Guruh: viruslar
Bakteriofag miovirusining odatiy tuzilishi.
Nomi
Bakteriofaglar
Nomining maqomi
aniqlanmagan
Yuqori takson
Domen: Viruslar
Vakillari
Bakteriyalarni zararlaydigan barcha viruslar
Vikimedia omboridagi mediafayllar
Vikilug‘atdagi bakteriofaglar

Bakteriofaglar, yoki faglar ( qadimgi yunoncha φᾰ́γω — «yutaman» ma’nosida), — taksonomik bo‘lmagan viruslar guruhiga kirib, bakteriya hujayralarini zararlaydi. Ilgari bakteriofaglar qatoriga arxeylarning viruslari ham kiritilgan, ammo hozir bu atama faqat bakteriyalar viruslariga nisbatan qo‘llanadi. Bakteriofaglar, boshqa barcha viruslar singari, xo‘jayin hujayra ichida ko‘payadi. Aksariyat bakteriofaglarning yangi avlodi zararlangan bakteriya hujayrasining lizisi natijasida tashqariga chiqadi. Biroq ayrim guruhlar, masalan, ipsimon faglar ko‘payganda, virus zarrachalari hujayrani nobud qilmasdan chiqadi va hujayra yashashda davom etadi. Bakteriofagning virus zarrachasi yoki virioni odatda oqsildan tashkil topgan qobiq va irsiy material — bir zanjirli yoki ikki zanjirli nuklein kislotasidan (DNK yoki kamroq hollarda RNK) iborat. Ko‘pchilik tabiiy yashash muhitlarida bakteriofaglar soni taxminan bakteriyalar soniga teng yoki undan 2—10 baravar ko‘p. Yer biosferasidagi fag zarrachalarining umumiy soni 10³⁰—10³² zarrachani tashkil etadi. Bakteriofaglar kimyoviy moddalar va energiyaning aylanishida faol ishtirok etadi, mikrob jamoalarining tarkibi, dinamikasi va faolligiga sezilarli ta’sir ko‘rsatadi. Ular mikroblar evolyutsiyasiga, mikroblarning bir-biri va ko‘p hujayrali organizmlar bilan o‘zaro ta’siriga ta’sir qiladi, hatto mikroorganizmlarning o‘z genlari ekspressiyasini boshqarishda ham qatnashadi. Bakteriyalarda bakteriofaglar bilan umumiy kelib chiqishga ega, mikroblar o‘z ehtiyojlari uchun «moslashtirib olgan» ko‘plab genetik elementlar va ular kodlaydigan molekulyar tuzilmalar mavjud. Bular jumlasiga nuqsonli profaglar, R va F turidagi bakteriotsinlar, AFP-profaglar ( inglizcha. antifeeding prophage — oziqlanishga to‘sqinlik qiluvchi profaglar), VI turdagi sekretsiya tizimlari (T6SS), metamorfoz bilan bog‘liq qisqaruvchi tizimlar (MAC), gen ko‘chirish agentlari (GTA — gene tranfer agents) va boshqalar kiradi. Bakteriofaglar hamda bakteriyalarning viruslarga (faglarga) qarshi himoya tizimlari zamonaviy gen muhandisligining va boshqa bir qator texnologiyalarning asosiy vositalari manbai bo‘lib xizmat qilgan.

XIX asr oxiriga kelib mikrobiologiya ancha rivojlangan fan edi. Unda ko‘plab tadqiqotchilar, shuningdek, klinikalar va ayrim ishlab chiqarish korxonalarida ishlaydigan amaliyotchi bakteriologlar faoliyat yuritardi. Bundan tashqari, XX asr boshlariga kelib viruslar (o‘sha davr atamasi bilan aytganda, filtrlanuvchi viruslar) ham ma’lum edi: 1892-yilda Dmitriy Ivanovskiy tamaki mozaikasi virusini kashf etgan, 1898-yilda esa Fridrix Lyoffler va Paul Frosh oqsil kasalligi (yashur) virusini tavsiflagan. Ko‘plab tadqiqotchilar bakteriofagiya hodisasiga duch kelgan bo‘lishi ehtimoli juda yuqori. 1915-yilgacha nashr etilgan, bakteriofagiyaga o‘xshash hodisalar haqida xabar beruvchi o‘nlab maqolalar ma’lum. Ular orasida N. F. Gamaleyaning 1897-yilda ko‘chiriladigan agent ta’sirida bakteriyalarning (kuydirgi tayoqchasining) lizisini kuzatgan ishini tilga olish mumkin. 1915-yilda ingliz mikrobiologi Frederik Tuort stafilokokk koloniyalarining «shishasimon» o‘zgarishini tasvirlagan. Bu hodisani yuzaga keltiruvchi agent chinni bakterial filtrlardan o‘tgan va bir koloniyadan boshqasiga ko‘chirilgan. Tuort ushbu agentni bakteriyalarni zararlaydigan virus deb ta’riflagan va hatto viruslar hujayradan oldingi hayot shakllaridan evolyutsiya orqali kelib chiqqan bo‘lishi mumkinligini taxmin qilgan.

