Leykotsitlar (qadimgi yunoncha λευκός — «oq» va κύτος — «idish, tana»; so‘zma-so‘z «oq hujayralar» degani) — tashqi ko‘rinishi va vazifalari turlicha bo‘lgan, geterogen guruhni tashkil etuvchi qon hujayralari odam va hayvonlar organizmida uchraydi. Ular yadroga ega bo‘lib, o‘ziga xos tabiiy rangga ega emas. Leykotsitlar qizil suyak ko‘migida hosil bo‘ladi va hayvon organizmining barcha qismlarida uchraydi. Leykotsitlarning yashash muddati bir necha soatdan bir necha yilgacha davom etadi. Ularning asosiy vazifasi organizmni patogenlardan himoya qilish va to‘qimalar parchalanishi mahsulotlarini chiqarib tashlashdir.

Leykotsitlar sitoplazmasida donachalar mavjudligiga ko‘ra granulotsitlarga va agranulotsitlarga yoki gemopoezdagi kelib chiqishiga ko‘ra miyeloid va limfoid hujayralarga ajratiladi. Ushbu keng guruhlar leykotsitlarning yanada ixtisoslashgan turlarini o‘z ichiga oladi: neytrofillar, eozinofillar, bazofillar, mononuklear fagotsitlar tizimi (monotsitlar, to‘qima makrofaglari, dendrit hujayralar) va limfotsitlar. Miyeloid qatorga neytrofillar, eozinofillar, bazofillar va mononuklear fagotsitlar tizimi hujayralari, limfoid qatorga esa limfotsitlar kiradi. fagotsitoz tufayli monotsitlar va neytrofillar fagotsitlar qatoriga kiradi.

Qondagi leykotsitlar sonining kamayishi yoki ko‘payishi patologik jarayon mavjudligining muhim ko‘rsatkichidir. Me’yorda katta yoshli odam qonidagi leykotsitlar soni 4 × 10⁹/l dan 1,1 × 10¹⁰/l gacha bo‘lib, bu umumiy qon hajmining taxminan 1 % ini tashkil etadi. Leykotsitlar darajasining oshishi (leykotsitoz) ko‘pincha infeksiyalarda, kamroq hollarda esa saraton va boshqa kasalliklarda kuzatiladi. Leykotsitlar darajasining pasayishi (leykopeniya) immun tizimining zaiflashganini ko‘rsatadi.

Yallig‘lanish reaksiyasini yuzaga keltiruvchi moddalar yot jismlar kirgan joyga yangi leykotsitlarni jalb qiladi. Yot jismlar va shikastlangan hujayralarni yo‘q qilish jarayonida ko‘plab leykotsitlar nobud bo‘ladi. Yiring — yallig‘lanish vaqtida to‘qimalarda hosil bo‘ladigan, nobud bo‘lgan leykotsitlar to‘plamidir.

Morfologik belgilari va biologik vazifalariga ko‘ra leykotsitlar granulotsitlar, ya’ni donador leykotsitlar hamda agranulotsitlar, ya’ni donasiz leykotsitlarga ajratiladi. Granulotsitlarni Romanovskiy — Gimza usulida kislotali (eozin) va asosli (azur II) bo‘yoqlar aralashmasi bilan bo‘yash ularning sitoplazmasida o‘ziga xos donachalar (mos ravishda eozinofillarda eozinofil, bazofillarda bazofil va neytrofillarda neytrofil donachalar) hamda segmentlangan yadrolar borligini ko‘rsatadi. Agranulotsitlar (monotsitlar va limfotsitlar) segmentlanmagan yadroga ega va sitoplazmatik donachalari bo‘lmaydi. Qondagi leykotsitlar turli xil turlarining foiz nisbatiga leykotsitar formula deyiladi. U diagnostikada nihoyatda muhim ahamiyatga ega.

Barcha leykotsitlar psevdopodiyalar yordamida harakatlanadigan hujayralardir. Leykotsit harakatlanganda hujayraning o‘zi ham, yadrosi ham shaklini o‘zgartiradi; shu tufayli u endoteliy va epiteliy hujayralari orasidan o‘tishi, bazal membranalarni yengib o‘tishi va hujayralararo matriks orqali biriktiruvchi to‘qima bo‘ylab harakatlanishi mumkin. Ular asosiy himoya vazifalarini aynan biriktiruvchi to‘qimada bajaradi. Leykotsitlarning harakat tezligiga muhitning turli kimyoviy va fizik xossalari (harorat, pH, muhitning kimyoviy tarkibi va quyuqligi) ta’sir qiladi. Harakat yo‘nalishi esa maxsus kimyoviy moddalar (xemoattraktantlar) ta’siridagi xemotaksis bilan belgilanadi. Leykotsitlarning asosiy vazifasi — himoya. Granulotsitlar, ayniqsa neytrofillar va monotsitlar (shuningdek, ularning to‘qimadagi shakli — makrofaglar) fagotsitozga qodir bo‘lib, fagotsitlar hisoblanadi. Monotsitlar va makrofaglar yot moddalar, hujayralar va to‘qimalarning parchalanish mahsulotlarini yutadi; makrofaglar va limfotsitlar esa immun himoyada qatnashadi.

