Posted inBiologiya

Seleksiya

Fan
Seleksiya
Asosiy yo‘nalishlar O‘simlikshunoslik, chorvachilik, mikrobiologiya
Tadqiqot markazlari Butunittifoq o‘simlikshunoslik instituti
Taniqli olimlar N. I. Vavilov

Seleksiya (lot. seligere — «tanlamoq») — hayvonlarning yangi zotlarini, o‘simliklarning yangi navlarini va mikroorganizmlar shtammlarini yaratish hamda mavjudlarini takomillashtirish usullarini o‘rganuvchi fan. Seleksiya obyektlariga zotli hayvonlar, navli o‘simliklar va shtammlari turlicha bo‘lgan mikroorganizmlar kiradi. Seleksiya o‘simliklar va hayvonlarning irsiy xususiyatlarini inson ehtiyojiga mos yo‘nalishda o‘zgartirish usullarini ishlab chiqadi. Seleksiya deb, shuningdek, qishloq xo‘jaligining yangi navlar va duragaylar yaratish, qishloq xo‘jaligi ekinlari hamda hayvon zotlarini yaxshilash bilan shug‘ullanuvchi tarmog‘i ham ataladi[manba 1152 kundan beri ko‘rsatilmagan].

Tarixi

Dastlab seleksiya asosida sun’iy tanlashyotgan: bunda inson o‘zini qiziqtirgan belgilarga ega o‘simliklarni yoki hayvonlarni tanlagan. XVI—XVII asrlargacha tanlash muntazam va muayyan uslubga asoslangan holda olib borilmagan: ekish uchun eng yaxshi mevalar (ko‘chat ekish uchun) yoki ko‘paytirish uchun eng yaxshi individlar tanlangan va shunchaki natija takrorlanishiga umid qilingan.

Faqat keyingi asrlarda, hali genetikaqonunlari ma’lum bo‘lmagan davrda ham, foydali xususiyatlari yaqqol namoyon bo‘lgan individlarni chatishtirish orqali tanlashdan ongli va maqsadli foydalanila boshlangan.

Biroq tanlash usuli yordamida inson ko‘paytirilayotgan organizmlarda mutlaqo yangi xususiyatlarni hosil qila olmaydi, chunki bu usul bilan faqat genotiplarni, ya’ni allaqachon populyatsiyada mavjud bo‘lgan genotiplarni ajratib olish mumkin. Shu sababli hayvonlarning yangi zotlari va o‘simliklarning yangi navlarini yaratishda duragaylash, ya’ni o‘simliklarni chatishtirish usuli qo‘llanadi: kerakli belgilarga ega o‘simliklar chatishtiriladi, keyin esa nasl orasidan foydali xususiyatlari eng kuchli namoyon bo‘lgan individlar tanlab olinadi. Masalan, bir nav bug‘doy mustahkam poyasi va yotib qolishga chidamliligi bilan ajralib tursa, ingichka poyali boshqa nav poya zang kasalligi bilan zararlanmaydi. Bu ikki nav o‘simliklari chatishtirilganda, avlodlarda belgilarning turli kombinatsiyalari paydo bo‘ladi. Lekin aynan poyasi mustahkam va poya zang kasalligiga chalinmaydigan o‘simliklar tanlab olinadi. Shu tariqa yangi nav yaratiladi.

Seleksiya va genetika

Rivojlanib borayotgan genetika seleksiya taraqqiyotiga yangi turtki berdi. Gen muhandisligi yordamida organizmlarni maqsadli ravishda o‘zgartirish mumkin. So‘ng eng yaxshi individlar sun’iy yaratilgan genotiplar orasidan tanlab olinadi.

Seleksiya fan sifatida faqat so‘nggi o‘n yilliklarda shakllandi. Ilgari u fandan ko‘ra ko‘proq san’at edi. Ko‘nikmalar, bilimlar va aniq tajriba, ko‘pincha sir saqlangan holda, ayrim xo‘jaliklarning boyligi bo‘lib, avloddan avlodga o‘tib kelgan. Faqat Darvinning dahosi o‘tmishdagi bu ulkan va tarqoq tajribani umumlashtira oldi hamda irsiyat va o‘zgaruvchanlik bilan bir qatorda tabiiy va sun’iy tanlanish evolyutsiyaning asosiy omili ekani haqidagi g‘oyani ilgari surdi.

