Asab tizimi — yaxlit morfologik va funksional jihatdan o‘zaro bog‘langan turli asab tuzilmalari majmuasi bo‘lib, u endokrin tizim bilan birgalikda organizmning va ichki hamda tashqi muhit sharoitlari o‘zgarishiga javob qaytarishni ta’minlaydi. Asab tizimi birlashtiruvchi tizim sifatida sezuvchanlik, harakat faoliyati hamda boshqa boshqaruv tizimlarining faoliyatini yagona butunlikka bog‘laydi (endokrin va immun tizimlarini ham).
Asab tizimining umumiy tavsifi
Asab tizimi bajaradigan vazifalarning xilma-xilligi uning xususiyatlaridan kelib chiqadi.
- Qo‘zg‘aluvchanlik, ta’sirlanish va o‘tkazuvchanlik vaqtga bog‘liq funksiyalar sifatida tavsiflanadi, ya’ni ta’sir yuzaga kelganidan a’zoning javob reaksiyasi namoyon bo‘lgunicha kechadigan jarayonlardir. Asab tolasi bo‘ylab impuls tarqalishining elektr nazariyasiga ko‘ra, impuls qo‘zg‘alishning mahalliy o‘choqlari asab tolasining qo‘shni, hali faol bo‘lmagan qismlariga o‘tishi yoki elektr tokiga o‘xshash ta’sir potensialining tarqaluvchi depolyarizatsiyasi hisobiga yoyiladi. Sinapslarda esa boshqa — kimyoviy jarayon yuz beradi: bunda qo‘zg‘alish va qutblanish to‘lqinining rivojlanishi mediator — atsetilxolin ishtirokidagi kimyoviy reaksiyaga bog‘liq.
- Asab tizimi tashqi va ichki muhit energiyasini o‘zgartirish, hosil qilish hamda uni asab jarayoniga aylantirish xususiyatiga ega.
- Asab tizimining ayniqsa muhim xususiyatlaridan biri — miyaning nafaqat ontogenez, balki filogenez davomida ham axborotni saqlay olishidir.
Neyronlar
Asab tizimi neyronlar, ya’ni asab hujayralari hamda neyrogliya, ya’ni neyroglial (glial) hujayralardan tashkil topgan. Neyronlar — ham markaziy, ham periferik asab tizimining asosiy tuzilish va funksional birliklaridir. Neyronlar qo‘zg‘aluvchan hujayralar bo‘lib, elektr impulslarini (ta’sir potensiallarini) hosil qilish va uzatishga qodir. Neyronlarning shakli va o‘lchami turlicha bo‘lib, ularda ikki xil o‘simta mavjud: aksonlar va dendritlar. Dendritlar juda ko‘p, bir nechta, bitta bo‘lishi yoki umuman bo‘lmasligi mumkin. Odatda neyronda impulslarni uning tanasiga tomon o‘tkazadigan bir nechta qisqa, shoxlangan dendrit va impulslarni neyron tanasidan boshqa hujayralarga (neyronlarga, mushak yoki bez hujayralariga) yetkazadigan bitta uzun akson bo‘ladi. O‘simtalarining shakli va kelib chiqish xususiyatiga ko‘ra neyronlar unipolyar (bir o‘simtali), bipolyar (ikki o‘simtali), psevdounipolyar (soxta bir o‘simtali) va multipolyar (ko‘p o‘simtali) turlarga bo‘linadi. O‘lchamiga ko‘ra neyronlar kichik (5 mkm gacha), o‘rtacha (30 mkm gacha) va yirik (100 mkm gacha) bo‘ladi. Neyron o‘simtalarining uzunligi turlicha: masalan, ayrimlarida ular mikroskopik darajada kichik, boshqalarida esa 1,5 m gacha yetadi. Masalan, neyronning tanasi orqa miyada joylashib, o‘simtalari qo‘l yoki oyoq barmoqlarida tugashi mumkin. Asab impulsining (qo‘zg‘alishning) bir neyrondan boshqa hujayralarga uzatilishi va uning kuchini boshqarish maxsus tutashuvlar — sinapslar.
Neyrogliya
Glial hujayralar son jihatidan neyronlardan ko‘proq bo‘lib, markaziy asab tizimi (MAT) hajmining kamida yarmini tashkil etadi, biroq neyronlardan farqli ravishda ta’sir potensialini hosil qila olmaydi. Neyroglial hujayralar tuzilishi va kelib chiqishi jihatidan turlicha bo‘lib, asab tizimida tayanch, oziqlantiruvchi (trofik), sekretor, chegaralovchi va himoya funksiyalarini bajaradi.
Qiyosiy neyroanatomiya
Asab tizimlarining turlari
Hayvonlarning turli sistematik guruhlarida asab tizimining tuzilishi bir necha xil bo‘ladi.
- Diffuz asab tizimi — bo‘shliqichlilarda uchraydi. Asab hujayralari hayvonning butun tanasi bo‘ylab ektodermada tarqoq asab to‘rini hosil qiladi; to‘rning bir qismi kuchli ta’sirlansa, umumiy javob reaksiyasi yuzaga kelib, butun tana harakatga keladi.