Neytrofillar

Asosiy maqola: Neytrofillar

Neytrofillar qondagi eng ko‘p uchraydigan leykotsitlardir: ular barcha leykotsitlarning 40—70 % ini tashkil etadi. Qon surtmasida neytrofillarning diametri 12 dan 15 mkm. Suspenziyada odam neytrofillarining diametri 7—9 mkm ga yetadi. Yetilgan segment yadroli neytrofil yadrosi 3—5 segmentdan iborat; qon oqimida yadrosi segmentlanmagan, yetilmagan tayoqchasimon yadroli neytrofillar ham ma’lum miqdorda bo‘ladi. Romanovskiy — Gimza usulida bo‘yalganda neytrofillar sitoplazmasi kuchsiz oksifil bo‘yaladi. Sitoplazmada maxsus^[ingl.], azurofil, sekretor va jelatinazali^[ingl.] donachalar bo‘ladi. Ular tarkibida oqsillarning antibakterial xususiyatga ega turlari: laktoferrin, ishqoriy fosfataza, lizotsim, miyeloperoksidaza va boshqalar, shuningdek, fermentlar bo‘lib, ular kislorodning faol shakllarini hosil qiladi. Neytrofil bakteriyani fagotsitoz orqali yutganidan so‘ng bakteriya fagosoma ichiga tushadi. Neytrofil donachalari fagosoma bilan qo‘shilib, bakteritsid va bakteriostatik^[ingl.] tarkibiy moddalarni chiqaradi.

Neytrofillarning antibakterial faolligi fagotsitozdan tashqari dasturlashtirilgan hujayra o‘limi — netoz shaklida ham namoyon bo‘ladi. Netoz vaqtida nobud bo‘layotgan neytrofil xromatinni bakteritsid oqsillar bilan birga tashqariga chiqaradi. Natijada patogen hujayralari harakatsizlanadi va antibakterial oqsillar ta’siriga uchraydi.

Neytrofillar ekspressiya qiladi va keng turdagi sitokinlarni ishlab chiqaradi. Ularga xemokinlar, koloniyani rag‘batlantiruvchi omillar^[ingl.], yallig‘lanishni kuchaytiruvchi sitokinlar^[ingl.] (IL-1α, IL-1β, IL-6, IL-7, IL-18, MIF^[ingl.] va boshqalar), immun tizimini tartibga soluvchi sitokinlar (IL-12, IL-21^[ingl.], IL-23^[ingl.], IL-27^[ingl.], TSLP^[ingl.] va boshqalar), yallig‘lanishga qarshi sitokinlar (IL-1ra, TGFβ1, TGFβ2^[ingl.]), angiogenez va fibrogenez ( omillari (, BV8, HBEGF^[ingl.], FGF2^[ingl.], TGFα^[ingl.], HGF^[ingl.], angiopoetin), sitokinlarning o‘sma nekrozi omili (TNF) hamda PBEF, amfiregulin^[ingl.], midkin, onkostatin M^[ingl.], aktivin A^[ingl.], endotelin kabi boshqa sitokinlar ham kiradi. Turli sitokinlarni ajratishi tufayli neytrofillar immun himoyaga aloqador bo‘lmagan jarayonlarda, masalan, gemopoez, angiogenez va yaralarning bitishida ham qatnashishi mumkin. Bundan tashqari, neytrofillar ayrim autoimmun va xavfli o‘sma kasalliklarining rivojlanishida ham ishtirok etishi mumkin.

Bazofillar

Asosiy maqola: Bazofillar

Bazofillar allergik reaksiyalar rivojlanishida ishtirok etadigan leykotsitlar turidir. Ularning nomi sitoplazmasida bazofil donachalar bo‘lishidan kelib chiqqan. Odam qonida bazofillar barcha leykotsitlarning 0,5 % ini tashkil etadi. Qon surtmasida bazofillar diametri 11—12 mkm, qon tomchisida esa 9 mkm bo‘ladi. Morfologik jihatdan bazofillar nafaqat boshqa granulotsitlarga, balki semiz hujayralarga ham o‘xshash bo‘lib, ular bilan funksional jihatdan chambarchas bog‘liq.

