Nerv impulsi

Harakat potensiali («spayk») — qo‘zg‘alish to‘lqini bo‘lib, u membrana (tirik hujayraning qobig‘i) bo‘ylab membrana potensialining qisqa muddatli o‘zgarishi shaklida qo‘zg‘aluvchan hujayraning kichik qismida (neyron yoki kardiomiotsit) tarqalishidir. Natijada bu qismning tashqi yuzasi membrananing ichki yuzasiga nisbatan manfiy zaryadlanadi, tinch holatda esa u musbat zaryadlangan bo‘ladi. Harakat potensiali nerv impulsining fiziologik asosidir.

«natriy-kaliy nasosi» faoliyati tufayli hujayra sitoplazmasidagi natriy ionlari konsentratsiyasi tashqi muhitdagiga nisbatan juda past bo‘ladi. Harakat potensiali o‘tkazilganda potensialga bog‘liq natriy kanallari ochiladi va musbat zaryadlangan natriy ionlari konsentratsiya gradienti bo‘ylab sitoplazmaga kiradi, bu jarayon musbat elektr zaryadi bilan muvozanatlashguncha davom etadi. Shundan so‘ng potensialga bog‘liq kanallar inaktivatsiyalanadi va manfiy tinchlik potensiali musbat zaryadlangan kaliy ionlarining hujayradan diffuziyalanishi hisobiga tiklanadi; tashqi muhitda kaliy ionlari konsentratsiyasi ham hujayra ichidagidan ancha past bo‘ladi.

Harakat potensialining fazalari

Spaykoldi holati — membrananing depolyarizatsiyalanishi kritik darajaga yetguncha sekin kechadigan jarayon (mahalliy qo‘zg‘alish, lokal javob).
Cho‘qqi potensiali yoki spayk; u ko‘tariluvchi (membrana depolyarizatsiyasi) va pasayuvchi (membrana repolyarizatsiyasi) qismlardan iborat.
Manfiy iz potensiali — depolyarizatsiyaning kritik darajasidan membrana qutblanishining dastlabki darajasigacha bo‘lgan bosqich (iz depolyarizatsiyasi).
Musbat iz potensiali — membrana potensialining ortishi va asta-sekin dastlabki qiymatiga qaytishi (iz giperpolyarizatsiyasi).

Umumiy ma’lumotlar

Tirik hujayra membranasining qutblanishi uning ichki va tashqi tomonlaridagi ion tarkibining farq qilishi bilan bog‘liq. Hujayra tinch (qo‘zg‘almagan) holatda bo‘lganda membrananing ikki tomonidagi ionlar nisbatan barqaror potensiallar farqini hosil qiladi. Bu farq tinchlik potensiali deb ataladi. Agar tirik hujayra ichiga elektrod kiritilib, membrananing tinchlik potensiali o‘lchansa, uning qiymati manfiy (taxminan −70 — −90 mV) bo‘ladi. Buning sababi — membrananing ichki yuzasidagi umumiy zaryad tashqi yuzasidagidan sezilarli darajada kichik, garchi ikkala tomonda ham kationlar va anionlar mavjud bo‘lsa-da. Tashqi tomonda miqdori o‘n baravar ko‘p bo‘lgan ionlar — natriy, kalsiy va xlor, hujayra ichida esa kaliy ionlari va manfiy zaryadlangan oqsil molekulalari, aminokislotalar, organik kislotalar, fosfatlar, sulfatlar ko‘proq uchraydi. Bu yerda aynan membrana yuzasining zaryadi nazarda tutiladi — hujayraning ichki va tashqi muhiti umuman olganda elektr jihatdan neytraldir.

Membrana potensiali turli ta’sir etuvchi omillar tufayli o‘zgarishi mumkin. Sun’iy ta’sirlovchi sifatida elektr toki ishlatilishi mumkin; u elektrod orqali membrananing tashqi yoki ichki tomoniga beriladi. Tabiiy sharoitda esa qo‘shni hujayralardan sinaps orqali yoki hujayralararo muhit bo‘ylab diffuz uzatish yo‘li bilan keladigan kimyoviy signal ko‘pincha ta’sirlovchi vazifasini bajaradi. Membrana potensiali manfiy (giperpolyarizatsiya) yoki musbat (depolyarizatsiya) tomonga siljishi mumkin.