- Poyasimon asab tizimi (ortogon) — bunda ayrim asab hujayralari asab poyalariga birlashadi, teri ostidagi diffuz to‘r ham saqlanib qoladi. Asab tizimining bu turi yassi chuvalchanglar va nematodalarda (keyingilarida diffuz to‘r ancha qisqargan), shuningdek, og‘zi birlamchi hosil bo‘ladigan hayvonlarning ko‘plab boshqa guruhlarida, masalan, gastrotrixlar va boshxartumlilarda.
- Tugunli asab tizimi yoki murakkab ganglion tizimi — halqali chuvalchanglar, bo‘g‘imoyoqlilar, mollyuskalar va umurtqasizlarning boshqa guruhlarida uchraydi. Markaziy asab tizimi hujayralarining asosiy qismi asab tugunlari — gangliylarga to‘plangan. Ko‘plab hayvonlarda bu tugunlardagi hujayralar ixtisoslashib, alohida a’zolarga xizmat qiladi. Ayrim mollyuskalarda (masalan, boshoyoqlilarda) va bo‘g‘imoyoqlilarda ixtisoslashgan gangliylar o‘rtasidagi bog‘lanishlar rivojlanib, ular yagona bosh miya yoki bosh-ko‘krak asab massasiga (o‘rgimchaklarda) birlashadi. Hasharotlarda ayniqsa murakkab tuzilgan ayrim qismlar protoserebrumda uchraydi («qo‘ziqorinsimon tanachalar»).
- Naysimon asab tizimi (asab nayi) xordalilar uchun xosdir.
Turli hayvonlarning asab tizimi
Asab tizimi: knidariylar va taroqlilar
Asab tizimiga ega eng sodda hayvonlar sifatida knidariylar hisoblanadi. Poliplarda asab tizimi epiteliy ostidagi sodda asab to‘ridan (asab chigali) iborat bo‘lib, u hayvonning butun tanasini o‘rab oladi hamda turli neyronlardan (sezuvchi va ganglion hujayralaridan) tashkil topadi; ular o‘simtalari orqali o‘zaro bog‘lanadi (diffuz asab tizimi). Eng zich asab chigallari tananing og‘iz tomonidagi va og‘izga qarama-qarshi qutblarida shakllanadi. Ta’sirlanish tufayli qo‘zg‘alish butun gidra tanasi bo‘ylab tez tarqalib, ektodermaning epiteliy-mushak hujayralari qisqarishi va ayni vaqtda entodermadagi hujayralarning bo‘shashishi natijasida butun tananing qisqarishiga olib keladi.. Meduzalar poliplardan murakkabroq tuzilgan va ularning asab tizimida markaziy bo‘lim ajrala boshlaydi. Teri osti asab chigalidan tashqari, soyabon chetida gangliylar ham mavjud bo‘lib, ular asab hujayralarining o‘simtalari orqali asab halqasiga birlashadi. Undan yelkancha va ropaliylarning mushak tolalariga asablar boradi. Ropaliylar — turli sezgi a’zolarini o‘z ichiga oluvchi tuzilmalar (diffuz-tugunli asab tizimi). Asab tizimining yanada kuchli markazlashuvi sifomeduzalarda va ayniqsa kubomeduzalarda kuzatiladi; 8 ta ropaliyga mos keluvchi 8 ta gangliy ancha yirik bo‘ladi.
Asab tizimi taroqlilarda epiteliy ostidagi asab chigalini o‘z ichiga oladi. Chigal taroqsimon plastinkalar qatorlari bo‘ylab zichlashib, murakkab tuzilgan aboral sezgi a’zosi asosiga tutashadi. Ayrim taroqlilarda uning yonida joylashgan asab gangliylari ham tavsiflangan.
Asab tizimi: birlamchi og‘izlilar
Yassi chuvalchanglar allaqachon markaziy va periferik bo‘limlarga ajralgan asab tizimiga ega. Umuman olganda, u muntazam panjaraga o‘xshaydi; bu tuzilish turi ortogon deb ataladi. U ko‘plab guruhlarda statotsistni o‘rab turadigan miya gangliysidan (endon miyasidan) iborat; bu gangliy tana bo‘ylab cho‘zilgan asab poyalari (ortogon) bilan bog‘langan; poyalar halqasimon ko‘ndalang ko‘prikchalar (komissuralar) orqali birlashadi. Asab poyalari ularning yo‘li bo‘ylab tarqalgan asab hujayralaridan chiquvchi asab tolalaridan tuzilgan. Ayrim guruhlarning asab tizimi ancha sodda bo‘lib, diffuz tizimga yaqin turadi. Yassi chuvalchanglarda quyidagi rivojlanish yo‘nalishlari kuzatiladi: teri osti chigalining tartiblanib, poyalar va komissuralarga ajralishi; miya gangliysi kattalashib, markaziy boshqaruv apparatiga aylanishi; asab tizimining tana ichkarisiga kirib borishi; nihoyat, asab poyalari sonining kamayishi (ayrim guruhlarda faqat ikkita qorin (yon) poyasi).
Xususan, nemertinalarda asab tizimining markaziy qismi xartum qinining usti va ostida joylashgan, o‘zaro tutashgan juft qo‘sh gangliydan iborat. Ular xartum qini atrofida komissuralar bilan bog‘langan va ancha kattalashgan. Gangliylardan orqaga qarab, odatda, tananing ikki yonida joylashgan juft asab poyasi ketadi. Ular ham komissuralar bilan birlashgan bo‘lib, teri-mushak xaltasida yoki parenximada joylashadi. Bosh tugunidan ko‘plab asablar chiqadi; ulardan orqa asab (ko‘pincha juft), qorin va halqum asablari eng kuchli rivojlangan.
