Simpatik nerv tizimi (so‘zning kelib chiqishi: qadimgi yunoncha συμπαθής sezgir, hamdard) — avtonom (vegetativ) nerv tizimining bir qismi, gangliylari o‘zi innervatsiya qiladigan a’zolardan ancha uzoqda joylashgan. Organizm energiya sarflaganida (jismoniy yoki hissiy zo‘riqishda: stress, qochish, hujum qilish va hokazo) ichki a’zolar faoliyatini boshqaradi. Masalan, yurak faoliyatini va modda almashinuvi jarayonlarini faollashtiradi.
«Simpatik nerv tizimi» atamasi ilk bor 1732-yilda Yakob Vinslov tomonidan qo‘llanilgan va dastlab butun avtonom nerv tizimini ifodalagan. Keyinchalik bu atama ushbu tizimning faqat bir qismiga nisbatan ishlatila boshlangan.
Embriologiya
Simpatik tizimning embrional manbai ganglioz plastinkadir. U somitlarga bo‘linadi, ular parasimpatik tizimga va evolyutsion jihatdan qadimiyroq bo‘lgan simpatik tizimga differensiatsiyalanadi. Simpatik darajaga bo‘yin va ko‘krak somitlari kiradi.
Embriogenez jarayonida simpatik nerv tizimining periferik qismi simpatik neyroblastlarning ko‘chishi natijasida hosil bo‘ladi. Ko‘chish orqa miya tolalari bo‘ylab segmentma-segment sodir bo‘ladi. «Migratsiya to‘lqinlari»ning bir nechtasi farqlanadi. Birinchi to‘lqin natijasida bo‘yin sohasida yuqori (kranial), pastki (orqa) bo‘yin va yulduzsimon gangliylar bilan ifodalangan «birlamchi» simpatik poya hosil bo‘ladi. Ikkinchi to‘lqin birlamchi poyadan, asosan, dorsal qismlardan boshlanadi. Natijada «ikkilamchi» simpatik poya shakllanadi.
Morfologiya
Simpatik nerv tizimi topografik jihatdan markaziy (ya’ni orqa miyada joylashgan) va periferik (o‘zaro bog‘langan ko‘plab nerv shoxlari va tugunlarni o‘z ichiga olgan) qismlarga bo‘linadi.
Markaziy bo‘lim
Simpatik tizim markazlari (Yakobsonning orqa miya markazi) ko‘krak va bel segmentlarining yon shoxlarida, ya’ni kulrang moddada, orqa miyaning ko‘krak-bel bo‘limida (oxirgi bo‘yin segmentidan uchinchi bel segmentigacha, shu jumladan) joylashgan.
Periferik bo‘lim
Simpatik nerv tizimining periferik qismi efferent va sezuvchi neyronlardan hamda ularning o‘simtalaridan iborat bo‘lib, ular umurtqa yonidagi va orqa miyadan uzoqdagi umurtqa oldi tugunlarida joylashadi.
Simpatik poya
Umurtqa pog‘onasining ikkala tomonida simpatik poyalar joylashgan. Ular birinchi tartibli tugunlardan tashkil topgan zanjirga o‘xshaydi va bosh suyagi asosidan dum suyagigacha cho‘zilib, shu yerda toq dum tugunida birlashadi. Simpatik poyada bo‘yin, ko‘krak, bel va dumg‘aza bo‘limlari farqlanadi. Har bir zanjirdagi tugunlar tugunlararo shoxlar orqali bog‘langan. Bel va dumg‘aza bo‘limlarida ikkala zanjir ko‘ndalang shoxlar orqali tutashadi.
Simpatik tolalar
Simpatik tolalar orqa miyaning I—II ko‘krak segmentlaridan II—IV bel segmentlarigacha bo‘lgan qismidan chiqadi. Simpatik tolalar o‘z yo‘nalishi bo‘ylab somatik harakatlantiruvchi tolalardan ajralib, keyin oq tutashtiruvchi shoxlar ko‘rinishida chegara simpatik poyasining ko‘krak va yuqori bel tugunlariga kiradi. Simpatik poya tugunlaridan kulrang tutashtiruvchi shoxlar va visseral shoxlar chiqadi. Kulrang tutashtiruvchi shoxlar orqa miya nervlariga qo‘shilib, ular tarkibida qon tomirlarning silliq mushaklari, yog‘ va ter bezlari, shuningdek, skelet mushaklariga boradi (ularning trofikasini boshqaradi). Visseral shoxlar ichki a’zolarni innervatsiya qiladi.
