Tur (lot. species) — biologik sistematikada tirik organizmlarning asosiy tarkibiy birligi (hayvonlar, o‘simliklar va mikroorganizmlar); taksonomik, sistematik birlik bo‘lib, umumiy morfofiziologik, biokimyoviy va xulq-atvor belgilariga ega individlar guruhi; ular o‘zaro chatishtirilganda avlodlar davomida serpusht nasl beradi, muayyan areal doirasida qonuniyatli tarzda tarqalgan hamda tashqi muhit omillari taʼsirida o‘xshash ravishda o‘zgaradi.
2011-yil holatiga ko‘ra, tirik organizmlarning tavsiflangan turlari soni qariyb 1,7 mln tani tashkil etgan («Statistika» bo‘limiga qarang). Umuman, Yerdagi barcha turlar soniturlicha baholanadi: 8,7 mln degan ko‘rsatkich keltiriladi, shu jumladan gulli o‘simliklar — taxminan 400 ming tur (2011-yilgacha qariyb 300 ming turi tavsiflangan); ayrim olimlarning fikricha, faqat zamburug‘larning o‘zi sayyoramizda 5 milliondan ortiq turga ega (vaholanki, hozircha ularning atigi 100 mingga yaqini tavsiflangan). Baʼzi baholashlarga ko‘ra, qirilib ketgan turlar soni qariyb 500 millionni tashkil etadi.
Tushunchaning shakllanishi
.jpg)
XVII asr oxiriga kelib hayvonlar va o‘simliklar shakllarining xilma-xilligi haqida ko‘plab maʼlumotlar to‘plandi. Natijada tur deganda bir oilaning aʼzolari bir-biriga o‘xshagani kabi o‘zaro o‘xshash, ayni paytda boshqa shunday guruhlardan farq qiladigan individlarning haqiqatan mavjud guruhlari tushunila boshlandi. Masalan, bo‘ri, tulki, qarg‘a, zog‘cha, eman, qayin, bug‘doy va suli alohida turlar deb hisoblangan. Shu tariqa tur tirik tabiatning haqiqatan mavjud birligi, yaʼni barcha organizmlar majmuasidagi tarkibiy birliklardan biri sifatida qaralgan.
1-may 1753-yil — kitob nashr etilganining shartli sanasi — botanika nomenklaturasining boshlanish nuqtasi sifatida qabul qilingan
Tavsiflanayotgan turlar sonining ko‘payishi ularning nomlarini standartlashtirish, ierarxik tizim hamda yirikroq sistematik birliklarni yaratishni talab etdi. Bu yo‘nalishdagi asosiy asar — «Tabiat tizimi» (1735) — shved tabiatshunosi Karl Linneyningasari bo‘lib, unda hayvonlar va o‘simliklarning zamonaviy sistematikasiga asos solingan. Linney yaqin turlarni turkumlarga, o‘xshash turkumlarni esa turkumlar guruhi (otryadlar) va sinflarga birlashtirdi, turlarni ifodalash uchun ikki qismli lotincha nomlash tizimi (binar nomenklatura)ni joriy etdi. Bunda har bir tur turkum nomi va undan keyin keluvchi tur nomi bilan belgilanadi. XVIII asr oxiriga kelib Linney tizimi dunyodagi ko‘pchilik biologlar tomonidan qabul qilindi.
Dastlab, XIX asrning birinchi yarmida fransuz olimi Jorj Kyuvye tuzilish tiplari tushunchasini ishlab chiqdi, shundan so‘ng tip yuqori takson, yaʼni yuqori sistematik toifa sifatida Linney tizimiga kiritildi. Shu davrda tirik tabiat rivojlanishi jarayonida turlar o‘zgarishi haqidagi tasavvurlar ham shakllana boshladi. Natijada Charlz Darvinning (qarang: Darvinizm) evolyutsiya nazariyasi yuzaga keldi. U tabiiy filogenetik tizimni yaratishda tirik organizmlar shakllari o‘rtasidagi uzviy genetik bog‘liqlikka tayanish zarurligini ko‘rsatdi.