— N. I. Vavilov. Genetika, seleksiya va urug‘chilik kursini qanday tashkil etish kerak // Yarovizatsiya. — 1939. — № 1. — 131—135-betlar.

Umumiy ma’lumotlar

Seleksiyaning nazariy asosi genetikahisoblanadi, chunki genetika qonunlarini bilish mutatsiyalarningmustahkamlanishini maqsadli boshqarish, chatishtirish natijalarini oldindan aytish va duragaylarnito‘g‘ri tanlash imkonini beradi. Genetika bilimlaridan foydalanish natijasida bir necha dastlabki yovvoyi nav asosida bug‘doyning 10 mingdan ortiq navi yaratildi, oziq-ovqat oqsillari, dori moddalari, vitaminlar va hokazolarni ishlab chiqaruvchi mikroorganizmlarning yangi shtammlari olindi.

Zamonaviy seleksiyaning vazifalari o‘simliklarning yangi navlarini, hayvonlarning yangi zotlarini va mikroorganizmlarning yangi shtammlarini yaratish hamda mavjudlarini yaxshilashdan iborat.

Ko‘p yillik seleksiya ishlari natijasida tuxumdorligi yuqori, vazni katta, rangi yorqin va boshqa xususiyatlari bilan ajralib turadigan uy tovuqlarining o‘nlab zotlari yaratildi. Ularning barchasining umumiy ajdodi esa bankiv tovug‘i bo‘lib, u Janubi-Sharqiy Osiyodan kelib chiqqan. Rossiya hududida krijovnik turkumining yovvoyi vakillari o‘smaydi. Biroq G‘arbiy Ukraina va Kavkazda uchraydigan qayrilgan krijovnik turi asosida 300 dan ortiq nav olingan, ularning ko‘pchiligi Rossiyada ham yaxshi hosil beradi.

Mashhur genetik va seleksioner akademik N. I. Vavilov seleksionerlar o‘z faoliyatida quyidagi asosiy omillarni o‘rganishi va hisobga olishi kerakligini yozgan: o‘simliklar va hayvonlarning dastlabki nav hamda tur xilma-xilligi; irsiy o‘zgaruvchanlik; seleksioner uchun kerakli belgilarning rivojlanishi va namoyon bo‘lishida muhitning roli; duragaylash jarayonidagi irsiylanish qonuniyatlari; zarur belgilarni ajratib olish va mustahkamlashga qaratilgan sun’iy tanlash shakllari[manba 1152 kundan beri ko‘rsatilmagan].

O‘simliklar seleksiyasi

Umuman seleksiyaning, xususan, o‘simliklar seleksiyasining asosiy usullari tanlash va duragaylashhisoblanadi. Chetdan changlanadigan o‘simliklarda kerakli xususiyatlarga ega individlar ommaviy tanlab olinadi. Aks holda keyingi chatishtirish uchun material olishning iloji bo‘lmaydi. Masalan, shunday yo‘l bilan javdarningyangi navlari yaratiladi. Bu navlar genetik jihatdan bir xil bo‘lmaydi. Agar sof liniya , ya’ni genetik jihatdan bir xil nav olish maqsad qilinsa, individual tanlash qo‘llanadi. Bunda o‘z-o‘zidan changlatish orqali kerakli belgilarga ega yagona individdan avlod olinadi. Bug‘doy, karam va boshqa ekinlarning ko‘plab navlari shu usulda yaratilgan.

Foydali irsiy xususiyatlarni mustahkamlash uchun yangi navning gomozigotaligini oshirish zarur. Buning uchun ba’zan chetdan changlanadigan o‘simliklarda o‘z-o‘zidan changlanish usuli qo‘llanadi. Bunda retsessiv genlarning salbiy ta’siri fenotipda namoyon bo‘lishi mumkin. Buning asosiy sababi — ko‘plab genlarning gomozigot holatga o‘tishidir. Har qanday organizm genotipida vaqt o‘tishi bilan noqulay mutant genlar to‘planadi. Ular ko‘pincha retsessiv bo‘lib, fenotipda namoyon bo‘lmaydi. Ammo o‘z-o‘zidan changlanish natijasida ular gomozigot holatga o‘tadi va noqulay irsiy o‘zgarish yuzaga keladi. Tabiatda o‘z-o‘zidan changlanadigan o‘simliklarda retsessiv mutant genlar tezda gomozigot holatga o‘tadi; bunday o‘simliklar nobud bo‘ladi va tabiiy tanlanish orqali chiqarib tashlanadi.