Simpatik nerv tizimiga umumlashgan ta’sir xosdir, bunda simpatik tolalar istisnosiz barcha a’zolarni innervatsiya qiladi. Umumlashish, ya’ni qo‘zg‘alish sohasining kengayishi simpatik poya tugunlarida preganglionar tolalarning ko‘p marta shoxlanishi hisobiga yuz beradi. Shu sababli postganglionar tolalar soni preganglionar tolalar sonidan bir necha o‘n baravar ko‘p bo‘lishi mumkin. Bu markaziy simpatik neyronlarning nisbatan oz soni orqali barcha a’zo va to‘qimalarni innervatsiya qilish imkonini beradi.
II tartibli gangliylar
Birinchi tartibli tugunlar (vertebral gangliylar)dan tashqari, simpatik nerv tizimining periferik bo‘limi tarkibiga ikkinchi tartibli tugunlar (prevertebral gangliylar) ham kiradi. Ular nerv chigallarining hosil bo‘lishida ishtirok etadi (masalan, qorin va quyosh chigallari).
Simpatik bo‘limda sinaptik uzatish
Nerv tolalari bo‘ylab impuls ijrochi a’zoga yetib borib, uning faoliyatida o‘zgarishlarni keltirib chiqaradi. Simpatik nerv tizimida nerv impulsini uzatish uchun ikki neyronli zanjir mavjud: birinchi neyron preganglionar tola tarkibida bo‘lib, uning tanasi orqa miyaning kulrang moddasida yotadi; ikkinchi neyron esa postganglionar tola tarkibida joylashadi. Shunga ko‘ra, sinaptik uzatish ikki marta sodir bo‘ladi: preganglionar va postganglionar neyronlar o‘rtasida, shuningdek, postganglionar neyron bilan ishchi a’zo hujayralari o‘rtasida.
Preganglionar tolalarni (orqa miyadan chiqadigan tugungacha bo‘lgan tolalarni) hosil qiluvchi neyron aksonlari simpatik poya tugunlarida yoki prevertebral gangliylarda tugaydi. Har qanday holatda ham gangliylardan birida qo‘zg‘alish preganglionar hujayradan postganglionar hujayraga sinaps orqali uzatilishi kerak. Buning quyidagi variantlari mavjud:
- Akson paravertebral gangliyga kiradi va sinaps nerv gangliyga kelib qo‘shilgan darajaning o‘zida hosil bo‘ladi.
- Akson paravertebral gangliyga kirib, tugunlararo shoxlar bo‘ylab boshqa tugunga yuqoriga ko‘tariladi yoki pastga tushadi va sinaps o‘sha tugunda hosil bo‘ladi.
- Akson paravertebral gangliyda sinaps hosil qilmaydi, balki prevertebral gangliyga boradi va sinaps shu yerda hosil bo‘ladi.
Nerv impulsini o‘tkazishda qaysi mediator ishtirok etishiga qarab, sinapslar adrenergik va xolinergik turlarga bo‘linadi. Xolinergik sinapsda mediator asetilxolin, adrenergik sinapsda esa aksariyat hollarda noradrenalin yoki boshqa katexolaminlar (kamdan-kam) bo‘ladi. Parasimpatik nerv tizimidagi kabi, preganglionar tolalardan ajralib chiqadigan asosiy mediator asetilxolin (ya’ni sinapslar xolinergik), postganglionar tolalardan ajralib chiqadigani esa noradrenalin (adrenergik sinapslar)dir. Asetilxolin nikotin tipidagi asetilxolin retseptorini postganglionar neyron membranasida faollashtiradi. Noradrenalin esa ishchi a’zo hujayralari membranasidagi adrenergik retseptorlarni faollashtiradi.
Bu qonuniyatning istisnolari bor: masalan, oyoq tagi, kaft va yuzning ayrim qismlaridan tashqari, terining barcha sohalaridagi ter bezlarini innervatsiya qiladigan postganglionar tolalar uchlaridan mediator sifatida asetilxolin ajraladi. Ammo yuqorida sanab o‘tilgan sohalarda postganglionar tolalar noradrenalin ajratadi. Bu terlashning ikki turi: issiqlik bilan bog‘liq va hissiy terlash mavjudligi bilan izohlanadi.