Xususan, qorin kiprikli chuvalchanglarda halqum usti gangliysi, halqum atrofidagi asab halqasi va komissuralar orqali tutashgan ikkita yuzaki yonlama bo‘ylama poya mavjud.
Shuningdek, nematodalarda ham halqum atrofidagi asab halqasi mavjud bo‘lib, undan oldinga ham, orqaga ham 6 tadan asab poyasi chiqadi. Eng yirik qorin va orqa poyalar tegishli gipodermal bo‘rtmalar bo‘ylab cho‘zilgan. Asab poyalari o‘zaro yarim halqasimon ko‘prikchalar orqali bog‘lanadi va mos ravishda qorin hamda orqa yon mushak tasmalari faoliyatini boshqaradi. Caenorhabditis elegans nematodasining asab tizimi hujayra darajasida xaritalashtirilgan. Har bir neyron qayd etilgan, uning kelib chiqishi kuzatilgan va neyronlararo bog‘lanishlarning aksariyati, ehtimol barchasi aniqlangan. Bu turning asab tizimida jinsiy dimorfizm mavjud: erkak va germafrodit individlarning asab tizimi jinsga xos funksiyalarni bajarish uchun neyronlar va neyron guruhlari soni jihatidan farqlanadi.
Xususan, kinorinxlarda asab tizimi halqum atrofidagi asab halqasi va qorin poyasidan iborat; unda tana segmentlariga mos ravishda guruh-guruh bo‘lib joylashgan ganglion hujayralari.
Asab tizimi shunga o‘xshash tuzilgan qilchuvalchanglar va priapulidlarda ham uchraydi, biroq ularning qorin asab poyasi yo‘g‘onlashmagan.
Masalan, kolovratkalarda halqum ustida yirik gangliy mavjud bo‘lib, undan asablar chiqadi. Ayniqsa ichakning ikki yoni bo‘ylab butun tana orqali o‘tuvchi ikkita asab yirikdir. Maydaroq gangliylar oyoqchada (pedal gangliy) va chaynovchi oshqozon yonida (mastaks gangliysi).
Asab tizimi akantotsefallarda juda sodda: xartum qinining ichida toq gangliy bor. Undan oldinga xartumga yo‘nalgan ingichka shoxchalar va orqaga ketuvchi ikkita yo‘g‘onroq yon poya chiqadi. Bu poyalar xartum qinidan chiqib, tana bo‘shlig‘ini kesib o‘tadi va so‘ng uning devorlari bo‘ylab orqaga yo‘naladi.
Asab tizimi halqali chuvalchanglarda juft halqum usti asab tuguniga ega bo‘lib, u halqum atrofidagi konnektivlar (komissuralardan farqli ravishda, konnektivlar turli nomli gangliylarni birlashtiradi) orqali asab tizimining qorin qismi bilan bog‘langan. Sodda tuzilgan ko‘p tukli chuvalchanglarda u asab hujayralari joylashgan ikkita bo‘ylama asab tizimchasidan iborat. Yuqoriroq rivojlangan shakllarda esa juft gangliylar tananing har bir segmentida hosil bo‘ladi (asab narvoni), asab poyalari esa bir-biriga yaqinlashadi. Ko‘pchilik ko‘p tukli chuvalchanglarda juft gangliylar qo‘shilib ketadi (qorin asab zanjiri), ayrimlarida esa ularning konnektivlari ham qo‘shiladi. Gangliylardan o‘z segmentidagi a’zolarga ko‘plab asablar tarqaladi. Ko‘p tukli chuvalchanglar evolyutsiyasida asab tizimi epiteliy ostidan mushak qavatiga yoki hatto teri-mushak xaltasi ostiga chuqurlashadi. Segmentlar birlashganda turli segmentlarning gangliylari ham to‘planib birlashishi mumkin. Shu kabi yo‘nalishlar kam tukli chuvalchanglarda ham kuzatiladi. Zuluklarda qorin lakunar kanalidagi asab zanjiri 20 ta yoki undan ortiq gangliydan iborat. Dastlabki 4 ta gangliy (halqum osti asab tuguni) va oxirgi 7 tasi o‘zaro birlashgan.
Asab tizimi exiuridlarda sust rivojlangan — halqum atrofidagi asab halqasi qorin poyasi bilan tutashadi, lekin asab hujayralari ular bo‘ylab bir tekis tarqalgan va hech qayerda tugun hosil qilmaydi.
Asab tizimi sipunkulidlarda halqum usti asab gangliysi, halqum atrofidagi asab halqasi va tana bo‘shlig‘ining ichki tomonida joylashgan, asab tugunlari bo‘lmagan qorin poyasidan iborat.
Sekinyurarlar halqum usti gangliysi, halqum atrofidagi konnektivlar va 5 juft gangliyli qorin zanjiriga ega.
Onixoforlar sodda asab tizimiga ega. Bosh miya uch bo‘limdan iborat: protoserebrum ko‘zlarni, deytoserebrum mo‘ylovlarni, tritoserebrum esa oldingi ichakni innervatsiya qiladi. Halqum atrofidagi konnektivlardan jag‘lar va og‘iz so‘rg‘ichlariga asablar boradi; konnektivlar esa bir-biridan uzoqda joylashgan, asab hujayralari bir tekis tarqalgan va ingichka komissuralar bilan tutashgan qorin poyalariga aylanadi.