Bazofillar sitoplazmasidagi bazofil donachalar tarkibida gistamin, proteazalar ximaza^[ingl.] va triptaza, ayrim boshqa fermentlar, proteoglikanlar (asosan xondroitinsulfatlar) hamda glikozaminoglikanlar mavjud. Bazofillar sekretsiya qiladigan faol moddalar miqdori nisbatan kam: leykotrien C3, interleykinlar IL-4 va IL-13^[ingl.] hamda ayrim boshqa sitokinlar.

Ular eozinofillar va neytrofillar bilan birga allergik yallig‘lanish o‘chog‘iga qon oqimidan ko‘chib o‘tadi. E immunoglobulinlarining bazofil yuzasidagi Fc-retseptorlar bilan bog‘lanishi ularni faollashtiradi; natijada bazofillar o‘z donachalari tarkibini tashqariga chiqarishni boshlaydi. Bazofil donachalaridagi moddalarning ajralishi semiz hujayralar boshlagan allergik jarayonning davom etishini ta’minlaydi.

Eozinofillar

Asosiy maqola: Eozinofillar

Eozinofillarning asosiy vazifasi ko‘p hujayrali parazitlarga qarshi kurashishdan iborat; ular allergik reaksiyalar rivojlanishida ham qatnashadi. Eozinofillar nisbatan yirik hujayralar bo‘lib, diametri 18 dan 20 mkm gacha yetadi. Yetilgan eozinofillarning yadrosi ikki qismga (ikki bo‘lakka) ajralgan bo‘ladi, sitoplazmasida esa diametri 1 mkm gacha bo‘lgan, sitotoksik xususiyatli oqsillarni saqlovchi yirik eozinofil donachalar mavjud. Sog‘lom odamda eozinofillar barcha leykotsitlarning 0,5 % dan 2 % gacha qismini tashkil qiladi.

Eozinofillar sitoplazmasidagi donachalarning eozinofilligi asosiy ishqoriy oqsil^[ingl.] (ingl. major basic protein, MBP) hisobiga yuzaga keladi. Eozinofillarning asosiy vazifasi ko‘p hujayrali parazit hujayralarini tashqi muhitda sitolizga uchratishdir. Eozinofil donachalaridagi ko‘plab oqsillar zaharli ta’sir ko‘rsatadi, xususan gelmintlarga: masalan, eozinofil kation oqsili ularning hujayra membranalariga kirib, yaxlitligini buzadi. Eozinofil kation oqsili^[ingl.] (ingl. eosinophilic cationic protein, ECP) va eozinofillardan kelib chiqadigan neyrotoksin^[ingl.] (ingl. eosinophil-derived neurotoxin, EDN) RNKazalar hisoblanadi va shu sababli viruslarga qarshi himoyada ishtirok etadi. MBP semiz hujayralar va bazofillarning faollashuvida qatnashadi, demak, eozinofillar allergik reaksiyalarning rivojlanishida ham muhimdir. Bundan tashqari, eozinofillar T-limfotsitlarga (T-hujayralarga) ta’sir qilib, boshqaruvchi vazifani bajaradi. Eozinofillar timusda T-hujayralarning ijobiy tanlanishida qatnashadi, biroq bu jarayondagi roli yetarlicha o‘rganilmagan. Ularning fagotsitar faolligi ham kuchsiz bo‘ladi. Immun tizimdagi vazifalaridan tashqari, eozinofillar urg‘ochi hayvonlarning jinsiy sikli va morfogenetik jarayonlarga, shuningdek, homiladorlik.

bilan bog‘liq o‘zgarishlarga ta’sir qiladi. Eozinofillar boshqa immun hujayralar kabi turli sitokinlarni ajratadi; ular, jumladan, T-xelperlarning T_h2 turini faollashtirishda qatnashadi. Eozinofillar juda ko‘p turdagi sitokinlarni sekretsiya qiladi, ular orasida IL-2, IL-3, IL-4, IL-5, IL-6, IL-8, IL-10, IL-12^[ingl.], IL-13^[ingl.], IL-16^[ingl.], IL-18, TNFα^[ingl.], IFNγ, TGFβ, GM-CSF bor. Bundan tashqari, eozinofillar ayrim xemokinlarni (eotaksin^[ingl.] ССL11^[ingl.], RANTES^[ingl.] (ССL5), MIP-1α^[ingl.] (ССL3)), eykozanoidlar (leykotrienlar, trombotsitlarni faollashtiruvchi omil (PAF)) va neyropeptidlar.

