomyces beticus oddiy achitqilardan (eritmadagi spirt konsentratsiyasi 12 % ga yetganda nobud bo‘ladigan) farqli ravishda chidamliroq. Dastlab xeres achitqilari faqat Ispaniyaning janubida (Andalusiyada) ma’lum bo‘lgan. Bu yerda ular yordamida kuchli vino — xeres (uzoq yetiltirilganda 24 hajmiy foizgacha quvvatga ega bo‘ladigan vino) tayyorlangan. Keyinchalik xeres achitqilari Armaniston, Gruziya, Qrim va boshqa joylarda ham topilgan. Xeres achitqilari ayrim kuchli pivo navlarini tayyorlashda ham ishlatiladi.

Pivo va kvas tayyorlash

Asosiy maqolalar: Pivo tayyorlash va Kvas tayyorlash

Pivo tayyorlashda xomashyo sifatida don (ko‘pincha arpa) ishlatiladi. Uning tarkibida ko‘p kraxmal, ammo achitqilar bijg‘ita oladigan shakarlar kam bo‘ladi. Shu sababli bijg‘ishdan oldin kraxmal gidrolizlanadi. Buning uchun amilaza fermentlari ishlatiladi; ular don unishida hosil bo‘ladi. Ungan arpa solod deb ataladi. Solod maydalanib, suvga aralashtiriladi va qaynatiladi. Natijada suslo olinadi va keyin achitqilar yordamida bijg‘itiladi. Pivo tayyorlashda pastki va yuqori bijg‘ish achitqilari farqlanadi (tasnifni kiritgan daniyalik olim — Emil Xansen).

Yuqori bijg‘ish achitqilari (masalan, Saccharomyces cerevisiae) suslo yuzasida «qalpoq» hosil qiladi va 14—25 °C haroratni afzal ko‘radi (shuning uchun bu usul «issiq bijg‘ish» deyiladi). Ular spirtning yuqori konsentratsiyasiga ham chidamli. Pastki (sovuq) bijg‘ish achitqilari (Saccharomyces uvarum, Saccharomyces carlsbergensis) uchun eng maqbul rivojlanish harorati 6—10 °C bo‘lib, ular fermentyor tubiga cho‘kadi.

Masalan, bug‘doy pivosini tayyorlashda ko‘pincha Torulaspora delbrueckii ishlatiladi. Lambikni tayyorlashda fermentyorga tasodifan tushgan, odatda quyidagi turkumga mansub achitqilar ishlatiladi: Brettanomyces.

Kvas ham shunga o‘xshash usulda ishlab chiqariladi. Biroq arpa solodidan tashqari javdar solodi ham keng ishlatiladi. Unga un va shakar qo‘shilib, aralashmaga suv quyiladi va qaynatilib suslo olinadi. Pivodan asosiy farqi — kvas uchun bijg‘itishda achitqilar bilan birga sut kislotasi bakteriyalaridan ham foydalaniladi.

Achitqilarning zamonaviy biotexnologiyada qo‘llanilishi

Sanoatda spirt ishlab chiqarish

Spirtli bijg‘ish — etanol (CH₃CH₂OH) hosil bo‘lishiga olib keladigan jarayon bo‘lib, u uglevodlarning (shakarlarning) suvli eritmasida ayrim achitqi turlari ta’sirida kechadi (qarang: fermentatsiya). Bu metabolizmning bir ko‘rinishidir.

Biotexnologiyada spirt ishlab chiqarish uchun shakarqamish, yem-xashak uchun mo‘ljallangan makkajo‘xorisi va uglevodlarning boshqa arzon manbalari ishlatiladi. Bijg‘ishi mumkin bo‘lgan mono- va oligosaxaridlarni olish maqsadida xomashyo sulfat kislota yoki zamburug‘lardan olinadigan amilaza fermentlari yordamida parchalanadi. Keyin bijg‘itish va rektifikatsion haydash orqali spirt taxminan 96 hajmiy foizlik standart konsentratsiyaga keltiriladi. Saccharomyces turkumidagi achitqilar genetik o‘zgartirilib, ksilozani (gemisellulozaning asosiy monomerlaridan biri) bijg‘itishga moslashtirilgan. Bu usul selluloza va ko‘p miqdorda gemisellulozali o‘simlik xomashyosidan etanol chiqishini oshiradi. Natijada ishlab chiqarish tannarxi pasayib, etanolning uglevodorodli yoqilg‘iga nisbatan raqobatbardoshligi oshishi mumkin.