Bo‘g‘imoyoqlilarning asab tizimi
Asab tizimi bo‘g‘imoyoqlilarda bir necha tutashgan asab tugunidan iborat juft halqum usti tuguni (bosh miya), halqum atrofidagi konnektivlar va parallel joylashgan ikkita poyadan tuzilgan qorin asab zanjiridan tashkil topadi. Ko‘pchilik guruhlarda bosh miya uch bo‘limga bo‘linadi: proto-, deyto- va tritoserebrum. Tananing har bir segmentida bir juft asab gangliysi bor, ammo ular ko‘pincha qo‘shilib, yirik asab markazlarini hosil qiladi. Masalan, halqum osti asab tuguni bir necha juft qo‘shilgan gangliydan iborat bo‘lib, so‘lak bezlari va qizilo‘ngachning ayrim mushaklarini boshqaradi.
Evolyutsiya davomida Qisqichbaqasimonlarda umuman olganda halqali chuvalchanglardagiga o‘xshash yo‘nalishlar kuzatiladi: juft qorin asab poyalari bir-biriga yaqinlashishi, bir segmentdagi juft tugunlarning qo‘shilishi (qorin asab zanjiri hosil bo‘lishi), tana segmentlari birlashgani sari bu zanjir tugunlarining bo‘ylama yo‘nalishda ham qo‘shilishi. Masalan, qisqichbaqalarda (krablarda) atigi ikkita asab massasi — bosh miya va ko‘krakdagi asab massasi mavjud, eshkakoyoqli va chig‘anoqli qisqichbaqasimonlarda esa hazm qilish tizimi kanali o‘tgan yagona ixcham asab tuzilmasi hosil bo‘ladi. Qisqichbaqasimonlarning bosh miyasi juft bo‘laklardan iborat: asab hujayralari ganglion to‘plamlariga ega ko‘ruv asablari chiqadigan protoserebrum va birinchi juft mo‘ylovlarni (antenna I) innervatsiya qiladigan deytoserebrum. Odatda ikkinchi juft mo‘ylovlar (antenna II) segmentining qo‘shilgan tugunlaridan hosil bo‘ladigan tritoserebrum ham qo‘shiladi. Ikkinchi juft mo‘ylovlarga boruvchi asablar ko‘pincha halqum atrofidagi konnektivlardan chiqadi. Qisqichbaqasimonlarda rivojlangan simpatik asab tizimi bor; u miya bo‘limi va bir nechta gangliyga ega toq simpatik asabdan iborat bo‘lib, ichakni. Qisqichbaqasimonlar fiziologiyasida neyrosekretor hujayralar muhim rol o‘ynaydi; ular asab tizimining turli qismlarida joylashib, neyrogormonlar ajratadi.
Bosh miya ko‘poyoqlilarda murakkab tuzilgan bo‘lib, ehtimol ko‘plab gangliylar qo‘shilishidan hosil bo‘lgan. Halqum osti gangliysi og‘iz atrofidagi barcha oyoqsimon o‘simtalarni innervatsiya qiladi. Undan uzun juft bo‘ylama asab poyasi boshlanadi, har bir segmentda bitta juft gangliy bo‘ladi (ikki juft oyoqli ko‘poyoqlilarda esa beshinchi segmentdan boshlab har bir segmentda ketma-ket joylashgan ikki juft gangliy bo‘ladi).
Asab tizimi hasharotlarda ham bosh miya va qorin asab zanjiridan iborat bo‘lib, ayrim qismlari juda kuchli rivojlanib, ixtisoslashishi mumkin. Bosh miya uchta odatiy bo‘limdan tashkil topgan; ularning har biri asab tolalari qatlamlari bilan ajratilgan bir nechta gangliyga ega. Muhim assotsiativ markaz — «qo‘ziqorinsimon tanachalar» protoserebrumda joylashgan. Ijtimoiy hasharotlarda (chumolilar, asalarilar, termitlar) bosh miya ayniqsa kuchli rivojlangan. Qorin asab zanjiri og‘iz o‘simtalarini innervatsiya qiluvchi halqum osti asab tuguni, uchta yirik ko‘krak tuguni va qorin tugunlaridan (11 tadan ko‘p emas) iborat. Ko‘pchilik turlarning voyaga yetgan davrida 8 tadan ortiq gangliy uchramaydi; ko‘plarida bu gangliylar ham birlashib, yirik ganglion massalarini hosil qiladi. Ba’zan ko‘krakda ko‘krak va qorin qismlarini birgalikda innervatsiya qiluvchi yagona ganglion massasi hosil bo‘ladi (masalan, ayrim pashshalarda). Ontogenezda ko‘pincha gangliylar birlashadi. Bosh miyadan simpatik asablar chiqadi. Asab tizimining deyarli barcha bo‘limlarida neyrosekretor hujayralar mavjud.