Nerv to‘qimasida harakat potensiali, odatda, depolyarizatsiya vaqtida yuzaga keladi: neyron membranasining depolyarizatsiyasi muayyan bo‘sag‘a darajasiga yetsa yoki undan oshsa, hujayra qo‘zg‘aladi va uning tanasidan aksonlar hamda dendritlar tomon elektr signal to‘lqini tarqaladi. (Aslida neyron tanasida odatda postsinaptik potensiallar hosil bo‘ladi; ular tabiati jihatidan harakat potensialidan ancha farq qiladi, masalan, «bor yoki yo‘q» tamoyiliga bo‘ysunmaydi. Bu potensiallar aksonning miyelin bilan qoplanmagan maxsus qismi — boshlang‘ich segmentida harakat potensialiga aylanadi, so‘ngra neyron somasi va dendritlari tomon teskari yo‘nalishda tarqaladi.)

Buning sababi shundaki, hujayra membranasida ion kanallari — oqsil molekulalaridan hosil bo‘lgan teshikchalar mavjud bo‘lib, ular orqali ionlar membrananing ichki tomonidan tashqi tomoniga va aksincha o‘tishi mumkin. Kanallarning aksariyati ma’lum ionlarga xos: masalan, natriy kanali deyarli faqat natriy ionlarini o‘tkazadi, boshqa ionlarni esa o‘tkazmaydi (bu hodisa selektivlik deyiladi). Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalar (nerv va mushak to‘qimalari) hujayralari membranasida membrana potensialining siljishiga tez javob bera oladigan ko‘plab potensialga bog‘liq ion kanallari mavjud. Membrana depolyarizatsiyasi avvalo potensialga bog‘liq natriy kanallarini ochadi. Bir vaqtning o‘zida yetarlicha natriy kanallari ochilganda, musbat zaryadlangan natriy ionlari ular orqali membrananing ichki tomoniga tez o‘tadi. Bu harakatni gradient, ya’ni konsentratsiyalar farqi (membrananing tashqi tomonida hujayra ichidagiga nisbatan musbat zaryadlangan natriy ionlari ancha ko‘p) hamda membrananing ichki tomonidagi manfiy zaryad ta’minlaydi (2-rasmga qarang). Natriy ionlari oqimi membrana potensialining yanada katta va juda tez o‘zgarishiga sabab bo‘ladi; aynan shu hodisa harakat potensiali deb ataladi (maxsus adabiyotlarda HP deb qisqartiriladi).

«Bor yoki yo‘q» qonuniga ko‘ra, qo‘zg‘aluvchan to‘qima hujayrasi membranasi ta’sirlovchiga umuman javob bermaydi yoki ayni holatda mumkin bo‘lgan maksimal kuch bilan javob beradi. Ya’ni ta’sir juda kuchsiz bo‘lib, bo‘sag‘a darajasiga yetmasa, harakat potensiali umuman yuzaga kelmaydi. Bo‘sag‘aga teng ta’sir esa bo‘sag‘adan kuchliroq ta’sir kabi bir xil amplitudadagi harakat potensialini keltirib chiqaradi. Bu harakat potensialining amplitudasi doim bir xil bo‘ladi, degani emas: membrananing aynan bir qismi turli holatlarda turli amplitudali harakat potensiallarini hosil qilishi mumkin.

Qo‘zg‘algandan keyin neyron ma’lum vaqt mutlaq refrakterlik holatida bo‘ladi; bu paytda hech qanday signal uni qayta qo‘zg‘ata olmaydi. Keyin u nisbiy refrakterlik fazasiga o‘tadi. Bu bosqichda uni faqat juda kuchli signallar qo‘zg‘ata oladi (bunda harakat potensialining amplitudasi odatdagidan pastroq bo‘ladi). Refrakter davr tez natriy oqimining inaktivatsiyasi, ya’ni natriy kanallarining inaktivatsiyalanishi tufayli yuzaga keladi (quyiga qarang).

Harakat potensialining tarqalishi

Miyelinsiz tolalar bo‘ylab

Miyelinsiz (miyelinlanmagan) tolada harakat potensiali uzluksiz tarqaladi. Nerv impulsining o‘tkazilishi elektr maydonining tarqalishi bilan boshlanadi. Yuzaga kelgan harakat potensiali elektr maydoni ta’sirida qo‘shni qismdagi membranani kritik darajagacha depolyarizatsiyalaydi. Natijada qo‘shni qismda yangi potensiallar hosil bo‘ladi. Harakat potensialining o‘zi ko‘chib yurmaydi: u qayerda yuzaga kelgan bo‘lsa, o‘sha yerda yo‘qoladi. Yangi harakat potensialining paydo bo‘lishida avvalgi potensial asosiy rol o‘ynaydi.