Fiziologiya
Simpatik nerv tizimining umumiy ahamiyati
Simpatik nerv tizimi stress reaksiyalari vaqtida faollashadi. Shu sababli uni ba’zan «kurash yoki qochish» tizimi deb atashadi. Bu bo‘lim ta’sirida a’zo va to‘qimalarda modda almashinuvi tezlashadi, yurak qisqarishlari kuchayadi, mushaklarga yetib boradigan kislorod miqdori oshadi va ovqat hazm qilish jarayonlari sekinlashadi.
Simpatik nerv tizimining moslashuv-trofik funksiyasi
Simpatik nerv tizimi moslashuv-trofik funksiyani bajaradi, ya’ni a’zo va to‘qimalardagi modda almashinuvi darajasini o‘zgartirish orqali organizmning tashqi muhit sharoitlariga moslashishini ta’minlaydi. Simpatik bo‘limning moslashuv-trofik vazifasini I. P. Pavlov taxmin qilgan: u itlar ustida tajriba o‘tkazayotganda yurakka boradigan simpatik nerv shoxchasini aniqlagan va bu nerv qo‘zg‘atilganda yurak qisqarishlari chastotasi o‘zgarmasdan, qisqarishlar kuchayishini kuzatgan. Keyinchalik bu g‘oyani sovet fiziologlari L. A. Orbeli va A. G. Ginetsinskiy rivojlantirgan. Ular charchagan baqa skelet mushagiga keladigan simpatik nerv qo‘zg‘atilganda mushak qisqarishlari kuchayishini aniqlagan (mushak qisqarishlarining kuchi ortgan, mushakning qo‘zg‘aluvchanligi va qisqaruvchanligi oshgan). Shunga o‘xshash tajriba sutemizuvchilar mushaklarida ham takrorlangan. Tajribalar natijalari L. A. Orbelining vegetativ nerv tizimi simpatik bo‘limining moslashuv-trofik funksiyasi haqidagi nazariyasiga asos bo‘lgan.
Ayrim a’zolarning innervatsiyasi va ularning faoliyatiga ta’siri
1. Yuqori bo‘yin tugunidan chiqadigan simpatik tolalar (ichki uyqu nervi — n.caroticus internus shoxlari; ular uyqu arteriyasi atrofida plexus caroticus internus chigalini hosil qiladi) ko‘z qorachig‘ini kengaytiruvchi mushakni innervatsiya qiladi, ya’ni vegetativ nerv tizimining simpatik bo‘limi ta’sirida ko‘z qorachig‘i kengayadi. Yuqori bo‘yin tuguni shikastlanganda shu tomondagi ko‘z qorachig‘i torayadi.
2. Yuqori bo‘yin tugunidan chiqadigan simpatik tolalar (tashqi uyqu nervlari — nn.carotici externi; ular uyqu arteriyasi atrofida plexus caroticus externus chigalini hosil qiladi) so‘lak bezlarini innervatsiya qiladi. Nerv tizimining ushbu bo‘limi ta’sirida so‘lak oz miqdorda ajraladi. Bezlardagi simpatik nervlar qo‘zg‘atilganda qon ta’minoti cheklanadi, shu sababli so‘lakning quyuqligi ortib, u quyuq va yopishqoq bo‘ladi. Shunday qilib, bu holatda simpatik nerv tizimining asosiy vazifasi — so‘lak ajralishini kamaytirish (stress paytida og‘iz qurishi kuzatiladi).
3. Simpatik tolalar tananing barcha sohalaridagi terining ter bezlarini innervatsiya qiladi. Ter bezlariga xolinergik nerv tolalari boradi, ularning uchlaridan mediator sifatida asetilxolin ajraladi. Vegetativ nerv tizimining simpatik bo‘limi ta’sirida terlash kuchayadi.
4. Yurakni innervatsiya qiluvchi simpatik nervlar (cardiacus cervicalis superior, n. cardiacus cervicalis medius, n. cardiacus cervicalis inferior, n. cardiaci thoracici) uchta yuqori bo‘yin va beshta yuqori ko‘krak simpatik tugunidan boshlanadi.