Asab tizimi qilichdumlilarda tashqi tomondan bo‘limlarga ajralmagan, biroq murakkab gistologik tuzilishga ega. Yo‘g‘onlashgan halqum atrofidagi konnektivlar xelitseralarni, boshko‘krakning barcha oyoqlarini va jabra qopqoqlarini innervatsiya qiladi. Qorin asab zanjiri 6 ta gangliydan iborat bo‘lib, orqa gangliy bir nechtasining qo‘shilishidan hosil bo‘lgan. Qorin oyoqlarining asablari bo‘ylama yon poyalar bilan bog‘langan.
Asab tizimi o‘rgimchaksimonlarda yaqqol markazlashishga moyil. Bosh miya faqat protoserebrum va tritoserebrumdan iborat, chunki deytoserebrum innervatsiya qiladigan tuzilmalar yo‘q. Qorin asab zanjirining segmentlarga bo‘linganligi eng aniq chayonlarda saqlangan — ularda ko‘krak qismida yirik ganglion massasi, qorin qismida esa 7 ta gangliy bo‘ladi; solpugalarda ularning atigi 1 tasi, o‘rgimchaklarda esa barcha gangliylar qo‘shilib boshko‘krak asab massasiga aylangan; pichano‘rarlarda va kanalarda esa bu massa bilan bosh miya o‘rtasida chegara yo‘q.
Dengiz o‘rgimchaklari, barcha xelitseralilar kabi, deytoserebrumga ega emas. Turli turlarda qorin asab zanjiri 4—5 ta gangliydan tortib bitta yaxlit ganglion massasigacha bo‘lishi mumkin.
Mollyuskalarning asab tizimi
Sodda tuzilgan mollyuskalarda — xitonlarda asab tizimi halqum atrofidagi halqa (boshni innervatsiya qiladi) va 4 ta bo‘ylama poyadan — ikkita pedal (oyoqni innervatsiya qiluvchi) poya va ularni tartibsiz ravishda bog‘laydigan ko‘plab komissuralar hamda ikkita plevrovisseral poyadan tashkil topgan. So‘nggilari pedal poyalardan tashqariroqda va yuqoriroqda joylashadi (ichki a’zolar xaltasini innervatsiya qiladi va anal teshik ustida birlashadi). Bir tomondagi pedal hamda plevrovisseral poyalar ham ko‘plab ko‘prikchalar bilan bog‘langan.
Shunga o‘xshash asab tizimi monoplakoforalarda ham bor, biroq ularda pedal poyalar faqat bitta ko‘prikcha orqali tutashadi.
Rivojlangan shakllarda asab hujayralarining to‘planishi natijasida bir necha juft gangliy hosil bo‘ladi. Ular tananing oldingi qismiga siljiydi va halqum usti tuguni (bosh miya) eng kuchli rivojlanadi.
Asab tizimi paypaslagichlilar kladida
Foronidalarda sodda diffuz tipdagi teri osti chigallari mavjud. Ular faqat tananing oldingi qismida, og‘iz va anal teshiklari orasida zichlashib, sodda «gangliy» hosil qiladi. Boshqa paypaslagichlilardan farqli ravishda, foronidalardagi asab tizimining soddaligi degeneratsiya oqibati emas, balki birlamchi xususiyatdir.
Mshankalarda o‘troq hayot tarzi tufayli asab tizimi ancha soddalashgan: tananing oldingi qismida, og‘iz va anal teshiklari orasida «gangliy» joylashgan; undan paypaslagichlar va hayvonning barcha a’zolariga asablar tarqaladi. Koloniyada umumiy asab tizimi yo‘q. Sezgi a’zosi — lofofor.
Braxiopodalarda o‘troq hayot tarzi sababli asab tizimi soddalashgan. U halqum atrofidagi asab halqasi va undan mantiya hamda lofoforga ketuvchi asab poyalaridan iborat. Ayrim turlarida mantiyaning old chetida yorug‘likka javob beradigan pigmentli sohalar bor; mantiyaning chetki kiprikchalari ham teginishni sezadi. Qizig‘i shundaki, braxiopodalarning lichinkalarida ko‘zchalar va statotsistlar bo‘ladi, biroq o‘troq hayotga o‘tish jarayonida ular yo‘qoladi.
Asab tizimi ikkilamchi og‘izlilarda
Asab tizimi ignaterililarda
Ignaterililarning asab tizimi sodda bo‘lib, tanasi kabi radial tuzilgan uchta mustaqil kichik tizimdan: asab halqasi va radial asab tizimchalaridan iborat. Tananing og‘iz tomonidagi devorida ikkita asab tizimi — sezuvchi va harakatlantiruvchi, og‘izga qarama-qarshi devorida esa faqat harakatlantiruvchi tizim mavjud. Sezgi a’zolari ignaterililarda xilma-xil, lekin tuzilishi sodda. Ular butun tana bo‘ylab turli sezuvchi hujayralar shaklida tarqalgan (teginish, kimyoviy sezgi va ko‘rish funksiyalari). Yorug‘likka sezgir hujayralar ko‘zchalarga to‘planishi mumkin. Dengiz yulduzlarida ko‘zchalar nurlar uchida, dengiz tipratikanlarida esa anal teshik atrofida joylashadi.