Keyinchalik, XIX asr oxiriga kelib tur ichidagi geografik o‘zgaruvchanlik haqida katta hajmdagi maʼlumotlar yig‘ildi va kenja tur tushunchasi kiritildi. Tavsiflangan hayvon, o‘simlik hamda mikroorganizmlar turlari va kenja turlarining soni ortishi (XX asr o‘rtalariga kelib u ikki milliondan oshdi) bir tomondan, turlarni «maydalash» va har qanday mahalliy shaklni alohida tur sifatida tavsiflashga olib keldi; ikkinchi tomondan, bir-biriga yaqin va ko‘pincha oraliq shakllar bilan bog‘langan geografik irqlar (kenja turlar) guruhlari yoki qatorlarini bitta tur deb hisoblash orqali turlarni «yiriklashtirish» boshlandi. Natijada sistematikada «kichik» turlar — jordanonlar (fransuz botanigi Aleksis Jordannomi bilan atalgan) va «katta» turlar — linneonlar (Linney nomi bilan atalgan) tushunchalari paydo bo‘ldi. Ikkinchilari ichida monotipik va politipik turlar (bir nechta kenja turdan tashkil topgan turlar) farqlana boshlandi.
Sistematika rivojlanishining klassik davrini rus tabiatshunosi A. P. Semyonov-Tyan-Shanskiyningishlari yakunladi. U linneonni asos qilib oldi va kenja tur darajasidan past turuvchi toifalarga (kenja tur, morfa, aberratsiya) taʼrif berdi.
Deyarli har bir tur yopiq genetik tizim hisoblanadi, yaʼni ikki turning genofondlari o‘rtasida genlaralmashinuvi bo‘lmaydi. Bu fikr aksariyat turlar uchun to‘g‘ri, biroq istisnolar ham bor. Masalan, sherlar va yo‘lbarslar birgalikda nasl qoldirishi mumkin (ligrlar va taygonlar). Ularning urg‘ochilari serpusht bo‘lib, yo‘lbarslardan ham, sherlardan ham nasl ko‘rishi mumkin. Tabiiy sharoitda geografik yoki reproduktiv ajralganlik sababli chatishmaydigan boshqa ko‘plab turlar ham tutqunlikda chatishtiriladi. Chatishtirish (duragaylash) turli turlar o‘rtasida tabiiy sharoitda ham yuz berishi mumkin. Masalan, mejnyak — qora qur va karqur duragayi bo‘lib, bu hatto tur emas, turkum darajasidagi chatishtirish misolidir. Turlararo chatishtirish yashash muhitining antropogen taʼsirlar tufayli buzilishi natijasida, ekologik ajratish mexanizmlari izdan chiqqanida ko‘proq uchraydi. Tabiatda ayniqsa o‘simliklartez-tez duragaylashadi. Ko‘pgina yuksak o‘simliklar turlari duragay kelib chiqishga ega — ular ota-ona turlarining qisman yoki to‘liq qo‘shilishi natijasida duragaylashish orqali paydo bo‘lgan.
Turning belgilari
Bir turni boshqasidan beshta asosiy belgi orqali farqlash mumkin.
- Morfologik mezon turli turlarni tashqi va ichki belgilariga ko‘ra ajratish imkonini beradi.
- Fiziologik-biokimyoviy mezon turli turlarning kimyoviy xususiyatlari va fiziologik jarayonlari bir xil emasligini ko‘rsatadi.
- Geografik mezon har bir tur o‘ziga xos arealga ega ekanini ko‘rsatadi.
- Ekologik mezon turlarni ular shakllangan va hayotga moslashgan abiotik hamda biologik sharoitlar majmuasiga ko‘ra farqlash imkonini beradi.
- Reproduktiv mezon turning reproduktiv ajralganligini boshqa, hatto yaqin qarindosh turlardan ham taʼminlaydi.
Ko‘pincha turning boshqa mezonlari ham ajratiladi: sitologik (xromosomaviy) va boshqalar.
Har bir tur genetik jihatdan yopiq, boshqa turlardan reproduktiv ajralgan tizimdir.
Muhit sharoitlari bir xil bo‘lmagani sababli bir tur individlari areal doirasida kichikroq birliklarga — populyatsiyalargaajraladi. Aslida tur aynan populyatsiyalar shaklida mavjud bo‘ladi.
Turlar ichki tuzilishi kam tabaqalashgan monotipik bo‘lishi mumkin. Bunday holat endemiklaruchun xosdir. Politipik turlar esa murakkab tur ichki tuzilishiga ega.
Tur doirasida kenja turlar ajratilishi mumkin. Bular turning geografik yoki ekologik jihatdan ajralgan qismlari bo‘lib, ularning individlari evolyutsiya davomida muhit omillari taʼsirida mazkur turning boshqa qismlaridan farqlanuvchi barqaror morfofiziologik xususiyatlarni orttirgan. Tabiatda bir turning turli kenja turlariga mansub individlar erkin chatishtirib, serpusht nasl berishi mumkin.