O‘z-o‘zidan changlanish salbiy oqibatlarga olib kelishiga qaramay, kerakli belgilarga ega gomozigot («sof») liniyalarni olish uchun u chetdan changlanadigan o‘simliklarda ham tez-tez qo‘llanadi. Bu hosildorlikning pasayishiga sabab bo‘ladi. Ammo keyinchalik turli o‘z-o‘zidan changlangan liniyalar o‘zaro chatishtiriladi va ayrim hollarda seleksioner istagan xususiyatlarga ega yuqori hosilli duragaylar olinadi. Bu liniyalararo duragaylash usuli bo‘lib, unda ko‘pincha geterozishodisasi kuzatiladi: birinchi avlod duragaylari yuqori hosildorlik va noqulay ta’sirlarga chidamlilik bilan ajralib turadi. Geterozis faqat turli liniyalarni emas, balki turli navlar va hatto turlarni chatishtirishdan olingan birinchi avlod duragaylariga ham xos. Geterozigota (yoki duragay) quvvatining ta’siri faqat birinchi duragay avlodida kuchli bo‘ladi, keyingi avlodlarda esa asta-sekin kamayadi. Geterozisning asosiy sababi duragaylarda to‘planib qolgan retsessiv genlarning zararli ta’siri bartaraf etilishidir. Yana bir sababi — duragaylarda ota-ona individlarining dominant genlari birlashib, ularning ta’siri o‘zaro kuchayishidir.

O‘simliklar seleksiyasida tajribaviy poliploidiyakeng qo‘llanadi, chunki poliploidlar tez o‘sishi, yirikligi va yuqori hosildorligi bilan ajralib turadi. Qishloq xo‘jaligi amaliyotida triploid qand lavlagi, tetraploid beda, javdar va qattiq bug‘doy, shuningdek, geksaploid yumshoq bug‘doy keng qo‘llanadi. Sun’iy poliploidlar bo‘linish urchug‘iniparchalovchi kimyoviy moddalar yordamida olinadi. Natijada ikki hissa ko‘paygan xromosomalar ajrala olmay, bitta yadroda qoladi. Shunday moddalardan biri — kolxitsin. Sun’iy poliploidlar olishda kolxitsindan foydalanish o‘simliklar seleksiyasida qo‘llanadigan sun’iy mutagenezusulining misollaridan biridir.

Sun’iy mutagenez va undan keyingi mutantlarni tanlash orqali arpa hamda bug‘doyning yangi yuqori hosilli navlari yaratildi. Xuddi shu usullar bilan boshlang‘ich shakllarga qaraganda 20 baravar ko‘p antibiotikajratadigan zamburug‘larning yangi shtammlari olindi. So‘nggi 70 yil ichida fizik va kimyoviy mutagenez yordamida qishloq xo‘jaligi o‘simliklarining 2250 dan ortiq navi yaratildi. Bular sholi, bug‘doy, arpa, g‘o‘za, raps, kungaboqar, greypfrut, olma, banan va ko‘plab boshqa o‘simliklar navlaridir. Ularning 70 % i bevosita mutantlar, 30 % i esa mutantlarni chatishtirish natijasidir. Kimyoviy mutagenez nisbatan kam qo‘llanadi; ko‘proq gamma nurlanish (64 %) va rentgen nurlanishi (22 %) ishlatiladi.

Sun’iy mutagenez yordamida yangi navlar yaratishda tadqiqotchilar N. I. Vavilovning gomologik qatorlar qonunidan foydalanadilar. Mutatsiya natijasida yangi xususiyatlar orttirgan organizm mutant deb ataladi. Mutantlarning aksariyati yashovchanligi past bo‘lgani sababli tabiiy tanlanish jarayonida yo‘qolib ketadi. Evolyutsiya yoki yangi zot va navlarni yaratish uchun foydali yoki neytral mutatsiyalarga ega bo‘lgan kamyob individlar zarur.