Asab tizimi qobiqlilarda
Lichinkalik davrida, erkin suzib yurganida, ular rivojlangan asab tizimiga ega bo‘ladi — asab nayi aniq ajralgan bosh va orqa miyaga, bir juft ko‘z va statotsistga ega. Biroq voyaga yetgach, odatda harakatsiz turmush tarzi sababli asab tizimi keskin soddalashadi: masalan, bitta sodda gangliygacha (ichki bo‘shliqsiz) qisqaradi — assidiyalarda. Soddalashish darajasi voyaga yetgan individning harakatsizligiga mutanosib: o‘troq assidiyalarda eng kuchli, harakatlanuvchi salpalarda kamroq kuzatiladi. Faqat lichinkaga o‘xshab faol, erkin suzib yashaydigan appendikulyariyalarda soddalashish sodir bo‘lmaydi.
Umurtqalilarning asab tizimi
Asab tizimi umurtqali hayvonlarda ko‘pincha markaziy asab tizimi (MAT) va periferik asab tizimi (PAT)ga bo‘linadi. MAT bosh va orqa miyadan iborat. PAT tarkibiga MATdan tashqarida joylashgan boshqa asablar va neyronlar kiradi. Asablarning aksariyati (aslida ular neyronlarning aksonlaridir) PATga tegishli. Periferik asab tizimi somatik va vegetativ asab tizimlariga bo‘linadi.
Somatik asab tizimi tana harakatlarini muvofiqlashtirish, shuningdek, tashqi ta’sirlarni qabul qilish va uzatish uchun javobgardir. U ongli ravishda boshqariladigan harakatlarni tartibga soladi.
Vegetativ asab tizimi parasimpatik va simpatik qismlarga bo‘linadi. Simpatik asab tizimi xavf yoki stressga javob reaksiyalarini ta’minlaydi va ko‘plab fiziologik o‘zgarishlar qatorida qondagi adrenalin miqdori oshishi tufayli yurak urishi hamda qon bosimini kuchaytirishi, sezgi a’zolarining faolligini oshirishi mumkin. Parasimpatik asab tizimi esa dam olish holati uchun javobgar bo‘lib, ko‘z qorachig‘ining torayishi, yurak urishining sekinlashishi, qon tomirlarining kengayishi hamda ovqat hazm qilish va siydik-tanosil tizimlari faoliyatining faollashishini ta’minlaydi.
Sutemizuvchilarning asab tizimi
Asab tizimi ko‘zlar kabi sezgi a’zolari bilan bir butun holda ishlaydi va sutemizuvchilarda bosh miya tomonidan boshqariladi. Bosh miyaning eng katta qismi katta yarimsharlar deb ataladi (bosh suyagining ensa qismida miyachaning ikkita kichikroq yarimshari joylashgan). Bosh miya orqa miya bilan tutashgan. Barcha sutemizuvchilarda, kloakalilar va xaltalilardan tashqari, boshqa umurtqalilardan farqli ravishda, katta yarimsharlarning o‘ng va chap tomonlari qadoqsimon tana deb ataladigan zich asab tolalari tutami bilan birlashgan. Kloakalilar va xaltalilarning miyasida qadoqsimon tana bo‘lmaydi, ammo yarimsharlarning tegishli qismlari baribir asab tutamlari orqali bog‘langan; masalan, oldingi komissura o‘ng va chap hid bilish sohalarini birlashtiradi. Orqa miya — tananing asosiy asab poyasi bo‘lib, umurtqalar teshiklaridan hosil bo‘lgan kanal orqali o‘tadi va hayvon turiga qarab bosh miyadan umurtqa pog‘onasining bel yoki dumg‘aza qismigacha cho‘ziladi. Orqa miyaning ikki yonidan tananing turli qismlariga simmetrik ravishda asablar chiqadi. Teginish sezgisi, umuman olganda, terida son-sanoqsiz uchlari joylashgan muayyan asab tolalari orqali ta’minlanadi. Bu tizim, odatda, asab uchlari bo‘lgan joylarga bosim o‘tkazuvchi richag kabi ishlaydigan tuklar bilan to‘ldiriladi.
Morfologik bo‘linishi
Sutemizuvchilar va inson asab tizimi morfologik belgilariga ko‘ra markaziy (bosh va orqa miya) hamda periferik (bosh va orqa miyadan chiqadigan asablardan iborat).
Markaziy asab tizimi tarkibini quyidagicha tasvirlash mumkin:
Periferik asab tizimiga bosh miya nervlari, orqa miya nervlari va asab chigallari
Funksional bo‘linishi
Ontogenez
Modellar
Hozirgi vaqtda asab tizimining ontogenez jarayonida rivojlanishi haqida yagona qarash mavjud emas. Asosiy muammo embrion hujayralaridan to‘qimalar rivojlanishining qay darajada oldindan belgilanganini (determinatsiyasini) baholashdadir. Eng istiqbolli modellar mozaik model va regulyatsion model hisoblanadi. Biroq ularning hech biri asab tizimining rivojlanishini to‘liq tushuntira olmaydi.
- Mozaik modelda alohida hujayraning taqdiri butun ontogenez davomida to‘liq oldindan belgilangan deb qaraladi.
- Regulyatsion modelda esa alohida hujayralarning rivojlanishi tasodifiy va o‘zgaruvchan bo‘lishi, faqat asab yo‘nalishigina oldindan belgilanganligi nazarda tutiladi (ya’ni muayyan hujayralar guruhidagi istalgan hujayra shu guruhning rivojlanish imkoniyatlari doirasida har qanday hujayraga aylanishi mumkin).
