Eritrotsitlar
To‘qima	biriktiruvchi
Hujayra differensiyalanishi tarixi	Zigota → Blastomer → Embrioblast → Epiblast → Birlamchi mezoderma hujayrasi → Pregemangioblast → Gemangioblast → Gemotsitoblast → Miyeloblast → Proeritroblast → Bazofil normoblast → Polixromatofil normoblast → Ortoxromatofil normoblast → Retikulotsit → Eritrotsit
Vikiombordagi mediafayllar

Eritrotsitlar (yunon. ἐρυθρός — qizil va κύτος — idish, hujayra so‘zlaridan), shuningdek qizil qon tanachalari — qon hujayralari bo‘lib, umurtqali hayvonlar va odam qonida, shuningdek ayrim umurtqasizlarning gemolimfasida uchraydi (jumladan, sipunkulidlarda, ularning eritrotsitlari selom bo‘shlig‘ida erkin suzadi; shuningdek ayrim ikki pallali mollyuskalarda ham). Ular kislorod bilan o‘pkada yoki jabralarda to‘yinib, keyin uni (kislorodni) hayvon tanasi bo‘ylab tashiydi.

Sitoplazma eritrotsitlarda gemoglobinga — qizil pigmentga boy. Bu pigment tarkibida ikki valentli temir atomi bo‘lib, u kislorodni bog‘lay oladi va eritrotsitlarga qizil rang beradi.

Odamning eritrotsitlari — diametri 7 dan 10 mkm gacha bo‘lgan juda kichik, egiluvchan, ikki tomoni botiq disk shaklidagi hujayralardir. Ularning o‘lchami va egiluvchanligi kapillyarlardan o‘tishini osonlashtiradi. Shakli esa muayyan hajmga nisbatan katta sirt yuzasini ta’minlab, gaz almashinuviga yordam beradi. Ularda hujayra yadrosi va aksariyat organoidlar bo‘lmaydi. Bu gemoglobin miqdorining ortishiga imkon beradi. Taxminan 2,4 million yangi eritrotsit suyak ko‘migida har soniyada hosil bo‘ladi. Ular qonda taxminan 100—120 kun aylanib yuradi, so‘ng makrofaglar tomonidan yutiladi. Odam tanasidagi barcha hujayralarning taxminan to‘rtdan bir qismi (yoki undan ko‘prog‘i) eritrotsitlardir. Qonning qizil rangi undagi eritrotsitlar konsentratsiyasining yuqoriligi bilan bog‘liq.

Eritrotsitlar — yuqori darajada ixtisoslashgan hujayralar. Ularning asosiy vazifasi kislorodni o‘pkadan tana to‘qimalariga yetkazish hamda karbonat angidridni (CO₂) teskari yo‘nalishda tashishdir. Sutemizuvchilardan tashqari barcha umurtqalilarning eritrotsitlarida yadro mavjud, sutemizuvchilarnikida esa yadro bo‘lmaydi.

Eng yuqori darajada ixtisoslashgan eritrotsitlar sutemizuvchilarga xosdir. Ular yetilgan holatida yadro va organoidlardan xoli bo‘lib, ikki tomoni botiq disk shakliga ega. Bunday shakl sirt yuzasining hajmga nisbatan katta bo‘lishini ta’minlaydi va gaz almashinuvini yengillashtiradi. Sitoskelet hamda hujayra membranasining xususiyatlari tufayli eritrotsitlar sezilarli darajada deformatsiyalanib, keyinchalik asl shaklini tiklay oladi (masalan, diametri 8 mkm bo‘lgan odam eritrotsitlari diametri 2—3 mkm).