Zamonaviy genetika va seleksiyaning yutuqlaridan biri turlararo duragaylarning bepushtligini bartaraf etishdir. Bunga birinchi bo‘lib G. D. Karpechenko karam va turp duragayini olishda erishgan. Uzoq qarindosh shakllarni duragaylash natijasida yangi madaniy o‘simlik — tritikale , ya’ni bug‘doy va javdar duragayi yaratildi. Uzoq qarindosh shakllarni duragaylash meva yetishtirishda keng qo‘llanadi.

Hayvonlar seleksiyasi

Xususiyatlari

Hayvonlar seleksiyasining asosiy tamoyillari o‘simliklar seleksiyasi tamoyillaridan farq qilmaydi. Biroq hayvonlar seleksiyasining ayrim xususiyatlari bor: ularda faqat jinsiy ko‘payish kuzatiladi; avlod almashinuvi odatda juda sekin (ko‘pchilik hayvonlarda bir necha yilda bir marta) kechadi; nasldagi individlar soni kam bo‘ladi. Shu sababli hayvonlar bilan olib boriladigan seleksiya ishlarida nasl-nasabni, avlod sifatini hamda muayyan zotga xos tashqi belgilar majmuasini, ya’ni eksteryerni tahlil qilish katta ahamiyat kasb etadi.

Xonakilashtirish

Insoniyat shakllanishi va rivojlanishining dastlabki davrlaridagi (10—12 ming yil oldin) eng muhim yutuqlardan biri yovvoyi hayvonlarni xonakilashtirish orqali doimiy va yetarlicha ishonchli oziq-ovqat manbasini yaratish bo‘lgan. Xonakilashtirishning asosiy omili inson talablariga mos organizmlarni sun’iy tanlashdir. Uy hayvonlarida ayrim belgilar juda kuchli rivojlangan bo‘lib, ular tabiiy sharoitda yashash uchun ko‘pincha foydasiz, hatto zararli bo‘lsa-da, inson uchun foydalidir. Masalan, ayrim tovuq zotlarining yiliga 300 tadan ortiq tuxum berishi biologik jihatdan ma’nosiz, chunki tovuq buncha tuxumni bosib chiqara olmaydi. Shu bois xonakilashtirilgan shakllar tabiiy sharoitda mustaqil yashay olmaydi.

Xonakilashtirish barqarorlashtiruvchi tanlanishning ta’sirini susaytirib, o‘zgaruvchanlik darajasini keskin oshirdi va uning ko‘lamini kengaytirdi. Shu bilan birga, xonakilashtirish tanlash bilan kechdi: avvaliga ongsiz ravishda (tashqi ko‘rinishi yaxshi, fe’l-atvori tinchroq va inson uchun qimmatli boshqa sifatlarga ega individlarni tanlash), keyinchalik esa ongli yoki uslubiy tanlash yo‘li bilan amalga oshirildi. Uslubiy tanlashdan keng foydalanish hayvonlarda inson talablariga javob beradigan muayyan xususiyatlarni shakllantirishga qaratilgan.

Inson ehtiyojlarini qondirish uchun yangi hayvonlarni xonakilashtirish jarayoni hozir ham davom etmoqda. Masalan, urfdagi va yuqori sifatli mo‘yna olish uchun chorvachilikning yangi tarmog‘i — mo‘ynali hayvonlar yetishtirish sohasi shakllangan.

Tanlash va chatishtirish turlari

Ota-ona shakllarini tanlash va hayvonlarni chatishtirish usullari seleksioner qo‘ygan maqsadga muvofiq belgilanadi. Maqsad muayyan tashqi ko‘rinishni hosil qilish, sut mahsuldorligini, sutning yog‘liligini, go‘sht sifatini va boshqalarni oshirish bo‘lishi mumkin. Ko‘paytirilayotgan hayvonlar nafaqat tashqi belgilari, balki kelib chiqishi va naslining sifati bo‘yicha ham baholanadi. Shu sababli ularning nasl-nasabini yaxshi bilish zarur. Naslchilik xo‘jaliklarida nasl beruvchi hayvonlarni tanlashda har doim nasl-nasab qaydlari yuritiladi; bu qaydlarda ota-ona shakllarining bir necha avlod davomida tashqi tuzilish xususiyatlari va mahsuldorligi baholanadi. Ajdodlarning, ayniqsa ona tomondan ajdodlarning belgilariga qarab, nasl beruvchi hayvonlarning genotipi haqida ma’lum ehtimol bilan xulosa qilish mumkin.