Oziq-ovqat va yem achitqilari

Asosiy maqolalar: Yem achitqilari va Oziq-ovqat achitqilari

Achitqilar oqsillarga boy. Achitqilar tarkibidagi oqsil 66 % gacha yetishi mumkin, bunda massaning 10 % ini almashinmaydigan aminokislotalar tashkil qiladi. Achitqi biomassasini qishloq xo‘jaligi chiqindilari va yog‘och gidrolizatlaridan olish mumkin. Bu jarayon ob-havo va iqlim sharoitlariga bog‘liq emas, shu bois achitqilar odamlar oziq-ovqati va chorva yemini oqsillar bilan boyitishda foydalidir. Kolbasaga achitqi qo‘shish 1910-yillarda Germaniyada boshlangan; 1930-yillarda yem achitqilari SSSRda ishlab chiqarila boshlangan. Bu soha ayniqsa XX asrning ikkinchi yarmida rivojlandi.

Shunga qaramay, hozir G‘arbda achitqi ekstrakti asosidagi turli mahsulotlar ishlab chiqarilib sotiladi, jumladan: Vegemite, Marmite, Cenovis va boshqalar. Shunga o‘xshash mahsulotlar Rossiyada ham mavjud, lekin uning hajmi kichik. Ekstrakt olishda achitqilarning avtolizatlari (hujayralar parchalanadi va oqsil ularning o‘z fermentlari ta’sirida hujayra tarkibidan ajraladi) yoki maxsus moddalar yordamida parchalangan gidrolizatlari ishlatiladi. Ulardan oziq-ovqat qo‘shimchasi va taomga ta’m berish uchun foydalaniladi. Shuningdek, kosmetik vositalar ham achitqi ekstraktlari asosida ishlab chiqariladi.

Shuningdek, faolsizlantirilgan (issiqlikda o‘ldirilgan), ammo parchalanmagan oziq-ovqat achitqilari ham sotiladi. Ular, ayniqsa, veganlar orasida oqsil va vitaminlar (ayniqsa B guruhi) ko‘pligi, yog‘ miqdori esa kamligi sababli mashhur. Ayrimlari bakteriyalardan olinadigan B vitamini₁₂ bilan boyitilgan.

Tibbiyotda qo‘llanishi

• Quritilgan pivo achitqilaridan dori preparatlari va biologik faol qo‘shimchalar tayyorlashda foydalaniladi.
• Uzoq vaqt davomida gefefitin nomli umumiy quvvatlantiruvchi dori vositasi ishlab chiqarilgan.
• An’anaviy ravishda suyuq pivo achitqilari allergik kasalliklari bor kishilarga buyurilgan.
• Bugungi kunda Saccharomyces boulardii asosidagi preparatlar oshqozon-ichak yo‘li mikroflorasini saqlash va tiklashga yordam beradi. S. boulardii bolalarda o‘tkir diareya alomatlarini yengillashtirishi, Clostridium difficile bilan qayta infeksiyalanishning oldini olishi, ta’sirlangan ichak sindromi bo‘lgan bemorlarda ichak mushaklarining qisqarish chastotasini kamaytirishi va diareyaning turli shakllari xavfini pasaytirishi aniqlangan.

Model obyekt sifatida qo‘llanishi

Eukariotlarning sitologiyasi, biokimyosi va genetikasiga oid ko‘plab ma’lumotlar ilk bor Saccharomyces turkumidagi achitqilar ustida olingan. Bu ayniqsa mitoxondriyalarning biogenezi uchun muhim: achitqilar faqat glikoliz hisobiga yashab qoladigan va mitoxondriya genomidagi normal rivojlanishga to‘sqinlik qiluvchi mutatsiyalar tufayli nobud bo‘lmaydigan kam sonli organizmlardan biri bo‘lib chiqdi. Genetik tadqiqotlarda achitqilarning qisqa hayotiy sikli va tezda ko‘p sonli individ hamda avlodlar olish imkoniyati muhim bo‘lib, hatto juda kam uchraydigan hodisalarni o‘rganish imkonini beradi.

Hozirda achitqi prionlari faol o‘rganilmoqda, chunki ularning tuzilishi avvalroq topilgan sutemizuvchilar prionlariga yaqin, lekin inson uchun mutlaqo xavfsiz; shuningdek, ularni tadqiq etish ancha oson.

Choy zamburug‘i

Asosiy maqola: Choy zamburug‘i

Choy zamburug‘i — uyushma bo‘lib, u achitqilar va sirka kislotasi bakteriyalaridan, jumladan, Zoogloea (zoogloeya) turkumiga mansub turlardan iborat. Ko‘pincha Brettanomyces bruxellensis, Candida stellata, Schizosaccharomyces pombe, Torulaspora delbrueckii, Zygosaccharomyces bailii va boshqa achitqilar hamda shtammlar ( Acetobacteraceae) oilasiga mansub bakteriyalardan tashkil topgan uyushmalar kuzatilgan. Choy zamburug‘idan Rossiya imperiyasida foydalanish 1900-yillarda boshlangan; ehtimol, u rus-yapon urushidan keyin olib kelingan.