Agar aksonning o‘rta qismi hujayra ichidagi elektrod bilan ta’sirlantirilsa, harakat potensiali har ikki yo‘nalishda tarqaladi. Odatda esa harakat potensiali akson bo‘ylab bitta yo‘nalishda (neyron tanasidan nerv uchlariga tomon) tarqaladi, garchi membrana depolyarizatsiyasi ayni paytda harakat potensiali yuzaga kelgan qismning ikkala tomonida ham sodir bo‘lsa-da. Bir tomonlama o‘tkazilish natriy kanallarining xususiyatlari bilan ta’minlanadi: ular ochilgandan so‘ng ma’lum muddat inaktivatsiyalanadi va membrana potensialining hech qanday qiymatida qayta ochila olmaydi (bu refrakterlik xususiyati deyiladi). Shu sababli hujayra tanasiga yaqinroq, harakat potensiali avval «o‘tib ketgan» qismda yangi potensial hosil bo‘lmaydi.

Boshqa sharoitlar bir xil bo‘lsa, akson tolasi diametri qanchalik katta bo‘lsa, harakat potensiali shunchalik tez tarqaladi. Kalmarlarning ulkan aksonlarida harakat potensiali umurtqalilar miyelinlangan tolalaridagi tezlikka yaqin tezlikda (taxminan 100 m/s) tarqalishi mumkin.

Miyelinlangan tolalar bo‘ylab

Miyelinlangan tolada harakat potensiali sakrashsimon tarzda tarqaladi (saltator o‘tkazilish). Miyelinlangan tolalarda potensialga bog‘liq ion kanallari asosan Ranvye bo‘g‘imlari sohalarida to‘plangan; bu yerda ularning zichligi miyelinsiz tolalar membranasidagidan 100 baravar yuqori. Miyelin qobig‘i bilan qoplangan sohalarda esa potensialga bog‘liq kanallar deyarli yo‘q. Bir Ranvye bo‘g‘imida yuzaga kelgan harakat potensiali elektr maydoni hisobiga qo‘shni bo‘g‘imlar membranasini kritik darajagacha depolyarizatsiyalaydi. Natijada ularda yangi harakat potensiallari paydo bo‘lib, qo‘zg‘alish bir bo‘g‘imdan boshqasiga sakrab o‘tadi. Ranvye bo‘g‘imlaridan biri shikastlansa, harakat potensiali 2-, 3-, 4- va hatto 5-bo‘g‘imni ham qo‘zg‘atishi mumkin, chunki elektr izolyatsiyasini ta’minlovchi miyelin qobiqlari elektr maydonining tarqalib ketishini kamaytiradi.

«Sakrashsimon tarqalish» miyelinlangan tolalarda harakat potensialining tarqalish tezligini miyelinsiz tolalarga nisbatan oshiradi. Bundan tashqari, miyelinlangan tolalar yo‘g‘onroq bo‘ladi, yo‘g‘on tolalarning elektr qarshiligi esa kichikroq bo‘lgani uchun ularda impuls tezroq o‘tadi. Saltator o‘tkazilishning yana bir afzalligi — energiya tejamkorligidir: membrana yuzasining 1 % dan kam qismini tashkil etuvchi Ranvye bo‘g‘imlarigina qo‘zg‘aladi. Shuning uchun harakat potensiali yuzaga kelganda sarflanadigan Na⁺ va K⁺ ionlarining transmembran gradientlarini tiklash uchun ancha kam energiya kerak bo‘ladi. Bu nerv tolasi bo‘ylab yuqori chastotali impulslar ketma-ket o‘tganda muhim ahamiyatga ega bo‘lishi mumkin.

Miyelin qobig‘i impuls o‘tkazish tezligini qay darajada oshirishini tasavvur qilish uchun inson nerv tizimidagi miyelinsiz va miyelinlangan qismlarda impuls tarqalish tezligini solishtirish kifoya. Tola diametri taxminan 2 µm bo‘lib, miyelin qobig‘i bo‘lmasa, o‘tkazish tezligi ~1 m/s ni tashkil etadi. Xuddi shu diametrda hatto kuchsiz miyelinlanish bo‘lsa ham, tezlik 15—20 m/s ga yetadi. Qalin miyelin qobig‘iga ega kattaroq diametrli tolalarda esa o‘tkazish tezligi 120 m/s ga yetishi mumkin.

Alohida nerv tolasi membranasi bo‘ylab harakat potensialining tarqalish tezligi doimiy emas. Turli sharoitlarga qarab bu tezlik sezilarli darajada kamayishi yoki yana ortib, dastlabki darajasiga qaytishi mumkin.