Tur nafaqat sistematika, balki umuman butun biologiya uchun ham eng muhim taksonomik toifadir…
Afsuski, turga ham, boshqa barcha taksonomik toifalar singari, mantiqiy jihatdan aniq taʼrif berish qiyin. Xususan, jinsiy yo‘l bilan ko‘payadigan o‘simliklarga ham, jinssiz ko‘payadigan o‘simliklarga ham birdek mos keladigan taʼrifni topish juda mushkul. Bir holatda tur populyatsiyalar tizimi bo‘lsa, ikkinchi holatda u klonlar tizimidir.
Turning nomi
Turning ilmiy nomi binominal, yaʼni ikki so‘zdan iborat: shu tur mansub bo‘lgan turkumnomi va ikkinchi so‘zdan. Ikkinchi so‘z botanikada tur epiteti, zoologiyada — tur nomideb ataladi. Birinchi so‘z birlikdagi ot, ikkinchisi esa bosh kelishikdagiturkum nomining grammatik jinsiga (erkak, ayol yoki o‘rta jins) moslashgan sifat yoxud qaratqich kelishigidagiot bo‘ladi. Birinchi so‘z bosh harf bilan, ikkinchisi kichik harf bilan yoziladi.
Misollar:
- Petasites fragrans — turning ilmiy nomi bo‘lib, u gulli o‘simliklar orasidagi belokopitnik turkumiga mansub (Petasites) (turning ruscha nomi — Xushbo‘y belokopitnik). Tur epiteti sifatida fragrans («xushbo‘y») sifati ishlatilgan.
- Petasites fominii — xuddi shu turkumdagi boshqa turning ilmiy nomi (ruscha nomi — Fomin belokopitnigi). Tur epitetida qaratqich kelishigida lotinlashtirilgan botanik Aleksandr Vasilyevich Fominning (1869—1935) familiyasi ishlatilgan; u florani Kavkazda tadqiq etgan.
Baʼzan tur darajasidagi aniqlanmagan taksonlarni belgilash uchun quyidagi yozuvlar ham qo‘llanadi:
- Petasites sp. — bu tur darajasidagi taksonning Petasites turkumiga mansubligini bildiruvchi yozuvdir.
- Petasites spp. — bu belgi Petasites turkumiga kiruvchi barcha tur darajasidagi taksonlarni (yoki shu Petasitesturkumidagi maʼlum ro‘yxatga kiritilmagan boshqa barcha tur darajasidagi taksonlarni) bildiradi.
Tur konsepsiyalari
Tur takson sifatida organik olamning istalgan tasniflash tizimidagi asosiy tarkibiy birlikdir. Uning chegaralarini qanday belgilash butun taksonomik ierarxiya tuzilishiga taʼsir qiladi. Shu bilan birga, bu taksonning qator noyob xususiyatlari tufayli tur muammosi biologiya fanining mustaqil tadqiqot sohasi sifatida qaralishi mumkin.
Zamonaviy fanda turning biologik mohiyati haqida yagona qarash mavjud emas. Eng keng tarqalgan 7 ta konsepsiya quyidagilar:
- tipologik,
- nominalistik,
- biologik,
- Xennig konsepsiyasi,
- evolyutsion,
- B. Mishler — E. Teriot hamda K. Uiler — N. Platnikning filogenetik konsepsiyalari.
Turning tipologik konsepsiyasi
Bu konsepsiya essensialistik yondashuvga asoslanadi, yaʼni «tur»ga o‘zgarmas sifatlar va xususiyatlar majmuasi xos deb qaraladi. Ushbu konsepsiyaga ko‘ra, tur aniq bir namunaga (masalan, gerbariynamunasiga) asoslanib tavsiflanishi lozim. Tavsiflangan namuna shu tariqa turning etaloni (tipi) bo‘ladi va unga o‘xshash individlar mazkur turga kiritilishi mumkin.
Turning tipologik taʼrifi:
Tur — diagnostik belgilariga ko‘ra etalon individga aynan mos keladigan individlar guruhidir.