XX asrning 50-yillaridaesa SSSRda turli tabiiy moddalarning tibbiyotda qo‘llanishi faol o‘rganilgan. «Choy zamburug‘i va uning shifobaxsh xususiyatlari» risolasida (G. F. Barbanchik, 1954-yil) choy zamburug‘i zoogloeyasi va uning kultura suyuqligining mikroblarga qarshi hamda aterosklerozga qarshi xususiyatlari qayd etilgan.

Achitqilar pH past (5,5 yoki undan ham past) bo‘lgan muhitda, ayniqsa uglevodlar, organik kislotalar va oson o‘zlashtiriladigan boshqa organik uglerod manbalari bo‘lganda o‘sa oladi. Ular 5—10 °C haroratda yaxshi o‘sadi, bu paytda mitseliyli zamburug‘lar endi o‘sa olmaydi.

Hayot faoliyati davomida achitqilar oziq-ovqat tarkibiy qismlarini o‘zlashtirib, o‘ziga xos yakuniy metabolizm mahsulotlarini hosil qiladi. Natijada mahsulotlarning fizik, kimyoviy va organoleptik xossalari o‘zgaradi, ya’ni mahsulot «buziladi». O‘sib ketgan achitqilar ko‘pincha yuzadagi qoplama sifatida ko‘rinadi (masalan, pishloq yoki go‘sht mahsulotlarida), yoxud bijg‘ishni boshlaydi (sharbatlar, siroplar yoki hatto ancha suyuq murabbo).

Achitqilarning Zygosaccharomyces turkumiga mansub vakillari uzoq vaqtdan beri oziq-ovqat sanoati mahsulotlari buzilishining muhim sababchilaridan hisoblanadi. Ularga qarshi kurashish qiyin, chunki ular yuqori konsentratsiyadagi saxaroza, etanol, sirka kislotasi, benzoy kislotasi va oltingugurt dioksidi kabi muhim konservantlar mavjudligida ham o‘sa oladi.

Ayrim achitqi turlari fakultativ va shartli patogenlar bo‘lib, immun tizimi zaiflashgan odamlarda kasallik chaqiradi.

Achitqilarning Candida turkumiga mansub turlari insonning normal mikroflorasi tarkibiga kiradi. Lekin organizm jarohatlar, kuyishlar, jarrohlik amaliyotlari, onkologik yoki jinsiy yo‘l bilan yuqadigan kasalliklar, diabet, antibiotiklarni uzoq vaqt qo‘llash, erta bolalik davri yoki keksalik va hokazo omillar tufayli umumiy zaiflashganda Candida zamburug‘lari tez ko‘payib, kandidoz (oqsim) kasalligiga sabab bo‘lishi mumkin. Bu zamburug‘ning turli shtammlari mavjud, ayrimlari ancha xavfli. Odatda inson organizmida Candida ko‘payishini tabiiy bakterial mikrobiom (laktobakteriyalar va boshqalar) cheklaydi. Biroq kasallik rivojlanganda ularning ko‘pchiligi bakteriyalar bilan yuqori patogen hamjamiyatlar hosil qiladi.

Cryptococcus neoformans — kriptokokkoz kasalligini keltirib chiqaradigan zamburug‘ bo‘lib, u ayniqsa OIV yuqtirgan odamlarda xavfli, ular orasida kasallanish darajasi 7—8 % AQSHda va 3—6 % G‘arbiy Yevropada qayd etilgan. C. neoformans hujayralari mustahkam polisaxarid kapsula bilan o‘ralgan bo‘lib, bu ularning leykotsitlar tomonidan tanilishi va yo‘q qilinishiga to‘sqinlik qiladi. Ushbu turdagi achitqilar ko‘pincha qushlarning axlatida uchraydi, bunda qushlarning o‘zi kasallanmaydi.

Zamburug‘larning Malassezia turkumiga issiqqonli hayvonlar va inson terisidan boshqa joyda uchramaydigan obligat simbiontlar kiradi. Immunitet buzilganda ular pitiriaz (rang-barang temiratki), follikulit va seboreyali dermatitni keltirib chiqaradi. Sog‘lom insonlarda yog‘ bezlari odatdagidek ishlaganda Malassezia o‘zini namoyon qilmaydi va hatto xavfliroq patogenlarning rivojlanishiga to‘sqinlik qilib, foydali rol o‘ynaydi.

• Babyeva I. P., Chernov I. Yu. Achitqilar biologiyasi. — Moskva: KMK ilmiy nashrlar shirkati, 2004.
• Chernov I. Yu. Tabiatdagi achitqilar (rus tilida). — Moskva, 2013.

• Achitqilar virtual kutubxonasi
• Qadimgi Misrda non pishirish
• Pivo achitqilarini ko‘paytirish va saqlash: tamoyillar hamda amaliyot Arxivlangan nusxa 27-fevral 2008-yildagi Wayback Machine
• «Achitqilar biologiyasi» o‘quv qo‘llanmasi