Mononuklear makrofaglar tizimi hujayralari

Qon oqimida aylanib yuradigan monotsitlar, to‘qimalarda joylashgan rezident makrofaglar va dendrit hujayralar mononuklear makrofaglar tizimini tashkil etadi. U retikuloendotelial tizim deb ham ataladi. Ushbu hujayralar nafaqat immun tizimda, balki organizmning rivojlanishi (ontogenez) va to‘qimalarning parchalanish mahsulotlarini chiqarib tashlashda ham qatnashadi.

Katta yoshli odam qonidagi barcha leykotsitlarning 6—8 % ini monotsitlar tashkil etadi; monotsitlar qon va taloqda ham uchraydi. Monotsitlar boshqa leykotsitlardan yirikroq: qon tomchisida ularning diametri 9—12 mkm, surtma tayyorlanganda esa yassilanib, 18—20 mkm ga yetadi. Qonga chiqqach, monotsitlar qon oqimida 1—2 kun aylanib yuradi, so‘ng to‘qimalarga joylashib, rezident makrofaglarga aylanadi. Shu bilan birga, monotsitlarning o‘zi ham tug‘ma immunitet hujayralari bo‘lib, patogenlarni taniydigan retseptorlar va xemokin retseptorlari^[ingl.]ga ega. Shu tufayli ular yallig‘lanish o‘chog‘iga ko‘chib o‘tib, yallig‘lanishni kuchaytiruvchi sitokinlarni ajratadi va fagotsitozda qatnashadi. Yallig‘lanish o‘chog‘ida monotsitlar yallig‘lanish makrofaglari hamda yallig‘lanish dendrit hujayralariga differensiatsiyalanadi.

Makrofaglarning bir qismi limfoid to‘qimaning muayyan qismlarida, jumladan, limfa tugunlarining medullyar tasmalarida, va taloqning qizil^[ingl.] hamda oq pulpasida^[ingl.] uchraydi. Bundan tashqari, barcha nolimfoid a’zolarda ham to‘qima makrofaglari bor; ular umumiy hujayralarning 10—15 % ini tashkil etishi mumkin. To‘qima makrofaglariga, jumladan, Kupfer hujayralari (jigar, ), osteoklastlar ( suyak to‘qimasi), mikrogliya (asab to‘qimasi), , gistiositlar^[ingl.] (biriktiruvchi to‘qima), Langergans hujayralari (teri), , alveolyar makrofaglar^[ingl.], mezangial hujayralar^[ingl.] (buyrak), shilliq pardalar va seroz bo‘shliqlar, oshqozonosti bezi hamda yurak interstitsial to‘qimasidagi makrofaglar kiradi. Makrofaglar to‘qimalar gomeostazini saqlaydi, qarigan va nobud bo‘lgan hujayralarni organizmdan tozalaydi, shikastlanish va infeksiyalardan keyin to‘qimalarni tiklaydi. Ular tug‘ma immunitetda qatnashib, molekulyar naqshlarni taniydigan retseptorlarga ega va yutib olingan patogen hujayralarni yo‘q qilishning turli mexanizmlaridan foydalanadi.

Dendrit hujayralar nomini o‘zining o‘simtalaridan olgan va organizm bo‘ylab keng tarqalgan. Ular qoplovchi to‘qimalarda, burun-halqumda, o‘pkada, ichakda, oshqozonda, shuningdek, limfoid a’zolarda ko‘p uchraydi; yetilmagan shakllari esa qon oqimida mavjud. Dendrit hujayralarning yagona vazifasi antigenlarni taqdim etish va limfotsitlarga rag‘batlantiruvchi signallarni uzatishdir. Dendrit hujayralar tashqi antigenlarni tutib olib, ularni qayta ishlaydi (protsessing)^[ingl.] va antigen bo‘laklarini o‘z yuzasida molekulalari asosiy gistomoslik kompleksi II sinf^[ingl.] (yoki I sinf^[ingl.], kross-taqdimot^[ingl.] holatida) bilan birikma ko‘rinishida namoyish etadi. Shunda antigenni T-hujayra retseptori taniy oladi. Kelib chiqishiga ko‘ra dendrit hujayralar monotsitlardan hosil bo‘ladigan miyeloid va plazmotsitoid turlarga bo‘linadi. Plazmotsitoid hujayralar umumiy limfoid ajdod hujayradan kelib chiqadi.