Frederik Tuortdan mustaqil ravishda fransuz-kanadalik mikrobiolog Feliks d’Erell 1917-yilda dizenteriya qo‘zg‘atuvchisini zararlovchi virusni kashf etgani haqida xabar bergan va uni bakteriofag deb atagan. D’Erellning eng muhim yutug‘i — qattiq ozuqa muhitida bakteriyalarning yaxlit o‘sish qatlami ( bakterial gazon) ustida suyultirilgan fag suspenziyasi ta’sirida hosil bo‘ladigan tiniq dog‘larni (blyashkalarni) bakteriofagning alohida manfiy koloniyalari sifatida to‘g‘ri talqin qilganidir. D’Erell ko‘pincha bitta blyashka bitta fag zarrachasidan paydo bo‘ladi, degan to‘g‘ri xulosaga kelgan. Bu, birinchidan, fagning korpuskulyar (zarrachalardan iborat) tabiatini anglashga yordam berdi (minimal ta’sir etuvchi konsentratsiyaga ega eruvchan toksin haqidagi farazga qarshi), ikkinchidan, suspenziyalardagi faol fag zarrachalari yoki, aniqrog‘i, blyashka hosil qiluvchi birliklar konsentratsiyasini amalda o‘lchash imkonini berdi. Faglarni oson ko‘rish va ekish usuli orqali ularning konsentratsiyasini aniqlash imkoniyati bakteriofaglar tabiatini keyingi o‘rganishda hal qiluvchi ahamiyat kasb etdi.

Bakteriofagiya hodisasini kashf etgach, d’Erell odam va hayvonlar ichagida yashaydigan bakteriofaglar kasallik qo‘zg‘atuvchi bakteriyalarda ko‘payishga moslasha olishi va tabiiy immunitetda muhim o‘rin tutishi, hatto bemorning tuzalishiga o‘sha paytda ma’lum bo‘lgan hujayraviy va gumoral immunitet omillaridan ham ko‘proq hissa qo‘shishi haqidagi ta’limotni rivojlantirdi. Bu qarash d’Erell va uning tarafdorlarini Jyul Borde hamda uning maktabi bilan keskin ilmiy bahsga olib keldi. Borde tarafdorlari bakteriofagiya maxsus parazit ta’siridan emas, balki bakteriyalarning ichki «fiziologik muvozanati buzilishi» natijasida yuzaga kelishini isbotlashga urindi. Bahs bakteriofagiya muammosiga bir qator olimlar e’tiborini jalb qilgan bo‘lsa-da, d’Erellning bakteriofagni ultramikroskopik organizm deb hisoblash haqidagi qarashlari keng tan olinishini biroz kechiktirdi. Bu tortishuvlar faqat 1940-yillar boshida elektron mikroskop yordamida bakteriofag virionlarini bevosita kuzatish imkoni tug‘ilgach uzil-kesil hal qilindi.

Shunga qaramay, 1922-yildayoq amerikalik genetik German Myoller d’Erell va J. Borde hamkasbi Andre Gratsia natijalariga tayanib, «d’Erell tanachalari» (bakteriofaglar) uzatiladigan genlardan iborat bo‘lishi mumkinligini taxmin qilgan. Zamonaviy tilda aytganda, u bakteriofaglarni uzatiluvchi genetik dastur deb faraz qilgan. Myoller fikricha, bu «gen muammosiga mutlaqo yangi nuqtayi nazardan yondashish» imkonini berardi hamda genetiklar tez orada «genlarni hovonchada maydalashi yoki pechda pishirishi» mumkinligiga umid uyg‘otardi.