Kislorod tashilishi gemoglobin (Hb) orqali amalga oshadi. Eritrotsitlar sitoplazmasidagi oqsillar massasining ≈98 % i (boshqa strukturaviy tarkibiy qismlar hisobga olinmaganda) shu oqsilga to‘g‘ri keladi. Gemoglobin tetramer bo‘lib, undagi har bir oqsil zanjirida gem — IX protoporfirin va 2 valentli temir ionining kompleksi mavjud. Kislorod gemoglobindagi Fe²⁺ ioni bilan qaytar bog‘lanadi va oksigemoglobin hosil bo‘ladi — HbO₂:

Hb + O₂ ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ HbO₂

Gemoglobinning kislorod bilan bog‘lanishiga xos xususiyat — uning allosterik boshqarilishidir: oksigemoglobinning barqarorligi 2,3-bisfosfogliserin kislotasi — glikolizning oraliq mahsuloti ishtirokida, kamroq darajada esa karbonat angidrid ta’sirida pasayadi. Bu kislorodning unga muhtoj to‘qimalarda ajralib chiqishiga yordam beradi.

Eritrotsitlarda karbonat angidrid tashilishi ularning sitoplazmasida mavjud bo‘lgan karboangidraza 1^[ingl.] ishtirokida amalga oshadi. Bu ferment eritrotsitlarga diffuziya orqali kiradigan karbonat angidrid va suvdan bikarbonatning qaytar hosil bo‘lishini katalizlaydi:

H₂O + CO₂ ${\displaystyle \rightleftharpoons }$ H⁺ + HCO₃^-

Natijada sitoplazmada vodorod ionlari to‘planadi, ammo pH ning pasayishi gemoglobinning yuqori bufer sig‘imi tufayli juda kichik bo‘ladi. Sitoplazmada bikarbonat ionlari to‘planishi natijasida konsentratsiya gradiyenti yuzaga keladi. Biroq bikarbonat ionlari hujayrani faqat sitoplazmatik membrana bilan ajratilgan ichki va tashqi muhit o‘rtasidagi zaryadlarning muvozanatli taqsimlanishi saqlangan taqdirdagina tark etishi mumkin. Ya’ni bikarbonat ionining eritrotsitdan chiqishi bilan birga kation ham chiqishi yoki anion kirishi kerak. Eritrotsit membranasi kationlarni deyarli o‘tkazmaydi, ammo unda xlorid uchun ion kanallari mavjud. Shu sababli bikarbonat eritrotsitdan chiqqanda uning o‘rniga xlorid anioni kiradi (xlorid siljishi).

Eritrotsitlarning hosil bo‘lishi (eritropoez) qizil suyak ko‘migida — chanoq suyaklari, bosh suyagi, qovurg‘alar va umurtqa pog‘onasi suyak ko‘migida, bolalarda esa qo‘l-oyoqlarning uzun suyaklari uchidagi suyak ko‘migida ham sodir bo‘ladi. Odam eritrotsitlarining yetilishi 7 kundan 8 kungacha davom etadi. Eritrotsitning yashash muddati 3—4 oy bo‘lib, uning parchalanishi (gemoliz) jigarda va taloqda sodir bo‘ladi. Qonga chiqishdan oldin eritrotsitlar proliferatsiya va differensiyalanishning bir necha bosqichidan eritron — qon yaratilishining qizil hujayraviy qatori tarkibida ketma-ket o‘tadi.

Polipotent qon o‘zak hujayrasi (СКК) miyelopoezning prekursor hujayrasini (КОЕ-ГЭММ) hosil qiladi. Eritropoez jarayonida undan miyelopoezning boshlang‘ich hujayrasi (БОЕ-Э), undan esa unipotent va eritropoetinga sezgir hujayra (КОЕ-Э) hosil bo‘ladi.

Eritrotsitlar koloniya hosil qiluvchi birligi (КОЕ-Э) eritroblastni hosil qiladi. U esa pronormoblastlar orqali morfologik jihatdan farqlanadigan avlod hujayralari — normoblastlarni quyidagi ketma-ket bosqichlarda hosil qiladi:

• Eritroblast. Uning farqlovchi belgilari: diametri 20—25 mkm, hujayraning 2/3 qismidan ko‘prog‘ini egallagan, 1—4 ta aniq ko‘rinadigan yadrochali yirik yadro, yorqin bazofil sitoplazmaning binafsharang tusda bo‘lishi. Yadro atrofida sitoplazmaning ochroq sohasi («perinuklear oqarish» deb ataladi), chetki qismlarida esa sitoplazma bo‘rtmalari («quloqchalar» deb ataladi) hosil bo‘lishi mumkin. Oxirgi 2 belgilar eritroblastlarga xos bo‘lsa-da, ularning hammasida uchramaydi.
• Pronormotsit. Farqlovchi belgilari: diametri 10—20 mkm, yadrosidagi yadrochalar yo‘qoladi, xromatin dag‘allashadi. Sitoplazma rangsizlana boshlaydi, perinuklear oqarish sohasi kattalashadi.
• Bazofil normotsit. Farqlovchi belgilari: diametri 10—18 mkm, yadrochalarsiz yadro. Xromatin segmentlarga ajrala boshlaydi, natijada bo‘yoqlar notekis singadi va oksi- hamda bazoxromatin sohalari («g‘ildiraksimon yadro» deb ataladi) paydo bo‘ladi.
• Polixromatofil normotsit. Farqlovchi belgilari: diametri 9—12 mkm, yadroda piknotik (destruktiv) o‘zgarishlar boshlanadi, biroq g‘ildiraksimon tuzilish saqlanadi. Gemoglobin konsentratsiyasining yuqoriligi sabab sitoplazmada oksifillik paydo bo‘ladi.
• Oksifil normotsit. Farqlovchi belgilari: diametri 7—10 mkm, yadro piknozga uchrab, hujayraning chetiga siljiydi. Sitoplazma aniq pushtirang bo‘lib, yadro yaqinida xromatin bo‘lakchalari (Jolli tanachalari).
• Retikulotsit. Farqlovchi belgilari: diametri 9—11 mkm, supravital bo‘yashda sitoplazmasi sarg‘ish-yashil, retikulumi esa ko‘kimtir-binafsharang ko‘rinadi. Romanovskiy—Gimza usulida bo‘yalganda yetilgan eritrotsitdan ajratib turadigan belgilar aniqlanmaydi. Eritropoezning to‘liqligi, tezligi va me’yorda kechishini baholash uchun retikulotsitlar soni maxsus tahlil qilinadi.
• Normotsit. Yetilgan eritrotsit, diametri 7—8 mkm, yadro va DNKsi yo‘q (markazida ochroq soha bor), sitoplazmasi pushti-qizil rangda.

Gemoglobin КОЕ-Э bosqichidayoq to‘plana boshlaydi, biroq uning konsentratsiyasi hujayra rangini o‘zgartirish uchun yetarli darajaga faqat polixromatofil normotsit bosqichida yetadi. Yadro faolligining susayishi (keyinchalik parchalanishi) ham КОЕ bosqichida boshlanadi, ammo u faqat kechki bosqichlarda hujayradan chiqarib yuboriladi. Odamda bu jarayonda gemoglobin (uning asosiy turi — Hb-A) ham muhim rol o‘ynaydi, chunki u yuqori konsentratsiyada hujayraning o‘zi uchun zaharlidir.

Xususan, qushlarda, sudralib yuruvchilarda, amfibiyalarda va baliqlarda yadro faqat faolligini yo‘qotadi, biroq qayta faollashish qobiliyatini saqlaydi. Eritrotsit yetilib, yadrosi yo‘qolishi bilan bir vaqtda uning sitoplazmasidan ham ribosomalar va oqsil sintezida ishtirok etadigan boshqa tarkibiy qismlar yo‘qoladi. Retikulotsitlar qon aylanish tizimiga o‘tib, bir necha soatdan so‘ng to‘laqonli eritrotsitlarga aylanadi.

Gemopoez (bu yerda eritropoez) taloq koloniyalari usuli yordamida o‘rganiladi. Ushbu usulni ishlab chiqqan olimlar — E. Makkallox va J. Till.

Umurtqalilarning aksariyat guruhlarida eritrotsitlarda yadro va boshqa organoidlar mavjud.

Sutemizuvchilarning yetilgan eritrotsitlarida yadrolar, ichki membranalar va aksariyat organoidlar bo‘lmaydi. Yadrolar eritropoez davomida prekursor hujayralardan chiqarib tashlanadi. Odatda sutemizuvchilarning eritrotsitlari ikki tomoni botiq disk shaklida bo‘lib, asosan nafas olish pigmenti — gemoglobindan tashkil topadi. Ayrim hayvonlarda (masalan, tuyalarda) eritrotsitlar oval shaklga ega.