Limfotsitlar

Asosiy maqola: Limfotsitlar

Katta yoshli odamda limfotsitlar barcha leykotsitlarning 20—35 % ini tashkil etadi. O‘lchamiga ko‘ra ular kichik (diametri 4,5—6 mkm), o‘rta (7—10 mkm) va yirik (10 mkm va undan katta) turlarga bo‘linadi. Yirik limfotsitlar faqat yangi tug‘ilgan chaqaloqlar va bolalarda uchraydi; kattalarda limfotsitlarning 85—90 % ini kichik limfotsitlar tashkil etadi. Limfotsitlarning yadrosi kuchli bo‘yaladigan, yumaloq yoki loviyasimon, bazofil sitoplazmasi esa nisbatan tor qatlamdan iborat.

Funksional jihatdan limfotsitlar adaptiv immun tizimga. Limfotsitlar — sutemizuvchilar organizmidagi, differensiatsiyalanish jarayonida antigenni taniydigan retseptorlarni kodlovchi genlar sezilarli darajada qayta tuziladigan yagona turdagi hujayralardir. Antigenni taniydigan retseptorlarning vazifasi va tuzilishiga ko‘ra limfotsitlar T-limfotsitlar va B-limfotsitlarga bo‘linadi. Bundan tashqari, limfotsitlarga tabiiy killerlar, NKT-hujayralar^[ingl.] hamda boshqa ayrim immun hujayralar kiradi. Limfotsitning antigenni taniydigan retseptori antigen bilan bog‘lanishi immun javobni boshlash uchun zarur, biroq buning o‘zi yetarli emas. Limfotsitlarda antigenni taniydigan retseptorlardan tashqari koretseptorlar ham mavjud; ular faollashmasdan immun javob yuzaga kelmaydi. Limfotsitlar antigenni tabiiy holatda (B-limfotsitlar) yoki antigen taqdim etuvchi hujayralar yuzasida o‘zgargan holatda (T-limfotsitlar) taniydi. Adaptiv immun javobning boshlanishi B-limfotsitlarning plazmatik hujayralarga aylanishi va antitanalar ishlab chiqarishi bilan kechadi. Bu jarayon limfoid a’zolarda yuz beradi. T-hujayralar ham B-hujayralar kabi qon oqimidan chiqib, yallig‘lanish o‘chog‘iga ko‘chadi. Ular infeksiyalangan hujayralarni bevosita nobud qiladi yoki makrofaglar, eozinofillar, tabiiy killerlar va boshqa leykotsitlarni rag‘batlantiruvchi sitokinlarni chiqaradi.

Leykotsitlarning eng muhim vazifalaridan biri fagotsitoz, ya’ni hujayraning yirik makromolekulyar komplekslar yoki zarrachalarni yutishidir. Fagotsitoz to‘rt guruh leykotsitlar — neytrofillar, monotsitlar, makrofaglar va dendrit hujayralarning asosiy vazifasi. Bular «professional» fagotsitlar deyiladi. Jarayon xemoattraktantlar ta’sirida leykotsitlarning qon oqimidan yallig‘lanish o‘chog‘iga ko‘chishi (xemotaksis), patogen hujayralarini tanib, ularga yopishishidan boshlanadi. Keyin leykotsit mikroorganizmni yutadi va u vakuola — fagosoma ichiga tushadi. Fagosoma bilan leykotsitlarning antibakterial tarkibiy qismlari bo‘lgan donachalar qo‘shilib, fagolizosoma^[ingl.]. Fagolizosomada faol shakldagi kislorod va azot ( hosil bo‘ladi (oksidlanish portlashi^[ingl.]). Ushbu faol shakllar va donacha fermentlari mikroorganizmni nobud qiladi. Mikroorganizmning parchalanish mahsulotlari ekzotsitoz orqali tashqariga chiqariladi. Bunda membrana fagolizosomadan qaytib hujayra membranasiga qo‘shiladi. Makrofaglar va dendrit hujayralarda mikroorganizm tashigan antigenlarning parchalanish mahsulotlari T-limfotsitlarga taqdim etiladi.