Simpatik va parasimpatik nervlardan ikkita yurak chigali hosil bo‘ladi: yuzaki chigal — plexus cardiacus superficialis, aorta ravog‘i bilan o‘pka poyasining ikkiga bo‘linish joyi orasida joylashadi; chuqur chigal — plexus cardiacus profundus, aorta ravog‘i bilan traxeyaning ikkiga bo‘linish joyi orasida joylashadi. Chigallarda ganglionar hujayralar guruhlari va nerv tugunlari mavjud. Ushbu chigallarning shoxlari keyinchalik yagona yurak ichi chigaliga birlashadi.
Yuqori yurak nervi yuzaki va chuqur chigallarning hosil bo‘lishida ishtirok etadi. O‘rta yurak nervi, pastki yurak nervi hamda ko‘krak yurak nervlari chuqur yurak chigaliga qo‘shiladi.
Bu nervlarning impulslari yurak qisqarishlarini kuchaytiradi va ularning ritmini tezlashtiradi.
5. Ko‘pchilik to‘qimalarda kapillyarlardan tashqari barcha qon tomirlar simpatik nerv tizimi tolalari bilan innervatsiya qilinadi.
Simpatik nerv tizimi qon tomirlarini toraytiradi va arterial qon bosimini oshiradi, shu tariqa stress holatida organizmning yashab qolishi uchun muhim bo‘lmagan a’zolardan qonni boshqa tomonga yo‘naltiradi, aksincha, hayotiy muhim va stress vaqtida zarur bo‘ladigan a’zolarga qon oqimini kuchaytiradi (masalan, stress paytida skelet mushaklari foydasiga teridagi qon oqimi kamaygani uchun teri oqaradi).
- Kichik arteriyalar va arteriolalar mushak to‘qimasidagi simpatik nerv impulslari qon tomir qarshiligining oshishi hamda qon oqimining kamayishiga olib keladi.
- Yirik qon tomirlari, ayniqsa venalarning silliq mushak to‘qimasidagi simpatik nerv impulslari ularning hajmini kamaytiradi, bu esa qonning yurak tomon harakatlanishiga yordam beradi.
6. Simpatik bo‘lim nafas yo‘llari va o‘pkaga kompleks ta’sir ko‘rsatadi. Uning asosiy vazifasi — nafas olishni yengillashtirish orqali stress paytida organizm hujayralarini kislorod bilan to‘laroq ta’minlashdir.
- Nafas yo‘llarining boshlanish qismi — burun bo‘shlig‘i — simpatik nervlar bilan innervatsiya qilinadi. Ularning preganglionar tolalari orqa miyaning yuqori ko‘krak segmentlaridan chiqadi, postganglionar tolalari esa yuqori bo‘yin gangliyidan boshlanadi. Burun bo‘shlig‘i shilliq qavatiga yetib borgan simpatik nervlar qon tomirlar bo‘shlig‘ini toraytiradi va shilliq ajralishini kamaytiradi.
- Hiqildoq ham simpatik innervatsiyaga ega. Preganglionar tolalar yana orqa miyaning yuqori ko‘krak segmentlaridan, postganglionar tolalar esa yuqori bo‘yin gangliyidan boshlanadi. Bo‘yin gangliyidan hiqildoqqa simpatik tolalar hiqildoq-halqum nervlari shoxlari va arteriyalarning nerv chigallari tarkibida boradi. Simpatik nerv tizimi ta’sirida hiqildoq qon tomirlari torayadi, bezli epiteliy hujayralarining sekret ajratishi susayadi; bu holat hiqildoq shilliq qavatida kuzatiladi.
- Preganglionar tolalari orqa miyaning pastki bo‘yin va yuqori ko‘krak segmentlaridan boshlanadigan, postganglionar tolalari esa ko‘krak gangliylaridan chiqadigan simpatik nervlar traxeyaning shilliq qavati va silliq mushaklarini innervatsiya qiladi. Ushbu bo‘lim ta’sirida traxeyaning silliq mushaklari bo‘shashadi va shilliq qavat bezlarining sekretsiyasi sekinlashadi, qon tomirlari torayadi.