Tipologik konsepsiyaning jiddiy kamchiligi shundaki, etalon tavsiflanadigan belgilar bir tur doirasida jins, yosh, mavsum, genetik o‘zgaruvchanlik va boshqa omillarga qarab sezilarli darajada farqlanishi mumkin. Amalda bitta populyatsiyadagi individlar bir-biridan umum eʼtirof etilgan ikki turning vakillariga qaraganda ham ko‘proq farqlanishi mumkin. Yana bir muammo — egizak turlar, yaʼni tashqi jihatdan deyarli farqlanmaydigan, ammo birga yashaganida chatishtirilmaydigan va o‘z genofondiningyaxlitligini saqlaydigan turlardir. Bunday holatlarni tipologik konsepsiya nuqtayi nazaridan izohlash qiyin.
Turning nominalistik konsepsiyasi
Bu konsepsiya taksonomiyaga nominalistik qarashni aks ettiradi. U turning diskretligini inkor etadi, chunki organizmlar evolyutsiya davomida doimiy ravishda o‘zgaradi. Turning o‘zi esa faqat mavhum tushuncha sifatida qaraladi.
Turning nominalistik taʼrifi:
Tur — rasmiy tasniflashda tan olingan, mazkur evolyutsion tarmoq rivojlanishining muayyan bosqichini ifodalovchi individlar guruhidir.
Turning biologik konsepsiyasi
Ushbu konsepsiya Ernst Mayrtomonidan taklif etilgan. Tur faqat muayyan vaqtda alohida birlik sifatida eʼtirof etiladi; vaqt o‘tishi bilan u uzluksiz evolyutsion o‘zgarishlarga uchraydi. Turni tavsiflashda anʼanaviy belgilar bilan birga ekologik-biologik ko‘rsatkichlar, jumladan turning populyatsion tuzilishi, individlarning chatishtirib serpusht nasl berish qobiliyati hisobga olinadi. Shu tariqa tur ichidagi genetik aloqalar alohida ahamiyat kasb etadi, tur maqomi esa alohida individga emas, populyatsiyaga xos xususiyat hisoblanadi.
Turning biologik taʼrifi:
Tur — morfologik-anatomik, fiziologik-ekologik, biokimyoviy va genetik belgilari o‘xshash, tabiiy arealni egallagan, o‘zaro erkin chatishtirib serpusht nasl bera oladigan individlar guruhidir.
Yoki:
Tur — reproduktiv jihatdan o‘zaro bog‘langan populyatsiyalar majmuasidir.
Shu bilan birga, E. Mayr reproduktiv ajralganlikning prinsipial ahamiyatini taʼkidlab, turlarni quyidagicha taʼriflagan:
«haqiqatan yoki ehtimolan o‘zaro chatishtira oladigan, shu kabi boshqa guruhlardan reproduktiv jihatdan ajralgan tabiiy populyatsiyalar guruhlari» (Mayr, 1942; Mayr, 1968, 31-bet).
Turning biologik konsepsiyasida reproduktiv ajralganlik asosiy mohiyat deb eʼtirof etiladi. Ajratuvchi mexanizmlar tushunchasini Feodosiy Grigoryevich Dobrjanskiyjoriy etib, ularni «chatishtirishni qiyinlashtiradigan yoki imkonsiz qiladigan fiziologik mexanizmlar» deb atagan (Dobzhansky, 1935, p. 349). Keyinchalik u ajratuvchi mexanizmni «individlar guruhlarining chatishtirilishiga to‘sqinlik qiluvchi har qanday omil» sifatida taʼriflagan. Bunday omil «guruhlar o‘rtasida gen almashinuvi chastotasini kamaytiradi yoki nolga tushiradi» (Dobzhansky, 1937, p. 230).
Turning Xennig konsepsiyasi
R. Mayer (Meier) va R. Vilmann (Willmann) tomonidan taklif etilgan, u kladistika asoschisi Villi Xennigningqarashlariga asoslanadi. Ushbu konsepsiyaga ko‘ra, turning asosiy mezoni o‘zaro chatishtirib serpusht nasl berishning potensial imkoniyati emas (bu quyi darajadagi taksonlarga, masalan, populyatsiyalarga ham xos), balki turli turlarning individlari o‘rtasidagi reproduktiv ajralganlikdir. Demak, tur maqomini aynan reproduktiv to‘siq belgilaydi. Tur hosil bo‘lishi jarayoni esa qardosh guruhlar orasida reproduktiv uzilish paydo bo‘lishiga borib taqaladi. Xennig konsepsiyasi tarafdorlari biologik konsepsiyani rad etadilar, chunki u turning nafaqat qardosh turdan, balki umuman boshqa barcha turlardan ajralganligini ko‘rib chiqadi.