Leykotsitlarning qon tomiridan to‘qimaga o‘tishi neytrofillarda eng yaxshi o‘rganilgan. Jarayon yumalab siljish (rolling), adgeziya, yoyilib yassilanish va diapedez bosqichlarini o‘z ichiga oladi. Rolling vaqtida neytrofil endoteliy hujayralariga vaqtincha yopishib, yana ajraladi. Bunga endoteliy hujayralaridagi selektinlarning leykotsit yuzasidagi glikoproteinlar bilan bog‘lanishi sabab bo‘ladi. Adgeziya vaqtida neytrofilning integrinlari endoteliy yuzasidagi immunoglobulinsimon^[ingl.] molekulalar bilan bog‘lanishi hisobiga neytrofil endoteliyga mahkam birikadi. Bu ta’sirlar neytrofil sitoskeletining qayta tuzilishini boshlaydi va hujayra yassilanadi. Diapedezda neytrofil o‘z yuzasi va endoteliy yuzasidagi maxsus molekulalar o‘zaro ta’siri, shuningdek, neytrofil ajratadigan metalloproteinazalar^[ingl.]ning endoteliy hujayralari orasidagi bog‘lovchi tuzilmalarni parchalashi tufayli endoteliy hujayralari orasidan o‘tadi.

Miyelopoez jarayonida eritrotsitlar, monotsitlar, granulotsitlar, trombotsitlar va monotsitlarning ajdod hujayralari hosil bo‘ladi. Bu jarayon miyeloid to‘qimada^[ingl.] kechadi. Miyeloid to‘qima qizil suyak ko‘migidan iborat bo‘lib, u naysimon suyaklar epifizlari va ko‘plab g‘ovak suyaklarning bo‘shliqlarida joylashgan. Suyak ko‘migidan limfotsit ajdod hujayralari timus, taloq va limfa tugunlaridagi limfoid to‘qimaga ko‘chadi.

Barcha shaklli qon elementlari suyak ko‘migida joylashgan pluripotent qon yaratuvchi o‘zak hujayralar populyatsiyasidan kelib chiqadi. Qon yaratuvchi o‘zak hujayralarning differensiatsiyalanishi ikki yo‘nalishda boradi. Bir yo‘nalishda multipotent ajdod hujayra paydo bo‘ladi; u granulotsitar, eritrotsitar, monotsitar va megakariotsitar gemopoez qatorlariga asos soladi (bu hujayra KOE-GEMM bilan belgilanadi). Ikkinchi yo‘nalishda limfopoezning (multipotent ajdod hujayrasi — KOE-L hosil bo‘ladi. KOE-GEMM va KOE-L dastlab oligopotent, so‘ng unipotent ajdod hujayralarga asos soladi. Granulotsitlar va monotsitlar umumiy oligopotent KOE-GM hujayradan rivojlanadi. Monotsitlar, neytrofillar, eozinofillar va bazofillar esa tegishli unipotent hujayralardan — KOE-M, KOE-Gn, KOE-Eo va KOE-B dan hosil bo‘ladi. Pluripotent, multipotent, oligopotent va unipotent ajdod hujayralar morfologik jihatdan bir-biridan farqlanmaydi.

Granulotsitlarning rivojlanishida (granulopoez) unipotent hujayra bosqichidan keyin miyeloblastlar bosqichi keladi. Ular promiyelotsitlarni hosil qiladi. Bu bazofil sitoplazmali hujayralarda azurofil donachalar paydo bo‘la boshlaydi. Promiyelotsitlardan miyelotsitlar hosil bo‘ladi. Ularning sitoplazmasida shu granulotsit turiga xos maxsus donachalar paydo bo‘ladi. Miyelotsitlardan metamiyelotsitlar hosil bo‘ladi. Ular avvalgi barcha bosqich hujayralaridan farqli ravishda bo‘linmaydi. Metamiyelotsitlardan yosh tayoqchasimon yadroli va yetilgan segment yadroli leykotsitlar hosil bo‘ladi. Barcha miyelotsitlar, ayniqsa neytrofillarga aylanuvchilari, kuchli fagotsitar faollikka ega. Metamiyelotsit bosqichida esa ular harakatlanish qobiliyatini orttiradi.