Yurakda

Membrananing faol xususiyatlari

Harakat potensiali yuzaga kelishini ta’minlaydigan membrananing faol xususiyatlari asosan potensialga bog‘liq natriy (Na⁺-) va kaliy (K⁺-) kanallarining faoliyatiga asoslanadi. Harakat potensialining boshlang‘ich fazasi hujayra ichiga yo‘nalgan natriy oqimi tufayli shakllanadi. Keyinroq kaliy kanallari ochiladi va tashqariga yo‘nalgan K⁺ oqimi membrana potensialini dastlabki darajaga qaytaradi. Ionlarning dastlabki konsentratsiyasini esa quyidagi tizim tiklaydi: natriy-kaliy nasosi.

Harakat potensiali davomida kanallar turli holatlarga o‘tadi: Na⁺ kanallarining uchta asosiy holati mavjud — yopiq, ochiq va inaktivatsiyalangan (aslida bu jarayon murakkabroq, ammo tavsiflash uchun shu uch holat yetarli). K⁺ kanallari esa ikki holatda — yopiq yoki ochiq bo‘ladi.

Harakat potensialini shakllantirishda qatnashadigan kanallarning xatti-harakati elektr o‘tkazuvchanligi orqali tavsiflanadi va o‘tish koeffitsiyentlari (transfer koeffitsiyentlari) yordamida hisoblanadi.

O‘tish koeffitsiyentlarini quyidagi olimlar aniqlagan: Alan Lloyd Xodjkin va Endryu Xaksli.

Kaliy uchun G_K o‘tkazuvchanlik, yuza birligiga [S/cm²]

$G_{K} = G_{K m a x} n^{4}$
$d n / d t = α_{n} (1 - n) - β_{n} n$ ,
bu yerda:
$α_{n}$ — K⁺ kanallarining yopiq holatdan ochiq holatga o‘tish koeffitsiyenti [1/s];
$β_{n}$ — K⁺ kanallarining ochiq holatdan yopiq holatga o‘tish koeffitsiyenti [1/s];
$n$ — ochiq holatdagi K⁺ kanallarining ulushi;
$(1 - n)$ — yopiq holatdagi K⁺ kanallarining ulushi

Natriy uchun G_Na o‘tkazuvchanlik, yuza birligiga [S/cm²]

yanada murakkab hisoblanadi, chunki yuqorida aytilganidek, potensialga bog‘liq Na⁺ kanallarida yopiq va ochiq holatlardan tashqari (ular o‘rtasidagi o‘tish $m$ , shuningdek, inaktivatsiyalangan va inaktivatsiyalanmagan holatlar ham mavjud; ular o‘rtasidagi o‘tish quyidagi parametr bilan tavsiflanadi: $h$

$G_{N a} = G_{N a (m a x)} m^{3} h$
$d m / d t = α_{m} (1 - m) - β_{m} m$ ,	$d h / d t = α_{h} (1 - h) - β_{h} h$ ,
bu yerda:	bu yerda:
$α_{m}$ — Na⁺ kanallarining yopiq holatdan ochiq holatga o‘tish koeffitsiyenti [1/s];	$α_{h}$ — Na⁺ kanallarining inaktivatsiyalangan holatdan inaktivatsiyalanmagan holatga o‘tish koeffitsiyenti [1/s];
$β_{m}$ — Na⁺ kanallarining ochiq holatdan yopiq holatga o‘tish koeffitsiyenti [1/s];	$β_{h}$ — Na⁺ kanallarining inaktivatsiyalanmagan holatdan inaktivatsiyalangan holatga o‘tish koeffitsiyenti [1/s];
$m$ — ochiq holatdagi Na⁺ kanallarining ulushi;	$h$ — inaktivatsiyalanmagan holatdagi Na⁺ kanallarining ulushi;
$(1 - m)$ — yopiq holatdagi Na⁺ kanallarining ulushi	$(1 - h)$ — inaktivatsiyalangan holatdagi Na⁺ kanallarining ulushi.

Adabiyotlar

↑ Hodgkin A.L., Huxley A.F. (1952). A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve Архивная копия от 28 апреля 2019 на Wayback Machine. J. Physiol. (Lond.) 117: 500—544. PMID 12991237 (англ.)
↑ J.Malmivuo, R.Plonsey. Bioelectromagnetism Архивная копия от 30 июля 2017 на Wayback Machine. Oxford University Press. New York, Oxford. 1995. (англ.)

[1] Hodgkin A.L., Huxley A.F. (1952). A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve Архивная копия от 28 апреля 2019 на Wayback Machine. J. Physiol. (Lond.) 117: 500—544. PMID 12991237 (англ.)

[2] J.Malmivuo, R.Plonsey. Bioelectromagnetism Архивная копия от 30 июля 2017 на Wayback Machine. Oxford University Press. New York, Oxford. 1995. (англ.)