1940-yillar va 1950-yillar boshida norasmiy yetakchisi Maks Delbryuk bo‘lgan «fag guruhi», shuningdek, Joshua Lederberg guruhi va boshqa tadqiqot jamoalari ishlari natijasida mazkur faraz to‘liq tasdiqlandi. 1930—1950-yillarda ko‘plab olimlar lizogeniya mexanizmlarini ham o‘rganishdi. Bu hodisani birinchi bo‘lib d’Erell va Borde tavsiflagan, ammo ular o‘z kuzatuvlarini to‘g‘ri talqin qila olmagan. Masala Fransiyadagi Andre Lvov va J. Lederberg guruhlari tadqiqotlari natijasida uzil-kesil hal etildi. Ular profag — mo‘tadil bakteriofagning genetik materiali — har bir lizogen hujayrada mavjud bo‘lishini, ammo faqat ayrim hujayralarda induksiya deb ataluvchi jarayonda namoyon bo‘lishini ko‘rsatdi. Bundan tashqari, profaglar hujayrada shunchaki mavjud bo‘lmay, uning o‘z genetik apparati — xromosomasiga birikishi ham isbotlandi. Mazkur ishlar (o‘sha davrda rivojlanayotgan bakteriyalar genetikasi tadqiqotlari bilan birgalikda) molekulyar genetika va molekulyar biologiyaga asos soldi. Natijada virusning uzatiluvchi genetik dastur sifatidagi zamonaviy tushunchasi hamda ayrim viruslarning hujayra genomiga birikib, vaqtincha «uyqu holatida» turadigan shakli — provirus tushunchasi shakllandi.

Bakteriofaglarning tabiati bo‘yicha ilk tadqiqotlaridan tashqari, F. d’Erell in vitro sharoitida olingan bakteriofaglarni bakterial infeksiyalarni davolashda qo‘llashni ham taklif etgan. Bu usul fag terapiyasi deb nomlanadi. D’Erellning o‘z xabarlariga ko‘ra, u qo‘llagan fag terapiyasi ajoyib samaradorlik ko‘rsatgan. 1920—1930-yillarda bu texnologiya G‘arbda ham, SSSRda ham juda ommalashgan. Biroq bakteriofaglar bilan davolash natijalarining beqarorligi, shuningdek, sulfanilamid preparatlari va antibiotiklar paydo bo‘lishi G‘arb tibbiyotida fag terapiyasiga qiziqishning deyarli yo‘qolishiga sabab bo‘ldi. SSSRda (mamlakat parchalangach esa Rossiya va Gruziyada) bu usul qo‘llanishda davom etdi. 2010—2020-yillarda fag terapiyasi bakterial infeksiyalarga qarshi kurashning istiqbolli usuli sifatida qayta ko‘rib chiqilmoqda. U global inqiroz oqibatlarini yumshatishga yordam berishi mumkin; inqirozning sababi — antibiotiklarga chidamlilikning tarqalishi.

Bakteriofaglar kimyoviy tuzilishi, nuklein kislotasi turi, morfologiyasi va bakteriyalar bilan o‘zaro ta’sirlashish xususiyatiga ko‘ra farqlanadi. O‘lchami jihatidan faglar mikrob hujayralaridan yuzlab va minglab marta kichikdir.

Odatiy fag zarrachasi (virion) boshcha va dumdan iborat. Dum uzunligi odatda boshcha diametridan 2—4 baravar katta. Boshchada genetik material — bir yoki ikki zanjirli RNK yoxud DNK hamda nofaol holatdagi ferment transkriptaza bo‘ladi; ular oqsilli yoki lipoproteinli qobiq — kapsid bilan o‘ralgan bo‘lib, u genomni hujayradan tashqarida saqlaydi.

Nuklein kislotasi bilan kapsid birgalikda nukleokapsidni tashkil etadi. Bakteriofaglarda ikosaedrik kapsid bo‘lishi mumkin; u bir yoki ikki turdagi maxsus oqsilning ko‘plab nusxalaridan yig‘iladi. Odatda kapsid burchaklari pentamerlardan , har bir tomonining tayanchi esa o‘sha yoki shunga o‘xshash oqsil geksamerlaridan iborat bo‘ladi. Bundan tashqari, faglar sharsimon, limonsimon yoki pleomorf shaklda uchrashi mumkin.