Hayvonlar seleksiyasida asosan chatishtirishning ikki usuli qo‘llanadi: autbriding va inbriding.

Autbriding, ya’ni bir zot yoki turli zotga mansub, qarindosh bo‘lmagan hayvonlarni chatishtirish, keyingi qat’iy tanlash bilan birgalikda foydali xususiyatlarni saqlash va ularni navbatdagi avlodlarda kuchaytirish imkonini beradi.

Inbridingda boshlang‘ich shakllar sifatida aka-uka va opa-singillar yoki ota-ona bilan nasl (ota—qiz, ona—o‘g‘il, amakivachcha va xolavachchalar va boshqalar) ishlatiladi. Bunday chatishtirish muayyan darajada o‘simliklardagi o‘z-o‘zidan changlanishga o‘xshaydi: u ham gomozigotalikni oshiradi va natijada avlodlarda xo‘jalik uchun qimmatli belgilarni mustahkamlaydi. Bunda o‘rganilayotgan belgini nazorat qiluvchi genlar bo‘yicha gomozigotlashish qarindoshlik qanchalik yaqin bo‘lsa, shunchalik tez yuz beradi. Biroq o‘simliklardagi kabi, inbriding paytidagi gomozigotlashish hayvonlarning zaiflashishiga, tashqi muhit ta’siriga chidamliligi pasayishiga va kasallanish darajasi oshishiga olib keladi. Buning oldini olish uchun xo‘jalik jihatidan qimmatli belgilarga ega individlarni qat’iy tanlash talab etiladi.

Seleksiyada inbriding odatda zotni yaxshilash bosqichlaridan birigina hisoblanadi. Undan keyin turli liniyalararo duragaylar chatishtiriladi; natijada noxush retsessiv allellar geterozigot holatga o‘tadi va yaqin qarindoshlarni chatishtirishning zararli oqibatlari sezilarli darajada kamayadi.

Uy hayvonlarida ham o‘simliklardagi kabi geterozis hodisasi kuzatiladi: zotlararo yoki turlararo chatishtirishda birinchi avlod duragaylari ayniqsa kuchli rivojlanadi va yashovchanligi oshadi. Geterozis namoyon bo‘lishining klassik misoli — xachir , ya’ni biya va eshakduragayi. Bu kuchli va chidamli hayvon bo‘lib, ota-ona shakllariga qaraganda ancha og‘ir sharoitlarda ham ishlatilishi mumkin.

Geterozis sanoat parrandachiligida (masalan, broyler jo‘jalar) va cho‘chqachilikda keng qo‘llanadi, chunki birinchi avlod duragaylari bevosita xo‘jalik maqsadlarida ishlatiladi.

Uzoq qarindosh shakllarni duragaylash. Uy hayvonlarida uzoq qarindosh shakllarni duragaylash o‘simliklardagiga qaraganda kamroq samarali. Hayvonlarning turlararo duragaylari ko‘pincha bepusht bo‘ladi. Bunda hayvonlarda nasl berish qobiliyatini tiklash murakkabroq vazifadir, chunki ularda xromosomalar sonini ko‘paytirish orqali poliploidlar olishning imkoni yo‘q. Shunga qaramay, ayrim hollarda uzoq qarindosh shakllarni duragaylashda gametalar normal qo‘shiladi, odatiy meyoz kechadi va embrion keyinchalik rivojlanadi. Bu duragaylashda qatnashgan ikkala turning qimmatli belgilarini birlashtiruvchi ayrim zotlarni olishga imkon bergan. Masalan, Qozog‘istonda mayin junli qo‘ylarni yovvoyi tog‘ qo‘yi — arxar bilan duragaylash asosida mayin junli arxarmerinoslarning yangi zoti yaratilgan. Ular ham arxarlarkabi oddiy mayin junli merinoslar chiqa olmaydigan baland tog‘ yaylovlarida boqiladi. Mahalliy qoramol zotlari ham yaxshilangan.