Umurtqasizlar uchun mozaik model deyarli mukammal: ularning blastomerlari rivojlanishining oldindan belgilanganlik darajasi juda yuqori. Umurtqalilarda esa vaziyat ancha murakkab. Shunga qaramay, bu yerda ham determinatsiyaning ma’lum roli borligi shubhasiz. Umurtqalilar blastulasi rivojlanishining o‘n olti hujayrali bosqichidayoq ma’lum bir a’zoning boshlang‘ich hujayrasi qaysi blastomer emasligini yetarlicha ishonch bilan aytish mumkin.
Markus Yakobson 1985-yilda bosh miya rivojlanishining regulyatsion modelga yaqin klonal modelini taklif etdi. U alohida blastomerdan hosil bo‘lgan hujayralar guruhlari — shu blastomerning «klonlari» taqdiri oldindan belgilangan deb faraz qildi. Mudi va Takasaki 1987-yilda bir-biridan mustaqil ravishda bu modelni rivojlantirdi. Blastula rivojlanishining 32 hujayrali bosqichi xaritasi tuzildi. Masalan, D2 blastomeri (vegetativ qutb) avlodlari doimo uzunchoq miyada uchrashi aniqlangan. Boshqa tomondan, animal qutbdagi deyarli barcha blastomerlar avlodlarining taqdiri qat’iy belgilanmagan. Bir turga mansub turli organizmlarda ular bosh miyaning ayrim bo‘limlarida uchrashi ham, uchramasligi ham mumkin.
Boshqaruv mexanizmlari
Har bir blastomerning rivojlanishi boshqa blastomerlar ajratadigan maxsus moddalar — parakrin omillarning mavjudligi va konsentratsiyasiga bog‘liqligi aniqlangan. Masalan, blastulaning apikal qismida o‘tkazilgan in vitro tajribasida aktivin (vegetativ qutbning parakrin omili) bo‘lmaganda hujayralar odatiy epidermisga aylanishi, aktivin mavjud bo‘lganda esa uning konsentratsiyasi oshishi bilan ketma-ket mezenxima hujayralari, silliq mushak hujayralari, xorda hujayralari yoki yurak mushagi hujayralariga aylanishi aniqlangan.
Ko‘p hujayrali embrionning muayyan sohasidagi modda dozasi (konsentratsiyasi)ga qarab uni qabul qiluvchi hujayralarning xatti-harakati va taqdirini belgilaydigan barcha moddalar morfogenlar deb ataladi.
Ayrim hujayralar hujayradan tashqi bo‘shliqqa eruvchan faol molekulalarni (morfogenlarni) ajratadi; ularning konsentratsiyasi manbadan uzoqlashgan sari pasayadi.
Joylashuvi va vazifasi morfogenlar yordamida muayyan chegaralar doirasida belgilangan hujayralar guruhi morfogenetik maydon deb ataladi. Morfogenetik maydonning o‘z taqdiri qat’iy belgilangan. Har bir bunday maydon, hatto undagi hujayralar guruhini embrionning boshqa qismiga ko‘chirib o‘tkazganda ham, muayyan a’zoning shakllanishi uchun javob beradi. Biroq maydon ichidagi alohida hujayralar taqdiri buncha qat’iy belgilanmagan: ular ma’lum chegaralarda vazifasini o‘zgartirib, yo‘qolgan hujayralarning funksiyasini qoplashi mumkin. Morfogenetik maydon tushunchasi umumiyroq bo‘lib, asab tizimiga nisbatan regulyatsion modelga mos keladi.
Morfogen va morfogenetik maydon tushunchalari bilan embrional induksiya tushunchasi chambarchas bog‘liq. Barcha organizm tizimlariga xos bu hodisa birinchi marta asab nayi rivojlanishida ko‘rsatib berilgan.
Umurtqalilar asab tizimining rivojlanishi
Asab tizimi ektodermadan — uchta embrion varag‘ining tashqi qatlamidan hosil bo‘ladi. Mezoderma va ektoderma hujayralari o‘rtasida parakrin o‘zaro ta’sir boshlanadi: mezodermada maxsus modda — neyron o‘sish omili ishlab chiqarilib, ektodermaga uzatiladi. Shu omil ta’sirida ektodermaning ayrim hujayralari neyroepitelial hujayralarga aylanadi. Ular juda tez, daqiqasiga 250 mingta hujayra tezligida hosil bo‘ladi. Bu jarayon neyronal induksiya deb ataladi (bu embrional induksiyaning bir turidir).
Natijada bir xil hujayralardan tashkil topgan asab plastinkasi paydo bo‘ladi. Undan asab burmalari, so‘ng ulardan ektodermadan ajralib uning ostiga o‘tuvchi asab nayi hosil bo‘ladi (asab nayi va asab qirrasining shakllanishida hujayralarning yopishishini ta’minlovchi molekulalar — kadgerinlar turlarining almashinuvi muhimdir). Neyrulyatsiya mexanizmi tuban va yuksak umurtqalilarda biroz farq qiladi. Asab nayi butun uzunligi bo‘ylab bir vaqtda yopilmaydi: avval o‘rta qismi, keyin orqa va oldingi uchlari yopiladi. Nay uchlarida ikkita ochiq qism — oldingi va orqa neyroporalar saqlanib turadi.