Dum yoki o‘simta — boshchaning oqsil qobig‘i davomi bo‘lgan oqsil naychasidir. Dumning asosida genetik materialni kiritish uchun zarur energiyani qayta hosil qiluvchi ATFaza mavjud. Qisqa o‘simtali, o‘simtasiz va ipsimon bakteriofaglar ham bor.

Boshchasi yumaloq, olti burchakli yoki tayoqchasimon bo‘lib, diametri 45—140 nm. O‘simtaning qalinligi 10—40 nm, uzunligi 100—200 nm. Bakteriofaglarning ayrimlari yumaloq, boshqalari ipsimon bo‘lib, ularning o‘lchami 8×800 nm. Nuklein kislotasi ipining uzunligi u o‘ralgan holatda joylashadigan boshcha o‘lchamidan bir necha baravar katta bo‘lib, 60—70 mkm ga yetadi. O‘simta qisqaruvchan, mushak oqsillariga o‘xshash oqsillarni o‘z ichiga olgan g‘ilof bilan o‘ralgan ichi bo‘sh naycha ko‘rinishida bo‘ladi. Ayrim viruslarda bu g‘ilof qisqarib, o‘zakning bir qismini ochib qo‘yadi. Ko‘plab bakteriofaglarda o‘simta uchida bazal plastinka joylashgan. Undan fagning bakteriyaga yopishishiga yordam beruvchi uzun, ingichka tolalar tarqaladi. Fag zarrachasidagi oqsillarning umumiy ulushi 50—60 %, nuklein kislotalar ulushi esa 40—50 % ni tashkil qiladi.

Faglar, barcha viruslar kabi, hujayra ichidagi parazitlardir va mustaqil ko‘paya olmaydi. Ular mos xo‘jayin organizmda o‘z ko‘payishini boshlash uchun zarur barcha axborotga ega bo‘lsa-da, energiya hosil qilish mexanizmlari va oqsil sintezlaydigan ribosomalarga ega emas. Ma’lum faglar genomlari hajmi bir necha ming juft asosdan 498 ming juft asosgacha o‘zgaradi ( G fagi genomi; u batsillalarni zararlaydi). Metagenomik tadqiqotlarda uzunligi 735 ming juft asosgacha bo‘lgan fag genomlari ham tasvirlangan.

Ajratib olingan va o‘rganilgan bakteriofaglarning ko‘pligi ularni tizimlashtirish zaruratini tug‘diradi. Bu bilan Viruslar taksonomiyasi bo‘yicha xalqaro qo‘mita (ICTV) shug‘ullanadi. Hozirgi xalqaro viruslar tasnifi va nomenklaturasiga ko‘ra bakteriofaglar nuklein kislotasi turi va morfologiyasiga qarab ajratiladi.

Hozirda o‘n to‘qqizta oila ajratilgan. Ulardan faqat ikkitasida RNK mavjud, atigi beshta oilada esa tashqi qobiq bor. DNK tutuvchi virus oilalarining faqat ikkitasida bir zanjirli genom mavjud. To‘qqizta DNK tutuvchi oilaning genomi halqasimon DNKdan, qolgan to‘qqiztasiniki esa chiziqli DNKdan iborat. 2000-yilda to‘qqizta oila faqat bakteriyalarga, yana to‘qqizta oila faqat arxeylarga xos, Tectiviridae oilasi vakillari esa ham bakteriyalarni, ham arxeylarni zararlaydi.

Bakteriofagning bakteriya hujayrasi bilan o‘zaro ta’sirlashish xususiyatiga ko‘ra virulent va mo‘tadil faglar farqlanadi. Virulent faglar soni faqat litik sikl orqali ortadi. Mo‘tadil bakteriofaglar hujayra bo‘linishidan so‘ng profag holatida qoladi (lizogen sikl).

). Bakteriya hujayrasi bilan o‘zaro ta’sirlashishning dastlabki bosqichlari mo‘tadil va virulent bakteriofaglarda bir xil. Bakteriofaglar bakteriya hujayrasi yuzasidagi fagga xos retseptorlarga birikadi. Fag dumi o‘z uchidagi fermentlar (asosan, lizotsim) yordamida hujayra qobig‘ini mahalliy ravishda eritadi, qisqaradi va boshchadagi DNK hujayra ichiga yuboriladi; bunda bakteriofagning oqsil qobig‘i tashqarida qoladi.