Eritrotsitning ichki tarkibi asosan nafas olish pigmenti gemoglobindan iborat bo‘lib, u qonga qizil rang beradi. Ammo dastlabki bosqichlarda eritrotsitlardagi gemoglobin miqdori kam bo‘ladi: eritroblast bosqichida hujayra ko‘k rangda, keyinchalik kulrang bo‘lib, faqat to‘liq yetilgach qizil tus oladi.

Eritrotsitlarda hujayra (plazmatik) membranasi muhim vazifani bajaradi. U gazlar (kislorod, karbonat angidrid), ionlar (Na, K) va suvni o‘tkazadi. Membranani transmembran oqsillar — glikoforinlar kesib o‘tadi. Ular tarkibidagi N-atsetilneyramin (sial) kislotasi qoldiqlarining ko‘pligi tufayli eritrotsit sirtidagi manfiy zaryadning taxminan 60 % ini ta’minlaydi.

Lipoproteid membrana yuzasida glikoprotein tabiatli o‘ziga xos antigenlar — agglyutinogenlar mavjud. Ular qon guruhlari tizimlarining omillari hisoblanadi (hozirgacha 15 dan ortiq qon guruhi tizimi o‘rganilgan: AB0, rezus-omil, Daffi antigeni^[ingl.], Kell antigeni, Kidd antigeni^[ingl.]) eritrotsitlarning agglyutinatsiyasini maxsus agglyutininlar ta’sirida yuzaga keltiradi.

Gemoglobinning samarali ishlashi eritrotsit yuzasining tashqi muhit bilan tutashish maydoniga bog‘liq. Organizmdagi qon eritrotsitlarining umumiy sirt yuzasi ularning o‘lchami qanchalik kichik bo‘lsa, shunchalik katta bo‘ladi. Tuban umurtqalilarda eritrotsitlar yirik (masalan, dumli amfibiya — amfiumada — 70 mkm diametrda), yuqori umurtqalilarda esa kichikroq (masalan, echkida — 4 mkm diametrda). Odamda eritrotsit diametri 6,2 — 8,2 mkm, qalinligi — 2 mkm, hajmi — 76—110 mkm³.

Qondagi eritrotsitlar miqdori^{[manba 3796 kundan beri ko‘rsatilmagan]}:

• erkaklarda — 3,9 — 5,5⋅10¹² litrga (3,9—5,5 mln / 1 mm³),
• ayollarda — 3,9 — 4,7⋅10¹² litrga (3,9—4,7 mln / 1 mm³),
• yangi tug‘ilgan chaqaloqlarda — 6,0⋅10¹² litrda (6 mln gacha / 1 mm³),
• keksalarda — 4,0⋅10¹² litrga (4 mln dan kam / 1 mm³).

Donordan retsipiyentga qon quyilganda eritrotsitlarning agglyutinatsiyasi (bir-biriga yopishishi), shuningdek gemolizi (parchalanishi) yuz berishi mumkin. Buning oldini olish uchun qon guruhlarini (ularni Karl Landshteyner 1900-yilda kashf etgan) hisobga olish zarur. Agglyutinatsiyaga eritrotsit yuzasidagi oqsillar — antigenlar (agglyutinogenlar) hamda plazmadagi antitanalar (agglyutininlar) sabab bo‘ladi.  AB0 tizimida (uni Yan Yanskiy 1907-yilda ta’riflagan) 4 qon guruhi ajratiladi. Ularning har biri o‘ziga xos antigenlar va antitanalar bilan tavsiflanadi. Odatda qon faqat bir xil qon guruhiga mansub kishilar o‘rtasida quyiladi.

Ikki tomoni botiq disk shakli tufayli eritrotsitlar kapillyarlarning tor bo‘shliqlaridan o‘ta oladi. Kapillyarlarda ular 2 sm/daq tezlikda harakatlanadi. Bu gemoglobindagi kislorodni mioglobinga berish uchun yetarli vaqt yaratadi. Mioglobin vositachi sifatida qondagi gemoglobindan kislorodni qabul qilib, uni mushak hujayralaridagi sitoxromlarga uzatadi.