So‘ng neyroepitelial hujayralar glioblastlar va neyroblastlarga ajraladi. Glioblastlardan astrotsitlar, oligodendrotsitlar va ependima hujayralari hosil bo‘ladi. Neyroblastlar esa neyronlarga aylanadi. Keyin migratsiya jarayoni kechadi: neyronlar o‘z vazifasini bajaradigan joyga ko‘chadi. O‘sish konusi yordamida neyron amyobaga o‘xshab siljiydi; unga yo‘lni glial hujayralar o‘simtalari ko‘rsatadi. Navbatdagi bosqich — agregatsiya, ya’ni bir xil turdagi neyronlarning, masalan, miyacha yoki talamusni hosil qilishda qatnashadigan hujayralarning birikishidir. Neyronlar bir-birini yuzasidagi ligandlar — o‘z membranalarida joylashgan maxsus molekulalar orqali taniydi. Birlashgach, neyronlar tegishli tuzilma uchun zarur tartibda joylashadi.
Shundan so‘ng asab tizimi yetiladi. Neyronning o‘sish konusidan akson, tanasidan esa dendritlar o‘sib chiqadi.
Keyin fassikulyatsiya — bir xil turdagi aksonlarning tutamlarga birlashishi (asablarning hosil bo‘lishi) sodir bo‘ladi.
Oxirgi bosqich — asab tizimining shakllanishi vaqtida nuqson yuzaga kelgan asab hujayralarining dasturlashtirilgan nobud bo‘lishidir (hujayralarning taxminan 8 % i aksonini kerakli joyga emas, boshqa tomonga yuboradi).
Neyrofanlar
Asab tizimini o‘rganuvchi zamonaviy fan ko‘plab ilmiy yo‘nalishlarni birlashtiradi. An’anaviy neyroanatomiya, nevrologiya va neyrofiziologiya bilan bir qatorda asab tizimini o‘rganishga molekulyar biologiya va genetika, kimyo, kibernetika hamda boshqa fanlar katta hissa qo‘shadi. Bu fanlararo yondashuv neyrofan (neuroscience) atamasida o‘z ifodasini topgan. Rus tilidagi ilmiy adabiyotlarda «neyrobiologiya» atamasi ham ko‘pincha ma’nodosh sifatida ishlatiladi. Neyrofanning asosiy maqsadlaridan biri — alohida neyronlar va neyron tarmoqlarida yuz beradigan, natijada tafakkur, hissiyotlar va ong kabi turli ruhiy jarayonlarni keltirib chiqaradigan hodisalarni tushunishdir. Shu maqsadda asab tizimi molekulyar darajadan boshlab ong, ijodiy qobiliyatlar va ijtimoiy xulq-atvorgacha bo‘lgan turli tashkiliy darajalarda o‘rganiladi.
Kasbiy jamiyatlar va jurnallar
Neyrofanlar jamiyati (SfN, the Society for Neuroscience) — bosh miya va asab tizimini o‘rganuvchi 38 mingdan ortiq olim va shifokorni birlashtiradigan eng yirik xalqaro notijorat tashkilot. Jamiyat 1969-yilda tashkil topgan, bosh qarorgohi Vashingtonda joylashgan. Uning asosiy maqsadi olimlar o‘rtasida ilmiy axborot almashinuvini ta’minlashdir. Shu maqsadda har yili AQShning turli shaharlarida xalqaro konferensiya o‘tkaziladi va «Neyrofanlar jurnali» (The Journal of Neuroscience) nashr etiladi. Jamiyat ma’rifiy va ta’lim faoliyati bilan ham shug‘ullanadi.
Yevropa neyrofanlar jamiyatlari federatsiyasi (FENS, the Federation of European Neuroscience Societies) Yevropa mamlakatlari, jumladan Rossiyadagi ko‘plab kasbiy jamiyatlarni birlashtiradi. Federatsiya 1998-yilda tashkil etilgan va Amerika Neyrofanlar jamiyati (SfN) bilan hamkorlik qiladi. U har 2 yilda Yevropaning turli shaharlarida xalqaro konferensiya o‘tkazadi va «Yevropa neyrofanlar jurnali» (European Journal of Neuroscience)ni nashr etadi.
Qiziqarli ma’lumotlar
- Amerikalik Xerriet Koul (1853—1888) 35 yoshida sil kasalligidan vafot etgan va tanasini ilm-fan uchun vasiyat qilgan. Shundan so‘ng patologoanatom Rufus B. Uiver Ganeman tibbiyot kollejida (Filadelfiya) 5 oy davomida Xerrietning asablarini nihoyatda ehtiyotkorlik bilan ajratib, yoyib, mahkamlab chiqqan. U hatto ko‘ruv asablariga ulangan ko‘z olmalarini ham saqlab qolishga muvaffaq bo‘lgan.
Adabiyotlar
- Mednikov B. M. Biologiya: hayot shakllari va darajalari. — Moskva: Prosveshcheniye, 1994. — 415 b. — ISBN 5-09-004384-1..
- Rauber A. Asab tizimi // Inson anatomiyasi bo‘yicha qo‘llanma / 8-nashrdan D. K. Tretyakov tarjimasi. — Sankt-Peterburg: K. L. Rikker nashri, 1911. — Jild 5. — 509 b.
Havolalar
- Inson anatomiyasi : Nevrologiya — asab tizimi haqidagi fan Arxiv nusxasi (25-iyul 2009-yil holatiga ko‘ra) — Wayback Machine