Litik sikl boshlanganda kiritilgan DNK hujayra metabolizmini butunlay qayta tashkil etadi: bakterial DNK, RNK va oqsillar sintezi to‘xtaydi. Fag nuklein kislotasi replikatsiyalanadi. Bakteriofag DNKsining replikatsiyasi yarim konservativ mexanizm asosida, o‘z DNK-polimerazalari ishtirokida amalga oshadi. Bakteriofag DNKsi bakteriya hujayrasiga kirgach faollashadigan o‘z transkriptaza fermenti yordamida transkripsiyalanishni boshlaydi. Avval erta, so‘ng kechki matritsali RNKlar (mRNKlar) sintezlanadi. Ular xo‘jayin hujayra ribosomalariga boradi va u yerda tegishlicha bakteriofagning erta oqsillari (DNK-polimerazalar, nukleazalar) hamda kechki oqsillari (kapsid va dum o‘simtasi oqsillari, lizotsim, ATFaza va transkriptaza fermentlari) sintezlanadi. Kechki oqsillar sintezi va DNK replikatsiyasi yakunlangach, so‘nggi bosqich — fag zarrachalarining yetilishi, ya’ni fag DNKsining qobiq oqsili bilan birikishi va yuqumli yetuk fag zarrachalarining hosil bo‘lishi yuz beradi. Bu jarayon bir necha daqiqadan bir necha soatgacha davom etishi mumkin. Keyin hujayra lizisga uchraydi va yangi yetuk bakteriofaglar ajralib chiqadi.

Lizogen sikl boshlanganda fagning genetik materiali xo‘jayin hujayraning genetik tizimi bilan qaytar o‘zaro ta’sirga kirishadi: u xromosomaga birikadi yoki plazmida shaklida saqlanadi. Shunday qilib, virus genomi xo‘jayin DNKsi va hujayra bo‘linishi bilan bir vaqtda replikatsiyalanadi; bunday holatdagi bakteriofag profag deyiladi. Profag saqlovchi bakteriya muayyan sharoitlarda yoki o‘z-o‘zidan profag litik siklni boshlash uchun faollashguniga qadar lizogen bo‘lib qoladi. Lizogeniyadan lizisga o‘tish lizogen induksiya yoki profag induksiyasi deb ataladi. Induksiyadan oldingi xo‘jayin hujayraning holati, shuningdek, induksiya paytidagi oziq moddalar mavjudligi va boshqa sharoitlar fag induksiyasiga kuchli ta’sir ko‘rsatadi. O‘sish uchun noqulay sharoitlar lizogen yo‘lni, qulay sharoitlar esa litik javobni rag‘batlantiradi. O‘z-o‘zidan induksiya holatlari ham ma’lum. Inoviridae oilasiga mansub mo‘tadil faglar xo‘jayin hujayralarni nobud qilmasdan barqaror ko‘payishga qodir.

Ayrim bakteriofaglarning ta’sir doirasi (inglizcha host range) ko‘pincha muayyan bakteriya turining shtammlari bilan cheklanadi. Biroq turli taksonlarga mansub bakteriyalarga ta’sir qiladigan polivalent bakteriofaglar ham mavjud. Masalan, Autographiviridae oilasiga mansub ko‘plab faglarning litik ta’sir doirasi turli turlarni qamrab oladi, ammo bir tur ichidagi bakterial xilma-xillikning faqat kichik qismini o‘z ichiga oladi. Bakteriofaglar ta’sir doirasining quyidagi turlari farqlanadi: adsorbsion, transduksion, bakteritsid, produktiv, blyashka hosil qiluvchi va lizogen. Blyashka hosil qilishga oid ta’sir doirasi fagning bakterial gazonda blyashkalar hosil qilish qobiliyati bilan belgilanadi.

Shu bilan birga, hosil bo‘ladigan fag zarrachalari kam bo‘lganda ham bakterial gazonda blyashka hosil qilmasdan produktiv infeksiya yuz berishi mumkin. Bakterial gazonda litik faollikni tekshirishning keng tarqalgan usuli virus ko‘paymasdan turib bakteriya hujayralari lizisga uchrashi sababli soxta musbat natija berishi mumkin. Bunday lizis bakteriya hujayrasiga juda ko‘p fag zarrachalarining adsorbsiyalanishi yoki fag preparatidagi erkin endolizin va bakteriotsinlar faolligi tufayli yuz berishi mumkin. Shu sababli laboratoriyada aniqlanadigan ta’sir doirasi qo‘llanilgan usulga bog‘liq. 2021-yildagi tadqiqotda Herelleviridae oilasiga mansub beshta bakteriofag tekshirilgan bakteriya shtammlarining 51—60 % ida blyashkalar hosil qilgan. Bu bakteriya — S. aureus. Biroq bir sutka davomida suyuq muhitda bakteriyalar bilan birga o‘stirilganda ayni bakteriofaglar shu to‘plamdagi shtammlarning atigi 2—49 % i o‘sishini to‘xtata olgan.