Qondagi eritrotsitlar soni odatda doimiy darajada saqlanadi. Odamda 1 mm³ qonda 3,9—5,5 mln eritrotsit bo‘ladi, ayrim tuyoqlilarda esa sezilarli darajada ko‘proq (masalan, lamalarda — 15,4 mln, echkilarda — 13 mln); sudralib yuruvchilarda — 500 ming dan 1,65 mln gacha, tog‘ayli baliqlarda — 90—130 ming. Eritrotsitlarning umumiy soni anemiyada kamayadi, haqiqiy politsitemiyada esa ortadi.

Odam eritrotsitining yashash muddati taxminan 120 kun^{[manba 1210 kundan beri ko‘rsatilmagan]} (har soniyada taxminan 2,5 mln eritrotsit hosil bo‘ladi va shunchasi parchalanadi); itlarda — 107 kun, uy quyonlarida va mushuklarda — 68.

Turli qon kasalliklarida eritrotsitlarning rangi, o‘lchami, soni va shakli o‘zgarishi mumkin. Masalan, ular o‘roqsimon, oval, sharsimon yoki nishonsimon shaklga kirishi mumkin.

Eritrotsitlar shaklining o‘zgarishi poykilotsitoz^[ingl.] deb ataladi. Sferotsitoz (eritrotsitlarning sharsimon bo‘lishi) irsiy anemiyaning ayrim shakllarida kuzatiladi. Elliptotsitlar (oval eritrotsitlar) megaloblast va temir tanqisligi anemiyalarida, talassemiyalarda va boshqa kasalliklarda uchraydi. Akantotsitlar va exinotsitlar (tikanaksimon eritrotsitlar) jigar shikastlanishida, piruvatkinazaning irsiy nuqsonlarida va boshqa holatlarda kuzatiladi. Nishonsimon eritrotsitlar (kodotsitlar) — chetki qismi yupqa va rangsizroq, markazida esa gemoglobin to‘plangan qalinlashgan sohasi bor hujayralardir. Ular talassemiyalar, boshqa gemoglobinopatiyalar, qo‘rg‘oshindan zaharlanish va boshqa holatlarda uchraydi. O‘roqsimon eritrotsitlar o‘roqsimon hujayrali anemiya belgisidir. Eritrotsitlarning boshqa shakllari ham uchraydi.

Qonning kislota-ishqor muvozanati kislotalanish tomonga o‘zgarganda (7,43 dan 7,33 gacha) eritrotsitlar tanga ustunlariga o‘xshab yopishib qoladi yoki ularning agregatsiyasi yuz beradi.

Erkaklarda gemoglobinning o‘rtacha miqdori — 13,3—18 g% (yoki 4,0—5,0⋅10¹² birlik), ayollarda — 11,7—15,8 g% (yoki 3,9—4,7⋅10¹² birlik). Gemoglobin darajasini o‘lchash birligi eritrotsitlar massasining 1 grammida gemoglobin miqdorining foizdagi ulushini bildiradi.

Eritrotsitlarning qushlar va sudralib yuruvchilardagi shakli, sutemizuvchilardagidan (tuyasimonlardan tashqari) farqli ravishda, oval bo‘ladi. Sutemizuvchilardan boshqa barcha umurtqalilarning yetilgan eritrotsitlarida yadro bor. Aksariyat guruhlarda (qushlardan tashqari) eritrotsitlar sutemizuvchilarnikidan yirikroq bo‘ladi.

• Afanasyev Yu. I. Gistologiya, sitologiya va embriologiya. — 5-nashr. — M.: «Meditsina», 2002. — 744 bet — ISBN 5-225-04523-5.
• Glushen S. V. Sitologiya va gistologiya. Ma’ruzalar kursi. — Minsk, 2003.

• Odam fiziologiyasi: Qon hujayralarining vazifalari. Eritrotsitlar.
• Qon hosil bo‘lishi
• Gemopoez.