umurtqasiz hayvonlarda leykotsitlar (amebotsitlar) qon, gemolimfa va tana bo‘shlig‘i suyuqligida uchraydi. Ko‘plab umurtqasizlarda mavjud fagotsitlarning eng ko‘p tarqalgan guruhi yirik, bazofil, donasiz amebotsitlardir. Ular amyobasimon harakatlanadi va yot yuzalarga nisbatan musbat xemotaksis namoyon etadi. Umurtqasizlarning fagotsitlarini Ilya Ilich Mechnikov batafsil tasvirlagan. Donasiz amebotsitlardan tashqari, ayrim umurtqasizlarda, jumladan, yarim xordalilarda donador amebotsitlar tizimi bor. Ularning sitoplazmasida ko‘p sonli donachalar, shuningdek, mikronaychali tuzilmalar diametri 15—20 mkm bo‘lgan maxsus mikronaychali tuzilmalar mavjud. Kimyoviy tarkibiga ko‘ra donachalar ikki guruhga ajratiladi. Birinchi guruh donachalari hasharotlar, qisqichbaqasimonlar, assidiyalar, bo‘shliqichlilar va ehtimol tikanterililar amebotsitlarida uchraydi. Ushbu donachalarda monomerlar mavjud bo‘lib, ular polimerlanishga qodir oqsil, uning polimerlanishini boshlovchi nofaol ferment, fenollar hamda donachalar ichida nofaol bo‘lgan fenoloksidaza^[ingl.], shuningdek, mukopolisaxaridli matriks bilan birga uchraydi. Bu matriks donachalardagi fermentlarni nofaol holatda saqlaydi. Donachalar tarkibi ekzositoz yo‘li bilan chiqarilganda faollashuv yuz beradi. Monomer oqsil polimerlanib, parda hosil qiladi; uni xinonlar mustahkamlaydi. Xinonlar fenollarning oksidlanishi natijasida fenoloksidaza yordamida hosil bo‘ladi. Donador amebotsitlarning vazifalari hayvon guruhiga qarab farqlanadi. Masalan, assidiyalarda parda hosil bo‘lishi tunika^[ingl.] moddasini mustahkamlaydi; hasharotlarda tashqi qoplam teshiklarini berkitishga yordam beradi, qisqichbaqasimonlarda parazit zamburug‘larning gifalarini kapsulalashni ta’minlaydi. Bunda parazit zamburug‘lar qamaladi. Ikkinchi guruh donachalari priapulidlar va taqaburunlarning donachalarida fenollar va fenoloksidaza bo‘lmaydi. Bunday hayvonlarda donador amebotsitlar gemolimfaning ivishini va yot moddalardan himoyalanishni ta’minlaydi.

Qondagi leykotsitlar soni 4000 dan kamayib, 1 mkl da me’yordan past bo‘ladigan holat leykopeniya deb ataladi. Ko‘pincha leykopeniyaga qondagi neytrofillar sonining kamayishi — neytropeniya sabab bo‘ladi. Leykopeniyaning sabablari turlicha. U ionlashtiruvchi nurlanish, ayrim kimyoviy moddalar (benzol, mishyak birikmalari, DDT), shuningdek, ayrim dori preparatlari (sitostatik preparatlar, antitireoid vositalar^[ingl.], ayrim antibiotiklar) ta’sirida rivojlanishi mumkin. Leykopeniya virusli infeksiyalar, og‘ir bakterial infeksiyalar, bezgak, kollagenozlar oqibatida ham paydo bo‘ladi. Leykotsitlar miqdori ayrim qon kasalliklarida, masalan, gipoplastik anemiya va paroksizmal tungi gemoglobinuriya, shuningdek, splenektomiya va o‘tkir anafilaktik reaksiyalar natijasida ham kamayadi. Qondagi limfotsitlar sonining har mkl da 1000 dan pastga tushishi limfotsitopeniya yoki limfopeniya deb ataladi. Odatda limfopeniyaga T-limfotsitlar sonining kamayishi sabab bo‘ladi.

Qondagi leykotsitlar sonining har mkl da 10 000 yoki undan ortiqqa yetishi leykotsitoz deb ataladi. Leykotsitlar soni har mkl qonda 20 000 gacha keskin ko‘tarilsa, bu giperleykotsitoz deyiladi. Odatda leykotsitoz neytrofillar sonining ko‘payishi bilan bog‘liq. Neytrofillar miqdori odatiy fiziologik reaksiyalarda (stress, ovqatlanish va boshqalar) ham, patologik jarayonlarda — infeksiyalar, intoksikatsiyalar, xavfli o‘smalar paydo bo‘lganda va boshqa holatlarda ham ortadi. Neytrofillar yiringda ko‘p miqdorda uchraydi. Qonda eozinofillar miqdorining ortishi tez sodir bo‘ladigan allergik reaksiyalar, bronxial astma, eozinofil pnevmoniya, miyeloid leykoz^[ingl.], shuningdek, Leffler sindromi^[ingl.] holatlarida kuzatiladi. Qondagi bazofillar miqdori me’yordan oshishi kam uchraydi. Bazofil leykotsitoz miksedema, nospetsifik yarali kolit, allergik reaksiyalarda va homiladorlik vaqtida sodir bo‘lishi mumkin. Qonda limfotsitlar miqdori ayrim o‘tkir va surunkali infeksiyalar: ko‘kyo‘tal, sil, sifilis, brutsellyoz, infeksion mononukleoz. holatlarida oshadi. Monotsitar leykotsitoz — kam uchraydigan holat. U bakterial va protozoy infeksiyalar, shuningdek, saraton kasalliklari, sarkoidoz