• 
  Litik bakteriofaglarning blyashka hosil qilish ta’sir doirasi kengligining bakteriya turiga bog‘liqligi
• 
  Litik bakteriofaglarning blyashka hosil qilish ta’sir doirasi kengligining bakteriofag oilasiga bog‘liqligi

Bakteriofaglar biosferada eng ko‘p uchraydigan, keng tarqalgan va, taxminlarga ko‘ra, evolyutsion jihatdan eng qadimiy viruslar guruhidir. Tabiiy sharoitlarda faglar ularga sezgir bakteriyalar mavjud bo‘lgan joylarda uchraydi. Ayrim ekotizimlarda, masalan, suv havzalarida fag zarrachalari soni bakteriyalar sonidan 2—10 baravar ko‘p bo‘ladi^{[manba 1153 kundan beri ko‘rsatilmagan]}. Odatda, muayyan muhitda (tuproq, odam va hayvonlar ajratmalari, suv va hokazo) mikroorganizmlar qancha ko‘p bo‘lsa, tegishli faglar ham shuncha ko‘p uchraydi, ammo istisnolar ham mavjud.^{[manba 1153 kundan beri ko‘rsatilmagan]}. Dunyo bo‘yicha faglar populyatsiyasining taxminiy hajmi 10³⁰ dan ortiq fag zarrachasini tashkil qiladi. Bakteriofaglar mikrob populyatsiyalari sonini boshqaradi. Suvdagi yashash muhitlarida fag infeksiyasi bakteriyalar o‘limiga bilvosita baholashlarga ko‘ra 10—20 % hissa qo‘shadi. Bundan tashqari, ular irsiy materialning gorizontal ko‘chishini ta’minlaydi va bakteriya genomiga yangi genlarni yoki mavjud genlarning yangi variantlarini olib kiradi. Bunday ko‘chish transduksiya yoki lizogen konversiya orqali yuz beradi. Lizogen holatdagi mo‘tadil bakteriofaglar xo‘jayin bakteriyalariga genetik jihatdan yaqin faglar keltirib chiqaradigan lizisga qarshi chidamlilik beradi. Bakteriofaglar «o‘z» bakteriyalarining o‘sishiga deyarli ta’sir qilmagan holda raqobatchi shtammlarni bostirishi, shu tariqa raqobat kurashida qurol vazifasini bajarishi mumkin. Hisob-kitoblarga ko‘ra, prokariot genomlarining 75 % ida profag ketma-ketliklari mavjud.