Mayer va Vilmann bo‘yicha turning taʼrifi:
Turlar — reproduktiv jihatdan ajralgan tabiiy populyatsiyalar yoki populyatsiyalar guruhlaridir. Ular tur hosil bo‘lishi jarayonida boshlang‘ich (ajdod) turning bo‘linishi natijasida yuzaga keladi va qirilib ketish yoki yangi tur hosil bo‘lish hodisasi natijasida mavjudligini tugatadi.
Turning Xennig va biologik konsepsiyalari organizmlar o‘rtasidagi reproduktiv aloqalar hamda to‘siqlarni aniqlashga asoslanadi. Ammo amalda tadqiqotchiga individlarning chatishtirish imkoniyatlarini aniqlash qiyin. Ikkala konsepsiyaning yana bir muammosi jinsiy jarayonda ishtirok eta olmaydigan organizmlar guruhlari (viruslar, bakteriyalar, takomillashmagan zamburug‘lar) mavjudligidir. Bunday guruhlarga nisbatan chatishtirish mezonini taʼrifning o‘ziga ko‘ra qo‘llab bo‘lmaydi.
Mishler va Teriotning filogenetik konsepsiyasi
B. Mishler (Mishler) va E. Teriot (Theriot) konsepsiyasiga ko‘raorganizmlar umumiy ajdoddan kelib chiqqanligi asosida turlarga birlashtiriladi ( monofiliyaningisbotlanishi). Turning reproduktiv aloqalari ikkinchi darajaga o‘tadi. «Ajdod» sifatida ajdod tur emas (Xennig konsepsiyasidagi kabi), balki pastroq taksonomik maqomdagi takson — populyatsiya, dem yoki alohida individ qaraladi.
O‘rganilayotgan organizmlar guruhining tur maqomini belgilash kladistika usullari, shuningdek, biologik mezonlarga bog‘liq. Umuman, bu qaror maʼlum darajada sunʼiydir, chunki tadqiqotchi Linneyning taksonomik darajalar tizimi bilan cheklangan.
Mishler va Teriot bo‘yicha turning filogenetik taʼrifi:
Tur — rasmiy ravishda tan olinishga loyiq eng kichik monofiletik guruhdir.
Uiler va Platnikning filogenetik konsepsiyasi
K. Uiler (Wheeler) va N. Platnik (Platnick) konsepsiyasioldingi konsepsiyadan farqli o‘laroq, turga filogenetik mezonlarni qo‘llash mumkinligini inkor etadi. Tur ichida reproduktiv to‘siqlar bo‘lmagani sababli individlar orasidagi genealogik aloqalar to‘rsimon (tokogenetik) xususiyatga ega. Shu bois tur hosil bo‘lishini monofiletik jarayon deb tavsiflash to‘g‘ri emas. Turning tavsifi eng umumiy ko‘rsatkichlar bilan cheklanadi:
Uiler va Platnik bo‘yicha turning filogenetik taʼrifi:
Tur — jinsiy ko‘payish sodir bo‘ladigan populyatsiyalar yoki belgilarning holatlari noyob uyg‘unligi bilan tavsiflanadigan jinssiz nasllarning eng kichik majmuasidir.
Turning evolyutsion konsepsiyasi
E. O. Uayli (Wiley) va R. Meyden (Mayden) tomonidan sistematik olim J. Simpsonningqarashlariga asoslanib taklif etilgan. Tur o‘ziga xos individ sifatida qaraladi. U paydo bo‘ladi, yashaydi va yo‘q bo‘ladi. Ajdod tur «ota-ona» hisoblanadi va yangi tur paydo bo‘lgandan keyin ham o‘z tur maqomini saqlab qoladi. Turning individualligi tokogenetik aloqalar tufayli saqlanadi.
Uayli va Meyden bo‘yicha turning evolyutsion taʼrifi:
Tur — organizmlardan tashkil topgan, vaqt va makon davomida o‘z individualligini saqlaydigan, o‘ziga xos evolyutsion taqdir hamda tarixiy rivojlanish yo‘nalishlariga ega biologik obyektdir.