- Simpatik tolalar o‘pka shoxlari tarkibida bronxlar daraxti va o‘pkaga yetib kelib, ularning shilliq qavati va silliq mushaklarini innervatsiya qiladi. Ushbu nervlarning preganglionar tolalari orqa miyaning yuqori ko‘krak segmentlaridan, postganglionar tolalari esa yuqori ko‘krak gangliylaridan boshlanadi. Simpatik bo‘lim ta’sirida bronxlar bo‘shlig‘i kengayadi va bronx bezlarining sekretsiyasi kamayadi.
7. Simpatik tolalar limfa tomirlari devoridagi silliq mushaklarni innervatsiya qiladi. Ular asosan klapanlar yaqinida va kichik tomirlar yirik tomirlarga qo‘shiladigan joylarda to‘plangan. Nerv tizimi simpatik bo‘limining impulslari limfa tomirlari devorlarining qisqarishini va limfaning tomir devorlariga bosimi oshishini keltirib chiqaradi. Bu limfaning limfa kapillyarlaridan yirik yo‘llarga va oxir-oqibat qon aylanish tizimi venalariga o‘tishiga yordam beradi.
8. Simpatik tolalar ovqat hazm qilish yo‘lining kovak a’zolari devorlarini innervatsiya qiladi. Simpatik bo‘lim impulslari ovqat hazm qilish a’zolari faoliyatini susaytiradi.
- Postganglionar neyronlari yuqori bo‘yin gangliyidan boshlanadigan simpatik tolalar halqum bezlarini innervatsiya qilib, qo‘zg‘alganda ularning sekretsiyasini kamaytiradi, shuningdek, qon tomir devorlarining qisqarishini keltirib chiqaradi va ko‘ndalang-targ‘il mushaklarning trofik innervatsiyasini.
- ta’minlaydi. Postganglionar tolalari yuqori ko‘krak gangliylaridan boshlanadigan simpatik tolalar qizilo‘ngach bezlari, qon tomirlari devorlari va silliq mushaklarini innervatsiya qiladi. Qizilo‘ngach devorlarida simpatik bo‘lim impulslari tomirlarni toraytiradi, bezlarning sekretsiyasini susaytiradi va silliq mushaklar qisqarishini tormozlaydi, shuningdek, qizilo‘ngach yuqori uchdan bir qismidagi ko‘ndalang-targ‘il mushaklarning trofik innervatsiyasini ta’minlaydi.
- Postganglionar tolalari qorin (seliak) chigalidan boshlanadigan simpatik nervlar oshqozon devoridagi silliq mushaklar, bezlar va qon tomirlarini innervatsiya qiladi. Simpatik bo‘lim impulslari oshqozon faoliyatini susaytiradi: fermentlar, xlorid kislota va shilliq ajralishini tormozlaydi; qon tomirlarini toraytiradi, mushaklar qisqarishini kamaytiradi.
- Ingichka ichakni postganglionar neyronlari yuqori ichaktutqich chigalidan, qisman esa qorin (seliak) va jigar chigallaridan chiqadigan simpatik tolalar innervatsiya qiladi. Simpatik tolalarning qo‘zg‘alishi silliq mushaklarning bo‘shashishi, qon tomirlarning torayishi va ingichka ichak bezlari sekretsiyasining susayishiga olib keladi.
- Yo‘g‘on ichakning turli qismlarini efferent innervatsiya qiluvchi simpatik tolalarning postganglionar neyronlari yuqori va pastki ichaktutqich, ichaktutqichlararo hamda yuqori va pastki chanoq chigallarida joylashgan. Simpatik bo‘lim qo‘zg‘alganda yo‘g‘on ichak peristaltikasi va bezlari sekretsiyasi susayadi, qon tomirlari torayadi.
Adabiyotlar
- Vorobyov V. P., Bogolepova I. N., Golub D. M., Sinelnikov R. D., Kibyakov A. V., Uranov V. N., Lapin S. K., Mixaylovskiy V. S., Plechkova Ye. K., Shefer D. G. Vegetativ nerv tizimi // Katta tibbiyot ensiklopediyasi : 30 jildda. / bosh muharrir B. V. Petrovskiy. — 3-nashr. — M. : Sovet ensiklopediyasi, 1977. — J. 4 : Valin — Gambiya. — 576 b. : rasmlar bilan.
- Nozdrachev A. D. Vegetativ nerv tizimi fiziologiyasi // L.: Meditsina, 1983.
- Vegetativ nerv tizimi fiziologiyasi. — Leningrad: Nauka, 1981. — B. 181—21