Rossiya va Belarus chorvador-seleksionerlarining yutuqlari

Rossiya seleksionerlari hayvonlarning yangi zotlarini yaratish va mavjudlarini yaxshilashda katta yutuqlarga erishgan. Masalan, kostroma zotiga mansub qoramollar yuqori sut mahsuldorligi — yiliga 10 ming kg dan ortiq sut berishi bilan ajralib turadi. Rossiya go‘sht-jun yo‘nalishidagi qo‘y zotining Sibir tipi go‘sht va jun mahsuldorligi yuqoriligi bilan tavsiflanadi. Nasldor qo‘chqorlarning o‘rtacha vazni 110—130 kg, toza tolada o‘rtacha jun qirqimi esa 6—8 kg ni tashkil etadi. Cho‘chqa, ot, tovuq va boshqa ko‘plab hayvonlar seleksiyasida ham katta yutuqlar mavjud.

Belarus olimlari va amaliyotchilarining uzoq davom etgan, maqsadli seleksiya va naslchilik ishlari natijasida qora-ola qoramol tipi yaratildi. Bu zot sigirlari yaxshi oziqlantirish va saqlash sharoitida yiliga 4—5 ming kg sut beradi, sutning yog‘liligi 3,6— 3,8 % ni tashkil etadi. Qora-ola zotning sut mahsuldorligi bo‘yicha genetik salohiyati esa bir laktatsiya davrida 6,0—7,5 ming kg sutni tashkil etadi. Belarus xo‘jaliklarida bu tipdagi qariyb 300 ming bosh qoramol bor.

Belarus qora-ola va yirik oq cho‘chqa zotlari Belarus chorvachilik ilmiy-tadqiqot institutining seleksiya markazi mutaxassislari tomonidan yaratilgan. Bu cho‘chqa zotlari shunisi bilan ajralib turadiki, hayvonlar nazorat semirtirish davrida 100 kg tirik vaznga 178—182 kunda yetadi, o‘rtacha sutkalik vazn ortishi 700 g dan oshadi, har bir bolalashda esa 9—12 ta cho‘chqacha tug‘iladi.

Tovuqlarning turli krosslari (masalan, Belarus-9) yuqori tuxumdorlik bilan ajralib turadi: 72 haftalik hayoti davomida 239—269 ta tuxum beradi, har bir tuxumning o‘rtacha vazni 60 g. Bu ko‘rsatkichlar xalqaro tanlovlardagi yuqori mahsuldor krosslar natijalariga mos keladi.

Belarus yuk tortuvchi otlar guruhi otlarining yirikligini, erta yetiluvchanligini va ish qobiliyatini oshirish, qo‘ylarning jun qirqimi, tirik vazni va nasl berish qobiliyati bo‘yicha mahsuldorlik salohiyatini yaxshilash, go‘sht yo‘nalishidagi o‘rdaklar va g‘ozlarning liniyalari hamda krosslarini, yuqori mahsuldor karp zotini va boshqalarni yaratish bo‘yicha seleksiya ishlari davom etmoqda.

Adabiyotlar

  • Регель Р. Э. Научные основы селекции в связи с предусматриванием константности форм по морфологическим признакам // Тр. 1-го съезда деятелей по селекции сельскохозяйственных растений. Харьков, 1911. Вып. 4. С. 1-83.
  • Регель Р. Э. Селекция с научной точки зрения // Тр. Бюро по прикл. ботанике. 1912. T. 5. № 11. C. 425—623.
  • Фрувирт К. Селекция кукурузы, кормовой свёклы и других корнеплодов, масличных растений и кормовых злаков. Приложение 9-е к Трудам по прикладной ботанике, 1914
  • Фрувирт К. Селекция картофеля, земляной груши, льна, конопли, табака, хмеля, гречихи и бобовых растений. Приложение 11-е к Трудам по прикладной ботанике, 1914
  • Фрувирт К. Селекция колониальных растений, то есть сахарного тростника, риса, просовых, кофейного дерева, какао, померанцевых, хлопчатника и других волокнистых растений, сладкого картофеля, маниока, земляного ореха, масличной пальмы, маслины и кунжута. Приложение 13-е к Трудам по прикладной ботанике, 1915
  • Алёшин Е. П., Алёшин Н. Е. Рис. Москва, 1993. 504 стр. 100
  • Красота В. Ф., Джапаридзе Т. Г., Костомахин, Н. М. Разведение сельскохозяйственных животных. — 5-е изд., перераб. и доп. М.: КолосС, 2005. — 424 с.
  • Schäperclaus, W. Traité de pisciculture en étang. — Paris: Vigot Frères, 1962.
  • Charles Darwin. The Origin of Species. — London: CRW Publishing Limited, 2004. — ISBN 978-1-904633-78-5.

Havolalar