Statistika
Tavsiflangan tirik organizm turlarining soni Yerda 2011-yil holatiga ko‘ra qariyb 1,7 millionni tashkil etadi. Jumladan: umurtqali hayvonlar — 64 ming tur, umurtqasiz hayvonlar — 1,3 million tur, o‘simliklar (qizil va yashil suvo‘tlarni ham qo‘shganda) — 308 ming tur, zamburug‘lar (lishayniklarni ham qo‘shganda) — 48 ming tur (boshqa maʼlumotlarga ko‘ra — qariyb 100 ming tur):
| Organizmlar guruhi | Tavsiflangan turlar soni (taxm. 2011), mingta |
|---|---|
| Sutemizuvchilar | 5,5 |
| Qushlar | 10,1 |
| Sudralib yuruvchilar | 9,4 |
| Suvda hamda quruqlikda yashovchilar | 6,8 |
| Baliqlar | 32,1 |
| Hasharotlar | 1000 dan ortiq |
| O‘rgimchaksimonlar | 102,2 |
| Mollyuskalar | 85 |
| Qisqichbaqasimonlar | 47 |
| Marjon poliplari | 2,2 |
| Boshqa hayvonlar | 68,8 |
| Gulli o‘simliklar | 268 |
| Ochiq urug‘lilar | 1,1 |
| Tomirli sporali o‘simliklar | 12 |
| Yo‘sinsimonlar | 16,2 |
| Qizil va yashil suvo‘tlar | 10,4 |
| Lishayniklar | 17 |
| Zamburug‘lar | 31,5 |
| Qo‘ng‘ir suvo‘tlar | 3,1 |
Yo‘qolib ketish xavfi ostidagi turlar
Yo‘qolib ketish xavfi ostidagi turlar (ingl. Endangered species, EN) — bu qirilib ketish xavfiga duch kelgan biologik turlardir. Bunga ularning soni nihoyatda kamligi yoki atrof-muhitningmuayyan omillari taʼsiri sabab bo‘ladi. Ko‘plab mamlakatlarda bunday turlarni himoya qiluvchi qonunlarmavjud: masalan, ov qilishnitaqiqlash, yerlarni o‘zlashtirishni cheklash yoki qo‘riqxonalartashkil etish. Aslida yo‘qolib ketish xavfi ostidagi turlarning juda oz qismi huquqiy himoyaga ega bo‘ladi. Ko‘pchilik turlar yo‘qolib ketadi yoki kelajakda yo‘qolishi mumkin, hatto jamiyat bunga eʼtibor qaratmasa ham.
Adabiyotlar
- Вавилов Н. И. Линнеевский вид как система, Избр. произв., т. 1. — Л., 1967.
- Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора…, Соч., т. 3. — М.—Л., 1939.
- Джеффри Ч. Биологическая номенклатура = Charles Jeffrey. Biological Nomenclature. Second edition / Пер. с англ. — М.: Мир, 1980. — С. 17, 26—27. — 120 с. — 15 000 экз. — УДК 574:001.4
- Завадский К. М. Вид и видообразование. — Л., 1968.
- Комаров В. Л. Учение о виде у растений. — М.—Л., 1944.
- Кэйн А. Вид и его эволюция, пер. с англ. — М., 1958.
- Майр Э. Зоологический вид и эволюция, пер. с англ. — М., 1968.
- Майр Э. Принципы зоологической систематики: Пер. с англ. = Ernst Mayr. Principles of Systematic Zoology. — М.: Мир, 1971. — С. 15. — 455 с.— УДК 590
- Семёнов-Тян-Шанский А. П. Таксономические границы вида и его подразделений // Зап. Императорской АН, 1910, т. 25, № 1.
- Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. — М., 1969.
- Blackwell M. The Fungi: 1, 2, 3 … 5.1 million species? («Грибы: 1, 2, 3… 5,1 миллионов видов?») (англ.) // American Journal of Botany : журнал. — Botanical Society of America, 2011. — Vol. 98, no. 3. — P. 426—438. — doi:10.3732/ajb.1000298. Архивировано из оригинала 30 октября 2015 года.
- The new systematics, ed. J. S. Huxley, [Oxford, 1940]; Linnaeus C., Systema naturae. — Leiden, 1735.
Havolalar
- Botanika nomenklaturasining xalqaro kodekslari: Sent-Luis kodeksi, 2000, Vena kodeksi, 2006 (ingliz tilida) (Murojaat sanasi: 18 avgust 2008)
- Zoologik nomenklaturaning xalqaro kodeksi (4-nashr, 2000) (ingliz tilida) (Murojaat sanasi: 18 avgust 2008)
- Bakteriyalar nomenklaturasining xalqaro kodeksi (1990) (ingliz tilida) (Murojaat sanasi: 18 avgust 2008)
- Viruslar tasnifi va nomenklaturasining xalqaro kodeksi (2002) Arxiv nusxasi 16-sentabr 2011-yildagi Wayback Machine (ingliz tilida) (Murojaat sanasi: 18 avgust 2008)