Chuchuk suv va tuproq muhitlarida bakteriofaglarga sezgirlikni kuzatish bakteriyalar va viruslarning uzluksiz birgalikdagi evolyutsiyasi yuz berishini ko‘rsatgan. Bu jarayonda bakteriyalar faglarga chidamlilikni hosil qiladi, bakteriofaglar esa bu qarshilikni yengadi. Faglar odatda xo‘jayin tanlashda yuqori darajada o‘ziga xos bo‘lgani sababli har bir shtammga mansub mikrob hujayralarining mutlaq konsentratsiyasi hamda ularga qarshi faol faglarning konsentratsiyasi past bo‘lishi mumkin (garchi barcha bakteriyalar va barcha faglarning umumiy konsentratsiyasi yetarlicha yuqori bo‘lishi mumkin). Natijada aralashib turadigan tizimlarda kill-the-winner («g‘olibni yo‘q qilish») mexanizmi amal qiladi. Unga ko‘ra, muayyan bakteriya populyatsiyasining zichligi oshgan sari unga nisbatan fag infeksiyasining bosimi ham ortadi. Ya’ni, soni kam populyatsiyalarga qaraganda ekologik jihatdan muvaffaqiyatliroq tur va shtammlarning o‘limida faglarning hissasi ko‘proq bo‘ladi. Bundan tashqari, bakteriofag ta’sirida bakteriya hujayrasi lizisga uchraganda, bakteriya biomassasining katta qismi boshqa geterotrof bakteriyalar uchun oziq bo‘ladigan mayda dispersiyali erigan organik moddaga aylanadi. Natijada fag infeksiyasi nafaqat eng yaxshi moslashgan turlarning ko‘payishini cheklaydi, balki organik moddalarni qayta taqsimlaydi. Mavjud modellarga ko‘ra, dengiz ekotizimlarida birlamchi organik modda mahsulotining umumiy hajmidan 26 % gacha qismi turli organizmlar hujayralarining viruslar (asosan, faglar) ta’siridagi lizisi tufayli erigan organik moddalar zaxirasiga o‘tadi. Shunday qilib, fag infeksiyasi hech bo‘lmaganda ayrim ekotizimlarda bakteriyalar xilma-xilligini saqlaydi va ularning metabolik faolligini rag‘batlantiradi. Hayvonlarning shilliq ajratuvchi to‘qimalari bilan bog‘liq mikrob jamoalarida, masalan, marjon riflarida yoki sutemizuvchilarning ichagida , bakteriyalar sonining ko‘pligi mo‘tadil faglarning lizogen holatga o‘tishiga yordam beradi va lizogen konversiya litik sikldan ustun keladi. Buning natijasida lizogenlar fag infeksiyasiga ko‘proq chidamli bo‘ladi, eng ko‘p sonli bakteriyalarning faglari esa xo‘jayin hujayralarni nobud qilmasdan ko‘payadi. Viruslar va bakteriyalar o‘rtasidagi bunday munosabatlar piggyback-the-winner («g‘olibga ergashish») modeli bilan tavsiflanadi. Bakteriya va fag populyatsiyalarining o‘zaro ta’sirini tushuntirishda kill-the-competitor («raqobatchini yo‘q qilish»), arms-race dynamics («qurollanish poygasi dinamikasi») va fluctuating-selection dynamics («o‘zgaruvchan tanlanish dinamikasi») modellari ham qo‘llaniladi.

Bakteriofaglar quruqlik ekotizimlarida ham katta miqdorda uchraydi. Masalan, tuproqda har xil tuproq mikroorganizmlari hujayralarini lizisga uchratuvchi faglar mavjud. Ayniqsa^{[aniqlashtirish]} qora tuproqlar va organik o‘g‘it solingan tuproqlar faglarga boydir^{[manba 1153 kundan beri ko‘rsatilmagan]}. Deyarli to‘liq bakteriofaglardan tashkil topgan virus jamoalari (viromlar) odamlar va hayvonlar tanasining mikrobiomi bilan ham bog‘liq. Ayniqsa, ichak viromlari ko‘p sonli va xilma-xildir.^{[aniqlashtirish kerak]}. Ichak viromi butun organizm gomeostazida muhim rol o‘ynaydi, deb taxmin qilinadi.^{[aniqlashtirish kerak]} va ayrim kasalliklarning patogenezida ham^{[aniqlashtirish kerak]}.

Yuqori ixtisoslashuv, uzoq vaqt saqlanib qolish va mos xo‘jayinda tez ko‘payish qobiliyati bakteriyalarning nihoyatda xilma-xil turlari orasida har qanday tabiiy ekotizimda dinamik muvozanatda saqlanishiga yordam beradi. Mos xo‘jayin bo‘lmaganda ko‘plab faglar o‘nlab yillar davomida yuqtirish qobiliyatini saqlashi mumkin, ammo haqiqiy ekotizimlarda virus zarrachalarining yarim yemirilish davri bir necha soatdan bir necha sutkagacha davom etadi. Fag zarrachalari ultrabinafsha nurlanish ta’sirida faolsizlanadi, turli zarrachalarga qaytmas tarzda bog‘lanishi, fiziologik jihatdan nofaol yoki o‘lik bakteriya hujayralariga samarasiz yuqtirish natijasida nobud bo‘lishi mumkin. Ularni ayrim sodda hayvonlar yeb qo‘yadi, shuningdek, boshqa ko‘plab omillar ham parchalaydi. Aksariyat hollarda fag zarrachalarining sutkalik hosil bo‘lishi ularning parchalanishi bilan muvozanatlanadi.^{[manba 1153 kundan beri ko‘rsatilmagan]}.

• Bakteriofaglar // Biologiya fanlari nomzodi K. Miroshnikovning PostNauka loyihasidagi ma’ruzasi — PostNauka (18.02.2013)