va kollagenozlarda kuzatilishi mumkin. Leykotsitlar miqdori va ayrim xususiyatlarida aks etadigan gemopoez buzilishlari ko‘pincha gemoblastozlar — qon, suyak ko‘migi, limfa va limfoid to‘qima hujayralarining xavfli o‘smaga aylanishi bilan kechadi. Miyeloid hujayralar sonining ortishi bilan bog‘liq o‘smalar miyeloproliferativ neoplaziyalar^[ingl.] deb ataladi. Jumladan, surunkali miyeloid leykoz, surunkali neytrofil leykoz^[ingl.] va surunkali eozinofil leykoz^[ingl.] shular jumlasidandir. Limfoid hujayralarning haddan tashqari ko‘payishi (proliferatsiyasi) quyidagi neoplaziyalarda kuzatiladi: follikulyar limfoma, surunkali limfoleykoz, o‘tkir limfoblast leykoz va miyelom kasalligi.

Qonning shaklli elementlarini o‘rganish murakkab mikroskop ni Zaxariy Yansen taxminan 1590 yilda ixtiro qilganidan keyin mumkin bo‘ldi. Eritrotsitlar 1658 yildayoq tavsiflangan bo‘lsa-da, leykotsitlar eritrotsitlarga nisbatan kamligi va shaffofligi tufayli uzoq vaqt tadqiqotchilar e’tiboridan chetda qoldi. Oq qon hujayralarini ilk bor fransuz shifokori Jozef Lyeto 1749 yilda vafot etgan kishining tanasidan olingan materialda tavsiflagan. Xuddi shu yili boshqa bir fransuz shifokori Jan Batist Senak yiring tarkibida oq qon hujayralarini aniqlagan. Qonning shaklli elementlari va limfaning birinchi batafsil tavsifini ingliz jarrohi Uilyam Xyuson^[ingl.] 1773 yilda bergan. U oq qon hujayralari qizil qon hujayralariga qaraganda ancha kamligini ta’kidlagan. Leykozga chalingan bemor qonini birinchi bo‘lib Alfred Fransua Donne^[ingl.] 1839 yilda tavsiflagan va unda oq hujayralar soni keskin ko‘payganini qayd etgan. 1843 yilda Uilyam Addison^[ingl.] yiring tarkibidagi oq hujayralar qon leykotsitlaridan kelib chiqishini ko‘rsatgan. 1863 yilda Rudolf Virxovning yordamchisi Fridrix Daniel fon Reklingxauzen leykotsitlarning amyobasimon xususiyatlarini — harakatchanligi va psevdopodiyalar hosil qilish qobiliyatini tavsiflagan. Oradan ko‘p o‘tmay Yulius Fridrix Kongeym leykotsitlar kapillyarlar devoridan amyobasimon harakat orqali o‘ta olishini ko‘rsatgan. 1879 yilda Paul Erlix qon hujayralarini bo‘yash usullarini ishlab chiqib, ularning morfologiyasini batafsil tasvirlagan. Erlix yaratgan kislotali va asosli bo‘yoqlar yordamida eozinofillar, neytrofillar, bazofillar va limfotsitlarni tavsiflash imkoni paydo bo‘lgan. Fagotsitozni Ilya Ilich Mechnikov 1882 yilda batafsil o‘rganib, unga nom bergan va fagotsitlarning bakteriyalardan himoyalanishdagi rolini aniqlagan. 1908 yilda Paul Erlix va Ilya Mechnikov fiziologiya yoki tibbiyot bo‘yicha Nobel mukofotini birgalikda olgan.

• Afanasyev Yu. I., Kuznetsov S. L., Yurina N. A., Kotovskiy E. F. va boshqalar Gistologiya, sitologiya va embriologiya. — 6-nashr, qayta ishlangan va to‘ldirilgan. — M.: Meditsina, 2004. — 768 bet — ISBN 5-225-04858-7.
• Zavarzin A. A. Qiyosiy gistologiya asoslari. — L.: Leningrad universiteti nashriyoti, 1985. — 400 bet
• Xaitov R. M. Immunologiya: immun tizimining tuzilishi va vazifalari. — M.: GEOTAR-Media, 2019. — 328 bet — ISBN 978-5-9704-4962-2.
• Yarilin A. A. Immunologiya. — M.: GEOTAR-Media, 2010. — 752 bet — ISBN 978-5-9704-1319-7.
• Anthony L. Mescher. Junqueira's Basic Histology. — McGraw-Hill Education, 2016. — ISBN 978-0-07-184270-9.